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小しょう分子ぶんし核かく糖とう核酸かくさん

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（重定しげさだ向こう自じ微ほろRNA）
小しょう分子ぶんし核かく糖とう核酸かくさん（miRNA）与あずかmRNA作用さよう的てき图
miRNA茎くき环的实例，成熟せいじゅくmiRNA显示为红色しょく
甘藍かんらんpre-microRNA中ちゅう的てき莖くき環たまき（stem-loop）二に級きゅう結構けっこう。

小しょう分子ぶんし核かく糖とう核酸かくさん（英語えいご：microRNA，缩写miRNA），又また稱たたえ微ほろRNA[1]（微ほろ核かく糖とう核酸かくさん），是ぜ真ま核かく生物せいぶつ中廣なかひろ泛存在そんざい的てき一いち種しゅ長ちょう約やく21到いた23個こ核かく苷酸的てきRNA分子ぶんし，可か調節ちょうせつ其他基もと因いん的てき表おもて达[2][3]。miRNA來き自じ一いち些從DNA轉てん錄ろく而來，但ただし無法むほう進しん一いち步ほ轉てん譯やく成なり蛋白質たんぱくしつ的てきRNA（屬ぞく於非ひ編へん碼RNA）。miRNA通過つうか與あずか目標もくひょうmRNA结合，進しん而抑制よくせい转录後こう的てき基もと因いん表ひょう达[4]，在ざい调控基もと因いん表ひょう达、细胞周期しゅうき、生物せいぶつ体たい发育时序等とう方面ほうめん起おこり重要じゅうよう作用さよう。在ざい动物中ちゅう，一いち个miRNA通常つうじょう可か以调控ひかえ数すう十じゅう个基もと因いん。

這些RNA是ぜ從したがえ初級しょきゅう轉てん錄ろく本ほん（primary transcript）出來でき的てき，也就是ぜpri-miRNA，轉てん變成へんせい為ため稱しょう為ためpre-miRNA的てき莖くき環たまき結構けっこう，最後さいご成なり為ため具有ぐゆう功こう能のう的てき成熟せいじゅくmiRNA。

1989年ねん，维克托たく·安やす布ぬの罗斯发现秀しゅう丽隐杆线虫ちゅう（C. elegans）中有ちゅうう个基もと因いんlin-4抑制よくせい另一个基因いん lin-14。他た们认为lin-4应该也表达一种调控ひかえ蛋白たんぱく质，因いん为基因いん转录成なりRNA并翻译成蛋白たんぱく质是当とう时认为的公理こうり。不ふ過か1993年ねん，维克托たく的てき学生がくせい Rosalind Lee 和わ Phonda Feinbaum 克かつ隆りゅう出いずる了りょうlin-4，却发现这个基因いん非常ひじょう小しょう，不足ふそく以做出で蛋白質たんぱくしつ，而且这个基もと因いん的てき产物確實かくじつ也不是ぜ蛋白たんぱく质，而是一个长度只有22个核苷酸的てきRNA，後來こうらい人じん們又發現はつげん此miRNA可か以和其他蛋白質たんぱくしつ結合けつごう，阻斷其他表現ひょうげん，最終さいしゅう產さん生せい上述じょうじゅつ的てき基もと因いん抑制よくせい現象げんしょう。它是由よし单链的てきRNA分子ぶんし产生，这个分子ぶんし的てき一端折回来形成不完全的互补配对，称しょう“莖くき環たまき”[5]。

pri-miRNA长度大だい约为300~1000个碱基もと，pri-miRNA经过一いち次じ加工かこう后きさき，成なり为pre-miRNA即そくmicroRNA前ぜん体からだ，长度大だい约为70~90个碱基；pre-miRNA再さい经过Dicer酶酶切きり后きさき，成なり为长约20~24nt的てき成熟せいじゅくmiRNA。实际研究けんきゅう中ちゅう，pre-miRNA应用最早もはや，也最广泛。近年きんねん研究けんきゅう发现microRNA的てき双そう臂ひじ对成熟せいじゅくmiRNA的てき形成けいせい有ゆう着ぎ十じゅう分ふん重要じゅうよう的てき作用さよう。

