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窒素 ちっそ 循環 じゅんかん のモデル図 ず
窒素 ちっそ 循環 じゅんかん (ちっそじゅんかん、英 えい :Nitrogen cycle)は、地球 ちきゅう 上 うえ において窒素 ちっそ が大気圏 たいきけん 、岩石 がんせき 圏 けん 、生物 せいぶつ 圏 けん などの各 かく 環境 かんきょう 間 あいだ でやり取 と りされる中 なか で形成 けいせい される大 おお きな循環 じゅんかん をいう。炭素 たんそ 循環 じゅんかん などともに生物 せいぶつ 地球 ちきゅう 化学 かがく 的 てき 循環 じゅんかん の一 ひと つ。地球 ちきゅう 上 じょう の生物 せいぶつ にとって窒素 ちっそ はタンパク質 たんぱくしつ や核酸 かくさん の主要 しゅよう 構成 こうせい 要素 ようそ であり、必須 ひっす 元素 げんそ の一 ひと つである。
窒素 ちっそ 循環 じゅんかん は複数 ふくすう の反応 はんのう に分 わ けられ(右 みぎ 図 ず )、各 かく 反応 はんのう で窒素 ちっそ は様々 さまざま な化学 かがく 的 てき 形態 けいたい をとる(N2 , NH4 + , N2 O, NO2 - , NO3 - など)。それぞれの化合 かごう 物 ぶつ に対 たい して生産 せいさん 者 しゃ と分解 ぶんかい 者 しゃ (その物質 ぶっしつ を代謝 たいしゃ できる生物 せいぶつ )が存在 そんざい する。地球 ちきゅう における窒素 ちっそ の最大 さいだい の貯蔵 ちょぞう 所 しょ は大気 たいき であり、大気 たいき の78%は窒素 ちっそ ガス(N2 )である。窒素 ちっそ ガスは極 きわ めて不 ふ 活性 かっせい な物質 ぶっしつ であり、そのままではほとんどの生物 せいぶつ は利用 りよう できない。しかし、一部 いちぶ の生物 せいぶつ は窒素 ちっそ 固定 こてい と呼 よ ばれる能力 のうりょく をもち、このプロセスによって窒素 ちっそ ガスは生物 せいぶつ に利用 りよう 可能 かのう な形 かたち (アンモニア )に化学 かがく 的 てき に変換 へんかん される。固定 こてい されたアンモニアはイオン化 いおんか してアンモニウム (NH4 + )として通常 つうじょう 存在 そんざい する。窒素 ちっそ 固定 こてい 能力 のうりょく を持 も つ生物 せいぶつ (窒素 ちっそ 固定 こてい 菌 きん )はバクテリア かアーキア (メタン菌 きん )であり、真 ま 核 かく 生物 せいぶつ では知 し られていない[1] [2] 。窒素 ちっそ 固定 こてい 菌 きん は、例 たと えばマメ科 か 植物 しょくぶつ の根 ね に共生 きょうせい する根粒 こんりゅう 菌 きん が有名 ゆうめい であるが、好 こう 気性 きしょう 、嫌気 いやけ 性 せい どちらの生物 せいぶつ も知 し られている。
アンモニウムは亜 あ 硝酸 しょうさん 菌 きん によって代謝 たいしゃ され、亜 あ 硝酸塩 しょうさんえん (NO2 - )に変化 へんか する。亜 あ 硝酸塩 しょうさんえん はさらに硝酸 しょうさん 菌 きん に利用 りよう されて硝酸塩 しょうさんえん (NO3 - )に変化 へんか する。植物 しょくぶつ と菌類 きんるい はこれら硝酸塩 しょうさんえん 中 ちゅう の窒素 ちっそ を利用 りよう して、窒素 ちっそ を含 ふく む各種 かくしゅ 生体 せいたい 物質 ぶっしつ (タンパク質 たんぱくしつ や核酸 かくさん など)を合成 ごうせい する。これら有機物 ゆうきぶつ はさらに他 た の生物 せいぶつ に利用 りよう される(大 だい 部分 ぶぶん の生物 せいぶつ は亜 あ 硝酸塩 しょうさんえん 、硝酸塩 しょうさんえん を利用 りよう できない)。硝酸塩 しょうさんえん の一部 いちぶ は硝酸 しょうさん 還元 かんげん 菌 きん によって最終 さいしゅう 的 てき に窒素 ちっそ ガスにまで還元 かんげん され(脱 だつ 窒 )、大気 たいき 中 ちゅう に戻 もど る。
窒素 ちっそ 固定 こてい は、雷 かみなり によって無機 むき 的 てき にも起 お きる[3] 。雷 かみなり のもつエネルギーにより、大気 たいき 中 ちゅう の窒素 ちっそ (N2 )と酸素 さんそ (O2 )が反応 はんのう して各種 かくしゅ 窒素 ちっそ 酸化 さんか 物 ぶつ (NOx)が生成 せいせい し、これは多 おお くの生物 せいぶつ に利用 りよう 可能 かのう である。ただし、この反応 はんのう は生物 せいぶつ が光合成 こうごうせい により酸素 さんそ を生成 せいせい して地球 ちきゅう 大気 たいき 中 ちゅう に放出 ほうしゅつ するようになってから発生 はっせい したものであり、酸素 さんそ のない他 ほか の惑星 わくせい では起 お きない。一方 いっぽう 、熱 ねつ 水 すい 噴気 ふんき 孔 あな において無機 むき 的 てき に窒素 ちっそ ガスがアンモニウムに還元 かんげん される反応 はんのう も知 し られている[4] 。
