退化たいか

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退化たいか（たいか）とは、生物せいぶつの個体こたい発生はっせいもしくは系統けいとう発生はっせいの過程かていにおいて、特定とくていの器官きかん、組織そしき、細胞さいぼう、あるいは個体こたい全体ぜんたいが次第しだいに縮小しゅくしょう、単純たんじゅん化か、時ときには消失しょうしつすることである[1]。一般いっぱん語ごとしての退化たいかは進化しんかの対義語たいぎごと位置いちづけられる[2]が、生物せいぶつ学がくにおいて退化たいかは進化しんかの一いち側面そくめんであり、対義語たいぎごではない[3]。

個体こたい発生はっせいにおける退化たいか[編集へんしゅう]

個体こたい発生はっせいの場合ばあいの退化たいか、つまり一ひとつの個体こたいについて見みた場合ばあいの退化たいかとは、発生はっせいや成長せいちょうの段階だんかいで、ある器官きかんやその一部いちぶが構造こうぞう、機能きのうにおいて縮小しゅくしょう、萎縮いしゅく、消失しょうしつしてゆくことを指さす。本来ほんらいの発生はっせい過程かていとして起おきる場合ばあいと、病的びょうてきな理由りゆうなど、外的がいてき要因よういんで起おきる場合ばあいとがある[1]。例たとえば、多おおくの脊索せきさく動物どうぶつは成長せいちょうの過程かていで脊索せきさくが脊椎せきついと置おき替かわるが、これを「脊索せきさくが退化たいかして脊椎せきついに置おき換かわる」などと表現ひょうげんすることがある[4]。個体こたい発生はっせいにおける退化たいかは脱だつ分化ぶんかによる形態けいたいの単純たんじゅん化か、逆ぎゃく成長せいちょうによる生体せいたい量りょうの減少げんしょうなどによる。これらの現象げんしょうはまとめて萎縮いしゅくと呼よばれる場合ばあいもある。個体こたいレベルの意義いぎとしては、退化たいかは老化ろうか現象げんしょうとして真しんの衰滅すいめつ過程かていを構成こうせいする場合ばあいと、（ベニクラゲのように）個体こたいの若返わかがえりをもたらして再ふたたび発生はっせいを可能かのうにする場合ばあいとがある[1]。

系統けいとう発生はっせいにおける退化たいか[編集へんしゅう]

系統けいとう発生はっせいにおける退化たいかとは、進化しんかの過程かていにおける器官きかんの縮小しゅくしょう、萎縮いしゅく、消失しょうしつなど、退行たいこう的てきな変化へんかを意味いみする言葉ことばである。この位置付いちづけを強調きょうちょうして「退行たいこう的てき進化しんか」と言いわれることもある[5]。ただし常つねに退化たいかが退行たいこう的てき進化しんかと等価とうかなわけではなく、退化たいかに明あきらかな適応てきおう的てき意義いぎが認みとめられる場合ばあいに限かぎり退行たいこう的てき進化しんかの語かたりを使つかうべき、という意見いけんもある[6]。

現存げんそんするほとんどの生物せいぶつは、何なんらかの形かたちで退化たいか器官きかんを持もつ[7]。退化たいかしたと考かんがえられている器官きかんの例れいとして、内部ないぶ寄生虫きせいちゅうの消化しょうか器き、洞穴どうけつ生物せいぶつの眼めや色素しきそ、ウマの指ゆびなどがある。例たとえば、ヒトの尾おも外見がいけん的てきには消失しょうしつしている。ヒトは分類ぶんるい学がく上じょうはサル目めの1種しゅであり、同どう目めの動物どうぶつのほとんどは発達はったつした尾おを備そなえる。また解剖かいぼう学がく的まとには、他たのサルでは尾おのある部分ぶぶんにヒトは尾びてい骨こつ（→骨盤こつばん）を持もつ。従したがって進化しんか論ろんの立場たちばからは、サル目めの祖先そせん的てき生物せいぶつには尾おがあったがヒトに繋つながる系統けいとうでは次第しだいに小ちいさくなった、と考かんがえられる。このことを「ヒトの尾おは退化たいかした」という。

