五ご界かい説せつ

五ご界かい説せつ（ごかいせつ、Five-Kingdom System）は、生物せいぶつの分類ぶんるい体系たいけいのひとつで、生物せいぶつ全体ぜんたいを五いつつの界さかいに分わけるものである。特とくにロバート・ホイッタカーのものが有名ゆうめいで、非常ひじょうに大おおきな影響えいきょうを与あたえ、現在げんざいでも標準ひょうじゅんとして扱あつかわれることもある。ただし、既すでに古ふるくなった考かんがえであり、分類ぶんるい学がくの先端せんたんでは認みとめられることがない。

前史ぜんし

生物せいぶつの分類ぶんるいにおいて、まずこれを動物どうぶつと植物しょくぶつに分わけるのはごく自然しぜんなものと考かんがえられ、むしろ最初さいしょからこの二ふたつを別べつの範疇はんちゅうとして扱あつかうことが多おおかった。ホイッタカーはこの点てんについて、人間にんげんは陸上りくじょう動物どうぶつであり、その周囲しゅういの生物せいぶつは根ねを張はって光合成こうごうせいする植物しょくぶつと、運動うんどうして餌えさをとる動物どうぶつにはっきりと区別くべつされる点てんにその理由りゆうを求もとめている。いずれにせよ、まず植物しょくぶつと動物どうぶつの区別くべつがあり、その中なかでの分類ぶんるいが進すすめられた。やがてそれらをまとめて生物せいぶつであるとの解釈かいしゃくが成立せいりつしたことから、それらを分類ぶんるい体系たいけいにおける最高さいこうの階級かいきゅうとしての界さかいにまとめることが行おこなわれるようになった。

それぞれの界さかいは分類ぶんるい学がくの進歩しんぽによって次第しだいにそれぞれの内容ないようが広ひろがった。植物しょくぶつにおいては種子しゅし植物しょくぶつ以外いがいをすべて隠花植物いんかしょくぶつに、動物どうぶつでは脊椎動物せきついどうぶつ以外いがいをすべて無む脊椎動物せきついどうぶつにしてあったものが、それぞれ多おおくの門もんに分わけられていったのは、並行へいこう的てきである。しかし、大型おおがたの生物せいぶつに関かんしては、二に界かい説せつが揺ゆらぐことは少すくなかった。藻類そうるいやキノコが植物しょくぶつにまとめられることには抵抗ていこうが少すくなかった。

問題もんだいが明あきらかになったのは、いわゆる微生物びせいぶつ、単細胞たんさいぼう生物せいぶつに関かんする知見ちけんが集あつまり始はじめたころからである。例たとえばミドリムシが有名ゆうめいであるが、葉は緑みどり体たいを持もち、光合成こうごうせいを行おこなう植物しょくぶつ的てきなものでありながら、同時どうじに運動うんどう性せいがある動物どうぶつ的てきなものは多おおくの例れいがあり、中なかには有機物ゆうきぶつを取とり入いれるものまであり、それらは動物どうぶつとも植物しょくぶつともつかない。このようなものは時ときには動物どうぶつ、時ときには植物しょくぶつと扱あつかわれ、言いわば二に重じゅう国籍こくせきを持もっているように扱あつかわれたこともある。

また、細菌さいきんや藍あい藻も類るいのような原核げんかく細胞さいぼうの位置付いちづけも問題もんだいとなる。

界さかいの見直みなおしの歴史れきし

このような問題もんだいを解決かいけつするために界さかいの枠組わくぐみを変かえることが考かんがえられた。その最もっとも古ふるいものはジョン・ホッグによるもので、彼かれは界さかいとしてではないが、そのような下等かとうなものをまとめてプロトクチスタ(Protoctista)と呼よぶことを提唱ていしょうした(1860)。また、ヘッケルはそれらをプロチスタ界かいとして区別くべつすることを提案ていあんした(1866)。

