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RNA世界せかい學說がくせつ

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對比たいひRNA（左ひだり）與あずかDNA（右みぎ），顯示けんじ了りょう螺旋らせん和わ每ごと個こ採用さいよう的てき核かく鹼基。

RNA世界せかい學說がくせつ（英語えいご：RNA world hypothesis）理論りろん認みとめ為ため，地球ちきゅう上うえ早期そうき的てき生命せいめい分子ぶんし以RNA先さき出現しゅつげん[1]，之これ後ご才ざい有ゆう蛋白たんぱく质和DNA[2][3]；這些早期そうき的てきRNA分子ぶんし同時どうじ擁よう有ゆう类似现在DNA具有ぐゆう的てき遺傳いでん訊息儲もうか存そん功こう能のう，以及类似现在蛋白質たんぱくしつ具有ぐゆう的てき催化能力のうりょく[4]支持しじ早期そうき細胞さいぼう或ある前ぜん細胞さいぼう生命せいめい的てき運うん作さく[5][6]。

1960年代ねんだい，多た位い科学かがく家か提出ていしゅつ过RNA是ぜ原始げんし分子ぶんし的てき思想しそう。「RNA世界せかい」一いち詞し則そく是ぜ由ゆかり諾だく貝かい爾なんじ獎得とく主ぬし沃特·吉きち爾なんじ伯はく特とく於1986年ねん提出ていしゅつ，是ぜ依據いきょ現今げんこんRNA具有ぐゆう各種かくしゅ不同ふどう型がた態たい的てき催化性質せいしつ所しょ做的推論すいろん[7]。

历史

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在ざい研究けんきゅう生命せいめい起源きげん过程中ちゅう的てき一大いちだい问题是ぜ，所有しょゆう现存生物せいぶつ所しょ使用しよう的てき信しん息いき复制系けい统和能のう量りょう代だい谢体系けい都みやこ涉わたる及三种不同类型的生物大分子（DNA、RNA和わ蛋白たんぱく质）之の间的紧密合作がっさく，缺かけ一いち不可ふか。这似乎表明ひょうめい生命せいめい不可能ふかのう由よし较简单的形式けいしき逐步进化，而是突然とつぜん一步到位变成当前这个三者並存的体系，顯然けんぜん面めん對たい有ゆう如先有ゆう雞還是ぜ先さき有ゆう蛋的問題もんだい時じ，這種不可思議ふかしぎ的てき設定せってい並なみ不ふ符合ふごう常つね理り，如果沒ぼつ有ゆう進しん一いち步ほ解釋かいしゃく的てき話ばなし，也就不可能ふかのう探さがせ討這個こ關せき鍵かぎ問題もんだい。

而最早さ提出ていしゅつRNA可能かのう是ぜ三者中最關鍵的原始分子[4]的てき是ぜ弗どる朗ろう西にし斯·克かつ里さと克かつ[8]和わ莱斯利り·奥おく格かく尔[9]以及卡尔·乌斯（在ざい其1967年ねん的てき书The Genetic Code《遗传密みつ码》[10]）。另外，麻あさ省しょう理工りこう学院がくいん的てき分子生物学ぶんしせいぶつがく家か亚历山大やまだい·里さと奇き在ざい1962年ねん的てき一いち篇へん纪念诺奖得とく主ぬし圣捷尔吉·阿おもね尔伯特とく的てき文章ぶんしょう中ちゅう也有やゆう类似想そう法ほう[11]。汉斯·库恩（英えい语：Hans Kuhn (chemist)）在ざい1972年ねん提出ていしゅつ了りょう现代的てき基もと因いん系けい统可能かのう源げん于一个基于核かく苷酸的てき前ぜん体からだ。这促使し了りょう哈罗德とく·怀特在ざい1976年ねん观察到许多酶的必需ひつじゅ辅因子いんし是ぜ核かく苷酸或ある核かく苷酸衍生物せいぶつ，他た提出ていしゅつ这些核かく苷酸辅因子いんし代表だいひょう了りょう“核酸かくさん酶的化石かせき”（"fossils of nucleic acid enzymes"）[12]。而“RNA世界せかい”一いち词（"RNA World"）则是由よし诺奖得とく主ぬし沃特·吉きち爾なんじ伯はく特とく在ざい1986年ねん提出ていしゅつ，来らい表示ひょうじ具有ぐゆう催化性せい质的可か自我じが复制的てきRNA是ぜ最早もはや的てき生物せいぶつ大分おおいた子こ的てき假かり说[13]。