また20世紀 せいき 以降 いこう 、人工 じんこう 的 てき な窒素 ちっそ 固定 こてい 方法 ほうほう が産業 さんぎょう 的 てき に広 ひろ く利用 りよう されており、ヒト以外 いがい の生物 せいぶつ による窒素 ちっそ 固定 こてい に匹敵 ひってき する規模 きぼ となっている(後述 こうじゅつ )。これは窒素 ちっそ 循環 じゅんかん のサイクルの中 なか で、窒素 ちっそ 固定 こてい 菌 きん とは別 べつ に新 あら たにヒトという種 たね が重要 じゅうよう な構成 こうせい 要素 ようそ となっていることを意味 いみ する。
動物 どうぶつ の窒素 ちっそ 代謝 たいしゃ [ 編集 へんしゅう ]
動物 どうぶつ は、炭素 たんそ などと同様 どうよう に窒素 ちっそ を直接 ちょくせつ 生体 せいたい 内 ない に取 と り込 こ むことはできない。よって食 た べ物 もの などを通 とお して有機物 ゆうきぶつ 中 ちゅう の窒素 ちっそ を取 と り込 こ む。ヒトは、取 と り入 い れた窒素 ちっそ のうち過剰 かじょう 分 ぶん は、水溶 すいよう 性 せい の尿素 にょうそ の形 かたち で排出 はいしゅつ する。一方 いっぽう 、硬 かた い殻 から を有 ゆう する卵生 らんせい 動物 どうぶつ では、尿 にょう を殻 から の外 そと に排泄 はいせつ できないため、水 みず にほぼ不溶 ふよう の尿 にょう 酸 さん の形 かたち で排出 はいしゅつ することで有害 ゆうがい 性 せい と浸透 しんとう 圧 あつ の問題 もんだい を解決 かいけつ している[要 よう 出典 しゅってん ] 。一般 いっぱん 的 てき に窒素 ちっそ の排泄 はいせつ は、哺乳類 ほにゅうるい 、両生類 りょうせいるい 、軟骨 なんこつ 魚類 ぎょるい では尿素 にょうそ 、鳥類 ちょうるい や爬虫類 はちゅうるい では尿 にょう 酸 さん 、硬骨魚 こうこつぎょ 類 るい ではアンモニア のかたちで行 おこな われる[5] 。軟骨 なんこつ 魚類 ぎょるい は、浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ のため、尿素 にょうそ やトリメチルアミンオキサイド を体内 たいない に蓄積 ちくせき している[6] 。
岩石 がんせき 圏 けん の窒素 ちっそ [ 編集 へんしゅう ]
生物 せいぶつ によってとりこまれた窒素 ちっそ は地球 ちきゅう 表層 ひょうそう に大 だい 部分 ぶぶん はとどまり、再 ふたた び生物 せいぶつ に取 と り込 こ まれるか大気圏 たいきけん に戻 もど る。しかし一部 いちぶ の窒素 ちっそ は、有機物 ゆうきぶつ ないし無機物 むきぶつ の形 かたち で堆積 たいせき 物 ぶつ 中 ちゅう に保存 ほぞん されたまま、プレートテクトニクス に伴 ともな ってマントル にまで到達 とうたつ する。地球 ちきゅう 深部 しんぶ での窒素 ちっそ は、窒素 ちっそ ガス、アンモニウム、ダイアモンド の一部 いちぶ 、金属 きんぞく 状 じょう の窒化物 ぶつ などの形 かたち で存在 そんざい する[7] 。マントル内 ない の窒素 ちっそ は火山 かざん 活動 かつどう によって最終 さいしゅう 的 てき には地球 ちきゅう 表層 ひょうそう および大気圏 たいきけん に戻 もど る。
人工 じんこう 的 てき な窒素 ちっそ 固定 こてい [ 編集 へんしゅう ]
20世紀 せいき に入 はい り、ハーバー・ボッシュ法 ほう が発明 はつめい され、窒素 ちっそ と水素 すいそ からアンモニアが合成 ごうせい されるようになった。またオストワルト法 ほう によりアンモニアから硝酸 しょうさん が人工 じんこう 的 てき に作 つく られ、肥料 ひりょう として用 もち いられるようになった。これらの化学 かがく 手法 しゅほう が工業 こうぎょう 化 か されることで、現在 げんざい の生体 せいたい 窒素 ちっそ の半分 はんぶん が工業 こうぎょう 的 てき に固定 こてい 化 か された窒素 ちっそ を利用 りよう している[要 よう 出典 しゅってん ] 。い換 いか えると、我々 われわれ の体内 たいない にあるタンパク質 たんぱくしつ のうち、半分 はんぶん はどこかの工場 こうじょう でハーバー・ボッシュ法 ほう を経 へ たものが、窒素 ちっそ 循環 じゅんかん により巡 めぐ ってきたものである。
全 ぜん 世界 せかい のアンモニア の年間 ねんかん 生産 せいさん 量 りょう (2010年 ねん )は1.6億 おく tで、そのうち8割 わり が肥料 ひりょう 用 よう であると言 い われている[8] 。生物 せいぶつ による窒素 ちっそ 固定 こてい は1.8億 おく t、雷 かみなり 等 ひとし の自然 しぜん 放電 ほうでん による生成 せいせい と排気 はいき ガスのNOx で0.4億 おく tと言 い われている。人工 じんこう 肥料 ひりょう による過剰 かじょう な窒素 ちっそ は土壌 どじょう から流出 りゅうしゅつ し、河川 かせん ・沼沢 しょうたく 地 ち ・海洋 かいよう で富 とみ 栄養 えいよう 化 か や無 む 酸素 さんそ 化 か などの環境 かんきょう 問題 もんだい を起 お こしている。人類 じんるい の安全 あんぜん な活動 かつどう 領域 りょういき を定 さだ めたプラネタリー・バウンダリー によれば、農業 のうぎょう による窒素 ちっそ 固定 こてい の限界 げんかい 値 ち は年間 ねんかん 3500万 まん トン、大気 たいき 中 ちゅう の窒素 ちっそ ガスは年間 ねんかん 4400万 まん トン以下 いか という指標 しひょう が定 さだ められている。しかし窒素 ちっそ 生産 せいさん 量 りょう は2015年 ねん 時点 じてん で1億 おく 5000万 まん トンに達 たっ している。