退化たいかするのは、その生物せいぶつが使用しようしない器官きかんであるのが一般いっぱん的てきだが、全すべての退化たいかを使用しよう不ふ使用しようの観点かんてんから説明せつめいすることは困難こんなんである[5]。使用しようしないことで退化たいかしたと考かんがえられるものは、地中ちちゅう生活せいかつや洞穴どうけつ生活せいかつの動物どうぶつに見みられる目めの退化たいかや消失しょうしつである。しかし一方いっぽう、同様どうように暗黒あんこくの環境かんきょうである深海しんかいでは特別とくべつに目めの発達はったつした魚類ぎょるいが見みられる。また、退化たいか器官きかんが別べつの器官きかんとして使つかわれることもあり、例たとえば松まつ果はて体たいは古代こだい生物せいぶつの時代じだいには眼めの一種いっしゅとして使つかわれていたものと見みられている[7]。

なお、退化たいかしてもはや有効ゆうこうに働はたらかない器官きかんが萎縮いしゅく状態じょうたいで残存ざんそんする場合ばあい、そのような器官きかんを痕跡こんせき器官きかんと呼よぶ[7]。例たとえばヒトでは耳みみ介かい筋すじがこれにあたる。なお、痕跡こんせき器官きかんと考かんがえられていた器官きかんでも後のちになって機能きのうを持もっていることが判明はんめいすることもあり、例たとえばヒトの虫垂ちゅうすいは免疫めんえき組織そしきとしての意味いみがあると考かんがえられている[7]。

退化たいかと進化しんか[編集へんしゅう]

生物せいぶつ学的がくてきには進化しんかは生物せいぶつ個体こたい、もしくはその集団しゅうだんが経けい代だいに伴ともない伝達でんたつ的てきしてゆく性質せいしつの累積るいせき的てき変化へんかを意味いみし[8]、必かならずしも進歩しんぽを意味いみしない。

一般いっぱんには、生物せいぶつ学がくにおける退化たいかという言葉ことばが、生物せいぶつ学がくにおける進化しんかという言葉ことばと反対はんたいの意味いみの言葉ことばであるという誤解ごかいも広ひろく見みられる[9]。日本語にほんごの場合ばあい、これには「退化たいか」という言葉ことばの成なり立たちも関係かんけいしている。「進化しんか」の語かたりは明治めいじ時代じだいに西にし周あまねが西洋せいよう語ごの訳わけとして考かんがえたものであり、それに対たいして「退化たいか」の語かたりは進化しんかの対義語たいぎごとして使用しようされ始はじめ、後のちに英語えいごの「degeneration」の訳わけとして使つかわれるようになったものであり、正岡子規まさおかしきや丘おか浅次郎あさじろうなども進化しんかと反対はんたいの意味いみで使用しようしている[10]。

生物せいぶつ学的がくてきには、退化たいかは進化しんかのある側面そくめんを構成こうせいするという考かんがえ方かたが、適切てきせつである。例たとえばウマの進化しんかでは、平坦へいたんな草原そうげんを走はしるための適応てきおうとして足あしの中指なかゆびが発達はったつし、その一方いっぽうでそれ以外いがいの指ゆびは退化たいかした。その結果けっか、現生げんなまのウマは一本いっぽん指ゆびである。つまり、ウマの進化しんかでは中指なかゆび以外いがいの足あし指ゆびの退化たいかが重要じゅうような役割やくわりを果はたしているのである[5]。

