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RNA世界せかい學說がくせつ

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對比たいひRNA（左ひだり）與あずかDNA（右みぎ），顯示けんじ了りょう螺旋らせん和わ每ごと個こ採用さいよう的てき核かく鹼基。

RNA世界せかい學說がくせつ（英語えいご：RNA world hypothesis）理論りろん認みとめ為ため，地球ちきゅう上うえ早期そうき的てき生命せいめい分子ぶんし以RNA先さき出現しゅつげん[1]，之これ後ご才ざい有ゆう蛋白質たんぱくしつ和わDNA[2][3]；這些早期そうき的てきRNA分子ぶんし同時どうじ擁よう有ゆう類似るいじ現在げんざいDNA具有ぐゆう的てき遺傳いでん訊息儲もうか存そん功こう能のう，以及類似るいじ現在げんざい蛋白質たんぱくしつ具有ぐゆう的てき催化能力のうりょく[4]支持しじ早期そうき細胞さいぼう或ある前ぜん細胞さいぼう生命せいめい的てき運うん作さく[5][6]。

1960年代ねんだい，多た位い科學かがく家か提出ていしゅつ過かRNA是ぜ原始げんし分子ぶんし的てき思想しそう。「RNA世界せかい」一いち詞し則そく是ぜ由ゆかり諾だく貝かい爾なんじ獎得とく主ぬし沃特·吉きち爾なんじ伯はく特とく於1986年ねん提出ていしゅつ，是ぜ依據いきょ現今げんこんRNA具有ぐゆう各種かくしゅ不同ふどう型がた態たい的てき催化性質せいしつ所しょ做的推論すいろん[7]。

歷史れきし

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在ざい研究けんきゅう生命せいめい起源きげん過程かてい中ちゅう的てき一大いちだい問題もんだい是ぜ，所有しょゆう現存げんそん生物せいぶつ所しょ使用しよう的てき信しん息いき複製ふくせい系統けいとう和わ能のう量りょう代謝たいしゃ體系たいけい都みやこ涉わたる及三種不同類型的生物大分子（DNA、RNA和わ蛋白質たんぱくしつ）之の間あいだ的てき緊密きんみつ合作がっさく，缺かけ一いち不可ふか。這似乎表明ひょうめい生命せいめい不可能ふかのう由よし較簡單かんたん的てき形式けいしき逐步進化しんか，而是突然とつぜん一步到位變成當前這個三者並存的體系，顯然けんぜん面めん對たい有ゆう如先有ゆう雞還是ぜ先さき有ゆう蛋的問題もんだい時じ，這種不可思議ふかしぎ的てき設定せってい並なみ不ふ符合ふごう常つね理り，如果沒ぼつ有ゆう進しん一いち步ほ解釋かいしゃく的てき話ばなし，也就不可能ふかのう探さがせ討這個こ關せき鍵かぎ問題もんだい。

而最早さ提出ていしゅつRNA可能かのう是ぜ三者中最關鍵的原始分子[4]的てき是ぜ弗どる朗ろう西にし斯·克かつ里さと克かつ[8]和わ萊斯利り·奧おく格かく爾なんじ[9]以及卡爾·烏がらす斯（在ざい其1967年ねん的てき書しょThe Genetic Code《遺傳いでん密みつ碼》[10]）。另外，麻あさ省しょう理工りこう學院がくいん的てき分子生物學ぶんしせいぶつがく家か亞あ歷れき山大やまだい·里さと奇き在ざい1962年ねん的てき一いち篇へん紀き念ねん諾だく獎得主ぬし聖ひじり捷とし爾しか吉よし·阿おもね爾しか伯はく特とく的てき文章ぶんしょう中ちゅう也有やゆう類似るいじ想そう法ほう[11]。漢かん斯·庫こ恩おん（英語えいご：Hans Kuhn (chemist)）在ざい1972年ねん提出ていしゅつ了りょう現代げんだい的てき基もと因いん系統けいとう可能かのう源げん於一いち個こ基もと於核かく苷酸的てき前ぜん體からだ。這促使し了りょう哈羅德とく·懷ふところ特とく在ざい1976年ねん觀かん察到許多きょた酶的必需ひつじゅ輔因子いんし是ぜ核かく苷酸或ある核かく苷酸衍生物せいぶつ，他た提出ていしゅつ這些核かく苷酸輔因子いんし代表だいひょう了りょう「核酸かくさん酶的化石かせき」（"fossils of nucleic acid enzymes"）[12]。而「RNA世界せかい」一いち詞し（"RNA World"）則そく是ぜ由よし諾だく獎得主ぬし沃特·吉きち爾なんじ伯はく特とく在ざい1986年ねん提出ていしゅつ，來らい表示ひょうじ具有ぐゆう催化性質せいしつ的てき可か自我じが複製ふくせい的てきRNA是ぜ最早もはや的てき生物せいぶつ大分おおいた子こ的てき假說かせつ[13]。