但ただし、この下等かとう生物せいぶつの界さかいに含ふくまれる生物せいぶつの範囲はんいに関かんしては、さまざまな違ちがいがあった。最もっとも狭せまく取とった場合ばあい、そこには単細胞たんさいぼう生物せいぶつのみが含ふくまれ、広ひろく取とった場合ばあい、多た細胞さいぼうであっても組織そしき化かの程度ていどが低ひくいものをも含ふくめた。ヘッケルの場合ばあい、当初とうしょは海綿動物かいめんどうぶつや菌類きんるいも含ふくめたが、後のちに単細胞たんさいぼう生物せいぶつに範囲はんいを狭せばめた。

原核げんかく生物せいぶつに関かんしては、当初とうしょはそれが重要じゅうような問題もんだいとは認識にんしきされず、ヘッケルもそれらを彼かれのプロチスタ界かいに含ふくめている。しかし、細胞さいぼう内ないの構造こうぞう、特とくに微細びさい構造こうぞうが明あきらかになるにつれてそれが極きわめて大おおきな差さであると見みなされるようになり、これを分わけることが検討けんとうされるようになった。

もう一ひとつの問題もんだいが菌類きんるいである。原生げんせい生物せいぶつや原核げんかく生物せいぶつを区別くべつするとすれば、動物どうぶつと植物しょくぶつの二元論にげんろんにこだわる必要ひつようはない。また、菌類きんるいが藻類そうるいに起源きげんを持もつとの説せつもあったが、次第しだいに認みとめられなくなった。そのため、菌類きんるいを独立どくりつの生物せいぶつ群ぐんと見みなす例れいが出でてきた。あるいは、組織そしきの形成けいせいが菌類きんるいでは見みられないことから、これをプロチスタ界かいに入いれる例れいも出でた。

たとえばコープランドは1938年ねん以降いこう何なん度どか界かいの枠組わくぐみを発表はっぴょうしたが、そこでは原核げんかく生物せいぶつ、プロトクチスタ、植物しょくぶつ、動物どうぶつの四よん界かい説せつが唱となえられた。これに対たいしてもさまざまな議論ぎろんがあった。

ホイッタカーの説せつ

ホイッタカーは、1969年ねんの論文ろんぶんで、新あたらしい枠組わくぐみについて提唱ていしょうした。

ホイッタカーは上記じょうきのような流ながれを概括がいかつし、界さかいの分類ぶんるいが混乱こんらんし、見直みなおしが必要ひつような状況じょうきょうであることを認みとめた。その上うえで、彼かれは栄養えいよう摂取せっしゅの方法ほうほうが生物せいぶつの進化しんかの方向ほうこうを把握はあくする上じょうで重要じゅうようであると述のべた。栄養えいよう摂取せっしゅは生物せいぶつの生存せいぞんにとって最もっとも基本きほん的てきな特徴とくちょうであり、それ以外いがいの形質けいしつはそれに合あわせて変化へんかするであろうからである。

ホイッタカーによると、動物どうぶつと植物しょくぶつの特徴とくちょうは、前者ぜんしゃが摂食せっしょく消化しょうか、後者こうしゃが光合成こうごうせいによる栄養えいよう摂取せっしゅを行おこなう。ホイッタカーは、この二ふたつに加くわえて、菌類きんるいに見みられる表面ひょうめんでの吸収きゅうしゅうを第だい三さんの方向ほうこうであると認みとめた。それらの進化しんかは以下いかのような方向ほうこう性せいを持もつ。

• 光合成こうごうせいを行おこなう植物しょくぶつは運動うんどう性せいを持もたず、光合成こうごうせいを行おこなう組織そしきとそれを支ささえ、水みずなどを供給きょうきゅうする組織そしきの分化ぶんかを促うながす。
• 摂食せっしょく消化しょうかを行おこなう動物どうぶつは、移動いどうして餌えさを探さがす生活せいかつを行おこない、それに伴ともなって運動うんどう器官きかん、感覚かんかく器官きかんが発達はったつする。
• 表面ひょうめんでの栄養えいよう吸収きゅうしゅうを行おこなう菌類きんるいは、餌えさとなる基質きしつの表面ひょうめんで固着こちゃくしてその表面ひょうめんに広ひろがり、体からだ表面ひょうめんを最大限さいだいげんにするため、細長ほそながい菌糸きんしを発達はったつさせる。