進化しんかの歴史れきし上うえで、ある段階だんかいで発達はったつした器官きかんが、その後ごに退化たいかを始はじめることは珍めずらしくない。しかし、逆ぎゃくに退化たいかした器官きかんがあらためて発達はったつすることは稀まれであり、退化たいかによって消失しょうしつした器官きかんが、再ふたたび復活ふっかつするという例れいは少すくない[11][12]。例たとえば鳥類ちょうるいの前肢ぜんしは翼つばさになり、この過程かていで親指おやゆび以外いがいの指ゆびは退化たいかしている。地上ちじょう動物どうぶつとして生活せいかつする鳥類ちょうるいは多おおくあるが、歩行ほこうや把持はじのために再ふたたび前肢ぜんしに指ゆびを備そなえた鳥とりはなく、いずれもくちばしや後肢あとあしで前肢ぜんしの機能きのうを代用だいようしている。唯一ゆいいつ、南みなみアメリカのツメバケイで幼鳥ようちょうの親指おやゆびに爪つめがある程度ていどである[13]。このように、退化たいかによる消失しょうしつの不ふ可逆かぎゃく性せいのことを、「進化しんか非ひ可逆かぎゃくの法則ほうそく」もしくは提唱ていしょう者しゃであるベルギーの古こ生物せいぶつ学がく者ものの名なにちなんで「ドロの法則ほうそく」という[14]。

なお、様々さまざまな器官きかんが同時どうじに退化たいか傾向けいこうを示しめす例れいがあり、そのような生物せいぶつでは体制たいせいそのものも退行たいこうしてしまう現象げんしょうがある。特とくに寄生きせい性せいの動物どうぶつではその傾向けいこうが強つよく見みられる。寄生虫きせいちゅうの生活せいかつでは、摂食せっしょく器官きかん、消化しょうか器官きかん、感覚かんかく器官きかん、運動うんどう器官きかんなどを使つかう必要ひつようが少すくなく、退化たいかすることが多おおい。それが極端きょくたんに進すすんだ場合ばあい、例たとえば消化しょうか管かんが完全かんぜんに失うしなわれ、循環じゅんかん系けいや排出はいしゅつ系けいも退化たいかし、本来ほんらいその動物どうぶつ門もんのもつ基本きほん的てき構造こうぞうまでもが失うしなわれる[15]。

中ちゅう生せい動物どうぶつ門もんは、多た細胞さいぼうではあるが組織そしきや器官きかんをもたず、原生動物げんせいどうぶつと後生ごしょう動物どうぶつの中間ちゅうかんに位置いちするとしてこの名ながつけられたが、最近さいきんでは後生ごしょう動物どうぶつが寄生きせい生活せいかつによって単純たんじゅん化かしたものと考かんがえられている。さらに、粘液ねんえき胞子ほうし虫ちゅう類るいは細胞さいぼう内ない寄生きせいの単細胞たんさいぼう生物せいぶつであるが、近年きんねん、どうやらこれも後生ごしょう動物どうぶつが寄生きせい生活せいかつによって、単細胞たんさいぼう段階だんかいにまで退行たいこう的てき進化しんかを遂とげた結果けっかと言いわれるようになっている[16]。

退化たいかの原因げんいん[編集へんしゅう]

用もちい不用ふよう説せつ[編集へんしゅう]

その生物せいぶつが使つかわない器官きかんが退化たいかする、という現象げんしょうは一見いっけん分わかりやすい。ジャン＝バティスト・ラマルクの用もちい不用ふよう説せつはそのことを端的たんてきに述のべたとも言いえるが、現象げんしょう面めんの記述きじゅつとしてはともかく、進化しんか生物せいぶつ学がくとしては、獲得かくとく形質けいしつの遺伝いでんが理論りろん的てき裏付うらづけを得えられず、自然しぜん界かいで実際じっさいに起おこっていることを示しめそうとする試こころみがいくつも試こころみられていたにもかかわらず、確証かくしょうされたものが皆無かいむであったことなどから、厳密げんみつな科学かがく的てき研究けんきゅうの面めんからは全まったく支持しじを受うけることができなかった[17]。詳細しょうさいは該当がいとう項目こうもくを参照さんしょう。

現在げんざい、生物せいぶつの形態けいたいを説明せつめいする主流しゅりゅうの理論りろんは自然しぜん選択せんたく説せつである。この説せつは、より適応てきおう的てきな形質けいしつをもつ生物せいぶつ個体こたいが、より多おおくの子孫しそんを残のこすことで進化しんかが進すすむとする[18]。

