ハンス・シュペーマン (独 どく : Hans Spemann 、1869年 ねん 6月 がつ 27日 にち – 1941年 ねん 9月 がつ 9日 にち )は、ドイツ の発生 はっせい 学者 がくしゃ 。胚 はい の特定 とくてい 箇所 かしょ が、他 た の細胞 さいぼう を組織 そしき や臓器 ぞうき へと誘導 ゆうどう する胚 はい 誘導 ゆうどう の発見 はっけん に対 たい し、1935年 ねん のノーベル生理学 せいりがく ・医学 いがく 賞 しょう が授与 じゅよ された。
発生 はっせい 学者 がくしゃ になるまで[ 編集 へんしゅう ]
ハンス・シュペーマンは、出版 しゅっぱん 者 しゃ ヴィルヘルム・シュペーマン (ドイツ語 ご 版 ばん ) (独 どく : Wilhelm Spemann )と、妻 つま リジンカ(旧姓 きゅうせい ホフマン、独 どく : Lisinka Hoffman )の長男 ちょうなん としてシュトゥットガルト に生 う まれた。シュペーマンは、1878年 ねん から1888年 ねん までエーバーハルト・ルートヴィヒ・ギムナジウム・シュトゥットガルト (de ) に通 とお った。彼 かれ は学校 がっこう を卒業 そつぎょう した後 のち 、1年間 ねんかん 父親 ちちおや の稼業 かぎょう を手伝 てつだ い、ハンブルク で本 ほん 販売 はんばい を行 おこな った。続 つづ いて1889年 ねん ・1890年 ねん の2年間 ねんかん 、カッセル ・フザール (Kassel Hussar )で軍務 ぐんむ に就 つ く。1891年 ねん にはハイデルベルク大学 だいがく に入学 にゅうがく して医学 いがく を学 まな び、1893年 ねん には予備 よび 試験 しけん を受 う けた。大学 だいがく では、解剖 かいぼう 学者 がくしゃ カール・ゲーゲンバウアー (ドイツ語 ご 版 ばん ) の授業 じゅぎょう に引 ひ きつけられた。ここでシュペーマンは、生物 せいぶつ 学者 がくしゃ ・精神 せいしん 科 か 医 い のギュスターヴ・ヴォルフ (ドイツ語 ご 版 ばん ) と出会 であ う。ヴォルフは、イモリ で発生 はっせい 学 がく 的 てき 実験 じっけん を行 おこな い、成長 せいちょう したイモリの目 め を除去 じょきょ しても再生 さいせい することを実証 じっしょう した人物 じんぶつ だった。在学 ざいがく 中 ちゅう に、シュペーマンは学生 がくせい 組合 くみあい (ドイツ語 ご 版 ばん ) "Karlsruhensia " [注 ちゅう 1] に参加 さんか している。
1892年 ねん 、シュペーマンはクララ・ビンダー(独 どく : Klara Binder )と結婚 けっこん し、夫婦 ふうふ の間 あいだ には2人 ふたり の息子 むすこ が生 う まれた。1893年 ねん から1894年 ねん にかけて、彼 かれ はミュンヘン大学 だいがく で臨床 りんしょう 実習 じっしゅう を行 おこな ったが、次第 しだい に医者 いしゃ より発生 はっせい 学者 がくしゃ を目指 めざ すべきだと気付 きづ いた。またミュンヘン生活 せいかつ 中 ちゅう に、アウグスト・パウリ (ドイツ語 ご 版 ばん ) と親交 しんこう を結 むす んでいる。彼 かれ はヴュルツブルク大学 だいがく の動物 どうぶつ 学 がく 研究所 けんきゅうじょ に移 うつ り、1908年 ねん まで講義 こうぎ を担当 たんとう した。1895年 ねん に、動物 どうぶつ 学 がく ・植物 しょくぶつ 学 がく ・物理 ぶつり 学 がく の学位 がくい を取 と ったが、これはテオドール・ボヴェリ 、ジュリウス・サックス (英語 えいご 版 ばん ) 、ヴィルヘルム・レントゲン の研究 けんきゅう を下敷 したじ きにしたものだった[1] [2] 。
ボヴェリの指導 しどう を受 う けつつ、シュペーマンは寄生虫 きせいちゅう Strongylus paradoxus の細胞 さいぼう 系列 けいれつ について研究 けんきゅう して博士 はかせ 論文 ろんぶん を提出 ていしゅつ し、更 さら に教育 きょういく 免状 めんじょう 取得 しゅとく のため、カエル の中耳 ちゅうじ 発生 はっせい について研究 けんきゅう している[3] 。
個体 こたい 発生 はっせい 学 がく 上 じょう の実験 じっけん [ 編集 へんしゅう ]
