地衣ちい類るい

地衣ちい類るい（ちいるい）は、菌類きんるい（主おもに子こ嚢菌や担子菌きん）のうち、藻類そうるい（主おもにシアノバクテリアあるいは緑藻りょくそう）を共生きょうせいさせることで自活じかつできるようになった生物せいぶつである^[1]。一見いっけんではコケ類るい（苔こけ類るい）などにも似にて見みえるが、形態けいたい的てきにも異ことなり、構造こうぞうは全まったく違ちがうものである。

特徴とくちょう

地衣ちい体たい横断おうだん模も式しき図ず（典型てんけい的てきな異い層状そうじょう地衣ちい類るい）a:上皮じょうひ層そう、b:藻類そうるい層そう、c:髄ずい層そう、d:下しも皮かわ層そう、e:偽にせ根ね

地衣ちい類るいは、陸上りくじょう性せいで、肉眼にくがんで見みえるが、ごく背せの低ひくい光合成こうごうせい生物せいぶつである。その点てんでコケ植物しょくぶつに共通きょうつう点てんがあり、生育せいいく環境かんきょうも共通きょうつうしている。それゆえ多おおくの言語げんごにおいて同一どういつ視しされ（日本語にほんごでも地衣ちい類るいの和名わみょうの多おおくが「○○ゴケ」である）、生物せいぶつ学がくの分野ぶんやにおいても、1868年ねんにスイスの植物しょくぶつ学者がくしゃであるジーモン・シュヴェンデナーが菌類きんるいと藻類そうるいとが共生きょうせいしているとする説せつを提唱ていしょうするまでコケ植物しょくぶつとされていた（生物せいぶつ学がくの用語ようごとしての「共生きょうせい」が生うまれたのも地衣ちい類るいの研究けんきゅうからとされる）^[2]。

コケ植物しょくぶつが自みずから光合成こうごうせいして栄養えいようを作つくれる生物せいぶつなのに対たいし、地衣ちい類るいではその構造こうぞうを作つくっているのは光合成こうごうせいをできない菌類きんるいであり、菌糸きんしで作つくられた構造こうぞうの内部ないぶに藻類そうるいが共生きょうせいしており藻類そうるいの光合成こうごうせい産物さんぶつによって菌類きんるいが生活せいかつしている。菌類きんるいは大だい部分ぶぶんは子こ嚢菌に属ぞくするものであるが、それ以外いがいの場合ばあいもある。藻類そうるいと菌類きんるいは融合ゆうごうしているわけではなく、多おおくの地衣ちい類るいではそれぞれ独立どくりつに培養ばいようでき、2種しゅの生物せいぶつが一緒いっしょにいるだけと見みることもできる。また、一部いちぶの地衣ちい類るいでは、菌類きんるい単独たんどくでは形成けいせいしない特殊とくしゅな構造こうぞうをしていたり、菌きん・藻類そうるい単独たんどくでは合成ごうせいしない地衣ちい成分せいぶんがみられるなど共生きょうせいが高度こうど化かしている。

かつては、地衣ちい類るいを一体化いったいかした生物せいぶつとみなし、地衣ちい類るいを独立どくりつした分類ぶんるい群ぐんとしたり、地衣ちい植物しょくぶつ門もんを認みとめたこともあった。しかし、地衣ちいの基本きほん的てきな形態けいたいはあくまでも菌類きんるいのものであり、例たとえば重要じゅうような分類ぶんるい的てき特徴とくちょうである子こ実体じったいの構造こうぞうは完全かんぜんに菌類きんるいのものである。また同一どういつの地衣ちい類るいであっても別種べっしゅの藻類そうるいを共生きょうせいさせていることもある。そのため、現在げんざいでは地衣ちい類るいは特殊とくしゅな栄養えいよう獲得かくとく形式けいしきを確立かくりつした菌類きんるい^[3]とみなされている。国際こくさい植物しょくぶつ命名めいめい規約きやくでは1952年ねんの改訂かいていから、地衣ちい類るいに与あたえられた学名がくめいはそれを構成こうせいする菌類きんるいに与あたえられたものとみなすと定さだめている。