RNA的てき属性ぞくせい

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RNA的てき一いち些性质使RNA世界せかい假かり说在理り论上是ぜ可か行ぎょう的てき，但ただし作さく为生命いのち的てき起源きげん仍需更さら进一いち步ほ的てき证据[11]。已やめ知ちRNA能のう进行有效ゆうこう的てき催化作用さよう，并且它与DNA的てき相似そうじ性せい也显明あかり它能作さく为生物せいぶつ信しん息いき的てき存そん储物质。但ただし对于RNA是ぜ否ひ是ぜ第だい一个自发的自我复制系统（「RNA第だい一いち」假かり说），还是RNA是ぜ之の前ぜん别的系けい统的演えんじ化か或ある同時どうじ並進へいしん的てき产物仍然众说纷纭[4]。例れい如有一个研究观点就是认为不同类型的核酸かくさん，被ひ称しょう为前RNA（pre-RNA）是ぜ第だい一个能进行自我复制的分子，之これ后きさき才ざい逐步被ひRNA所しょ取と代だい，至いたり於前RNA生命せいめい今日きょう已やめ經けい滅めつ絕ぜっ。另外一いち些观点てん认为，最近さいきん发现的てき一些有活性的核酸类似物，如肽核酸かくさん（PNA）、蘇そ糖とう核酸かくさん（TNA）、甘あま油あぶら核酸かくさん（GNA）等とう[14][15]也具有ぐゆう作さく为生命せいめい起源きげん物もの质的可能かのう性せい[16]，尚なお未知みち他た們在早期そうき生命せいめい演えんじ化か的てき參與さんよ程度ていど，故こ现在确定“RNA第だい一いち”还为时尚早しょうそう[4]。虽然在ざい结构上じょう，这些核酸かくさん类似物ぶつ和わRNA比ひ起おこり来らい较为“简单”，但ただし在ざい化学かがく上じょう难以说清RNA是ぜ从这些“较简单”的てき物ぶつ质演化か而来[17]。

RNA作さく为酶

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更さら多た信しん息いき：核かく酶

具有ぐゆう催化作用さよう的てきRNA称しょう为核かく酶，在ざい生命せいめい基もと于DNA的てき今こん天てん被ひ称しょう为分子ぶんし活かつ化石かせき。核かく酶在一いち些生物せいぶつ过程中起なかおこし重要じゅうよう作用さよう，比ひ如核かく糖とう体からだ，是ぜ蛋白たんぱく质合成ごうせい的てき关键。其它核かく酶也有ゆう许多不同ふどう功こう能のう，锤头状じょう核かく酶（英えい语：hammerhead ribozyme）能のう自我じが切きり割わり[18]，RNA聚合酶的てき一いち个核酶能自我じが催化自身じしん的てき合成ごうせい[19]。

在ざい生命せいめい起源きげん中ちゅう酶所需的重要じゅうよう性せい质有：

  • 具有ぐゆう自我じが复制的てき能力のうりょく，或ある复制其它的てきRNA分子ぶんし。在ざい实验室しつ中ちゅう，一いち些较短たん的てきRNA已やめ证明可か以复制せい其它RNA。其中最短さいたん的てき为165-碱基长，但ただし据すえ估计只ただ有ゆう其中的てき一部分参与了复制功能。
  • 催化简单化学かがく反はん应的能力のうりょく——即そくRNA分子ぶんし能のう通どおり过折叠形成けいせい催化中心ちゅうしん。在ざい实验室しつ中ちゅう，一些相对较短的RNA分子ぶんし已やめ具有ぐゆう该能力りょく[20][21]。
  • 在ざいRNA的てき3'-端はし结合氨基酸さん的てき能力のうりょく，以使用しよう其侧链基团的化学かがく性せい质[22]。
  • 催化肽键形成けいせい的てき能力のうりょく，以生成せいせい短たん肽乃至ないし更さら长的蛋白たんぱく质。这一任务在现代的细胞中由核かく糖とう体からだ完成かんせい。核かく糖とう体からだ是ぜ由よし几个RNA（称しょう为rRNA）和わ一いち些蛋白しろ质（称しょう为核かく糖とう体からだ蛋白たんぱく质）组成的てき复合体がったい，其中rRNA负责催化，核かく糖とう体からだ蛋白たんぱく质上的てき氨基酸さん残ざん基もと都と距离活性かっせい位い点てん的てき18Å以上いじょう[11]。在ざい实验室しつ中ちゅう合成ごうせい了りょう更さら短たん的てき能のう催化肽键生成せいせい的てきRNA，这暗示あんじ着ぎrRNA可能かのう由よし更さら短たん的てきRNA进化而来[23]。它也表明ひょうめい，氨基酸さん在ざい进化出で复杂的てき肽链之の前まえ，是ぜ以辅因子いんし的てき形式けいしき参与さんよRNA的てき反はん应，以提高だか其活性せい或ある使つかい反はん应更多た样化。类似地ち，tRNA在ざい作さく为转运氨基もと酸さん的てき载体之の前ぜん可能かのう另有他用たよう[24]。

