(Translated by https://www.hiragana.jp/)
黒質 - Wikipedia コンテンツにスキップ

くろしつ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア(Wikipedia)』
のう: くろしつ
上丘かみおか通過つうかする冠状かんじょう断面だんめん灰色はいいろところくろしつ
ヒトのう冠状かんじょう断面だんめん線条せんじょうたい (Striatum), あわあおだまそとぶし (GPe), 視床ししょうかく (STN), あわあおだまうちぶし (GPi), くろしつ (SN)。
名称めいしょう
日本語にほんご くろしつ
英語えいご substantia nigra
ラテン語らてんご substantia nigra
略号りゃくごう SN
関連かんれん構造こうぞう
上位じょうい構造こうぞう ちゅうのう脳幹のうかん大脳だいのう基底きていかく
構成こうせい要素ようそ くろしつもうさま(SNr)、くろしつ緻密ちみつ(SNc)
画像がぞう
Digital Anatomist 下方かほう
下方かほう
放線ほうせん
から
冠状かんじょうだん海馬かいば
冠状かんじょうだんあしあいだ窩)
冠状かんじょうだんくろしつ
脳幹のうかん断面だんめん上丘かみおか
脳幹のうかん断面だんめんしもおか
水平すいへいだんくろしつ
水平すいへいだん視床ししょう下部かぶ
関連かんれん情報じょうほう
Brede Database 階層かいそう関係かんけい座標ざひょう情報じょうほう
NeuroNames 関連かんれん情報じょうほう一覧いちらん
NIF 総合そうごう検索けんさく
MeSH Substantia+Nigra
グレイ解剖かいぼうがく 書籍しょせきちゅう説明せつめい英語えいご
テンプレートを表示ひょうじ

くろしつ(こくしつ、substantia nigra = ラテン語らてんごで「くろ物質ぶっしつ」の)はちゅうのう一部いちぶめる神経しんけいかくである。くろしつは、緻密ちみつと、あみさま(および外側そとがわ)とによって、おおきくぐん大別たいべつされるが、いずれも大脳だいのう基底きていかく構成こうせいする中心ちゅうしんてき要素ようそである。

くろしつ緻密ちみつ

[編集へんしゅう]

解剖かいぼうがく

[編集へんしゅう]

くろしつ緻密ちみつ (こくしつちみつぶ substantia nigra pars compacta)は、ヒトにおいて、ニューロメラニン色素しきそ含有がんゆうするニューロンがおお存在そんざいしているため黒色こくしょくびているが、よわいともにニューロメラニンのりょう減少げんしょうする。ニューロメラニンはドーパ(ヒドロキシフェニルアラニン)が重合じゅうごうしたもので、ニューロメラニンの色素しきそ沈着ちんちゃくは、明瞭めいりょうくろまだらとしてのう切片せっぺんじょうみとめることができ、くろしつという名前なまえ起源きげんとなっている。おおくのニューロンはドーパミン作動さどうせいであり(A9細胞さいぼう集団しゅうだん[1])、とりわけふとながじょう突起とっきをもち、はらがわ方向ほうこうびるじょう突起とっき境界きょうかいえてあみさまなかふか侵入しんにゅうしている。

類似るいじしたドーパミン作動さどうせいニューロンが、かずはよりすくないが、ちゅうのうなかくろしつからより内側うちがわおよび後方こうほう連続れんぞくてき分布ぶんぷしており、これらの領域りょういきはらがわぶた(ventral tegmetal area, VTA;A10細胞さいぼう集団しゅうだん[1])およびあかかく後部こうぶ(retrorubral fielad, RRF;A8細胞さいぼう集団しゅうだん[1])と名付なづけられている。

