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ABC模型もけい

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三さん组同どう源みなもと基はじめ因いん引导的てき花はな发育ABC模型もけい

被子植物ひししょくぶつ花はな发育的てきABC模型もけい由ゆかり恩おん里さと科か·科か恩おん和わ埃ほこり利り奥おく特とく·迈耶罗维茨いばら在ざい1991年ねん提出ていしゅつ。[1]这个模型もけい是ぜ以对花はな器官きかん发育有ゆう缺陷けっかん的てき突变体たい的てき观察为基础的。ABC模型もけい概括がいかつ了りょう在ざい花はな的てき不同ふどう部位ぶい中ちゅう，不同ふどう类型的てき转录因子いんし是ぜ怎样起おこり作用さよう或ある不ふ起おこり作用さよう，从而控ひかえ制せい了りょう花はな部ぶ器官きかん的てき发育的てき。

模型もけい的てき提出ていしゅつ[编辑]

两个关键发现导致了りょうABC模型もけい的てき提出ていしゅつ。第だい一いち，同どう源みなもと异型突变使し在ざい正常せいじょう情じょう况下应发育そだて某ぼう种器官かん的てき部位ぶい发育出で了りょう另一种器官かん。比ひ如野生やせい蔷薇只ただ有ゆう5枚まい花瓣はなびら和かず众多的てき雄蕊おしべ，然しか而，园艺蔷薇却具有ぐゆう一个同源异型基因，使つかい一些本应发育成雄蕊的组织发育成了花瓣。第だい二に，每ごと一个能影响花部器官的决定的基因都可以同时影响两种花はな部ぶ器官きかん，或ある者もの是ぜ影かげ响花瓣べん和わ萼がく片へん，或ある者もの是ぜ影かげ响花瓣べん和わ雄蕊おしべ。[2]

花はな部ぶ器官きかん决定基もと因いん因いん而可以根据すえ它们所しょ影かげ响的器官きかん而分成なり三さん类。A类基因いん的てき突变影かげ响萼がく片へん和かず花瓣はなびら。B类基因いん的てき突变影かげ响花瓣べん和わ雄蕊おしべ。C类基因いん的てき突变则影响雄蕊しべ和わ心しん皮がわ。所有しょゆう这三类基因都是可转录成蛋白たんぱく质的てき同どう源みなもと异型基もと因いん。除じょ其中一いち个基因いん（APETALA2）外そと，这些基もと因いん编码的てき蛋白たんぱく质都含有がんゆう一いち个MADS盒结构域いき，这一结构域可以结合含有特定基序(即そくCArG-box motif, CC[A/T]6GG)的てきDNA序列じょれつ，从而在ざいDNA转录时起到いた调控子こ的てき作用さよう。据すえ信しんじ，这些基もと因いん都と是ぜ调控其他控ひかえ制せい器官きかん发育的てき基もと因いん的てき主しゅ控ひかえ基もと因いん。

金きむ鱼草属ぞく（Antirrhinum）和かず拟南芥あくた属ぞく（Arabidopsis）中ちゅう
已やめ知ちABC基もと因いん的てき分ぶん类[2]
金きむ鱼草 拟南芥あくた
A类 SQUAMOSA (SQUA) APETALA2 (AP2) APETALA1 (AP1)
B类 DEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI)
C类 PLENA (PLE) FARINELLI (FAR) AGAMOUS (AG)

ABC模型もけい认为，A基もと因いん本身ほんみ决定萼がく片へん，A和わB基もと因いん共同きょうどう决定花瓣はなびら，B与あずかC基もと因いん共同きょうどう决雄蕊おしべ，C基もと因いん决定心しん皮がわ。此外，A基もと因いん与あずかC基もと因いん相互そうご拮抗きっこう。当とうA基もと因いん（AP1、AP2）突变后きさき，导致第だい一轮花器官中的花萼突变为心皮，第だい二轮花器官中的花瓣突变为雄蕊。B基もと因いん（AP3、PI）突变后きさき，花はな萼がく替がえ代だい了りょう第だい二轮花器官中的花瓣，第だい三轮花器官中的雄蕊变为心皮。若わかC基もと因いん（AG）失しつ活かつ，则第三轮花器官中的雄蕊转变为花瓣，第だい四轮花器官中的心皮转变为花瓣。在ざいag突变体たい的てき心こころ皮かわ位置いち长出的てき花瓣はなびら实际上じょう是ぜ一いち朵新的てき花はな。在ざいAG的まと强きょう突变体たい里さと，有ゆう时在花心かしん位置いち可か以长出で好こう几层花瓣はなびら，这就是ぜ常つね见的玫瑰花はな重瓣じゅうべん表ひょう型がた的てき分子ぶんし遗传基もと础。

小しょう结：

  • A类基因いん的てき表ひょう达诱导萼がく片へん的てき发育。
  • A类基因いん和わB类基因いん共同きょうどう表ひょう达诱导花瓣はなびら的てき发育。
  • B类基因いん和わC类基因いん共同きょうどう表ひょう达诱导雄蕊おしべ的てき发育。
  • C类基因いん的てき表ひょう达诱导心しん皮がわ的てき发育。

