細胞 さいぼう 生物 せいぶつ 学 がく において、シナプス (synapse)は、神経 しんけい 細胞 さいぼう 間 あいだ あるいは筋繊維 きんせんい (筋 すじ 線維 せんい )、神経 しんけい 細胞 さいぼう と他 た 種 しゅ 細胞 さいぼう 間 あいだ に形成 けいせい される、シグナル伝達 でんたつ などの神経 しんけい 活動 かつどう に関 かか わる接合 せつごう 部位 ぶい とその構造 こうぞう である。化学 かがく シナプス (小 しょう 胞シナプス)と電気 でんき シナプス (無 む 小 しょう 胞シナプス)、および両者 りょうしゃ が混在 こんざい する混合 こんごう シナプスに分類 ぶんるい される。シグナルを伝 つた える方 ほう の細胞 さいぼう をシナプス前 ぜん 細胞 さいぼう 、伝 つた えられる方 ほう の細胞 さいぼう をシナプス後 ご 細胞 さいぼう という。
神経 しんけい 細胞 さいぼう の構造 こうぞう 図 ず en:Dendrites =樹 き 状 じょう 突起 とっき 、en:Rough ER (en:Nissl body )=粗 あら 面 めん 小 しょう 胞体 (ニッスル小体 こてい )、en:Polyribosomes =ポリリボソーム 、en:Ribosomes =リボソーム 、en:Golgi apparatus =ゴルジ体 たい 、en:Nucleus =細胞 さいぼう 核 かく 、en:Nucleolus =核 かく 小体 こてい 、en:Membrane =膜 まく 、en:Microtubule =微小 びしょう 管 かん 、en:Mitochondrion =ミトコンドリア 、en:Smooth ER =滑 すべり 面 めん 小 しょう 胞体 、en:Synapse (Axodendritic)=シナプス (軸 じく 索 さく 樹 き 状 じょう 突起 とっき ) en:Synapse =シナプス 、 en:Microtubule en:Neurofibrils =微小 びしょう 管 かん ニューロフィラメント 、en:Neurotransmitter =神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ 、en:Receptor =受容 じゅよう 体 たい 、 en:Synaptic vesicles =シナプス小 しょう 胞 、en:Synaptic cleft =シナプス 間隙 かんげき 、 en:Axon terminal =軸 じく 索 さく 末 まつ 端 はし 、en:Node of Ranvier =ランヴィエの絞 しぼ 輪 わ 、en:Myelin Sheath (en:Schwann cell )=ミエリン鞘 さや (シュワン細胞 さいぼう )、en:Axon hillock =軸 じく 索 さく 小 しょう 丘 おか 、 en:Nucleus (en:Schwann cell )=細胞 さいぼう 核 かく (シュワン細胞 さいぼう )、en:Microfilament =マイクロフィラメント 、en:Axon =軸 じく 索 さく
シナプス前 ぜん 細胞 さいぼう (A)からシナプス後 ご 細胞 さいぼう (B)への化学 かがく シナプスを経由 けいゆ した神経 しんけい 伝達 でんたつ の様子 ようす (1)ミトコンドリア 、(2)神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ が詰 つ まったシナプス小 しょう 胞、(3)自己 じこ 受容 じゅよう 体 たい 、(4)シナプス間隙 かんげき を拡散 かくさん する神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ 、(5)後 ご シナプス細胞 さいぼう の受容 じゅよう 体 たい 、(6)前 ぜん シナプス細胞 さいぼう のカルシウム イオンチャネル 、(7)シナプス小 しょう 胞の開口 かいこう 放出 ほうしゅつ 、(8)神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ の能動 のうどう 的 てき 再 さい 吸収 きゅうしゅう