菌類きんるいが藻類そうるいを獲得かくとくすることを地衣ちい化かという。地衣ちいを構成こうせいする菌類きんるいは子こ嚢菌類るいのいくつかの分類ぶんるい群ぐんにまたがっており、さらに担子菌きん類るいにも存在そんざいする。したがって独立どくりつして何なん度どかの地衣ちい類るい化かが起おこったのだと考かんがえられている。また、子こ嚢胞子ほうしなど有性ゆうせい胞子ほうしの形成けいせいが見みられないものもあり、そのようなものは不完全ふかんぜん地衣ちい類るいと呼よばれていたが、現在げんざいは分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより科か以上いじょうの上位じょうい分類ぶんるい群ぐんを推定すいていできるようになり、大だい多数たすうの不完全ふかんぜん地衣ちい類るいは子こ嚢地衣類いるいに属ぞくすることが明あきらかになった^[4]。

生殖せいしょく

繁殖はんしょくは有性ゆうせい生殖せいしょくと無性むしょう生殖せいしょくがある。

有性ゆうせい生殖せいしょくは菌きんの所属しょぞくする群ぐんに特有とくゆうの胞子ほうしによる。多おおくは子こ嚢菌なのでこれについて説明せつめいする。

子こ嚢胞のうほう子こは小ちいさなキノコ状じょうの子こ実体じったいを作つくり、そこに形成けいせいされる。子こ実体じったいの形かたちは、大おおきくは3通とおりあり、皿さら状じょうの裸はだか子こ器き（らしき）、壺つぼ状じょうの被ひ子こ器き（ひしき）、溝みぞ状じょうに細長ほそながいリレラである。胞子ほうしはその内部ないぶの子こ嚢の中なかに減数げんすう分裂ぶんれつによって形成けいせいされ、上うえに放出ほうしゅつされる。胞子ほうしが好適こうてきな場ばで発芽はつがすると、藻類そうるいを取とり込こんで成長せいちょうする。従したがって地衣ちい体たいを構成こうせいする菌糸きんしは単たん相しょうである。

また、無性むしょう生殖せいしょくのための器官きかんとして、地衣ちい体たいの一部いちぶを粒状りゅうじょうや粉こな状じょうの構造こうぞうとして、これを分離ぶんりして散布さんぷするものがある。これを芽め子こという。このようなものは内部ないぶに藻類そうるいを持もって分散ぶんさんするので、すぐに成長せいちょうを始はじめることができる。

形態けいたいによる分類ぶんるい

地衣ちい類るいはその形態けいたいから、葉状ようじょう地衣ちい類るい、痂かさぶた状じょう地衣ちい類るい、樹き状じょう地衣ちい類るいに大別たいべつされる。この分わけ方かたは必かならずしも分類ぶんるい体系たいけいを反映はんえいするものではないが、同定どうていする上じょうでは参考さんこうになる。