RNA的てき屬性ぞくせい

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RNA的てき一いち些性質せいしつ使しRNA世界せかい假說かせつ在ざい理論りろん上じょう是ぜ可か行ぎょう的てき，但ただし作為さくい生命せいめい的てき起源きげん仍需更進こうしん一いち步ほ的てき證據しょうこ[11]。已やめ知ちRNA能のう進行しんこう有效ゆうこう的てき催化作用さよう，並なみ且它與DNA的てき相似そうじ性せい也顯明あかり它能作為さくい生物せいぶつ信しん息いき的てき存そん儲もうか物質ぶっしつ。但ただし對たい於RNA是ぜ否ひ是ぜ第だい一いち個こ自發じはつ的てき自我じが複製ふくせい系統けいとう（「RNA第だい一いち」假說かせつ），還かえ是ぜRNA是ぜ之の前ぜん別べつ的てき系統けいとう的てき演えんじ化か或ある同時どうじ並進へいしん的てき產物さんぶつ仍然眾說紛まがえ紜[4]。例れい如有一個研究觀點就是認為不同類型的核酸かくさん，被ひ稱しょう為ため前ぜんRNA（pre-RNA）是ぜ第だい一個能進行自我複製的分子，之これ後ご才ざい逐步被ひRNA所しょ取と代だい，至いたり於前RNA生命せいめい今日きょう已やめ經けい滅めつ絕ぜっ。另外一些觀點認為，最近さいきん發現はつげん的てき一些有活性的核酸類似物，如肽核酸かくさん（PNA）、蘇そ糖とう核酸かくさん（TNA）、甘あま油あぶら核酸かくさん（GNA）等とう[14][15]也具有ぐゆう作為さくい生命せいめい起源きげん物質ぶっしつ的てき可能かのう性せい[16]，尚なお未知みち他た們在早期そうき生命せいめい演えんじ化か的てき參與さんよ程度ていど，故こ現在げんざい確定かくてい「RNA第だい一いち」還かえ為ため時じ尚早しょうそう[4]。雖然在ざい結構けっこう上じょう，這些核酸かくさん類似るいじ物ぶつ和わRNA比ひ起おこり來らい較為「簡單かんたん」，但ただし在ざい化學かがく上じょう難なん以說清きよしRNA是ぜ從したがえ這些「較簡單かんたん」的てき物質ぶっしつ演えんじ化か而來[17]。

RNA作為さくい酶

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更さら多た資し訊：核かく酶

具有ぐゆう催化作用さよう的てきRNA稱たたえ為ため核かく酶，在ざい生命せいめい基もと於DNA的てき今こん天てん被ひ稱しょう為ため分子ぶんし活かつ化石かせき。核かく酶在一いち些生物せいぶつ過程かてい中起なかおこし重要じゅうよう作用さよう，比ひ如核かく糖とう體からだ，是ぜ蛋白質たんぱくしつ合成ごうせい的てき關せき鍵かぎ。其它核かく酶也有ゆう許多きょた不同ふどう功こう能のう，錘おもり頭あたま狀じょう核かく酶（英語えいご：hammerhead ribozyme）能のう自我じが切きり割わり[18]，RNA聚合酶的てき一いち個こ核かく酶能自我じが催化自身じしん的てき合成ごうせい[19]。