自然しぜん選択せんたく説せつではよく使つかう器官きかんが発達はったつすることは説明せつめいしやすいが、それに比くらべて、あまり使つかわない器官きかんが退化たいかすることは説明せつめいが容易よういでない。あまり使つかわない器官きかんとは言いっても、全まったく使つかわないとは限かぎらない。たまにしか使つかわない器官きかんが不完全ふかんぜんであれば、その方ほうが有利ゆうりであるとは言いい切きれないからである。たとえば、穴あなを掘ほって暮くらしているモグラの場合ばあい、よりうまく穴あながほれるよう、前足まえあしが強力きょうりょくな個体こたいの方ほうが有利ゆうりであるのは分わかりやすい。しかし、普段ふだんは地中ちちゅう生活せいかつであるとしても、時ときには地上ちじょうに出でるのであるから、目めが全まったく見みえないよりは見みえた方ほうがいいと言いえるはずである。

エネルギー分配ぶんぱい[編集へんしゅう]

「自然しぜん選択せんたく説せつで退化たいかが定着ていちゃくする理由りゆうを説明せつめいする方法ほうほうとしては、エネルギー配分はいぶんと費用ひよう対たい効果こうかの観点かんてんから説明せつめいすることができる」という主張しゅちょうがある[19]。「生物せいぶつはエネルギーを消費しょうひして生命せいめいを維持いじする（広義こうぎにはエサや成長せいちょうにかかる時間じかんなどが含ふくまれる）。生物せいぶつが摂取せっしゅできるエネルギーは有限ゆうげんであるため、重要じゅうよう性せいが低ひくい部位ぶいにまで投資とうしする個体こたいは、そうしない個体こたいよりもエネルギーの配分はいぶんが非ひ効率こうりつ的てきである。不要ふような器官きかんは退化たいかしており、エネルギー消費しょうひの少すくない方かた（効率こうりつ的てきな方ほう）が生存せいぞんに有利ゆうりであると説明せつめいされる。レイサンクイナなど天敵てんてきのいない孤島ことうに住すんでいた鳥とりの場合ばあい、飛とぶために翼つばさを使つかわなくとも生いき残のこれるため、むしろ飛とばない鳥とりのほうがより少すくないエネルギー摂取せっしゅで生いき残のこれて効率こうりつ的てきである、というもの[19]。例たとえばモグラの場合ばあい、地中ちちゅう生活せいかつであるから、普段ふだんは目めは重要じゅうような感覚かんかく器官きかんではない。ゆえに、目めがわずかに見みえるモグラよりも、その分ぶんのエネルギーを触覚しょっかくや聴覚ちょうかくに回まわした目めの見みえないモグラが有利ゆうりである。」と言いう[誰だれ?][いつ?]。

中立ちゅうりつ進化しんか説せつ[編集へんしゅう]

同様どうようにこれに答こたえる説せつとして、1960年代ねんだいに発表はっぴょうされた中立ちゅうりつ進化しんか説せつがある。これを簡単かんたんに言いえば、生物せいぶつ集団しゅうだんの中なかで有利ゆうりにも不利ふりにもならない「中立ちゅうりつ的てきな突然とつぜん変化へんか」がある確かく率りつで起おこり、それが偶然ぐうぜん子孫しそんに広ひろまって定着ていちゃくした場合ばあいに進化しんかとなる、とする説せつである。例たとえばネズミの一種いっしゅメクラネズミが盲目もうもくなのは、この説せつを使つかえば説明せつめいすることができる[20]。

脚注きゃくちゅう[編集へんしゅう]