化学 かがく シナプスとは、細胞 さいぼう 間 あいだ に神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ が放出 ほうしゅつ され、それが受容 じゅよう 体 たい に結合 けつごう することによって細胞 さいぼう 間 あいだ の情報 じょうほう 伝達 でんたつ が行 おこな われるシナプスのことを指 さ す。化学 かがく シナプスは電気 でんき シナプスより広範 こうはん に見 み られ、一般 いっぱん にシナプスとだけ言 い われるときはこちらを指 さ すことが多 おお い。
化学 かがく シナプスの基本 きほん 的 てき 構造 こうぞう は、神経 しんけい 細胞 さいぼう の軸 じく 索 さく の先端 せんたん が他 た の細胞 さいぼう (神経 しんけい 細胞 さいぼう の樹 き 状 じょう 突起 とっき や筋 すじ 線維 せんい )と20nm程度 ていど の隙間 すきま (シナプス間隙 かんげき )を空 あ けて、シナプス接着 せっちゃく 分子 ぶんし によって細胞 さいぼう 接着 せっちゃく している状態 じょうたい である。シナプス間隙 かんげき は模 も 式 しき 図 ず では強調 きょうちょう されて大 おお きな隙間 すきま をあけて描 えが かれることが多 おお いが、実際 じっさい にはかなりべったりと接合 はぎあわ している。
情報 じょうほう 伝達 でんたつ は一方向 いちほうこう に行 おこな われ、興奮 こうふん がシナプスに達 たっ するとシナプス小 しょう 胞 が細胞 さいぼう 膜 まく に融合 ゆうごう しシナプス間隙 かんげき に神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ が放出 ほうしゅつ される。そして拡散 かくさん した神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ がシナプス後 ご 細胞 さいぼう に存在 そんざい する受容 じゅよう 体 たい に結合 けつごう することで刺激 しげき が伝達 でんたつ されて行 い く。
化学 かがく シナプスにおける典型 てんけい 的 てき な情報 じょうほう 伝達 でんたつ 機 き 序 じょ は以下 いか のように進 すす む。
前 ぜん シナプス細胞 さいぼう の軸 じく 索 さく を活動 かつどう 電位 でんい が伝 つた わり、末端 まったん にある膨 ふく らみであるシナプス小頭 こがしら に到達 とうたつ する。
活動 かつどう 電位 でんい によりシナプス小頭 こがしら の膜 まく 上 じょう に位置 いち する電位 でんい 依存 いぞん 性 せい カルシウム イオンチャネル が開 ひら く。
するとカルシウムイオンがシナプス内 ない に流入 りゅうにゅう し、シナプス小 しょう 胞が細胞 さいぼう 膜 まく に接 せっ して神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ が細胞 さいぼう 外 がい に開口 かいこう 放出 ほうしゅつ される。
神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ はシナプス間隙 かんげき を拡散 かくさん し、後 こう シナプス細胞 さいぼう の細胞 さいぼう 膜 まく 上 じょう に分布 ぶんぷ する神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ 受容 じゅよう 体 たい に結合 けつごう する。
後 こう シナプス細胞 さいぼう のイオンチャネルが開 ひら き、細胞 さいぼう 膜 まく 内外 ないがい の電位差 でんいさ が変化 へんか する。
化学 かがく シナプスは、興奮 こうふん 性 せい シナプス、抑制 よくせい 性 せい シナプス(シナプス後 ご 抑制 よくせい 性 せい とも呼 よ ばれる)、シナプス前 ぜん 抑制 よくせい 性 せい の3つに分 わ けられる。
興奮 こうふん 性 せい シナプスは信号 しんごう を受 う け取 と ると、興奮 こうふん 性 せい シナプス後 ご 電位 でんい (EPSP; Excitatory PostSynaptic Potential)という信号 しんごう を発生 はっせい させる。EPSPは神経 しんけい 細胞 さいぼう の分極 ぶんきょく 状態 じょうたい が崩 くず れる電位 でんい となるため、脱 だつ 分極 ぶんきょく と呼 よ ばれる。
抑制 よくせい 性 せい シナプスは信号 しんごう を受 う け取 と ると、抑制 よくせい 性 せい シナプス後 ご 電位 でんい (IPSP; Inhibitory PostSynaptic Potential)という信号 しんごう を発生 はっせい させる。IPSPは神経 しんけい 細胞 さいぼう の分極 ぶんきょく 状態 じょうたい が強化 きょうか される電位 でんい となるため、過 か 分極 ぶんきょく と呼 よ ばれる。