1896年 ねん の冬 ふゆ 、結核 けっかく 患者 かんじゃ 隔離 かくり 用 よう のサニタリウムで過 す ごしながら、シュペーマンはアウグスト・ヴァイスマン の著書 ちょしょ "The Germ Plasm: A Theory of Heredity " を読 よ んだ[4] 。彼 かれ は自伝 じでん にこう書 か きしている。
「私 わたし は、類 るい い希 まれ なる明敏 めいびん さを以 もっ て、その究極 きゅうきょく の結果 けっか に対 たい して念入 ねんい りに作 つく り上 あ げられた、遺伝 いでん と発生 はっせい における1つの理論 りろん に気付 きづ いたのだった・・・・・・そしてそれは私 わたし の実験 じっけん 研究 けんきゅう への刺激 しげき 剤 ざい になった」[注 ちゅう 2]
当時 とうじ の発生 はっせい 学 がく 研究 けんきゅう は、どれも矛盾 むじゅん した結果 けっか を示 しめ していた。1888年 ねん 、ヴィルヘルム・ルー [注 ちゅう 3] は、2割 わり 球 だま 期 き に熱 ねっ した針 はり を刺 さ して1つの割 わり 球 だま を殺 ころ す実験 じっけん を行 おこな った。ルーが残 のこ った割 わり 球 だま がどう成長 せいちょう するか観察 かんさつ したところ、半分 はんぶん の胚 はい が形成 けいせい された。1892年 ねん 、ハンス・ドリーシュ は同 おな じ実験 じっけん をウニ 胚 はい で行 おこな ったが、彼 かれ は2割 わり 球 だま のうち1つを殺 ころ す代 か わりに、胚 はい をいくつも管 かん の中 なか に入 い れ、それを振 ふ って細胞 さいぼう を分 わ けた。ドリーシュは、ルーの発見 はっけん とは異 こと なり、やや小 ちい さいが完全 かんぜん に発生 はっせい した胚 はい ができた、と報告 ほうこく した。この食 く い違 ちが いは、ドリーシュが2割 わり 球 だま を完全 かんぜん に分 わ けたのに対 たい し、ルーは片方 かたがた を殺 ころ したことにあると考 かんが えられている。他方 たほう 、トーマス・ハント・モーガン やオスカー・ハートヴィヒ (英語 えいご 版 ばん ) などは、前 ぜん 成 なり 説 せつ ・後 こう 成 なり 説 せつ 論争 ろんそう 決着 けっちゃく に大 おお きな意義 いぎ があるとして2割 わり 球 だま 分割 ぶんかつ 実験 じっけん に挑 いど んだが、満足 まんぞく な結果 けっか を得 え ることはできなかった[3] 。
シュペーマンはこの困 こま った問題 もんだい を解明 かいめい するため、微小 びしょう 手術 しゅじゅつ の名手 めいしゅ として両生類 りょうせいるい の眼 め に関 かん する研究 けんきゅう に取 と り組 く んだ。1902年 ねん までには、ジャック・レーブ やアウグスト・ヴァイスマン の研究 けんきゅう を元 もと に、最初 さいしょ の細胞 さいぼう 分裂 ぶんれつ の研究 けんきゅう に取 と りかかっていた。彼 かれ が20世紀 せいき 初頭 しょとう に発表 はっぴょう した論文 ろんぶん は実験 じっけん 的 てき な形態 けいたい 形成 けいせい 分野 ぶんや の発展 はってん に大 おお きく寄与 きよ し、彼 かれ 自身 じしん も微少 びしょう 手術 しゅじゅつ の真 しん の発明 はつめい 者 しゃ として科学 かがく 界 かい でもてはやされた。彼 かれ は細胞 さいぼう を産毛 うぶげ (英語 えいご 版 ばん ) で結紮 けっさつ ( けっさつ ) して分割 ぶんかつ することに成功 せいこう した。彼 かれ は、2割 わり 球 だま 期 き のイモリ 胚 はい を新生児 しんせいじ の毛 け で結紮 けっさつ し、人工 じんこう 的 てき な双子 ふたご 形成 けいせい を行 おこな う実験 じっけん などで成功 せいこう を収 おさ めている。シュペーマンは半分 はんぶん の割合 わりあい で完全 かんぜん な胚 はい ができることを報告 ほうこく し、分割 ぶんかつ 面 めん が重要 じゅうよう との事実 じじつ を発見 はっけん した[3] 。この事実 じじつ は前 ぜん 成 なり 説 せつ を追 お いやり、シュペーマンがポール・ワイス から学 まな んだ "Morphogenetic field " との概念 がいねん を支持 しじ した。またこれらの結紮 けっさつ 実験 じっけん やその他 た の他 た 細胞 さいぼう 胚 はい 実験 じっけん を通 つう じて、胚 はい の割 わり 球 だま には、初期 しょき 発生 はっせい に重要 じゅうよう な遺伝 いでん 情報 じょうほう が全 すべ て含 ふく まれていることを証明 しょうめい した。