与あずか小しょう分子ぶんしsiRNAs相しょう比ひ，miRNA在ざい分子ぶんし特性とくせい等とう方面ほうめん是ぜ相似そうじ的てき，但ただし也存在そんざい不ふ少しょう的まと差さ异。siRNA是ぜ双そう股またRNA，3'端はし有ゆう2个非配はい对碱基もと，通常つうじょう为UU；miRNA是ぜ单股RNA。siRNAs是ぜ由ゆかりdsRNA在ざいDicer酶切割下わりした产生，而成熟せいじゅくmiRNAs的てき产生要よう复杂一いち些，首しゅ先さきpri-miRNA在ざい核かく内ない由よし一いち种称为Drosha酶处理り后きさき成なり为大约70nt的てき带有茎くき环结构的Precursor miRNAs（pre-miRNAs），这些pre-miRNAs再さい在ざいExportin-5帮助下か转运到细胞核かく外之そとゆき后きさき再さい由よし胞质Dicer酶进行ぎょう处理，酶切后きさき成なり为成熟せいじゅく的てきmiRNAs。

生命せいめい的てき一些重要活动如幼虫的生长发育、细胞的てき发生和わ分化ぶんか、神かみ经系统的てき分化ぶんか等とう都と被ひ一些非编码蛋白的小RNA的てき调控，而除miRNA、siRNA以外いがい的てき小しょうRNA我わが们目前ぜん知之ともゆき甚少。

2024年ねん10月がつ7日にち，miRNA及其转录后きさき修おさむ饰机つくえ制せい发现者しゃ维克托たく·安やす布ぬの罗斯和わ加里かり·鲁夫昆こん获得诺贝尔生理学せいりがく或ある医学いがく奖。[6][7]

命名めいめい规则

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miR-前ぜん缀后面めん所しょ跟着的てき数字すうじ，代表だいひょう命名めいめい的てき顺序，比ひ如，miR-124比ひmiR-456发现得とく早はや。

“miR-”代表だいひょう成熟せいじゅく的てきmiRNA、“mir-”代表だいひょうpre-miRNA和わpri-miRNA、“MIR”代表だいひょう编码miRNA的てき基もと因いん[8]。

miRNA几乎全ぜん是ぜ独どく一いち的てき编码顺序，但ただし对于拥有一两个碱基不同的则会被标上字母以示，例れい如，miR-124a与あずかmiR-124b。 若わか成熟せいじゅく的てきmiRNA相しょう同どう，但ただしpre-miRNA和わpri-miRNA和わ编码他た们的基もと因いん来らい自じ于不同ふどう的てき基もと因いん组，则使用しよう数字すうじ来らい表示ひょうじ，例れい如，mir-194-1和わmir-194-2表示ひょうじ两个pre-， pri-miRNA剪切后きさき的てき成熟せいじゅくmiRNA是ぜ完全かんぜん相しょう同どう的てき，但ただし却是两个不同ふどう的てき来らい源げん。

前ぜん缀的三个字母代表了不同的种族来源，例れい如，hsa-miR-194代表だいひょうmiRNA来らい源みなもと于人类，oar-miR-124来らい源みなもと于绵羊ひつじ。

对于形成けいせいpre-，pri-miRNA莖くき環たまき的てき两端miRNA， 通常つうじょう一端在数量上远远超过另一端。数量すうりょう优势的てき一端往往称为guide strand，而另一端被称为passenger strand，通常つうじょう被ひ大量たいりょう降くだ解かい，用よう*号ごう来らい表示ひょうじ，例れい如miR-124和わmiR-124*。