RNA作さく为信息いき存そん储介质

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RNA与あずかDNA分子ぶんし非常ひじょう相似そうじ，在ざい化学かがく上じょう只ただ有ゆう两点不同ふどう，这使得とく生物せいぶつ信しん息いき在ざいRNA上じょう的てき存そん储方式しき与あずかDNA类似，而由于RNA通常つうじょう只ただ有ゆう单链，DNA形成けいせい了りょう双そう链螺旋らせん，故こDNA作さく为存储介质更为稳定じょう。

RNA和わDNA的てき主要しゅよう不同ふどう在ざい于糖的てき2'-位い多た了りょう个羟基基もと团

DNA和わRNA的てき结构比ひ较

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主しゅ条目じょうもく：RNA和わDNA

RNA和わDNA的てき主要しゅよう不同ふどう在ざい于RNA的てき核かく糖とう比ひDNA多た了りょう个羟基（见右侧图）[11]。但ただし这个基もと团会使しRNA更さら加か不ふ稳定，2'位くらい的てき羟基基もと团会攻おさむ击3'位くらい的てき羟基的てき磷酸二に酯鍵，从而使し磷酸二に酯骨架か裂きれ解かい。2'位くらい羟基的てき存在そんざい还使RNA在ざい构象上じょう不能ふのう形成けいせい像ぞうDNA那な样的B型がた双そう螺旋らせん，而只能のう形成けいせい较不稳定的てきA型がた双そう螺旋らせん（无论是ぜRNA-RNA双そう链还是ぜRNA-DNA双そう链都只ただ能のう是ぜA型がた的てき双そう螺旋らせん）。与あずかDNA所しょ使用しよう的てき腺せん嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺きょうせん嘧啶四よん种碱基もと不同ふどう，RNA使用しよう由よし腺せん嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿にょう嘧啶组成的てき一套不同的碱基。从化学がく角度かくど来らい说，尿にょう嘧啶与胸腺きょうせん嘧啶是ぜ相似そうじ的てき，不同ふどう之の处仅在ざい于5位い的てき一いち个甲基もと。另外，尿にょう嘧啶的てき合成ごうせい所しょ需要じゅよう的てき能のう量りょう更さら少すくな。在ざい碱基互补配はい对方面めん，碱基的てき不同ふどう并没有ゆう影かげ响。腺せん嘌呤可か以轻易えき的てき与あずか尿にょう嘧啶和わ胸腺きょうせん嘧啶结合。然しか而，尿にょう嘧啶是ぜ胞嘧啶受损的产物之の一いち，这就使しRNA尤ゆう其容易ようい受AUえーゆー碱基对或GU碱基对(不ふ稳定)置おけ换GC碱基对的突变影かげ响。RNA被ひ认为先さき于DNA出で现，这是因いん为它们在生物せいぶつ合成ごうせい途と径みち上じょう的てき次序じじょ。组成DNA的てき脱だつ氧核糖とう核かく苷酸是ぜ从组成なりRNA的てき核かく糖とう核かく苷酸中通なかとおり过移除じょ2位い上じょう的てき羟基制せい取的とりてき。因よし此，一个细胞要具备合成DNA的てき能力のうりょく首くび先さき要よう有ゆう合成ごうせいRNA的てき能力のうりょく。

RNA信しん息いき存そん储的局限きょくげん性せい

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RNA的てき化学かがく性せい质使得とく大だいRNA分子ぶんし本身ほんみ比ひ较脆弱じゃく。他た们可以很容易ようい地ち水すい解かい成なり构成自身じしん的てき核かく苷酸。[25][26] 这些局限きょくげん并没有ゆう使しRNA不能ふのう储存信しん息いき，不ふ过由于一些能量需要用来修补和替换损坏的RNA分子ぶんし，这种储存方式ほうしき会かい更さら加か耗费能のう量りょう。而且变异的てき可能かのう性せい也会增加ぞうか。虽然这些特性とくせい使し得とくRNA不ふ适合用よう于今天てん的てき“DNA优化”的てき生命せいめい体たい，但ただし是ぜ对于更さら加か原始げんし的てき生命せいめい体たい来らい说，这些也许是ぜ可か以接受せつじゅ的てき。