この三みっつは生物せいぶつ進化しんかにおける重要じゅうような方向ほうこうであり、それぞれが、生産せいさん者しゃ、消費しょうひ者しゃ、分解ぶんかい者しゃと呼よばれる。これが植物しょくぶつ界かい、動物界どうぶつかい、それに菌きん界かいである。

また、ホイッタカーはコープランドの体系たいけいにも触ふれ、そこで菌類きんるいの方向ほうこう性せいが無視むしされていることなどを批判ひはんした。その上うえで、彼かれ自身じしんの五ご界かい説せつを示しめしている。おおよそは以下いかのようなものである。

モネラ界かい Kingdom Monera

原核げんかく生物せいぶつの細菌さいきん類るい及および藍あい藻類そうるい（当時とうじはまだ古こ細菌さいきんは出でていない）

原生げんせい生物せいぶつ界かい Kingdom Protista

真ま核かくの単細胞たんさいぼう生物せいぶつ、あるいは単細胞たんさいぼうの集団しゅうだんと見みなせるような多た細胞さいぼう生物せいぶつも含ふくむ。ミドリムシ・黄金おうごん色しょく藻類そうるい、サカゲカビ・ネコブカビ類るい、胞子ほうし虫ちゅう、動物どうぶつ性せい鞭むち毛虫けむし、根ね足あし虫ちゅう、繊毛せんもう虫ちゅうなど。

植物しょくぶつ界かい Kingdom Plantae

真ま核かくの多た細胞さいぼう生物せいぶつで、細胞さいぼう壁かべがあり、光合成こうごうせいをする。組織そしきは分化ぶんかする。生活せいかつ環たまきは往々おうおうにして単たん相しょうと複ふく相しょうが交代こうたいする世代せだい交代こうたいがある。紅べに藻も類るい、褐藻かっそう類るい、緑色みどりいろ植物しょくぶつ。

菌きん界かい Kingdom Fungi

真ま核かくの多た細胞さいぼう生物せいぶつで、細胞さいぼう壁かべはあって動うごかないが光合成こうごうせいは行おこなわない。表面ひょうめんで吸収きゅうしゅうする形かたちで栄養えいよう摂取せっしゅする。菌きん体たいは下等かとうな群ぐんでは単たん相しょう、高等こうとうなものでは二に核かく相しょうが主おもである。粘ねば菌きん類るい、鞭むち毛げ菌きん、接合せつごう菌きん、子こ嚢菌、担子菌きん。

動物界どうぶつかい Kingdom Animalia

真ま核かくの多た細胞さいぼう生物せいぶつで、細胞さいぼう壁かべ、光合成こうごうせい機能きのうを欠かく。栄養えいよう摂取せっしゅは体内たいないの空間くうかんでの消化しょうか吸収きゅうしゅうによる。組織そしきの分化ぶんかの程度ていどは他たの界さかいよりはるかに高度こうどで、感覚かんかく、運動うんどう、伝達でんたつの構造こうぞうが発達はったつする。単たん相しょうの状態じょうたいは生殖せいしょく細胞さいぼう以外いがいではほとんど見みられない。中ちゅう生せい動物どうぶつ、海綿動物かいめんどうぶつ、後生ごしょう動物どうぶつ。

その特徴とくちょう

ホイッタカーの説せつの要点ようてんは、まず栄養えいよう摂取せっしゅの方法ほうほうを中心ちゅうしんに置おき、動物どうぶつ、植物しょくぶつ、菌類きんるいの三みっつをその大おおきな方向ほうこうとして捉とらえたことであろう。その上うえで、まず原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつを分わけ、よく発達はったつしたものをそれぞれ動物界どうぶつかい、植物しょくぶつ界かい、菌きん界かいとしてまとめた。しかし、組織そしき化かの程度ていどの低ひくいものについては、やはりこれをこのような方向ほうこうだけで区切くぎることができなかった。そこでやむなくこれをまとめてプロチスタ界かいとした感かんがある。その意味いみでは、この区分くぶんは妥協だきょうの産物さんぶつである。

