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RNA世界せかい學說がくせつ

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對比たいひRNA(ひだりあずかDNA(みぎ),顯示けんじりょう螺旋らせんごと採用さいようてきかく鹼基

RNA世界せかい學說がくせつ英語えいごRNA world hypothesis理論りろんみとめため地球ちきゅううえ早期そうきてき生命せいめい分子ぶんしRNAさき出現しゅつげん[1]これざいゆう蛋白たんぱく质和DNA[2][3];這些早期そうきてきRNA分子ぶんし同時どうじようゆう类似现在DNA具有ぐゆうてき遺傳いでん訊息もうかそんこうのう,以及类似现在蛋白質たんぱくしつ具有ぐゆうてき催化能力のうりょく[4]支持しじ早期そうき細胞さいぼうあるぜん細胞さいぼう生命せいめいてきうんさく[5][6]

1960年代ねんだい科学かがく提出ていしゅつ过RNA原始げんし分子ぶんしてき思想しそう。「RNA世界せかいいちそくゆかりだくかいなんじとくぬし沃特·きちなんじはくとく於1986ねん提出ていしゅつ依據いきょ現今げんこんRNA具有ぐゆう各種かくしゅ不同ふどうがたたいてき催化性質せいしつしょ做的推論すいろん[7]

历史

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ざい研究けんきゅう生命せいめい起源きげん过程ちゅうてき一大いちだい问题所有しょゆう现存生物せいぶつしょ使用しようてきしんいき复制けい统和のうりょうだい谢体けいみやこわたる及三种不同类型的生物大分子(DNARNA蛋白たんぱく间的紧密合作がっさくかけいち不可ふか。这似乎表明ひょうめい生命せいめい不可能ふかのうよし较简单的形式けいしき逐步进化,而是突然とつぜん一步到位变成当前这个三者並存的体系,顯然けんぜんめんたいゆう如先ゆう雞還さきゆう蛋的問題もんだい,這種不可思議ふかしぎてき設定せっていなみ符合ふごうつね,如果ぼつゆうしんいち解釋かいしゃくてきばなし,也就不可能ふかのうさがせ討這せきかぎ問題もんだい

而最提出ていしゅつRNA可能かのう三者中最關鍵的原始分子[4]てきどるろう西にし斯·かつさとかつ[8]莱斯·おくかく[9]以及卡尔·乌斯ざい其1967ねんてきThe Genetic Code《遗传みつ码》[10])。另外,あさしょう理工りこう学院がくいんてき分子生物学ぶんしせいぶつがく亚历山大やまだい·さとざい1962ねんてきいちへん纪念诺奖とくぬし圣捷尔吉·おもね尔伯とくてき文章ぶんしょうちゅう也有やゆう类似そうほう[11]汉斯·库恩えいHans Kuhn (chemist)ざい1972ねん提出ていしゅつりょう现代てきもといんけい可能かのうげん于一个基于かく苷酸てきぜんからだ。这促使りょう哈罗とく·怀特ざい1976ねん观察到许多酶的必需ひつじゅ因子いんしかく苷酸あるかく苷酸衍生物せいぶつ提出ていしゅつ这些かく苷酸辅因子いんし代表だいひょうりょう核酸かくさん酶的化石かせき”("fossils of nucleic acid enzymes")[12]。而“RNA世界せかいいち词("RNA World")则是よし诺奖とくぬし沃特·きちなんじはくとくざい1986ねん提出ていしゅつらい表示ひょうじ具有ぐゆう催化せい质的自我じが复制てきRNA最早もはやてき生物せいぶつ大分おおいたてきかり[13]

RNAてき属性ぞくせい

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RNAてきいち些性质使RNA世界せかいかり说在论上ぎょうてきただしさく为生いのちてき起源きげん仍需さらいちてき证据[11]やめRNAのう进行有效ゆうこうてき催化作用さよう,并且它与DNAてき相似そうじせい也显あかり它能さく生物せいぶつしんいきてきそん储物质。ただし对于RNAだい一个自发的自我复制系统(「RNAだいいちかり说),还是RNAぜん别的けい统的えんじある同時どうじ並進へいしんてき产物仍然众说纷纭[4]れい如有一个研究观点就是认为不同类型的核酸かくさんしょう为前RNA(pre-RNA)だい一个能进行自我复制的分子,これきさきざい逐步RNAしょだいいたり於前RNA生命せいめい今日きょうやめけいめつぜっ。另外いち些观てん认为,最近さいきん发现てき一些有活性的核酸类似物,如核酸かくさん(PNA)、とう核酸かくさん(TNA)、あまあぶら核酸かくさん(GNA)とう[14][15]具有ぐゆうさく生命せいめい起源きげんもの质的可能かのうせい[16]なお未知みち們在早期そうき生命せいめいえんじてき參與さんよ程度ていど现在确定“RNAだいいち”还为时尚早しょうそう[4]。虽然ざい结构じょう,这些核酸かくさん类似ぶつRNAおこりらい较为“简单”,ただしざい化学かがくじょう难以说清RNA从这些“较简单”てきぶつ质演而来[17]