葉状ようじょう地衣ちい類るい: ウメノキゴケ; 薄うすい膜まく状じょうの地衣ちい類るい。コケ植物しょくぶつの苔こけ類るいに見みられる葉状ようじょう体たいに似にている。表面ひょうめんには菌糸きんしによる上皮じょうひ層そうがあり、その下したには藻類そうるいを含ふくむ藻類そうるい層そうがある。藻類そうるい層そうの下したには菌糸きんしからなる髄ずい層そうがあり、下しも皮かわ層そうによって下面かめんが区切くぎられる。基質きしつ上じょうには下しも皮かわ層そうから生しょうじる偽にせ根ねという根ねに似にた構造こうぞうで固着こちゃくする。成長せいちょうは地衣ちい体たいの周辺しゅうへんから外そとに向むかって伸のびることで行おこなわれ、不規則ふきそくな雲くも状じょうの形かたちになることが多おおい。子こ実体じったいは地衣ちい体たい表面ひょうめんに上向うわむきに付つくことが多おおい。
痂かさぶた状じょう地衣ちい類るい: 多数たすうの痂かさぶた状じょう地衣ちいが樹皮じゅひについている。白しろっぽい斑紋はんもんに見みえるのはほとんどが地衣ちい類るい。左ひだりの大おおきいものはモジゴケの一種いっしゅ、黒こくい線せんは子こ実体じったい。; 痂かさぶた状じょう地衣ちい類るい　チズゴケの一種いっしゅで（フジヤマチズゴケ）高山たかやまの岩肌いわはだに張はり付ついている。地衣ちい体たいが非常ひじょうに硬かたいため乾燥かんそう状態じょうたいでは細こまかくひび割われている。; 葉状ようじょう地衣ちいに似にているが、裏面りめんに下しも皮かわ層そうがなく、地衣ちい体たいが基質きしつに密着みっちゃく、あるいはとけ込こんでいるように見みえる痂かさぶた状じょうと呼よばれる状態じょうたいのものである。砂岩さがんなどの基質きしつの上うえでは、地衣ちい体たいが基質きしつと完全かんぜんに一体化いったいかしていることもある。多少たしょう色しょくがあることでその形かたちがやっとわかる場合ばあいや、子こ実体じったいだけが並ならんでいるように見みえることもある。全体ぜんたいは円形えんけいで、外そとに向むかって成長せいちょうする。子こ実体じったいは、表面ひょうめんに上向うわむきに並ならぶ。
樹き状じょう地衣ちい類るい: ヤマヒコノリの一種いっしゅ。吸盤きゅうばんのように見みえるのは形成けいせい中ちゅうの子こ実体じったい。; ヒメレンゲゴケの一種いっしゅ。挙あげた手てのようにも見みえる。; 前記ぜんき2つとは全まったく異ことなり、枝えだ状じょうになって基質きしつから立たち上あがるものである。垂たれ下さがったり、這はい回まわったりするものもある。茎くき状じょうの軸じくは皮かわ層そうに囲かこまれ、その内側うちがわに藻類そうるい層そうがある。形かたちは様々さまざまであるが、細こまかい枝えだに分わかれたり、傘かさ状じょうになったりするものはあるが、コケ植物しょくぶつの茎葉けいよう体たいや高等こうとう植物しょくぶつのように、葉はのような構造こうぞうを作つくることはない。子こ実体じったいは枝えだ先さきなどにつく。

シラウオタケ。発生はっせいしている倒木とうぼく上じょうに緑藻りょくそうが見みえる

これらとは異ことなる形態けいたいとして、希少きしょうな担子菌きん地衣ちい類るいの一ひとつであるカレエダタケ科かのシラウオタケ（Multiclavula mucida）が挙あげられる。シラウオタケは、主おもにブナ林はやしにおいて倒木とうぼく上じょうに発生はっせいするが、倒木とうぼく上じょうに緑藻りょくそうを伴ともなっており、地衣ちい化かしている。

生育せいいく環境かんきょう

見みかけがコケと同おなじようなものであるのと同様どうよう、生育せいいく環境かんきょうもコケと共通きょうつうするものが多おおい。背せの高たかいものが少すくない点てんも共通きょうつうである。

地表ちひょう、岩いわの上うえ、樹皮じゅひ上うえなどに着生ちゃくせいするものが多おおい。樹皮じゅひについていても樹木じゅもくから栄養えいようを得えているわけではない^[5]。霧きりのかかるような所ところでは種類しゅるいが多おおいことも同様どうようである。日本にっぽんの温帯おんたい林りんでは、サルオガセが樹き上じょうから垂たれ下さがるのが、よく目立めだつ森林しんりんがある。都会とかいでもコンクリートの表面ひょうめんに出でるものがある。

他たの植物しょくぶつが生育せいいくできないような厳きびしい環境かんきょうに進出しんしゅつできる。低温ていおん、高温こうおん、乾燥かんそう、湿潤しつじゅんなどの環境かんきょうをはじめとして、極地きょくちなど寒冷かんれいな地域ちいきや、火山かざん周辺しゅうへんなど有毒ゆうどくガスの出でる地域ちいきにも特殊とくしゅなものが生育せいいくする。この点てん、地衣ちい類るいは菌類きんるいと藻類そうるいの共生きょうせい体たいだが、そのどちらよりも厳きびしい環境かんきょうに耐たえることができる。