在ざい生命せいめい起源きげん中ちゅう酶所需的重要じゅうよう性質せいしつ有ゆう：

  • 具有ぐゆう自我じが複製ふくせい的てき能力のうりょく，或ある複製ふくせい其它的てきRNA分子ぶんし。在ざい實驗じっけん室しつ中ちゅう，一いち些較短たん的てきRNA已やめ證明しょうめい可か以複製せい其它RNA。其中最短さいたん的てき為ため165-鹼基長ちょう，但ただし據よりどころ估計只ただ有ゆう其中的てき一部分參與了複製功能。
  • 催化簡單かんたん化學かがく反應はんのう的てき能力のうりょく——即そくRNA分子ぶんし能のう通過つうか摺すり疊たたみ形成けいせい催化中心ちゅうしん。在ざい實驗じっけん室しつ中ちゅう，一些相對較短的RNA分子ぶんし已やめ具有ぐゆう該能力りょく[20][21]。
  • 在ざいRNA的てき3'-端はし結合けつごう氨基酸さん的てき能力のうりょく，以使用しよう其側鏈基團だん的てき化學かがく性質せいしつ[22]。
  • 催化肽鍵形成けいせい的てき能力のうりょく，以生成せいせい短たん肽乃至ないし更さら長ちょう的てき蛋白質たんぱくしつ。這一任務在現代的細胞中由核かく糖とう體からだ完成かんせい。核かく糖とう體からだ是ぜ由よし幾いく個こRNA（稱たたえ為ためrRNA）和わ一いち些蛋白質たんぱくしつ（稱たたえ為ため核かく糖とう體からだ蛋白質たんぱくしつ）組成そせい的てき複ふく合體がったい，其中rRNA負ふ責せめ催化，核かく糖とう體からだ蛋白質たんぱくしつ上じょう的てき氨基酸さん殘ざん基もと都と距離きょり活性かっせい位い點てん的てき18Å以上いじょう[11]。在ざい實驗じっけん室しつ中ちゅう合成ごうせい了りょう更さら短たん的てき能のう催化肽鍵生成せいせい的てきRNA，這暗示あんじ着ぎrRNA可能かのう由よし更さら短たん的てきRNA進化しんか而來[23]。它也表明ひょうめい，氨基酸さん在ざい進化しんか出で複雜ふくざつ的てき肽鏈之の前まえ，是ぜ以輔因子いんし的てき形式けいしき參與さんよRNA的てき反應はんのう，以提高だか其活性せい或ある使つかい反應はんのう更さら多樣たよう化か。類似るいじ地ち，tRNA在ざい作為さくい轉てん運うん氨基酸さん的てき載の體からだ之の前ぜん可能かのう另有他用たよう[24]。

RNA作為さくい信しん息いき存そん儲もうか介かい質しつ

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RNA與あずかDNA分子ぶんし非常ひじょう相似そうじ，在ざい化學かがく上じょう只ただ有ゆう兩りょう點てん不同ふどう，這使得とく生物せいぶつ信しん息いき在ざいRNA上じょう的てき存そん儲もうか方式ほうしき與あずかDNA類似るいじ，而由於RNA通常つうじょう只ただ有ゆう單たん鏈，DNA形成けいせい了りょう雙そう鏈螺旋らせん，故こDNA作為さくい存そん儲もうか介かい質しつ更さら為ため穩定。