くろしつ緻密ちみつ自体じたいも、Ventral Tier(A9v)と、カルビンディン(calbindin)陽性ようせい[2]Dorsal Tier(A9d)とに区別くべつされる。側部そくぶA9dは、A8やA10とたがいに関連かんれんふか[3]緻密ちみつドーパミン作動さどうせいニューロンのながじょう突起とっきはGABA作動さどうせい線条せんじょうたい入力にゅうりょくける。緻密ちみつのニューロンはまたもうさまのGABA作動さどうせいニューロンのじくさくがわえだからの抑制よくせいせい入力にゅうりょくけている[4]。これらのニューロンはじくさくくろしつ線条せんじょうからだ沿って線条せんじょうたい投射とうしゃし、神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつのドーパミンを分泌ぶんぴつする。ドーパミン作動さどうせいじくさくはまたその大脳だいのう基底きていかく構成こうせいする神経しんけいかくにも投射とうしゃしており、それらにはあわあおだま[5]くろしつもうさま視床ししょうかく[6]などがふくまれる。

機能きのう

[編集へんしゅう]

くろしつ緻密ちみつドーパミン作動さどうせいニューロンの機能きのう複雑ふくざつである。当初とうしょかんがえられていたように運動うんどう制御せいぎょ直接ちょくせつかかわるものではない。すなわち「ドーパミンニューロンは、新規しんきかつ予想よそうがい刺激しげきによって、報酬ほうしゅう予測よそく可能かのうとするような刺激しげきがない状況じょうきょうではいち報酬ほうしゅうによって、また学習がくしゅうちゅう活性かっせいされる」[7]。ドーパミン作動さどうせいニューロンはどのような行動こうどう報酬ほうしゅう(たとえば食物しょくもつセックスなど)をもたらすのかを予測よそくするための学習がくしゅう関与かんよするとかんがえられている。とくに、ドーパミンニューロンは、予測よそくしていたよりも報酬ほうしゅうおおきいときに発火はっかする(すなわち報酬ほうしゅう予測よそく誤差ごさ信号しんごうになう)ということが示唆しさされており、これが強化きょうか学習がくしゅう理論りろんにおけるTD誤差ごさ信号しんごう類似るいじすることから、大脳だいのう基底きていかく神経しんけい回路かいろにおいて強化きょうか学習がくしゅう実現じつげんしているとかんがえる仮説かせつ有力ゆうりょく根拠こんきょとなっている。この報酬ほうしゅう予測よそく誤差ごさ信号しんごうはその行動こうどう期待きたい更新こうしんするためにもちいられるとかんがえられ、習慣しゅうかん形成けいせい手続てつづ記憶きおく形成けいせいかかわっていると推測すいそくされている。ドーパミン作動さどうせいニューロンの発火はっかは、投射とうしゃさき線条せんじょうたいでのドーパミン放出ほうしゅつこし、線条せんじょうたい投射とうしゃニューロンのD1受容じゅようたい、D2受容じゅようたい作用さようする。 おおくの薬物やくぶつ乱用らんようにおいては、たとえばコカインなどの薬物やくぶつがこの報酬ほうしゅう反応はんのう刺激しげきするために、薬物やくぶつ中毒ちゅうどくこすとかんがえられている。

病理びょうり

[編集へんしゅう]

くろしつ緻密ちみつニューロンの変性へんせいパーキンソンびょうしゅたる病理びょうりであるとなされている。遺伝いでんせいのパーキンソンびょう少数しょうすう存在そんざいするが、おおくのれいについてはドーパミン作動さどうせいニューロンが理由りゆうあきらかになっていない。パーキンソン症状しょうじょう脳炎のうえんのようなウイルス感染かんせんや、MPTPなどの化学かがく薬品やくひんによってもこされる。ドーパミン作動さどうせいニューロンの病理びょうりてき変化へんか統合とうごう失調しっちょうしょうや、うつびょう時折ときおりみられる精神せいしん運動うんどう遅延ちえんにもかかわっているとかんがえられている。

くろしつもうさま

[編集へんしゅう]