他方たほう、水中すいちゅうや雪ゆきの上うえ、室内しつないや光ひかりの届とどかない洞窟どうくつなどには生育せいいくしない。光合成こうごうせいや空気くうき中ちゅうの水分すいぶんに依存いぞんするため大気たいき汚染おせんに弱よわいことも指摘してきされている^[5]。樹皮じゅひ上じょうに着生ちゃくせいするウメノキゴケなどの地衣ちい類るいは、自動車じどうしゃの排気はいきガスに弱よわく、樹木じゅもくに着生ちゃくせいする地衣ちい類るいは大気たいき汚染おせんの良よい指標しひょうとなることが知しられ、たとえば公園こうえんの樹木じゅもくを見みても、大通おおどおり側がわの樹木じゅもくには地衣ちい類るいが着生ちゃくせいしていない、といった現象げんしょうがたやすく観察かんさつされる。国立こくりつ科学かがく博物館はくぶつかんなどが1970年代ねんだいから静岡しずおか市し清水しみず区くでウメノキゴケを調査ちょうさしたところ、二酸化にさんか硫黄いおうの年間ねんかん平均へいきん濃度のうどが0.02ppm以上いじょうになると弱よわって減べり、工場こうじょうの排煙はいえん規制きせいが進すすむと工業こうぎょう地帯ちたいの清水港しみずこう周辺しゅうへんで回復かいふくし、一方いっぽうで自動車じどうしゃが多おおい国道こくどう1号ごう沿道えんどうで確認かくにんできない調査ちょうさ地点ちてんが増ふえた^[5]。また東京とうきょう都となどによるディーゼル車しゃ規制きせいで、皇居こうきょで見みつかる地衣ちい類るいの種類しゅるいが21世紀せいきに入はいって増ふえた^[5]。そういった意味いみでは指標しひょう生物せいぶつとしても利用りようされる。

性質せいしつの一いち側面そくめん

地衣ちい類るいは成長せいちょうが遅おそく（年数ねんすうミリメートル程度ていど）^[5]、寿命じゅみょうが長ながい。個々ここの部分ぶぶんは特定とくていの季き節ぶしに急きゅうに出でてきたりすることはなく、だいたいどの季き節ぶしも同おなじような姿すがたをしている。従したがって、観察かんさつはどの時期じきにでも出来できる。

地衣ちい類るいは基本きほん的てきには菌類きんるいではあるがそのような感覚かんかくでは培養ばいようが難むずかしく、また成長せいちょうが非常ひじょうに遅おそいため、そういった方法ほうほうでは扱あつかい難がたい。大おおきさはコケ並なみであるから野外やがいでの観察かんさつ採集さいしゅうが可能かのうであるから、実際じっさいには野外やがいで探さがしながら採集さいしゅうするのが普通ふつうの収集しゅうしゅう方法ほうほうである。しかし、コケと異ことなり、その構造こうぞうが菌糸きんしであり、一回ひとまわり細こまかい。たとえば痂かさぶた状じょう地衣ちいは基質きしつに完全かんぜんに密着みっちゃくしている。樹皮じゅひにつくものなら樹皮じゅひごと削けずり取とれば採集さいしゅうできるが、岩いわに張はり付ついているものはかち割わらねば取とれない。さらにその構造こうぞうはコケより単純たんじゅんであり、肉眼にくがんでも虫眼鏡むしめがねでも届とどかないレベルである。その一部いちぶは化学かがく物質ぶっしつでしか区別くべつするのは困難こんなんである。