RNA和わDNA的てき主要しゅよう不同ふどう在ざい於糖的てき2'-位い多た了りょう個こ羥基基もと團だん

DNA和わRNA的てき結構けっこう比較ひかく

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主しゅ條目じょうもく：RNA和わDNA

RNA和わDNA的てき主要しゅよう不同ふどう在ざい於RNA的てき核かく糖とう比ひDNA多た了りょう個こ羥基（見み右側みぎがわ圖ず）[11]。但ただし這個基もと團だん會かい使しRNA更さら加か不穩ふおん定じょう，2'位くらい的てき羥基基もと團だん會かい攻擊こうげき3'位くらい的てき羥基的てき磷酸二に酯鍵，從したがえ而使磷酸二に酯骨架か裂きれ解かい。2'位くらい羥基的てき存在そんざい還かえ使つかいRNA在ざい構象上じょう不能ふのう形成けいせい像ぞうDNA那な樣さま的てきB型がた雙そう螺旋らせん，而只能のう形成けいせい較不穩定的てきA型がた雙そう螺旋らせん（無論むろん是ぜRNA-RNA雙そう鏈還是ぜRNA-DNA雙そう鏈都只ただ能のう是ぜA型がた的てき雙そう螺旋らせん）。與あずかDNA所しょ使用しよう的てき腺せん嘌呤、鳥とり嘌呤、胞嘧啶和胸腺きょうせん嘧啶四よん種しゅ鹼基不同ふどう，RNA使用しよう由よし腺せん嘌呤、鳥とり嘌呤、胞嘧啶和尿にょう嘧啶組成そせい的てき一套不同的鹼基。從したがえ化學かがく角度かくど來らい說せつ，尿にょう嘧啶與胸腺きょうせん嘧啶是ぜ相似そうじ的てき，不同ふどう之の處しょ僅在於5位い的てき一いち個こ甲きのえ基はじめ。另外，尿にょう嘧啶的てき合成ごうせい所しょ需要じゅよう的てき能のう量りょう更さら少すくな。在ざい鹼基互補配はい對たい方面ほうめん，鹼基的てき不同ふどう並なみ沒ぼつ有ゆう影響えいきょう。腺せん嘌呤可か以輕易えき的てき與あずか尿にょう嘧啶和わ胸腺きょうせん嘧啶結合けつごう。然しか而，尿にょう嘧啶是ぜ胞嘧啶受損そん的てき產物さんぶつ之の一いち，這就使しRNA尤ゆう其容易ようい受AUえーゆー鹼基對たい或あるGU鹼基對たい(不穩ふおん定じょう)置換ちかんGC鹼基對たい的てき突變影響えいきょう。RNA被ひ認みとめ為ため先さき於DNA出現しゅつげん，這是因いん為ため它們在ざい生物せいぶつ合成ごうせい途と徑みち上じょう的てき次序じじょ。組成そせいDNA的てき去さ氧核糖とう核かく苷酸是ぜ從したがえ組成そせいRNA的てき核かく糖とう核かく苷酸中ちゅう通過つうか移うつり除じょ2位い上じょう的てき羥基製せい取的とりてき。因よし此，一いち個こ細胞さいぼう要よう具備ぐび合成ごうせいDNA的てき能力のうりょく首くび先さき要よう有ゆう合成ごうせいRNA的てき能力のうりょく。

RNA信しん息いき存そん儲もうか的てき局限きょくげん性せい

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RNA的てき化學かがく性質せいしつ使し得え大だいRNA分子ぶんし本身ほんみ比較ひかく脆弱ぜいじゃく。他た們可以很容易ようい地ち水すい解かい成なり構成こうせい自身じしん的てき核かく苷酸。[25][26] 這些局限きょくげん並なみ沒ぼつ有ゆう使しRNA不能ふのう儲もうか存そん信しん息いき，不ふ過か由よし於一些能量需要用來修補和替換損壞的RNA分子ぶんし，這種儲もうか存そん方式ほうしき會かい更さら加か耗費能のう量りょう。而且變異へんい的てき可能かのう性せい也會增加ぞうか。雖然這些特性とくせい使し得とくRNA不適合ふてきごう用よう於今天てん的てき「DNA優ゆう化か」的てき生命せいめい體たい，但ただし是ぜ對たい於更加か原始げんし的てき生命せいめい體たい來らい說せつ，這些也許是ぜ可か以接受せつじゅ的てき。

RNA作為さくい調ちょう控ひかえ物質ぶっしつ

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主しゅ條目じょうもく：核かく糖とう開ひらき關せき

核かく糖とう開ひらき關せき作為さくい基もと因いん表ひょう達たち的てき調ちょう控ひかえ物質ぶっしつ之の一いち，已やめ在ざい細菌さいきん、植物しょくぶつ和わ古こ菌きん中ちゅう發現はつげん。核かく糖とう開ひらき關せき會かい改變かいへん其二に級きゅう結構けっこう以響應おう所しょ結合けつごう的てき代謝たいしゃ物ぶつ。這一結構けっこう改變かいへん會かい形成けいせい或ある截斷せつだん終止しゅうし子こ，從したがえ而允許いんきょ或ある中斷ちゅうだん轉てん錄ろく進行しんこう[27]。另外，核かく糖とう開ひらき關せき還かえ可か以結合けつごう或ある阻隔そかくSD序列じょれつ來らい影響えいきょう轉てん錄ろく[28]。這些核かく糖とう開ひらき關せき可能かのう源げん自じRNA世界せかい[29]。此外，RNA溫度おんど計けい也能受溫度おんど變化へんか而變構調節ちょうせつ基もと因いん表ひょう達たち[30]。

當とう前ぜん難點なんてん

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全長ぜんちょう鎚づち頭あたま狀じょう核かく酶採用さいよう顏色かおいろ編へん碼，每まい條じょう RNA 鏈的 5' 端はし為ため藍色あいいろ，3' 端はし為ため紅色こうしょく。各かく核かく苷酸以牙籤くじ表示ひょうじ，磷酸二酯主鏈以細管表示。來らい自じ蛋白質たんぱくしつ資料しりょう庫こ ID 2GOZ。