RNAさく为酶

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具有ぐゆう催化作用さようてきRNAしょうかくざい生命せいめいもと于DNAてきこんてんしょう分子ぶんしかつ化石かせきかく酶在いち生物せいぶつ过程中起なかおこし重要じゅうよう作用さようかくとうからだ蛋白たんぱく合成ごうせいてき关键。其它かく酶也ゆう许多不同ふどうこうのう锤头じょうかくえいhammerhead ribozymeのう自我じがきりわり[18]RNA聚合酶てきいち个核酶能自我じが催化自身じしんてき合成ごうせい[19]

ざい生命せいめい起源きげんちゅう酶所需的重要じゅうようせい质有:

  • 具有ぐゆう自我じが复制てき能力のうりょくある复制其它てきRNA分子ぶんしざい实验しつちゅういち些较たんてきRNAやめ证明以复せい其它RNA。其中最短さいたんてき为165-碱基长,ただしすえ估计ただゆう其中てき一部分参与了复制功能。
  • 催化简单化学かがくはん应的能力のうりょく——そくRNA分子ぶんしのうどおり过折叠形成けいせい催化中心ちゅうしんざい实验しつちゅう,一些相对较短的RNA分子ぶんしやめ具有ぐゆう该能りょく[20][21]
  • ざいRNAてき3'-はし结合氨基さんてき能力のうりょく,以使用しよう其侧链基团的化学かがくせい[22]
  • 催化肽键形成けいせいてき能力のうりょく,以生成せいせいたん乃至ないしさら长的蛋白たんぱく。这一任务在现代的细胞中由かくとうからだ完成かんせいかくとうからだよし几个RNA(しょうrRNAいち些蛋しろ质(しょうかくとうからだ蛋白たんぱく)组成てき合体がったい,其中rRNA负责催化,かくとうからだ蛋白たんぱく质上てき氨基さんざんもと距离活性かっせいてんてき18Å以上いじょう[11]ざい实验しつちゅう合成ごうせいりょうさらたんてきのう催化肽键生成せいせいてきRNA,这暗示あんじrRNA可能かのうよしさらたんてきRNA进化而来[23]。它也表明ひょうめい,氨基さんざい进化复杂てき肽链まえ因子いんしてき形式けいしき参与さんよRNAてきはん应,以提だか其活せいある使つかいはん应更样化。类似tRNAざいさく为转运氨もとさんてき载体ぜん可能かのう另有他用たよう[24]

RNAさく为信いきそん储介质

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RNAあずかDNA分子ぶんし非常ひじょう相似そうじざい化学かがくじょうただゆう两点不同ふどう,这使とく生物せいぶつしんいきざいRNAじょうてきそん储方しきあずかDNA类似,而由于RNA通常つうじょうただゆう单链,DNA形成けいせいりょうそう螺旋らせんDNAさく为存储介质更为稳じょう

RNADNAてき主要しゅよう不同ふどうざい于糖てき2'-りょう羟基もと

DNARNAてき结构

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RNADNAてき主要しゅよう不同ふどうざい于RNAてきかくとうDNAりょう羟基(见右侧图)[11]ただし这个もと团会使RNAさら稳定,2'くらいてき羟基もと团会おさむ击3'くらいてき羟基てき磷酸酯鍵,从而使磷酸酯骨きれかい。2'くらい羟基てき存在そんざい还使RNAざい构象じょう不能ふのう形成けいせいぞうDNA样的Bがたそう螺旋らせん,而只のう形成けいせい较不稳定てきAがたそう螺旋らせん(无论RNA-RNAそう链还RNA-DNAそう链都ただのうAがたてきそう螺旋らせん)。あずかDNAしょ使用しようてきせん嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺きょうせん嘧啶よん种碱もと不同ふどう,RNA使用しようよしせん嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿にょう嘧啶组成てき一套不同的碱基。从化がく角度かくどらい说,尿にょう嘧啶与胸腺きょうせん嘧啶相似そうじてき不同ふどう处仅ざい于5てきいち个甲もと。另外,尿にょう嘧啶てき合成ごうせいしょ需要じゅようてきのうりょうさらすくなざい碱基互补はい对方めん,碱基てき不同ふどう并没ゆうかげ响。せん嘌呤以轻えきてきあずか尿にょう嘧啶胸腺きょうせん嘧啶结合。しか而,尿にょう嘧啶胞嘧啶受损的产物いち,这就使RNAゆう容易よういAUえーゆー碱基对或GU碱基对(稳定)おけ换GC碱基对的突变かげ响。RNA认为さき于DNA现,这是いん为它们在生物せいぶつ合成ごうせいみちじょうてき次序じじょ。组成DNAてきだつ氧核とうかく苷酸从组なりRNAてきかくとうかく苷酸中通なかとおり过移じょ2じょうてき羟基せい取的とりてきよし此,一个细胞要具备合成DNAてき能力のうりょくくびさきようゆう合成ごうせいRNAてき能力のうりょく