生物せいぶつ合成ごうせい機き制せい

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有ゆう多た達たち40％的てきmiRNA位い於其他た基もと因いん的てき內含子こ或ある甚至外そと顯子あきこ中なか[9]。他た們通常つうじょう（但ただし不ふ限きり於）在ざい有ゆう義よし方向ほうこう被ひ發現はつげん[10][11]，因いん此它們通常つうじょう與あずか他た們宿主しゅくしゅ基もと因いん一いち起おこり調節ちょうせつ[9][12][13]。 位い於DNA模も板ばん上じょう的てき序列じょれつ，並なみ非ひ成熟せいじゅくmiRNA的てき最終さいしゅう編へん碼：有ゆう6％的てき人類じんるいmiRNA有ゆうRNA編輯へんしゅう的てき現象げんしょう，RNA上じょう特定とくてい位置いち的てき修飾しゅうしょく，會かい產さん生せい和わ他た們DNA不同ふどう的てき產物さんぶつ。這增加ぞうか了りょうmiRNA作用さよう的てき多樣たよう性せい和わ範圍はんい，遠とお超過ちょうか了りょう基もと因いん組ぐみ單獨たんどく引起的てき作用さよう。

轉てん錄ろく

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miRNA基もと因いん通常つうじょう由ゆかりRNA聚合酶Ⅱ轉てん錄ろく[14][15]，聚合酶常常會じょうかい結合けつごう到いたDNA序列じょれつ附近ふきん的てき啟けい動どう子こ，並なみ將はた其編碼成前ぜんmiRNA的てき髮かみ夾環。 所得しょとく到いた的てき轉てん錄ろく產物さんぶつ，上うえ有ゆう5'端はし帽ぼう及多た聚腺苷酸尾お並なみ已やめ被かむ剪接。動物どうぶつ的てきmiRNA最初さいしょ轉てん錄ろく為ため約やく80個こ核かく苷酸的てきRNA莖くき環たまき，其會交互こうご形成けいせい幾いく百ひゃく個こ核かく苷酸長ちょう的てきmiRNA前ぜん體からだ，稱しょう作さくpri-miRNA[14][10]。當とう在ざい3'UTR(3'非ひ編へん碼區)中ちゅう發現はつげん莖くき-環たまき前ぜん體からだ時じ，該轉錄ろく物ぶつ可か以作為さくいpri-miRNA和わmRNA[10]。 此外，RNA聚合酶Ⅲ也會轉てん錄ろく一いち些miRNA，特別とくべつ是ぜ具有ぐゆう上じょう游ゆうAlu元もと件けん的てき、tRNA或ある哺乳ほにゅう動物どうぶつ寬ひろし分散ぶんさん重複じゅうふく(mammalian-wide interspersed repeats)啟けい動どう子こ單元たんげん[16]。

核かく加工かこう

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人類じんるいDrosha蛋白たんぱく的てきX射い線せん晶あきら體たい結構けっこう與あずか兩個りゃんこDGCR8分子ぶんし（綠色みどりいろ）的てきC端はし螺旋らせん複ふく合體がったい。Drosha包含ほうがん兩個りゃんこ核かく糖とう核酸かくさん酶III結構けっこう區域くいき（藍色あいいろ和わ橙色だいだいいろ），雙そう鏈RNA結合けつごう結構けっこう區域くいき(黃色おうしょく)，以及含有がんゆう結合けつごう兩個りゃんこ鋅離子こ的てき平台ひらだい結構けっこう域いき（灰色はいいろ）。來らい源みなもと：PDB 5B16.

單たん個こpri-miRNA可か以含有がんゆう1至いたり6個こmiRNA precursor，這些髮かみ夾環結構けっこう各かく自由じゆう約やく70個こ核かく苷酸組成そせい，而每個こ髮かみ夾的側がわ翼つばさ包含ほうがん了りょうRNA加工かこう的てき必要ひつよう序列じょれつ。 在ざいpri-miRNA中ちゅう髮かみ夾的雙そう鏈RNA（dsRNA）結構けっこう，會かい被ひ稱しょう為ためDiGeorge綜合そうごう症しょう關せき鍵かぎ區く8（DGCR8或ある無む脊椎動物せきついどうぶつ中ちゅう的てき“Pasha”）的てき核かく蛋白たんぱく所しょ識別しきべつ。隨ずい後ごDGCR8與あずかDrosha酵素こうそ結合けつごう形成けいせい微ほろ加工かこう複ふく合體がったい(Microprocessor complex)[17][18]。