シナプス前 ぜん 抑制 よくせい 性 せい は、興奮 こうふん 性 せい シナプスが起 お こす興奮 こうふん 性 せい シナプス後 ご 電位 でんい (EPSP)を減少 げんしょう させる働 はたら きを持 も つ。
シナプスの活動 かつどう 状態 じょうたい などによってシナプスの伝達 でんたつ 効率 こうりつ が変化 へんか するシナプス可塑 かそ 性 せい は、記憶 きおく や学習 がくしゅう に重要 じゅうよう な役割 やくわり を持 も つと考 かんが えられている。
シナプス前 ぜん 細胞 さいぼう とシナプス後 ご 細胞 さいぼう がともに高 こう 頻度 ひんど で連続 れんぞく 発火 はっか すると、持続 じぞく 的 てき なEPSP によりシナプスの伝達 でんたつ 効率 こうりつ が増加 ぞうか する。これを長期 ちょうき 増強 ぞうきょう (LTP; Long Term Potentiation)という。また、低 てい 頻度 ひんど の発火 はっか や、抑制 よくせい 性 せい シナプス後 ご 細胞 さいぼう の連続 れんぞく 発火 はっか によるIPSPの持続 じぞく によって、シナプスの伝達 でんたつ 効率 こうりつ が低下 ていか する現象 げんしょう を長期 ちょうき 抑圧 よくあつ (LTD; Long Term Depression)という。近年 きんねん では、シナプス前 ぜん 細胞 さいぼう とシナプス後 ご 細胞 さいぼう の発火 はっか 時間 じかん 差 さ のみによっても結合 けつごう 強度 きょうど に変化 へんか が見 み られることが分 わ かっている。これをスパイクタイミング依存 いぞん シナプス可塑 かそ 性 せい (STDP; Spike Timing Dependent Plasticity)という。
また、一旦 いったん LTPやLTDを起 お こしたシナプスに対 たい して適切 てきせつ な刺激 しげき を与 あた えると、そのLTPやLTDが消失 しょうしつ する事 こと も知 し られており、それぞれ脱 だつ 増強 ぞうきょう (Depotentiation)、脱 だつ 抑圧 よくあつ (Dedepression) などと呼 よ ばれる。
電気 でんき シナプス(ギャップ結合 けつごう )の模 も 式 しき 図 ず
電気 でんき シナプスとは、細胞 さいぼう 間 あいだ がイオン などを通過 つうか させる分子 ぶんし で接着 せっちゃく され、細胞 さいぼう 間 あいだ に直接 ちょくせつ イオン 電流 でんりゅう が流 なが れることによって細胞 さいぼう 間 あいだ のシグナル伝達 でんたつ が行 おこな われるシナプスのことを指 さ す。網膜 もうまく の神経 しんけい 細胞 さいぼう 間 あいだ や心筋 しんきん の筋繊維 きんせんい 間 あいだ などで広範 こうはん に見 み られる。 化学 かがく シナプスのように方向 ほうこう づけられた伝達 でんたつ はできないが、それよりも高速 こうそく な伝達 でんたつ が行 おこな われ、多 おお くの細胞 さいぼう が協調 きょうちょう して動作 どうさ する現象 げんしょう を引 ひ き起 お こす。
電気 でんき シナプスは無 む 脊椎動物 せきついどうぶつ の神経 しんけい 系 けい では一般 いっぱん 的 てき にみられるが、長 なが らく脊椎動物 せきついどうぶつ の中枢 ちゅうすう 神経 しんけい 系 けい では見出 みいだ されておらず、脊椎動物 せきついどうぶつ の脳 のう での神経 しんけい 伝達 でんたつ は化学 かがく シナプスのみによるものと考 かんが えられていた。 後 のち になって海馬 かいば や大脳皮質 だいのうひしつ の抑制 よくせい 性 せい 介在 かいざい 神経 しんけい 細胞 さいぼう の樹 き 状 じょう 突起 とっき 間 あいだ や下 しも オリーブ核 かく [ 1] そして視床 ししょう [ 2] などでも発見 はっけん され、伝達 でんたつ の遅延 ちえん が問題 もんだい になる中枢 ちゅうすう 情報 じょうほう の重要 じゅうよう な伝達 でんたつ 手段 しゅだん となっていることが見出 みいだ された。これにより同期 どうき した活動 かつどう が大脳皮質 だいのうひしつ に投射 とうしゃ することが脳波 のうは として観察 かんさつ されることが明 あき らかになった。