RNAしんいきそん储的局限きょくげんせい

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RNAてき化学かがくせい质使とくだいRNA分子ぶんし本身ほんみ较脆じゃく们可以很容易よういすいかいなり构成自身じしんてきかく苷酸。[25][26] 这些局限きょくげん并没ゆう使RNA不能ふのう储存しんいき过由于一些能量需要用来修补和替换损坏的RNA分子ぶんし,这种储存方式ほうしきかいさら耗费のうりょう。而且变异てき可能かのうせい也会增加ぞうか。虽然这些特性とくせい使とくRNA适合よう于今てんてき“DNA优化”てき生命せいめいたいただし对于さら原始げんしてき生命せいめいたいらい说,这些也许接受せつじゅてき

RNAさく为调ひかえぶつ

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かくとう开关さく为基いんひょう达的调控ぶつ质之いちやめざい细菌、植物しょくぶつきんちゅう发现。かくとう开关かいあらため变其级结构以响应所结合てきだい谢物。这一结构改变会形成或截断終止しゅうし,从而まこと许或中断ちゅうだん转录进行[27]。另外,かくとう开关还可以结ごうある阻隔そかくSD序列じょれつらいかげ响转录[28]。这些かくとう开关可能かのうげんRNA世界せかい[29]。此外,RNA温度おんど也能受温度おんど变化而变构调节基いんひょう[30]

とうぜん难点

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全長ぜんちょうづちあたまじょうかく採用さいよう顏色かおいろへん碼,まいじょう RNA 鏈的 5' はしため藍色あいいろ,3' はしため紅色こうしょくかくかく苷酸以牙くじ表示ひょうじ,磷酸二酯主鏈以細管表示。らい蛋白質たんぱくしつ資料しりょう ID 2GOZ。

RNA世界せかいかり说能诸如RNAのうぞうDNAいち样存储、传递、复制遗传しんいき;RNAのうさくかく进行催化とう证据支持しじいん它能执行DNA蛋白たんぱく质的にん务,认为生命せいめい起源きげんてきぶつ质形しき[11]いち病毒びょうどく使用しようRNA而不DNAさく为其遗传しんいき载体[31]。虽然かく苷酸并未ざいべい勒-ゆうさと关于生命せいめい起源きげんてき实验中出なかいで现,ただし它们可能かのうてきぜんからだやめゆう报道[16]嘌呤碱基如せん嘌呤可能かのうゆかり氰化氢聚化えいpentamer生成せいせい。对Qβべーた噬菌たいえいBacteriophage QβべーたRNAてき实验也展示てんじりょうRNAてき自我じが复制能力のうりょく[32]よし于目ぜんぼつゆうやめ知的ちてき化学かがくみちのう够在生命せいめい起源きげん以前いぜんてき条件下じょうけんか胞嘧啶尿にょう嘧啶为原りょうせいげん合成ごうせいかく苷酸ゆう些人认为とう时出现的核酸かくさん并不包括ほうかつ这些のう够在如今てき生命せいめいちゅう发现てき碱基[33]。胞嘧啶核とうかく苷在100 °C(212 °F)しもはんおとろえ为19てんざい冰水中半なかばおとろえ为17000ねんゆう些人认为对于核酸かくさんてき积累らい说这ざい质年だいうえふとしたん[34]。其他人たにん怀疑かくとうかず其他とう链骨能否のうひざい找到原始げんしもといんてき原料げんりょうてき过程ちゅう保持ほじ稳定,[35]们也提出ていしゅつ所有しょゆうてきかくとう分子ぶんし必须为一样的对映异构たいいん手性てしょう一样的核苷酸会成为一个核苷酸链的终止[36]

分子生物学ぶんしせいぶつがく梦”

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分子生物学ぶんしせいぶつがく梦”("Molecular biologist's dream")这个ひさげほうよし生化学せいかがくすぐるひしげとく·たかし莱斯·おくかく提出ていしゅつゆびざい实验しついただいいち个能自我じが复制てきRNA分子ぶんしせい如其它与RNA世界せかいしょう关的实验,它的成功せいこう决于对前生命せいめい早期そうき地球ちきゅうてきせい确模拟,ただしざいいちてんじょう常常つねづねしつ千里せんり[37]。值得注意ちゅういてき目前もくぜんやめ知的ちてきかく苷酸合成ごうせい中有ちゅうう许多难以ざいぜん生命せいめい条件下じょうけんか进行[38]たかし斯和おくかく尔特别指分子生物学ぶんしせいぶつがく需要じゅよう魔法まほう般的催化らいはたかく苷酸转化为随つくえ序列じょれつてき聚核苷酸,并使其有复制活性かっせい[37]

参看さんかん

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參考さんこう文獻ぶんけん

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外部がいぶ連結れんけつ

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