在ざい該複合ごう物ぶつ中ちゅう，DGCR8使つかいDrosha的てきRNase III催化結構けっこう區域くいき定てい向むかい，藉此從したがえ髮かみ夾鹼基もと中切なかぎり割わり約やく11個いっこ核かく苷酸，從したがえ而釋放しゃくほうpri-miRNA的てき髮かみ夾彎[19][20]。所得しょとく產物さんぶつ在ざい其3'端はし具有ぐゆう兩個りゃんこ核かく苷酸的てき突出とっしゅつ端はし，其也具有ぐゆう3'羥基和わ5'磷酸基もと團だん。它通常つうじょう被ひ稱しょう為ため前ぜんmiRNA（pre-miRNA）。有ゆう許多きょた對たい於有效ゆうこう加工かこう重要じゅうよう的てきpre-miRNA下か游ゆう的てき序列じょれつ基もと序じょ(Sequence motif)，已やめ被ひ識別しきべつ鑑定かんてい了りょう[21][22][23]。

而對於那些繞過か微ほろ加工かこう複ふく合體がったい，直接ちょくせつ剪接出で內含子こ的てき前ぜんmiRNA，被ひ稱しょう為ため“Mirtrons”。其最初さいしょ被ひ認みとめ為ため只ただ存在そんざい於果蠅はえ和わ秀麗しゅうれい隱かくれ桿線蟲ちゅう中ちゅう，然しか而現在げんざい已やめ經けい在ざい哺乳ほにゅう動物どうぶつ中ちゅう發現はつげん其存在そんざい[24]。 有ゆう多た達たち16％的てきpre-miRNA可か以透過とうか核かくRNA編輯へんしゅう改變かいへん[25][26][27]，其中最さい常つね見地けんち，如腺せん苷脫氨酶作用さよう於RNA（ADAR）上じょう的てき腺せん苷至いたり肌はだ苷（A至いたりI）轉換てんかん。另外，RNA編輯へんしゅう也能停止ていし核かく加工かこう(例れい如pri-miR-142，其會導しるべ致核糖とう核酸かくさん酶Tudor-SN的てき降くだ解かい)，並なみ改變かいへん下か游ゆう流りゅう程ほど包括ほうかつ細胞さいぼう質しつmiRNA的てき加工かこう與あずか目標もくひょう專せん一いち性せい(像ぞう是ぜ改變かいへん中樞ちゅうすう神經しんけい系統けいとう中ちゅうmiR-376的てき種子しゅし區域くいき)[25]。

核かく輸出ゆしゅつ

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人類じんるいexportin-5蛋白たんぱく（紅色こうしょく）與あずかRan-GTP（黃色おうしょく）複ふく合ごう物ぶつ和わpre-miRNA（綠色みどりいろ）及雙核かく苷酸突出とっしゅつ端はし識別しきべつ元もと件けん（橙色だいだいいろ）。來らい源みなもと：PDB 3A6P.

核かく細ほそ胞穿梭蛋白しろExportin-5涉わたる及前miRNA髮かみ夾從細胞さいぼう核かく輸出ゆしゅつ的てき過程かてい。這種蛋白質たんぱくしつ是ぜkaryopherin家族かぞく的てき一いち個こ成員せいいん，它會識別しきべつ前ぜんmiRNA髮かみ夾的3'末端まったん，由ゆかりRNase III酶與Drosha遺留いりゅう的てき兩個りゃんこ核かく苷酸的てき突出とっしゅつ端はし。 Exportin-5-mediated介かい導しるべ運うん輸到細胞さいぼう質しつ是能これよし量りょう依賴いらい的てき(主動しゅどう運輸うんゆ)，其使用しようGTP來らい綁定Ran蛋白たんぱく。[28]