彼 かれ はまた、イモリ胚 はい の実験 じっけん から水晶 すいしょう 体 たい が眼 め 杯 はい によって誘導 ゆうどう されていることを発見 はっけん している。
1906年 ねん 、シュペーマンはドイツ自然 しぜん 科学 かがく アカデミー・レオポルディーナ のメンバーへ選出 せんしゅつ された[6] 。
胚 はい 誘導 ゆうどう とオーガナイザー[ 編集 へんしゅう ]
1908年 ねん 、シュペーマンはロストック大学 だいがく で動物 どうぶつ 学 がく ・比較 ひかく 解剖 かいぼう 学 がく の教授 きょうじゅ に就任 しゅうにん し、1914年 ねん にはベルリン ・ダーレム (英語 えいご 版 ばん ) 地区 ちく にあったカイザー・ヴィルヘルム生物 せいぶつ 学 がく 研究所 けんきゅうじょ (Kaiser Wilhelm Institute for Biology ) のディレクターに就任 しゅうにん した[7] 。ここでの研究 けんきゅう は彼 かれ の名 な を更 さら に高 たか めた。ウォレン・ハーモン・ハリス (英語 えいご 版 ばん ) [3] やエセル・ブラウン・ハーヴィー (英語 えいご 版 ばん ) [8] の研究 けんきゅう を参考 さんこう に、自分 じぶん のスキルを原 はら 腸 ちょう 形成 けいせい 研究 けんきゅう へと活用 かつよう した。彼 かれ は胚 はい 中 ちゅう の特定 とくてい 部位 ぶい (原始 げんし 結節 けっせつ (英語 えいご 版 ばん ) )を他 た の胚 はい へ移植 いしょく する実験 じっけん を行 おこな った。
1919年 ねん から、シュペーマンはフライブルク大学 だいがく の動物 どうぶつ 学 がく 教授 きょうじゅ になり、動物 どうぶつ 学 がく の講義 こうぎ を担当 たんとう した[7] 。1923年 ねん から翌 よく 24年 ねん にかけては、学長 がくちょう の職 しょく にも就 つ いた[7] 。
フライブルク にあったシュペーマンの研究 けんきゅう 室 しつ には、博士 はかせ 号 ごう を取 と ったヒルデ・プレショルト (のち、マンゴルト)がいた。実験 じっけん は彼女 かのじょ の助 たす けを得 え て数 すう 年間 ねんかん 行 おこな われ、1924年 ねん に全容 ぜんよう が論文 ろんぶん として発表 はっぴょう された。彼 かれ らは、胚 はい 中 ちゅう の一部分 いちぶぶん で、別 べつ の初期 しょき 胚 はい に移植 いしょく すると、移植 いしょく された場所 ばしょ に関係 かんけい 無 む く二 に 次 じ 胚 はい を誘導 ゆうどう する特定 とくてい 部位 ぶい の存在 そんざい を報告 ほうこく した。シュペーマンはこれを「オーガナイザー・センター」または「オーガナイザー」[注 ちゅう 4] と呼 よ んだ(日本語 にほんご では形成 けいせい 体 たい との訳語 やくご が当 あ てられることがある)。後 のち に彼 かれ はオーガナイザーの部位 ぶい によって、胚 はい の異 こと なる部分 ぶぶん が誘導 ゆうどう されることを解明 かいめい した。この研究 けんきゅう は、胚 はい 発生 はっせい の初期 しょき 段階 だんかい では予定 よてい 運命 うんめい が決定 けってい していないことを示 しめ す。また、より後期 こうき の胚 はい にオーガナイザーを移植 いしょく しても誘導 ゆうどう が起 お こらないこと(つまり、この時 とき までに予定 よてい 運命 うんめい が決定 けってい していること)を発見 はっけん した。
自身 じしん の近代 きんだい 的 てき 名声 めいせい とは裏腹 うらはら に、シュペーマンはハンス・ドリーシュ 、アレクサンダー・ギュルヴィッチ (英語 えいご 版 ばん ) 、ハロルド・サクストン・バー (英語 えいご 版 ばん ) などと同様 どうよう に、新 しん 生気 せいき 論 ろん 者 しゃ の「フィールド」解析 かいせき に参加 さんか し続 つづ けていた。一方 いっぽう で、ヨハネス・ホルトフリーター (英語 えいご 版 ばん ) 、ドロシー・ニーダム (英語 えいご 版 ばん ) 、ジョゼフ・ニーダム 、コンラッド・ワディントン (英語 えいご 版 ばん ) などの追 つい 実験 じっけん によって、煮沸 しゃふつ や固定 こてい 、冷凍 れいとう を受 う けたオーガナイザーでも誘導 ゆうどう 能 のう があることが示 しめ された。この結論 けつろん は、実際 じっさい の誘導 ゆうどう 因子 いんし が生 い きたものではない分子 ぶんし であることを示 しめ したが、20世紀 せいき の終 お わりになるまで、どのようなシグナルが働 はたら いているかの研究 けんきゅう は遅々 ちち として進 すす まなかった。