くろしつもうさま (こくしつもうようぶ substantia nigra pars reticulata)はGABA作動さどうせいニューロンを高密度こうみつどふく神経しんけいかくであり、あわあおいたまないぶし同様どうよう大脳だいのう基底きていかく出力しゅつりょくかくであるとみなされている。こう頻度ひんど発火はっか持続じぞくしているのが特徴とくちょうとされる。線条せんじょうたいからの直接ちょくせつ出力しゅつりょくによってくろしつもうさま発火はっか一時いちじてき抑制よくせいされ、くろしつもうさま投射とうしゃさき活動かつどうだつ抑制よくせいすることが、運動うんどう開始かいし重要じゅうようだという見方みかた一般いっぱんてきである。投射とうしゃ繊維せんい視床ししょう一部いちぶなどへ出力しゅつりょくする。くろしつもうさまへのおも入力にゅうりょくは、線条せんじょうたいからのGABA入力にゅうりょく直接ちょくせつ)、あわあおいたまがいぶしからのGABA入力にゅうりょく間接かんせつ)、視床ししょうかくからのグルタミン酸ぐるたみんさん入力にゅうりょくなどである。

解剖かいぼうがく

[編集へんしゅう]

くろしつもうさまのニューロンは、緻密ちみつ比較ひかくすると、細胞さいぼう分布ぶんぷ密度みつどひくい。緻密ちみつのドーパミン作動さどうせいニューロンよりも、あわあおだまのニューロンに形態けいたい類似るいじしている。もうさまニューロンは線条せんじょうからだまたはあわあおいたまがいぶしからのGABA作動さどうせい入力にゅうりょくけるとともに、視床ししょうかくからのグルタミン酸ぐるたみんさん入力にゅうりょくけている。おおくのあみさまニューロンはGABA作動さどうせいであり、主軸しゅじくさく運動うんどうせい視床ししょうかく(VAかく)へ投射とうしゃする。VAかくニューロンはグルタミン酸ぐるたみんさん作動さどうせいであり、運動うんどうせい皮質ひしつ領野りょうやじくさく投射とうしゃしている。また、上丘かみおかあしきょうぶたかくなど脳幹のうかん一部いちぶにも出力しゅつりょくする。

出典しゅってん

[編集へんしゅう]
  1. ^ a b c Dahlstroem, A; Fuxe, K (1964). “Evidence for the existence of monoamine-containing neurons in the central nervous system. I. Demonstration of monoamines in the cell bodies of brain stem neurons”. Acta Physiol Scand Suppl SUPPL 232: 1-55. PMID 14229500. 
  2. ^ Francois, C.; Yelnik, J.; Tande, D.; Agid, Y. & Hirsch, E.C. (1999). “Dopaminergic cell group A8 in the monkey: anatomical organization and projections to the striatum”. Journal of Comparative Neurology 414 (3): 334–347. PMID 10516600. 
  3. ^ Feigenbaum Langer, L.; Jimenez-Castellanos, J. & Graybiel, A.M. (1991). “The substantia nigra and its relations with the striatum in the monkey”. Progress in Brain Research 87: 81–99. PMID 1678193. 
  4. ^ Hajos, M. & Greenfield, S.A. (1994). “Synaptic connections between pars compacta and pars reticulata neurones: electrophysiological evidence for functional modules within the substantia nigra”. Brain Research 660 (2): 216–224. PMID 7820690. 
  5. ^ Lavoie, B., Smith, Y., Parent, A. (1989). Dopaminergic innervation of the basal ganglia in the squirrel monkey as revealed by tyrosine hydroxylase immunohistochemistry. 289. pp. 36–52. PMID 2572613. 
  6. ^ Cragg S.J.; Baufreton J.; Xue Y.; Bolam J.P.; & Bevan M.D. (2004). “Synaptic release of dopamine in the subthalamic nucleus”. European Journal of Neuroscience 20 (7): 1788–1802. PMID 15380000. 
  7. ^ Schultz, W. (1992). “Activity of dopamine neurons in the behaving primate”. Seminar in Neuroscience 4: 129–138. 

関連かんれん項目こうもく

[編集へんしゅう]