細胞さいぼう質しつ加工かこう

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在ざい細胞さいぼう質しつ中ちゅう，前ぜんmiRNA髮かみ夾會被ひ由よしRNaseIII酶Dicer所しょ切きり割わり[29] ，該內切きり核かく糖とう核酸かくさん酶與miRNA髮かみ夾的5'和わ3'端はし相互そうご作用さよう並なみ切除せつじょ連接れんせつ3'和わ5'臂ひじ的てき環たまき[30] ，產さん生長せいちょう度ど為ため22個こ核かく苷酸的てき不完全ふかんぜん的てきmiRNA：miRNA*雙そう鏈體[29] 。整せい個こ髮かみ夾長度ど和かず環たまき尺寸しゃくすん都會とかい影響えいきょうDicer的てき加工かこう效率こうりつ。由よし於RNA的てき不完全ふかんぜん配はい對たい性質せいしつ，miRNA：miRNA*雙そう鏈體的てき配はい對たい程度ていど也會影響えいきょう切きり割わり[29][31] 。

此外，一いち些富含G的てきpre-miRNA可か以潛在地ざいち利用りようG-四よん聯れん體たい，來らい替がえ代だい典型てんけい的てき莖くき-環たまき結構けっこう。 例れい如，人的じんてきpre-miRNA 92B就使用しようG-四よん聯れん體たい，來らい抵抗ていこうDicer在ざい細胞さいぼう質しつ中ちゅう的てき介かい導しるべ切きり割わり。[32] 雖然雙そう鏈體的てき任にん一いち鏈，皆みな可か作為さくい潛在せんざい作用さよう的てき功こう能のうmiRNA，但ただし通常つうじょう只ただ有ゆう一いち條じょう鏈會摻入RNA誘導ゆうどう沉默複ふく合體がったい（RISC）中ちゅう，在ざい其中該miRNA會かい與あずか其目標もくひょうmRNA相互そうご作用さよう。


植物しょくぶつ中ちゅう的てき生物せいぶつ合成ごうせい

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在ざい植物しょくぶつ中ちゅうmiRNA的てき生物せいぶつ合成ごうせい與あずか動物どうぶつ的てき最大さいだい差異さい，主要しゅよう是ぜ在ざい於核加工かこう和わ輸出ゆしゅつ的てき過程かてい中ちゅう：其不像ぞう動物どうぶつ使用しよう兩りょう種たね不同ふどう的てき切きり割わり酶(一種位於核內部、一種いっしゅ位い於核外部がいぶ)。植物しょくぶつ的てき兩りょう種たね切きり割わり，都みやこ是ただし利用りよう稱しょう為ためDicer-like1（DL1）(Dicer同どう源みなもと物ぶつ)進行しんこう，由ゆかり於DL1僅在植物しょくぶつ的てき細胞さいぼう核かく中表なかおもて達たち，這表明ひょうめい這兩種しゅ切きり割わり都と在ざい核かく內發生はっせい。在ざい植物しょくぶつmiRNA：miRNA *雙そう鏈體被ひ轉てん運うん出で細胞さいぼう核かく之の前まえ，其3'突出とっしゅつ端はし會かい被ひ稱しょう為ためHua-Enhancer1（HEN1）的てきRNA甲きのえ基はじめ轉移てんい蛋白たんぱく甲きのえ基はじめ化か，然しか後こう透過とうか稱しょう為ためHast（HST）的てき蛋白質たんぱくしつ（Exportin 5蛋白たんぱく的てき同どう源みなもと物ぶつ）將はた雙そう鏈體從したがえ細胞さいぼう核かく運うん出で到いた細胞さいぼう質しつ中ちゅう，在ざい那な裡うら它們會かい分解ぶんかい並なみ且生成せいせい成熟せいじゅく的てきmiRNA，來らい結合けつごう到いたRISC中ちゅう。[33]

参考さんこう文献ぶんけん

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