利用りよう

薬用やくよう

10種類しゅるいほどが漢方薬かんぽうやくの原料げんりょうになるほか、抗生こうせい物質ぶっしつなど有用ゆうよう成分せいぶんを抽出ちゅうしゅつする研究けんきゅうが1950年代ねんだい以降いこう進すすめられている^[5]。サルオガセ（Usnea）属ぞくのナガサルオガセ（Usnea longissima）、ヨコワサルオガセ（Usnea diffracta Vain.）は、マツ（松まつ）類るいによく着生ちゃくせいすることから松蘿さるおがせ（しょうら）ともいい、中国ちゅうごくや韓国かんこくでは、乾燥かんそうしたものを漢方薬かんぽうやくとして用もちいている。利尿りにょう作用さようや強壮きょうそう作用さようがあるという^[6]。

染料せんりょう

酸性さんせいアルカリ性あるかりせいの判定はんていに使つかうリトマス紙かみは地衣ちい類るいであるリトマスゴケから得えられる。また、ヨーロッパにおいては古ふるくから多おおくの地衣ちい類るいが染色せんしょく用ようとして用もちいられてきた。さらにロウソクゴケは鮮あざやかな黄色おうしょくを蝋燭ろうそくの染色せんしょくに用もちいたためこの名ながある。防虫ぼうちゅうや腐食ふしょく防止ぼうしなどの効果こうかを持もつ、地衣ちい類るいから得えられるこうした成分せいぶんを「地衣ちい成分せいぶん」と呼よぶ^[5]。

食用しょくよう

イワタケ^[5]、バンダイキノリは食用しょくようにされる。

中国ちゅうごくではムシゴケ（Thamnolia vermicularis）を乾燥かんそうさせたものが茶ちゃとして利用りようされている^[7]。この「雪ゆき茶ちゃ」を大量たいりょうに摂取せっしゅしたためと疑うたがわれる肝きも機能きのう障害しょうがいが報告ほうこくされている^[8]。

その他た

ハナゴケ類るいなどがトナカイゴケと呼よばれ、北極圏ほっきょくけんではトナカイなど家畜かちくの餌えさに利用りようされることもある。また、ハナゴケの仲間なかまはそのままの形かたちで緑みどりに染そめて、鉄道てつどう模型もけいやジオラマの樹木じゅもくとして用もちいられることもある。

コケ植物しょくぶつとの見分みわけ方かた

外見がいけんが似にており共通きょうつうする性質せいしつもあるコケ植物しょくぶつ（蘚苔せんたい類るい）とよく混同こんどうされるが、上記じょうきの通とおり、菌類きんるいと藻類そうるいの共生きょうせい生物せいぶつであるため全まったく異ことなる生物せいぶつである。

見分みわけ方かたとして以下いかのようなものがある。

藍あい藻もを持もつ地衣ちい類るいの例れい
カワホリゴケの一種いっしゅ

色いろ：緑藻りょくそうを持もつものは、銀色ぎんいろを帯おびた白しろっぽい緑色みどりいろか薄うすい青あお緑色みどりいろをしている。藍あい藻類そうるいを持もつものは青あおみを帯おびた黒くろっぽい色いろとなる。それに対たいしてコケ植物しょくぶつはたいてい深緑しんりょくから黄き緑色みどりいろをしている。
形かたち：地衣ちい類るいには規則きそく的てきな葉はのような形かたちをもつものはほとんどない。コケ植物しょくぶつのほとんどは茎くきと葉はを持もっている。
- 葉状ようじょう地衣ちいは葉状ようじょう体たいの苔こけ類るい（ゼニゴケなど）に似にているが、地衣ちい類るいは、たいていははるかに薄うすく、また、周辺しゅうへん全体ぜんたいで伸のびるので、成長せいちょうする先端せんたんが明確めいかくでない。葉状ようじょうの苔こけ類るいは主軸しゅじくがあり、二又ふたまた分ぶん枝えだがはっきりしている。
コケ植物しょくぶつは胞子ほうしを柄えの上うえの袋ふくろ（さく）に作つくるが、地衣ちい類るいでは胞子ほうしは地衣ちい体たいの表面ひょうめんか内部ないぶに埋うずもれた子こ器き（子こ実体じったい）に作つくる。