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シナプス

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神経しんけい終末しゅうまつから転送てんそう

細胞さいぼう生物せいぶつがくにおいて、シナプス(synapse)は、神経しんけい細胞さいぼうあいだあるいは筋繊維きんせんいすじ線維せんい)、神経しんけい細胞さいぼうしゅ細胞さいぼうあいだ形成けいせいされる、シグナル伝達でんたつなどの神経しんけい活動かつどうかかわる接合せつごう部位ぶいとその構造こうぞうである。化学かがくシナプスしょう胞シナプス)と電気でんきシナプスしょう胞シナプス)、および両者りょうしゃ混在こんざいする混合こんごうシナプスに分類ぶんるいされる。シグナルをつたえるほう細胞さいぼうシナプスぜん細胞さいぼうつたえられるほう細胞さいぼうシナプス細胞さいぼうという。

神経しんけい細胞さいぼう構造こうぞう en:Dendrites=じょう突起とっきen:Rough ER (en:Nissl body)=あらめんしょう胞体ニッスル小体こてい)、en:Polyribosomes=ポリリボソームen:Ribosomes=リボソームen:Golgi apparatus=ゴルジたいen:Nucleus=細胞さいぼうかくen:Nucleolus=かく小体こていen:Membrane=まくen:Microtubule=微小びしょうかんen:Mitochondrion=ミトコンドリアen:Smooth ER=すべりめんしょう胞体en:Synapse (Axodendritic)=シナプスじくさくじょう突起とっきen:Synapse=シナプスen:Microtubule en:Neurofibrils=微小びしょうかんニューロフィラメントen:Neurotransmitter=神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつen:Receptor=受容じゅようたいen:Synaptic vesicles=シナプスしょうen:Synaptic cleft=シナプス間隙かんげきen:Axon terminal=じくさくまつはしen:Node of Ranvier =ランヴィエのしぼen:Myelin Sheath(en:Schwann cell)=ミエリンさやシュワン細胞さいぼう)、en:Axon hillock=じくさくしょうおかen:Nucleus (en:Schwann cell)=細胞さいぼうかくシュワン細胞さいぼう)、en:Microfilament=マイクロフィラメントen:Axon=じくさく

化学かがくシナプス

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シナプスぜん細胞さいぼう(A)からシナプス細胞さいぼう(B)への化学かがくシナプスを経由けいゆした神経しんけい伝達でんたつ様子ようす (1)ミトコンドリア、(2)神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつまったシナプスしょう胞、(3)自己じこ受容じゅようたい、(4)シナプス間隙かんげき拡散かくさんする神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ、(5)シナプス細胞さいぼう受容じゅようたい、(6)ぜんシナプス細胞さいぼうカルシウムイオンチャネル、(7)シナプスしょう胞の開口かいこう放出ほうしゅつ、(8)神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ能動のうどうてきさい吸収きゅうしゅう

化学かがくシナプスとは、細胞さいぼうあいだ神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ放出ほうしゅつされ、それが受容じゅようたい結合けつごうすることによって細胞さいぼうあいだ情報じょうほう伝達でんたつおこなわれるシナプスのことをす。化学かがくシナプスは電気でんきシナプスより広範こうはんられ、一般いっぱんにシナプスとだけわれるときはこちらをすことがおおい。

構造こうぞうじょ

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化学かがくシナプスの基本きほんてき構造こうぞうは、神経しんけい細胞さいぼうじくさく先端せんたん細胞さいぼう神経しんけい細胞さいぼうじょう突起とっきすじ線維せんい)と20nm程度ていど隙間すきまシナプス間隙かんげき)をけて、シナプス接着せっちゃく分子ぶんしによって細胞さいぼう接着せっちゃくしている状態じょうたいである。シナプス間隙かんげきしきでは強調きょうちょうされておおきな隙間すきまをあけてえがかれることがおおいが、実際じっさいにはかなりべったりと接合はぎあわしている。

情報じょうほう伝達でんたつ一方向いちほうこうおこなわれ、興奮こうふんがシナプスにたっするとシナプスしょう細胞さいぼうまく融合ゆうごうしシナプス間隙かんげき神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ放出ほうしゅつされる。そして拡散かくさんした神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつがシナプス細胞さいぼう存在そんざいする受容じゅようたい結合けつごうすることで刺激しげき伝達でんたつされてく。