E类功能のう的てき发现及ABC模型もけい的てき扩展[编辑]

2000年ねん，Yanofsky实验室しつ利用りよう反はん向こう遗传学がく的てき手段しゅだん研究けんきゅう了りょう拟南芥あくた中ちゅう三个亲缘关系很近的横向同源基因AGL2,AGL4, AGL9三重突变体的功能，发现其中所有しょゆう花はな器官きかん都と表ひょう现出萼がく片へん的てき特とく征せい，因いん此证明あきらB和わC类基因いん的てき功こう能のう同どう时需要よう这三さん个MADS-box基もと因いん的てき功こう能のう[3]。这三个基因被分别重新命名为为SEPALLATA1，SEP2和わSEP3。2001年ねん，日本にっぽん京都きょうと大学だいがく研究けんきゅう人じん员Takashi Honma和わKoji Goto发表文章ぶんしょう证明SEP3可か与あずかA类，B类及C类基因いん的てき蛋白たんぱく产物相互そうご作用さよう以形成けいせい三聚体或四聚体复合物，且相应基因いん的てき异位表ひょう达足以促使し叶かのう子こ发育成いくせい花はな器官きかん的形まとがた态，为ABC模型もけい及E类基因いん在ざい花はな原はら基はじめ的形まとがた成和せいわ花はな器官きかん特とく征せい的てき建立こんりゅう过程中ちゅう的てき作用さよう提供ていきょう了りょう分子ぶんし层次的てき解かい释。[4]。Theißen等とう据すえ此提出ていしゅつ了りょう“四よん聚体”模型もけい[5] [6] 2004年ねん，Yanofsky实验室しつ确定MADS-box基もと因いんAGL3即そく第だい4个SEP基もと因いん，命名めいめい为SEP4，其功能のう与あずか之これ前ぜん发现的てき３个SEP基もと因いん高度こうど冗余[7]。 在ざい这些研究けんきゅう的てき基もと础上，ABC模型もけい发展为ABCE模型もけい。

ABCE基もと因いん的てき调控及其下か游ゆう作用さよう因子いんし[编辑]

B基もと因いん在ざい第だい四轮花器官中的表达受到SUPERMAN基もと因いん的てき抑制よくせい。sup突变体たい的てき表ひょう型がた为第四轮心皮数量大大减少。而雄蕊しべ数量すうりょう大だい大だい增加ぞうか。如前三轮花器官中的基因发育正常，只ただ有ゆう第だい四よん轮花器官きかん中有ちゅううB基もと因いん异位表ひょう达，导致该轮花はな器官きかん发育为雄蕊しべ。大量たいりょう单突变、双そう突变、三さん突变变体以及基もと因いん过量表ひょう达的研究けんきゅう结果均ひとし在ざい不同ふどう程度ていど上じょう支持しじ这个模型もけい。“ABC”模型もけい的てき提出ていしゅつ时近年ねん植物しょくぶつ发育生物せいぶつ学がく研究けんきゅう中ちゅう的てき一个非常重要的突破，可か以解释多个基因いん在ざい器官きかん特とく征せい性せい发育中ちゅう的てき作用さよう。

ABC功こう能のう的てき保守ほしゅ性せい及模型がた的てき推广[编辑]

ABC模型もけい最初さいしょ主要しゅよう基もと于两个核心こころ真ま双子ふたご叶かのう植物しょくぶつ拟南芥あくた和金わきん鱼草中ちゅう的てき经典遗传结果总结提出ていしゅつ。这一模型もけい在ざい其它基部きぶ双子ふたご叶かのう植物しょくぶつ以及单子叶かのう植物しょくぶつ中ちゅう的てき适用性せい或ある保守ほしゅ性せい，不ふ仅对于推广该模型もけい的てき研究けんきゅう结果具有ぐゆう直接的ちょくせつてき指ゆび引作ひきつくり用よう，而且对于理解りかい被子植物ひししょくぶつ花はな器官きかん的てき进化及物种多样性的てき形成けいせい具有ぐゆう基もと础性指ゆび导意义。在ざい这方面めん，早期そうき研究けんきゅう显示，B和わC类基因いん及其功こう能のう在ざい水稻すいとう，玉たま米べい等とう单子叶かのう植物しょくぶつ中ちゅう具有ぐゆう显著的てき保守ほしゅ性せい。[8][6] B类基因いん的てき功こう能のう甚至在ざい裸子植物らししょくぶつ中なか都と有ゆう一定いってい的てき保守ほしゅ性せい。在ざいABC模型もけい中ちゅう，A类基因いん及其功こう能のう被ひ认为是ぜ最さい不ふ保守ほしゅ的てき。其中，拟南芥あくたA类基因いんAP2的てき功こう能のう保守ほしゅ性せい十じゅう分有ぶんゆう限げん。拟南芥あくた中ちゅう的てき另一个A类基因いん，AP1，有ゆう一个序列高度近似的近缘同源基因CAULIFLOWER及一个亲缘关系较远的同源基因FUL，构成MADS-box基もと因いん家族かぞく的てきFUL/AP1分ふん支ささえ。分子ぶんし进化分析ぶんせき表明ひょうめいFUL/AP1分ふん支ささえ在ざい被子植物ひししょくぶつ祖先そせん或ある更さら早はや已やめ经形成けいせい，在ざい单子叶かのう植物しょくぶつ中ちゅう可か以找到明あかり显的FUL/AP1分ふん支ささえ的てき基もと因いん。但ただし长期以来いらい，研究けんきゅう者しゃ多た认为单子叶かのう植物しょくぶつ中ちゅう的てきFUL及其同どう源みなもと基はじめ因いん并不具有ぐゆう对应的てきA类功能のう。但ただし是ぜ，近きん期き的てき一いち项研究けんきゅう发现，水稻すいとう中ちゅうFUL/AP1分ふん支ささえ基もと因いん的てき功こう能のう，具有ぐゆう拟南芥あくた中ちゅうA类基因いん的てき典型てんけい特とく征せい，因いん此明确提出ていしゅつ了りょう单子叶かのう植物しょくぶつ中ちゅうA类功能のう的てき保守ほしゅ性せい。[9]