RNA世界せかい假說かせつ能のう被ひ諸しょ如RNA能のう像ぞうDNA一樣いちよう存そん儲もうか、傳つて遞、複製ふくせい遺傳いでん信しん息いき；RNA能のう作為さくい核かく酶進行しんこう催化等とう證據しょうこ支持しじ，因いん它能執行しっこうDNA和わ蛋白質たんぱくしつ的てき任務にんむ，故こ被ひ認みとめ為ため是ぜ生命せいめい起源きげん的てき物質ぶっしつ形式けいしき[11]。一いち些病毒びょうどく也使用しようRNA而不是ぜDNA作為さくい其遺傳いでん信しん息いき載の體からだ[31]。雖然核かく苷酸並なみ未み在ざい米べい勒-尤ゆう里さと關せき於生命せいめい起源きげん的てき實驗じっけん中ちゅう出現しゅつげん，但ただし它們可能かのう的てき前ぜん體からだ已やめ有ゆう報道ほうどう[16]，嘌呤鹼基如腺せん嘌呤可能かのう由ゆかり氰化氫五ご聚化（英語えいご：pentamer）生成せいせい。對たいQβべーた噬菌體たい（英語えいご：Bacteriophage Qβべーた）RNA的てき實驗じっけん也展示てんじ了りょうRNA的てき自我じが複製ふくせい能力のうりょく[32]由よし於目前ぜん沒ぼつ有ゆう已やめ知的ちてき化學かがく途と徑みち能のう夠在生命せいめい起源きげん以前いぜん的てき條件下じょうけんか以胞嘧啶和わ尿にょう嘧啶為ため原料げんりょう非ひ生せい源げん合成ごうせい核かく苷酸，有ゆう些人認みとめ為ため當時とうじ出現しゅつげん的てき核酸かくさん並なみ不ふ包括ほうかつ這些能のう夠在如今的てき生命せいめい中ちゅう發現はつげん的てき鹼基[33]。胞嘧啶核糖とう核かく苷在100 °C（212 °F）下しも半はん衰おとろえ期き為ため19天てん，在ざい冰水中半なかば衰おとろえ期き為ため17000年ねん，有ゆう些人認みとめ為ため對たい於核酸かくさん的てき積せき累るい來らい說せつ這在地質ちしつ年代ねんだい上うえ太ふとし短たん[34]。其他人たにん懷疑かいぎ核かく糖とう和かず其他糖とう鏈骨架か能否のうひ在ざい找到原始げんし基もと因いん的てき原料げんりょう的てき過程かてい中ちゅう保持ほじ穩定，[35]他た們也提出ていしゅつ所有しょゆう的てき核かく糖とう分子ぶんし必須ひっす為一ためいち樣さま的てき對たい映うつ異い構體，因よし為ため手性てしょう不ふ一樣的核苷酸會成為一個核苷酸鏈的終止しゅうし子こ[36]。

「分子生物學ぶんしせいぶつがく之の夢ゆめ」

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「分子生物學ぶんしせいぶつがく之の夢ゆめ」（"Molecular biologist's dream"）這個提ひさげ法ほう由よし生化學せいかがく家か傑すぐる拉ひしげ德とく·喬たかし伊い斯和わ萊斯利り·奧おく格かく爾なんじ提出ていしゅつ，指ゆび在ざい實驗じっけん室しつ得え到いた第だい一いち個こ能のう自我じが複製ふくせい的てきRNA分子ぶんし，正せい如其它與RNA世界せかい相關そうかん的てき實驗じっけん，它的成功せいこう取と決けつ於對前ぜん生命せいめい早期そうき地球ちきゅう的てき精確せいかく模擬もぎ，但ただし在ざい這一いち點てん上じょう常常つねづね失しつ之の千里せんり[37]。值得注意ちゅうい的てき是ぜ，目前もくぜん已やめ知的ちてき核かく苷酸合成ごうせい步ふ驟中有ちゅうう許多きょた都と難なん以在前ぜん生命せいめい條件下じょうけんか進行しんこう[38]。喬たかし伊い斯和奧おく格かく爾しか特別とくべつ指出さしで分子生物學ぶんしせいぶつがく之の夢ゆめ需要じゅよう「魔法まほう般的催化」來らい將はた核かく苷酸轉化てんか為ため隨ずい機き序列じょれつ的てき多た聚核苷酸，並なみ使し其有複製ふくせい活性かっせい[37]。

參看さんかん

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參考さんこう文獻ぶんけん

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外部がいぶ連結れんけつ

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