化学かがくシナプスにおける典型てんけいてき情報じょうほう伝達でんたつじょ以下いかのようにすすむ。

  1. ぜんシナプス細胞さいぼうじくさく活動かつどう電位でんいつたわり、末端まったんにあるふくらみであるシナプス小頭こがしら到達とうたつする。
  2. 活動かつどう電位でんいによりシナプス小頭こがしらまくじょう位置いちする電位でんい依存いぞんせいカルシウムイオンチャネルひらく。
  3. するとカルシウムイオンがシナプスない流入りゅうにゅうし、シナプスしょう胞が細胞さいぼうまくせっして神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ細胞さいぼうがい開口かいこう放出ほうしゅつされる。
  4. 神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつはシナプス間隙かんげき拡散かくさんし、こうシナプス細胞さいぼう細胞さいぼうまくじょう分布ぶんぷする神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ受容じゅようたい結合けつごうする。
  5. こうシナプス細胞さいぼうのイオンチャネルがひらき、細胞さいぼうまく内外ないがい電位差でんいさ変化へんかする。

分類ぶんるい

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化学かがくシナプスは、興奮こうふんせいシナプス、抑制よくせいせいシナプス(シナプス抑制よくせいせいともばれる)、シナプスぜん抑制よくせいせいの3つにけられる。

  • 興奮こうふんせいシナプスは信号しんごうると、興奮こうふんせいシナプス電位でんい(EPSP; Excitatory PostSynaptic Potential)という信号しんごう発生はっせいさせる。EPSPは神経しんけい細胞さいぼう分極ぶんきょく状態じょうたいくずれる電位でんいとなるため、だつ分極ぶんきょくばれる。
  • 抑制よくせいせいシナプスは信号しんごうると、抑制よくせいせいシナプス電位でんい(IPSP; Inhibitory PostSynaptic Potential)という信号しんごう発生はっせいさせる。IPSPは神経しんけい細胞さいぼう分極ぶんきょく状態じょうたい強化きょうかされる電位でんいとなるため、分極ぶんきょくばれる。
  • シナプスぜん抑制よくせいせいは、興奮こうふんせいシナプスがこす興奮こうふんせいシナプス電位でんい(EPSP)を減少げんしょうさせるはたらきをつ。

可塑かそせい

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シナプスの活動かつどう状態じょうたいなどによってシナプスの伝達でんたつ効率こうりつ変化へんかするシナプス可塑かそせいは、記憶きおく学習がくしゅう重要じゅうよう役割やくわりつとかんがえられている。

シナプスぜん細胞さいぼうとシナプス細胞さいぼうがともにこう頻度ひんど連続れんぞく発火はっかすると、持続じぞくてきEPSPによりシナプスの伝達でんたつ効率こうりつ増加ぞうかする。これを長期ちょうき増強ぞうきょう(LTP; Long Term Potentiation)という。また、てい頻度ひんど発火はっかや、抑制よくせいせいシナプス細胞さいぼう連続れんぞく発火はっかによるIPSPの持続じぞくによって、シナプスの伝達でんたつ効率こうりつ低下ていかする現象げんしょう長期ちょうき抑圧よくあつ(LTD; Long Term Depression)という。近年きんねんでは、シナプスぜん細胞さいぼうとシナプス細胞さいぼう発火はっか時間じかんのみによっても結合けつごう強度きょうど変化へんかられることがかっている。これをスパイクタイミング依存いぞんシナプス可塑かそせい(STDP; Spike Timing Dependent Plasticity)という。

また、一旦いったんLTPやLTDをこしたシナプスにたいして適切てきせつ刺激しげきあたえると、そのLTPやLTDが消失しょうしつすることられており、それぞれだつ増強ぞうきょう (Depotentiation)、だつ抑圧よくあつ (Dedepression) などとばれる。

電気でんきシナプス

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電気でんきシナプス(ギャップ結合けつごう)のしき

電気でんきシナプスとは、細胞さいぼうあいだイオンなどを通過つうかさせる分子ぶんし接着せっちゃくされ、細胞さいぼうあいだ直接ちょくせつイオン電流でんりゅうながれることによって細胞さいぼうあいだシグナル伝達でんたつおこなわれるシナプスのことをす。網膜もうまく神経しんけい細胞さいぼうあいだ心筋しんきん筋繊維きんせんいあいだなどで広範こうはんられる。 化学かがくシナプスのように方向ほうこうづけられた伝達でんたつはできないが、それよりも高速こうそく伝達でんたつおこなわれ、おおくの細胞さいぼう協調きょうちょうして動作どうさする現象げんしょうこす。