1928年 ねん には両生類 りょうせいるい の胚 はい を使 つか い、初 はつ の体 からだ 細胞 さいぼう 核 かく 移植 いしょく (英語 えいご 版 ばん ) を成功 せいこう させた(これはクローン 技術 ぎじゅつ の始 はじ まりとも言 い える業績 ぎょうせき である)[1] [9] 。彼 かれ は1935年 ねん に、ノーベル生理学 せいりがく ・医学 いがく 賞 しょう を授与 じゅよ された。オーガナイザーの胚 はい 誘導 ゆうどう に関 かん する彼 かれ の理論 りろん は、1938年 ねん に出版 しゅっぱん された本 ほん "Embryonic Development and Induction " に記 しる されている。この本 ほん では、ヒトを含 ふく めた哺乳類 ほにゅうるい の体 からだ 細胞 さいぼう 核 かく 移植 いしょく の可能 かのう 性 せい も示唆 しさ されている[10] 。
1921年 ねん 、彼 かれ はハイデルブルク学術 がくじゅつ 協会 きょうかい (ドイツ語 ご 版 ばん ) の特別 とくべつ 会員 かいいん になった。1927年 ねん には王立 おうりつ 協会 きょうかい からクルーニアン・メダル 受賞 じゅしょう 、1929年 ねん にはプロイセン科学 かがく アカデミー の通信 つうしん 会員 かいいん (独 どく : korrespondierendes Mitglied )として受 う け入 い れられている。1933年 ねん にはアメリカ芸術 げいじゅつ 科学 かがく アカデミー の会員 かいいん 選出 せんしゅつ 選挙 せんきょ を受 う けた。1935年 ねん 、シュペーマンにレオポルディーナ のコテニウス・メダル が授与 じゅよ された。
シュペーマンは1937年 ねん に定年 ていねん 退職 たいしょく するまで、フライブルク大学 だいがく の動物 どうぶつ 学 がく 教授 きょうじゅ としてこの地 ち で研究 けんきゅう を続 つづ けた。シュペーマンの後任 こうにん には1番 ばん 弟子 でし オットー・マンゴルト (ドイツ語 ご 版 ばん ) [注 ちゅう 5] が就 つ いた。また、1927年 ねん から亡 な くなるまで、カイザー・ヴィルヘルム・ゲセルシャフト (de ) の「外部 がいぶ 学術 がくじゅつ 会員 かいいん 」(独 どく : Auswärtiges Wissenschaftliches Mitglied )を務 つと めた。
シュペーマンは、心臓 しんぞう 病 びょう を患 わずら い1941年 ねん 9月 がつ 12日 にち に亡 な くなった。彼 かれ は生涯 しょうがい 古典 こてん 文学 ぶんがく への愛 あい を忘 わす れず、友人 ゆうじん たちと絵画 かいが や文学 ぶんがく 、哲学 てつがく について語 かた らう夕 ゆう べの会 かい を開 ひら くことが常 つね であった。
右翼 うよく テロリストアルバート・レオ・シュラーゲター (ドイツ語 ご 版 ばん ) は、彼 かれ の前任 ぜんにん 大学 だいがく での教 おし え子 ご だった。シュラーゲターは、1923年 ねん 5月 がつ 26日 にち 、ルール地方 ちほう のフランス占領 せんりょう 軍 ぐん によって、諜報 ちょうほう 活動 かつどう と爆破 ばくは テロ計画 けいかく の疑 うたが いで逮捕 たいほ ・処刑 しょけい された。シュペーマンは彼 かれ の死 し を聞 き き、6月6日 にち の授業 じゅぎょう を取 と り止 と め、学部 がくぶ 長 ちょう や全 ぜん 学生 がくせい の代表 だいひょう とフライブルク駅 えき へ向 む かった。フライブルク駅 えき には2つの花輪 はなわ で飾 かざ られた彼 かれ の棺 かん が安置 あんち されており、シュペーマンは棺 かん に向 む かって「私 わたし には沢山 たくさん の仲間 なかま がいる」と述 の べた後 のち 、「勝利 しょうり と復讐 ふくしゅう に幸 こう あらんことを!」[注 ちゅう 6] と宣言 せんげん した[11] 。