基もと于对基部きぶ被子植物ひししょくぶつ花はな器官きかん形がた态及ABC基もと因いん表ひょう达模式しき的てき研究けんきゅう分析ぶんせき，研究けんきゅう者しゃ对ABC模型もけい提出ていしゅつ了りょう不同ふどう版本はんぽん的てき修正しゅうせい，以解释基部ぶ被子植物ひししょくぶつ花はな器官きかん形がた态的分子ぶんし基もと础。其中，Soltis等とう于2007年ねん提出ていしゅつ的てき“模糊もこ边界”模型もけい，较为系けい统的总结了りょう适用于基部ぶ被子植物ひししょくぶつ的てき修正しゅうせい的てきABC模型もけい。[10]

参考さんこう文献ぶんけん[编辑]

引用いんよう[编辑]

  1. ^ Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz. The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development. Nature. 1991, 353: 31–37. doi:10.1038/353031a0. 
  2. ^ 2.0 2.1 Fosket, Donald E. Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. 1994: 498-509. ISBN 0-12-262430-0. 
  3. ^ Pelaz, Soraya; Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman, Martin F. Yanofsky. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes. Nature. 2000, 405: 200–203. doi:10.1038/35012103. 
  4. ^ Honma, Takashi; Koji Goto. Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs. Nature. 2001, 409: 525–529. doi:10.1038/35054083. 
  5. ^ Theißen, Günter; Heinz Saedler. Floral quartets. Nature. 2001, 409: 469–471. doi:10.1038/35054172. 
  6. ^ 6.0 6.1 Goto, Koji; Junko Kyozuka, John L Bowman. Turning floral organs into leaves, leaves into floral organs. Current Opinion in Genetics & Development. 2001, 11 (4): 449–456. doi:10.1016/S0959-437X(00)00216-1. 
  7. ^ Ditta, Gary; Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz, Martin F.Yanofsky. The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity. Current Biology. 2004, 14 (21): 1935–1940. doi:10.1016/j.cub.2004.10.028. 
  8. ^ Ambrose, Barbara A.; David R. Lerner, Pietro Ciceri, Christopher M. Padilla, Martin F. Yanofsky, Robert J. Schmidt. Molecular and Genetic Analyses of the Silky1 Gene Reveal Conservation in Floral Organ Specification between Eudicots and Monocots. Molecular Cell. 2000, 5 (3): 569–579. doi:10.1016/S1097-2765(00)80450-5. 
  9. ^ Wu, Feng; Xiaowei Shi, Xuelei Lin, Yuan Liu, Kang Chong, Günter Theißen, Zheng Meng. The ABCs of flower development: mutational analysis of AP1/FUL-like genes in rice provides evidence for a homeotic (A)-function in grasses. The Plant Journal. 2017, 89 (2): 310–324. doi:10.1111/tpj.13386. 
  10. ^ Soltis, Douglas; André S. Chanderbali, Sangtae Kim, Matyas Buzgo, Pamela S. Soltis. The ABC Model and its Applicability to Basal Angiosperms. Annals of Botany. 2005, 100 (2): 155–163. doi:10.1093/aob/mcm117. 

书籍[编辑]

外部がいぶ链接[编辑]

参まいり见[编辑]

分ぶん支ささえ學科がっか（英えい语：Branches of botany）
植物しょくぶつ類るい群ぐん
植物しょくぶつ解剖かいぼう學がく
和わ形態けいたい學がく
（術語じゅつご表ひょう（英えい语：Glossary of plant morphology））
營養えいよう器官きかん
表層ひょうそう構造こうぞう
植物しょくぶつ生理學せいりがく
和わ相關そうかん物質ぶっしつ
植物しょくぶつ生長せいちょう
和習わしゅう性せい
繁殖はんしょく、演えんじ化か（英えい语：Plant evolution）
和わ生態せいたい學がく
命名めいめい和わ分類ぶんるい
經營けいえい管理かんり
相關そうかん列れつ表ひょう
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