電気 でんき シナプスは一般 いっぱん に、コネクソン というタンパク質 たんぱくしつ 6量 りょう 体 たい が2つの細胞 さいぼう の細胞 さいぼう 膜 まく を貫通 かんつう し、ギャップ結合 けつごう と呼 よ ばれる細胞 さいぼう 間 あいだ 結合 けつごう を形成 けいせい している構造 こうぞう を持 も つ。コネクソンはコネキシン というタンパク質 たんぱくしつ が六角形 ろっかっけい に配列 はいれつ した6量 りょう 体 からだ 構造 こうぞう で、中央 ちゅうおう に小 しょう 孔 あな が存在 そんざい する。この小 しょう 孔 あな はカルシウム イオン濃度 のうど によってコネクソンが変形 へんけい することで開閉 かいへい する。小 しょう 孔 あな が開 ひら いているときには分子 ぶんし 量 りょう が1000程度 ていど 以下 いか の分子 ぶんし を通過 つうか させ、濃度 のうど 勾配 こうばい 圧 あつ などによって拡散 かくさん する。 化学 かがく シナプスが数 すう 十 じゅう nm の間隔 かんかく を持 も つのに対 たい して、電気 でんき シナプスではコネクソンが両 りょう 細胞 さいぼう 膜 まく の間隔 かんかく を数 すう nm まで接近 せっきん させており、極 きわ めて近接 きんせつ している。
発生 はっせい 過程 かてい でのシナプスの形成 けいせい は、伸長 しんちょう する軸 じく 索 さく の先端 せんたん に存在 そんざい する成長 せいちょう 円錐 えんすい が標的 ひょうてき に到達 とうたつ した時 とき に開始 かいし する(軸 じく 索 さく 誘導 ゆうどう 、シナプス形成 けいせい 、神経 しんけい 回路 かいろ 形成 けいせい )。
神経 しんけい 筋 すじ 接合 せつごう 部 ぶ (1)運動 うんどう ニューロンの軸 じく 索 さく 、(2)神経 しんけい 筋 すじ 接合 せつごう 部 ぶ 、(3)筋 すじ 線維 せんい 、(4)筋 すじ 原 げん 線維 せんい
神経 しんけい 筋 すじ 接合 せつごう 部 ぶ の拡大 かくだい 図 ず (1)神経 しんけい 終末 しゅうまつ と神経 しんけい 終末 しゅうまつ 球 だま 、(2)筋 すじ 形質 けいしつ 膜 まく 、(3)アセチルコリン を含 ふく んだシナプス小 しょう 胞、(4)アセチルコリン受容 じゅよう 体 たい 、(5)ミトコンドリア 。
神経 しんけい 終末 しゅうまつ の末端 まったん (神経 しんけい 終末 しゅうまつ 球 だま )に神経 しんけい インパルスが到達 とうたつ すると、神経 しんけい 伝達 でんたつ 物質 ぶっしつ であるアセチルコリン が、筋 すじ 形質 けいしつ 膜 まく と神経 しんけい 終末 しゅうまつ 球 だま の間 あいだ に広 ひろ がるシナプス間隙 かんげき に放出 ほうしゅつ される。筋 すじ 形質 けいしつ 膜 まく の凹凸 おうとつ 部 ぶ を運動 うんどう 終 おわり 板 ばん と呼 よ ぶ。運動 うんどう 終 おわり 板 ばん 上 じょう にはアセチルコリン受容 じゅよう 体 たい が位置 いち し、アセチルコリンを受 う け取 と ると、ナトリウム イオンチャネル が開 ひら き、ナトリウムイオン が流 なが れ込 こ む。すると筋 すじ 活動 かつどう 電位 でんい が発生 はっせい し、筋肉 きんにく が収縮 しゅうしゅく する。アセチルコリンはアセチルコリンエステラーゼ によって急速 きゅうそく に分解 ぶんかい される。
^ Llinas, R., Baker, R. and Sotelo, C. (1974), Electrotonic coupling between neurons in cat inferior olive, J. Neurophysiol., 37: 560 – 571
^ Condorelli D.F.Trovato-Salinaro A.Mudo G.Mirone M.B.Belluardo N.fCellular expression of connexins in the rat brain neuronal localization, effects of kainate-induced seizures and expression in apoptotic neuronal cells.Eur. J. Neurosci. 2003; 18: 1807-1827