ホイッタカー自身じしんも、たとえば緑藻類りょくそうるいでは単細胞たんさいぼうから多た細胞さいぼうまで、ほぼ連続れんぞくした体制たいせいのものがあることなどで、プロチスタと上級じょうきゅうの群ぐんとの境目さかいめの問題もんだいがあること、またこのような発展はってん段階だんかいで区切くぎったために上級じょうきゅうの界さかいが多た系統けいとうとなっている点てんなどを挙あげて問題もんだい点てんとして認みとめている。

評価ひょうかと影響えいきょう

このように、さまざまな問題もんだいはあるものの、これまでの界さかいの区分くぶんの問題もんだいをさらえた上うえでのこの体系たいけいは、旧来きゅうらいの二に界かい説せつの残ざん渣を洗あらい落おとし、新あらたな生物せいぶつの枠組わくぐみを提示ていじしたものとして受うけ入いれられた。

当然とうぜんながら批判ひはんや対案たいあんは出だされたが、基本きほん的てきにはこの枠組わくぐみは認みとめられたというべきだろう。たとえばリン・マーギュリスらは独自どくじに五ご界かい説せつを提唱ていしょうしているが、その内容ないようとしては分類ぶんるい群ぐんの出入でいりはあるものの、大筋おおすじではホイッタカーのものとさほど変かわらない。現在げんざい広ひろく認みとめられている五ご界かいの体系たいけいは、このような複数ふくすうの手てになるものであり、マーギュリスの名なを冠かんする場合ばあいもあるが、ホイッタカーの名なを添そえることが多おおい。

いずれにせよ、五ご界かい説せつは新あらたな生物せいぶつ世界せかいの分類ぶんるい体系たいけいとして、広ひろく認みとめられるに至いたった。2011年ねん現在げんざいにおいても、高校こうこう理科りか生物せいぶつではこの説せつを基本きほんとしている。

新あたらしい波なみ

ただし、現在げんざいにおいてこの説せつが認みとめられているのは教育きょういく界かいくらいである。実際じっさいには二に十じゅう世せい期き末まつの大おおきな波なみが状況じょうきょうを完全かんぜんに書かき換かえてしまった。電子でんし顕微鏡けんびきょうによる微細びさい構造こうぞうの研究けんきゅうは微生物びせいぶつ分野ぶんやの理解りかいを大おおきく広ひろげ、分子ぶんし遺伝いでん学がくの進歩しんぽは遺伝子いでんしから系統けいとうを読よみ出だす方法ほうほうを提供ていきょうした。さらにコンピュータの進歩しんぽがそれらを利用りようした分岐ぶんき分類ぶんるい学がくを実用じつよう化かした。それらの結果けっかは大おおきい。

一ひとつは古こ細菌さいきんの発見はっけんであり、またそれと真正しんせい細菌さいきん、真ま核かく生物せいぶつの間あいだの差さが想像そうぞう以上いじょうに大おおきいことが分わかったことである。そのため、元来がんらいは真ま核かく生物せいぶつ内部ないぶの最大さいだいの区分くぶんであった界さかいより上うえの階級かいきゅうを考かんがえざるを得えなくなった。これがドメインである。

分子ぶんし遺伝いでん学がく的てき研究けんきゅうは、プロチスタの中なかの多様たよう性せいが想像そうぞう以上いじょうに大おおきいことを明あきらかにし、植物しょくぶつというくくりが成立せいりつし難がたくなった。また、細胞さいぼう内ない共生きょうせいの想像そうぞう以上いじょうの広ひろがりが発見はっけんされた。それを反映はんえいするため、トーマス・キャバリエ＝スミスの八はち界かい説せつなども出でたが、すぐに変更へんこうを迫せまられることとなり、界さかいという階級かいきゅうそのものが使つかわれなくなりつつある。

参考さんこう文献ぶんけん

• R.H.Whittaker, 1969, New Concept of Kingdoms of Organisms,Science, Vol.163, pp.150-159.
• 井上いのうえ勲いさお,『藻類そうるい30億おく年ねんの自然しぜん史し』,(2006),東海大学とうかいだいがく出版しゅっぱん社しゃ