電気でんきシナプスは脊椎動物せきついどうぶつ神経しんけいけいでは一般いっぱんてきにみられるが、ながらく脊椎動物せきついどうぶつ中枢ちゅうすう神経しんけいけいでは見出みいだされておらず、脊椎動物せきついどうぶつのうでの神経しんけい伝達でんたつ化学かがくシナプスのみによるものとかんがえられていた。 のちになって海馬かいば大脳皮質だいのうひしつ抑制よくせいせい介在かいざい神経しんけい細胞さいぼうじょう突起とっきあいだしもオリーブかく[1]そして視床ししょう[2]などでも発見はっけんされ、伝達でんたつ遅延ちえん問題もんだいになる中枢ちゅうすう情報じょうほう重要じゅうよう伝達でんたつ手段しゅだんとなっていることが見出みいだされた。これにより同期どうきした活動かつどう大脳皮質だいのうひしつ投射とうしゃすることが脳波のうはとして観察かんさつされることがあきらかになった。

構造こうぞうじょ

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電気でんきシナプスは一般いっぱんに、コネクソンというタンパク質たんぱくしつ6りょうたいが2つの細胞さいぼう細胞さいぼうまく貫通かんつうし、ギャップ結合けつごうばれる細胞さいぼうあいだ結合けつごう形成けいせいしている構造こうぞうつ。コネクソンはコネキシンというタンパク質たんぱくしつ六角形ろっかっけい配列はいれつした6りょうからだ構造こうぞうで、中央ちゅうおうしょうあな存在そんざいする。このしょうあなカルシウムイオン濃度のうどによってコネクソンが変形へんけいすることで開閉かいへいする。しょうあなひらいているときには分子ぶんしりょうが1000程度ていど以下いか分子ぶんし通過つうかさせ、濃度のうど勾配こうばいあつなどによって拡散かくさんする。 化学かがくシナプスがすうじゅう nm の間隔かんかくつのにたいして、電気でんきシナプスではコネクソンがりょう細胞さいぼうまく間隔かんかくすう nm まで接近せっきんさせており、きわめて近接きんせつしている。

形成けいせい

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発生はっせい過程かていでのシナプスの形成けいせいは、伸長しんちょうするじくさく先端せんたん存在そんざいする成長せいちょう円錐えんすい標的ひょうてき到達とうたつしたとき開始かいしする(じくさく誘導ゆうどうシナプス形成けいせい神経しんけい回路かいろ形成けいせい)。

分布ぶんぷとシグナル伝達でんたつ

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神経しんけいすじ接合せつごう (1)運動うんどうニューロンのじくさく、(2)神経しんけいすじ接合せつごう、(3)すじ線維せんい、(4)すじげん線維せんい
神経しんけいすじ接合せつごう拡大かくだい (1)神経しんけい終末しゅうまつ神経しんけい終末しゅうまつだま、(2)すじ形質けいしつまく、(3)アセチルコリンふくんだシナプスしょう胞、(4)アセチルコリン受容じゅようたい、(5)ミトコンドリア

神経しんけい終末しゅうまつ末端まったん神経しんけい終末しゅうまつだま)に神経しんけいインパルスが到達とうたつすると、神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつであるアセチルコリンが、すじ形質けいしつまく神経しんけい終末しゅうまつだまあいだひろがるシナプス間隙かんげき放出ほうしゅつされる。すじ形質けいしつまく凹凸おうとつ運動うんどうおわりばんぶ。運動うんどうおわりばんじょうにはアセチルコリン受容じゅようたい位置いちし、アセチルコリンをると、ナトリウムイオンチャネルひらき、ナトリウムイオンながむ。するとすじ活動かつどう電位でんい発生はっせいし、筋肉きんにく収縮しゅうしゅくする。アセチルコリンはアセチルコリンエステラーゼによって急速きゅうそく分解ぶんかいされる。

脚注きゃくちゅう

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出典しゅってん

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  1. ^ Llinas, R., Baker, R. and Sotelo, C. (1974), Electrotonic coupling between neurons in cat inferior olive, J. Neurophysiol., 37: 560 – 571
  2. ^ Condorelli D.F.Trovato-Salinaro A.Mudo G.Mirone M.B.Belluardo N.fCellular expression of connexins in the rat brain neuronal localization, effects of kainate-induced seizures and expression in apoptotic neuronal cells.Eur. J. Neurosci. 2003; 18: 1807-1827

関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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