RNA作さく为调控ひかえ物ぶつ质

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主しゅ条目じょうもく：核かく糖とう开关

核かく糖とう开关作さく为基因いん表ひょう达的调控物ぶつ质之一いち，已やめ在ざい细菌、植物しょくぶつ和わ古こ菌きん中ちゅう发现。核かく糖とう开关会かい改あらため变其二に级结构以响应所结合的てき代だい谢物。这一结构改变会形成或截断終止しゅうし子こ，从而允まこと许或中断ちゅうだん转录进行[27]。另外，核かく糖とう开关还可以结合ごう或ある阻隔そかくSD序列じょれつ来らい影かげ响转录[28]。这些核かく糖とう开关可能かのう源げん自じRNA世界せかい[29]。此外，RNA温度おんど计也能受温度おんど变化而变构调节基因いん表ひょう达[30]。

当とう前ぜん难点

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全長ぜんちょう鎚づち頭あたま狀じょう核かく酶採用さいよう顏色かおいろ編へん碼，每まい條じょう RNA 鏈的 5' 端はし為ため藍色あいいろ，3' 端はし為ため紅色こうしょく。各かく核かく苷酸以牙籤くじ表示ひょうじ，磷酸二酯主鏈以細管表示。來らい自じ蛋白質たんぱくしつ資料しりょう庫こ ID 2GOZ。

RNA世界せかい假かり说能被ひ诸如RNA能のう像ぞうDNA一いち样存储、传递、复制遗传信しん息いき；RNA能のう作さく为核かく酶进行催化等とう证据支持しじ，因いん它能执行DNA和わ蛋白たんぱく质的任にん务，故こ被ひ认为是ぜ生命せいめい起源きげん的てき物ぶつ质形式しき[11]。一いち些病毒びょうどく也使用しようRNA而不是ぜDNA作さく为其遗传信しん息いき载体[31]。虽然核かく苷酸并未在ざい米べい勒-尤ゆう里さと关于生命せいめい起源きげん的てき实验中出なかいで现，但ただし它们可能かのう的てき前ぜん体からだ已やめ有ゆう报道[16]，嘌呤碱基如腺せん嘌呤可能かのう由ゆかり氰化氢五ご聚化（英えい语：pentamer）生成せいせい。对Qβべーた噬菌体たい（英えい语：Bacteriophage Qβべーた）RNA的てき实验也展示てんじ了りょうRNA的てき自我じが复制能力のうりょく[32]由よし于目前ぜん没ぼつ有ゆう已やめ知的ちてき化学かがく途と径みち能のう够在生命せいめい起源きげん以前いぜん的てき条件下じょうけんか以胞嘧啶和わ尿にょう嘧啶为原料りょう非ひ生せい源げん合成ごうせい核かく苷酸，有ゆう些人认为当とう时出现的核酸かくさん并不包括ほうかつ这些能のう够在如今的てき生命せいめい中ちゅう发现的てき碱基[33]。胞嘧啶核糖とう核かく苷在100 °C（212 °F）下しも半はん衰おとろえ期き为19天てん，在ざい冰水中半なかば衰おとろえ期き为17000年ねん，有ゆう些人认为对于核酸かくさん的てき积累来らい说这在ざい地ち质年代だい上うえ太ふとし短たん[34]。其他人たにん怀疑核かく糖とう和かず其他糖とう链骨架か能否のうひ在ざい找到原始げんし基もと因いん的てき原料げんりょう的てき过程中ちゅう保持ほじ稳定，[35]他た们也提出ていしゅつ所有しょゆう的てき核かく糖とう分子ぶんし必须为一样的对映异构体たい，因いん为手性てしょう不ふ一样的核苷酸会成为一个核苷酸链的终止子こ[36]。

“分子生物学ぶんしせいぶつがく之の梦”

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“分子生物学ぶんしせいぶつがく之の梦”（"Molecular biologist's dream"）这个提ひさげ法ほう由よし生化学せいかがく家か傑すぐる拉ひしげ德とく·喬たかし伊い斯和わ莱斯利り·奥おく格かく尔提出ていしゅつ，指ゆび在ざい实验室しつ得え到いた第だい一いち个能自我じが复制的てきRNA分子ぶんし，正せい如其它与RNA世界せかい相しょう关的实验，它的成功せいこう取と决于对前生命せいめい早期そうき地球ちきゅう的てき精せい确模拟，但ただし在ざい这一いち点てん上じょう常常つねづね失しつ之の千里せんり[37]。值得注意ちゅうい的てき是ぜ，目前もくぜん已やめ知的ちてき核かく苷酸合成ごうせい步ふ骤中有ちゅうう许多都と难以在ざい前ぜん生命せいめい条件下じょうけんか进行[38]。喬たかし伊い斯和奥おく格かく尔特别指出で分子生物学ぶんしせいぶつがく之の梦需要じゅよう“魔法まほう般的催化”来らい将はた核かく苷酸转化为随机つくえ序列じょれつ的てき多た聚核苷酸，并使其有复制活性かっせい[37]。

参看さんかん

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參考さんこう文獻ぶんけん

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外部がいぶ連結れんけつ

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