彼 かれ は、実験 じっけん 発生 はっせい 学 がく 的 てき 方法 ほうほう を大 おお きく進 すす め、特 とく にそれまでわずかな例 れい しか行 おこな われなかった、卵 たまご や胚 はい を紐 ひも で縛 しば って区切 くぎ る方法 ほうほう 、いわゆる緊縛 きんばく 法 ほう を非常 ひじょう に多 おお くの回数 かいすう 行 い った。しかし、直径 ちょっけい 2mmのイモリの卵 たまご を新生児 しんせいじ の髪 かみ の毛 け を用 もち いて縛 しば る、という極度 きょくど にストレスのたまる実験 じっけん を長 なが きにわたって行 い っていたため、やがて左手 ひだりて が動 うご かなくなってしまった[要 よう 出典 しゅってん ] 。
自伝 じでん 的 てき 発言 はつげん [ 編集 へんしゅう ]
はじめ
ボヴェリ は、
私 わたし に
サナダムシ の
生殖 せいしょく 器 き 発生 はっせい を
研究 けんきゅう してはと
提案 ていあん した。
私 わたし は
純粋 じゅんすい に
法律 ほうりつ 上 じょう の
家族 かぞく でしかない
妻 つま の
実家 じっか にさえ、
面目 めんぼく を
失 うしな うほど
内気 うちき で
文句 もんく も
言 い えない
質 しつ ( たち ) だったが、
研究 けんきゅう 対象 たいしょう を、
豚 ぶた の
肺 はい に
棲 す み
着 つ く
Strongylus paradoxus という
別 べつ の
有名 ゆうめい な
虫 むし へ
変 か えることで
上手 うま く
折 お り
合 あ いを
付 つ けることができた。
— ハンス・シュペーマン、『研究 けんきゅう と生活 せいかつ 』、1943年 ねん [注 ちゅう 7]
ヒルデ・マンゴルト との共著 きょうちょ :Hans Spemann; Hilde Mangold (1924). “Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren ”. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik 100 : 599–638.
Experimentelle Beiträge zu einer Theorie der Entwicklung . Berlin : Julius Springer . (1936).
Peter E. Fässler (1997). Hans Spemann 1869–1941: Experimentelle Forschung im Spannungsfeld von Empirie und Theorie; ein Beitrag zur Geschichte der Entwicklungsphysiologie zu Beginn des 20. Jahrhunderts . Springer . ISBN 3-540-62557-7
Peter E. Fässler; Klaus Sander (1996). “Hilde Mangold (1898–1924) and Spemann's organizer: achievement and tragedy”. Roux's Arch. Dev. Biol. 205 : 323–332.
Werner E. Gerabek : Spemann, Hans. In: Neue Deutsche Biographie (NDB). Band 24, Duncker & Humblot, Berlin 2010, ISBN 978-3-428-11205-0 , S. 657 f. (電子 でんし テキスト版 ばん ).
Otto Mangold : Hans Spemann. Der Erfinder der embryonalen Mikrochirurgie, ein Meister der Entwicklungsphysiologie In: Hans Schwerte , Wilhelm Spengler (Hrsg.): Forscher und Wissenschaftler im heutigen Europa. 2. Mediziner, Biologen, Anthropologen. (= Gestalter unserer Zeit. Band 4). Stalling, Oldenburg 1955, S. 228–236 (Die Hgg. waren zuvor SS -Kader)
Klaus Sander (1985). “Hans Spemann (1869–1941): Entwicklungsbiologe von Weltruf”. Biologie in unserer Zeit 15 : 112–119.