  1. ^ a b c 生物せいぶつ学がく辞典じてん「退化たいか」
  2. ^ 大辞泉だいじせん、広辞苑こうじえんほか
  3. ^ 9-2. 進化しんかパターンと多様たよう性せい[リンク切きれ] - 福岡教育大学ふくおかきょういくだいがく
  4. ^ 例たとえば国立こくりつ遺伝いでん学がく研究所けんきゅうじょ 国際こくさいチーム ナメクジウオゲノム解読かいどくに成功せいこうなど
  5. ^ a b c 日本にっぽん大だい百科全書ひゃっかぜんしょ「退化たいか」
  6. ^ 生物せいぶつ学がく辞典じてん「退行たいこう的てき進化しんか」
  7. ^ a b c d [犬塚いぬづか:2006]
  8. ^ 生物せいぶつ学がく辞典じてん「進化しんか」
  9. ^ Fukui T, Tsuruoka Y (2001). “A Study on Students' Acceptance of Major Theories of Evolution : Responses of Lower Secondary, Upper Secondary, and University Students to Four Theories”. Journal of research in science education 42 (1): 1-12.  （主要しゅような進化しんか学説がくせつについての生徒せいとの捉とらえ方かたに関かんする研究けんきゅう : 4つの進化しんか学説がくせつに対たいする中学生ちゅうがくせい・高校生こうこうせい・大学生だいがくせいの反応はんのう）
  10. ^ 小学館しょうがくかん 国語こくご大だい辞典じてん（せりか-ちゆうは）p.596 「退化たいか」
  11. ^ Goldberg EE, Igić B (2008). “On phylogenetic tests of irreversible evolution”. Evolution 62 (11): 2727-41.  PMID 18764918
  12. ^ Collin R, Miglietta MP (2008). “Reversing opinions on Dollo's Law.”. Trends Ecol Evol. 23 (11): 602-9.  PMID 18814933
  13. ^ Free Japanese Islamic Books『反証はんしょうされたダーウィニズム』ただし、ワード文書ぶんしょである。
  14. ^ 生物せいぶつ学がく辞典じてん「ドロ」
  15. ^ 生物せいぶつ学がく辞典じてん「寄生きせい動物どうぶつ」
  16. ^ Yokoyama H (2004). “Life Cycle and Evolutionary Origin of Myxozoan Parasites of Fishes.”. Jpn J Protozool 37 (2): 1-9.  （魚類ぎょるいに寄生きせいする粘液ねんえき胞子ほうし虫ちゅうの生活せいかつ環たまきと起源きげん） PDF[リンク切きれ]
  17. ^ 動物どうぶつ大だい百科ひゃっか 19, p110,p149
  18. ^ 理科りかねっとわーく
  19. ^ a b 今泉いまいずみ忠明ただあき「絶滅ぜつめつ野生やせい動物どうぶつ事典じてん」角川かどかわソフィア文庫ぶんこ、P387～388、2020年ねん
  20. ^ [宮田みやた:1996]

参考さんこう文献ぶんけん[編集へんしゅう]

  • 八杉やすぎ竜一りゅういちほか 編へん『生物せいぶつ学がく辞典じてん』（第だい4版はん）岩波書店いわなみしょてん、1996年ねん。ISBN 978-4-00-080087-7。 
  • 犬塚いぬづか則のり久ひさし『「退化たいか」の進化しんか学がく』講談社こうだんしゃ、2006年ねん。ISBN 4-06-257537-X。 
  • 宮田みやた隆たかし『眼めが語かたる生物せいぶつの進化しんか』岩波書店いわなみしょてん、1996年ねん。ISBN 4-00-006537-8。 
  • 『日本にっぽん国語こくご大だい辞典じてん 第だい二に版はん』小学館しょうがくかん、2001年ねん。ISBN 4-09-521008-7。 
  • R.J.ベリー・A.ハラム『動物どうぶつ大だい百科ひゃっか 19 進化しんかと遺伝いでん』平凡社へいぼんしゃ、1987年ねん。ISBN 4-582-54519-X。 
  • 退化たいか（たいか）[リンク切きれ] - Yahoo!百科ひゃっか事典じてん（日本にっぽん大だい百科全書ひゃっかぜんしょ（小学館しょうがくかん））
  • 理科りかねっとわーく 一般いっぱん公開こうかい版ばん『進化しんかの中立ちゅうりつ説せつ』 - 文部もんぶ科学かがく省しょう 国立こくりつ教育きょういく政策せいさく研究所けんきゅうじょ
  • 吉井よしい良三りょうぞう『洞穴どうけつから生物せいぶつ学がくへ』日本にっぽん放送ほうそう出版しゅっぱん協会きょうかい、1970年ねん。ASIN B000JA2GPI。 

外部がいぶリンク[編集へんしゅう]

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