出典 しゅってん ・脚注 きゃくちゅう [ 編集 へんしゅう ]
^ “Nitrogen Fixation In Methanogens: The Archaeal Perspective” (英語 えいご ). Current Issues in Molecular Biology . (2000). doi :10.21775/cimb.002.125 . https://www.caister.com/cimb/abstracts/v2/125.html .
^ Dos Santos, Patricia C; Fang, Zhong; Mason, Steven W; Setubal, João C; Dixon, Ray (2012-12). “Distribution of nitrogen fixation and nitrogenase-like sequences amongst microbial genomes” (英語 えいご ). BMC Genomics 13 (1): 162. doi :10.1186/1471-2164-13-162 . ISSN 1471-2164 . PMC 3464626 . PMID 22554235 . https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-13-162 .
^ Tuck, A. F. (1976-10). “Production of nitrogen oxides by lightning discharges” (英語 えいご ). Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society 102 (434): 749–755. doi :10.1002/qj.49710243404 . https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/qj.49710243404 .
^ Brandes, Jay A.; Boctor, Nabil Z.; Cody, George D.; Cooper, Benjamin A.; Hazen, Robert M.; Yoder, Hatten S. (1998-09). “Abiotic nitrogen reduction on the early Earth” (英語 えいご ). Nature 395 (6700): 365–367. doi :10.1038/26450 . ISSN 0028-0836 . http://www.nature.com/articles/26450 .
^ 有馬 ありま 四郎 しろう 「兩棲類 りょうせいるい の發生 はっせい 初期 しょき の代謝 たいしゃ 終 おわり 産物 さんぶつ について : I.蛙 かえる 尿 にょう の化學 かがく 成分 せいぶん について」 動物 どうぶつ 学 がく 雑誌 ざっし 61(9), 1952-09-15, pp275-277 NAID 110003360889
^ 石橋 いしばし 賢一 けんいち 「大学院 だいがくいん 特 とく 論 ろん 講義 こうぎ :水 みず 電解 でんかい 質 しつ 研究 けんきゅう の進歩 しんぽ 」『明治薬科大学 めいじやっかだいがく 研究 けんきゅう 紀要 きよう 』38号 ごう 、2009年 ねん 05月 がつ 31日 にち 、pp21-28 窒素 ちっそ 循環 じゅんかん - J-GLOBAL
^ Zerkle, A. L.; Mikhail, S. (2017-05). “The geobiological nitrogen cycle: From microbes to the mantle” (英語 えいご ). Geobiology 15 (3): 343–352. doi :10.1111/gbi.12228 . PMC 5412885 . PMID 28158920 . https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gbi.12228 .
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ヨハン・ロックストローム ; マティアス・クルム (英語 えいご 版 ばん ) 著 しる 、谷 たに 淳也 あつや , 森 もり 秀行 ひでゆき 訳 やく 『小 ちい さな地球 ちきゅう の大 おお きな世界 せかい プラネタリー・バウンダリーと持続 じぞく 可能 かのう な開発 かいはつ 』丸善 まるぜん 出版 しゅっぱん 、2018年 ねん 。 (原書 げんしょ Johan Rockström, Mattias Klum (2015), Big World Small Planet - Abundance within Planetary Boundaries , Yale University Press )