Klaus Sander; Peter E. Fässler (2001). “Introducing the Spemann-Mangold organizer: experiments and insights that generated a key concept in developmental biology”. Int. J. Dev. Biol. 45 : 1–11.
^ 読 よ みは「カールスルーエンシア」。ドイツにはカールスルーエ (独 どく : Karlsruhe )という都市 とし がある。
^ 原文 げんぶん :"I found here a theory of heredity and development elaborated with uncommon perspicacity to its ultimate consequences.....This stimulated experimental work of my own"[5]
^ 発生 はっせい の仕組 しく みを解明 かいめい するため、胚 はい の実験 じっけん 操作 そうさ 法 ほう を発明 はつめい している。
^ "Organiser centres " or "organisers. " また、シュペーマンとマンゴルトにエポニム を与 あた え、「シュペーマン・オーガナイザー」や「シュペーマン / マンゴールド・オーガナイザー」と呼 よ ばれることもある。
^ 先述 せんじゅつ のヒルデ・マンゴルト(旧姓 きゅうせい プレショルト)の夫 おっと 。
^ "Heil, Sieg und Rache."
^ 原文 げんぶん :"Zuerst hatte mir Boveri vorgeschlagen, die Entwicklung der Geschlechtsorgane des Bandwurms zu bearbeiten, und erst als ich schüchtern einwandte, daß mich das in der rein juristischen Familie meiner Braut völlig kompromittieren würde, ging er lachend auf einen anderen Wurm über, dessen klangvoller Name Strongylus paradoxus einigermaßen damit aussöhnen konnte, daß er in der Lunge des Schweins zuhause ist. "(独 どく : Forschung und Leben 1943)
^ a b c Nobel Lectures, Physiology or Medicine 1922–1941 , Elsevier Publishing Company , Amsterdam , 1965
^ “Hans Spemann - The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1935 (Biography) ”. Nobelprize.org . 2016年 ねん 6月 がつ 11日 にち 閲覧 えつらん 。 / [1] と同 どう 一 いち 出典 しゅってん 。
^ a b c d Monograph by Claudio Stern, J. Z. Young Professor and Head of the Department of Anatomy and Developmental Biology at University College London , based on Spemann, 1943; Mangold, 1953; Hamburger, 1988. / Claudio Stern. “Spemann and Mangold’s Discovery of the Organizer ”. 2016年 ねん 6月 がつ 11日 にち 閲覧 えつらん 。
^ “Scientist Profile : Hans Spemann ”. 2000年 ねん 6月 がつ 1日 にち 時点 じてん のオリジナル よりアーカイブ。2016年 ねん 6月 がつ 11日 にち 閲覧 えつらん 。
^ Spemann's autobiography, quoted in V. Hamburger, The Heritage of Experimental Embryology : "Hans Spemann and the Organizer", 1988, Oxford University Press , Oxford, p. 9 ISBN 0-19-505110-6 .
^ “Mitgliederverzeichnis - Hans Spemann ”. 国立 こくりつ 科学 かがく アカデミー・レオポルディーナ . 2016年 ねん 6月 がつ 11日 にち 閲覧 えつらん 。 (ドイツ語 ご )
^ a b c Ernst Klee (ドイツ語 ご 版 ばん ) (2005). Das Personenlexikon zum Dritten Reich. Wer war was vor und nach 1945 (改訂 かいてい 2版 はん (Zweite aktualisierte Auflage) ed.). フランクフルト・アム・マイン : Fischer Taschenbuch Verlag. p. 591. ISBN 3-596-16048-0
^ “Ethel Browne Harvey (1885-1965) ”. women of science . Marine Biological Laboratory. 2016年 ねん 6月 がつ 12日 にち 閲覧 えつらん 。
^ “The History of Cloning ”. Learn.Genetics . ユタ大学 だいがく ヘルス・サイエンス. 2016年 ねん 6月 がつ 11日 にち 閲覧 えつらん 。
^ Zane Bartlett (2014年 ねん 11月4日 にち ). “Somatic Cell Nuclear Transfer in Mammals (1938-2013) ”. The Embryo Project Encyclopedia . 2016年 ねん 6月 がつ 11日 にち 閲覧 えつらん 。
^ Ute Scherb: Heldenverehrung an der Universität Freiburg. In: Freiburger Universitätsblätter. 38, Nr. 145, 1999, S. 148f.
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