網膜もうまく

網膜もうまく
人間にんげんの眼めの構造こうぞう（右みぎ眼め）
英語えいご	retina
器官きかん	感覚かんかく器き
動脈どうみゃく	網膜もうまく中心ちゅうしん動脈どうみゃく
静脈じょうみゃく	網膜もうまく中心ちゅうしん静脈じょうみゃく
神経しんけい	視神経ししんけい

網膜もうまく（もうまく、英えい: retina）は、眼めの構成こうせい要素ようその一ひとつである。視覚しかく細胞さいぼうが面めん状じょうに並ならんだ部分ぶぶんがあればこう呼よび、視覚しかく的てきな映像えいぞう（光ひかり情報じょうほう）を神経しんけい信号しんごう（電気でんき信号しんごう）に変換へんかんする働はたらきを持もち、視神経ししんけいを通とおして脳のう中枢ちゅうすうへと信号しんごうを伝達でんたつする。その働はたらきからカメラのフィルムに例たとえられる。

脊椎動物せきついどうぶつの外側そとがわ眼めでは眼球がんきゅうの後うしろ側がわの内壁ないへきを覆おおう薄うすい膜まく状じょうの組織そしきであり、神経しんけい細胞さいぼうが規則きそく的てきに並ならぶ層そう構造こうぞうをしている。

脊椎動物せきついどうぶつの網膜もうまくでは、目めに入はいった光ひかりは網膜もうまくの奥おく（眼球がんきゅうの壁かべ側がわ）の視み細胞さいぼう層そうに存在そんざいする光ひかり受容じゅよう細胞さいぼうである視し細胞さいぼう（桿体および錐きり体たい）によって感受かんじゅされる。視し細胞さいぼうで光ひかりから神経しんけい信号しんごうへと変換へんかんされ、その信号しんごうは網膜もうまくにある様々さまざまな神経しんけい細胞さいぼうにより複雑ふくざつな処理しょりを受うけ、最終さいしゅう的てきに網膜もうまくの表面ひょうめん（眼球がんきゅうの中心ちゅうしん側がわ）に存在そんざいする網膜もうまく神経しんけい節ぶし細胞さいぼうから視神経ししんけいを経へて、脳のう中枢ちゅうすうへ情報じょうほうが伝つたえられる。

ビタミンA群ぐん（Vitamin A）はレチノイドと言いわれ、その代表だいひょう的てきなレチノール（Retinol）の生理せいり活性かっせいとして網膜もうまくの保護ほごが知しられており、網膜もうまくの英語えいご名めいである「retina」に由来ゆらいして命名めいめいされている。

ヒトの網膜もうまく

ヒトの成人せいじんの網膜もうまくは厚あつさ0.2-0.3mm、直径ちょっけい40mm前後ぜんこうである。網膜もうまくの中心ちゅうしん部ぶは視力しりょくに最もっとも関係かんけいしている部位ぶいであり、黄き褐色かっしょくに見みえるため、黄き斑むら部ぶと呼よばれる。さらに黄き斑まだらの中央ちゅうおう部ぶは網膜もうまくが0.05mm程度ていどと薄うすくすり鉢ばち状じょうに凹へこんでおり、中心ちゅうしん窩と呼よばれる。

黄き斑むら部ぶの4-5mm内側うちがわには、網膜もうまく全体ぜんたいの神経しんけい線維せんいが集あつまり眼球がんきゅう外がいへと出でて行いく視神経ししんけい乳頭にゅうとうが存在そんざいしている。 視神経ししんけい乳頭にゅうとうには視み細胞さいぼうが存在そんざいしていないため、この部位ぶいでは物ものを見みることができない。いわゆる盲点もうてん（マリオット盲点もうてん）はこの部分ぶぶんに相当そうとうする。

網膜もうまくの辺あたり縁えんはギザギザになっていて、鋸のこ状じょう縁えんと呼よばれる。

網膜もうまくの光ひかり感受性かんじゅせい受容じゅよう器きである杆体（桿体）と錐きり体たいの分布ぶんぷは異ことなる。明あかるい光ひかりを受うけて働はたらき、明あかり所しょ視しを司つかさどる錐きり体たいは中心ちゅうしん窩に多おおく存在そんざいしており、その密度みつどは中心ちゅうしん窩から離はなれると速すみやかに減少げんしょうする。中心ちゅうしん窩は高密度こうみつどの錐きり体たいの存在そんざいと同時どうじに、それらの受容じゅよう器き同士どうしでの視覚しかく情報じょうほうの統合とうごうをあまり受うけずに個別こべつの視神経ししんけいへ出力しゅつりょくされることによって、ヒトの脳のうへ伝つたえられる画像がぞうの分解能ぶんかいのうが最もっとも高たかくなっている。

一方いっぽう、杆体は中心ちゅうしん窩を取とり巻まくように網膜もうまく周辺しゅうへん部ぶに多おおく存在そんざいし、暗くらい場所ばしょで働はたらき、暗くら所しょ視しを司つかさどる。

脊椎動物せきついどうぶつの網膜もうまく構造こうぞう

網膜もうまくの断面だんめん図ず

網膜もうまくは、組織そしき学がく的てきに10層そうに分わけることができる。外側そとがわから順じゅんに、網膜もうまく色素しきそ上皮じょうひ層そう、視し細胞さいぼう層そう、外そと境界きょうかい膜まく、外そと顆粒かりゅう層そう、外そと網状もうじょう層そう、内うち顆粒かりゅう層そう、内うち網状もうじょう層そう、神経しんけい節ぶし細胞さいぼう層そう、神経しんけい繊維せんい（線維せんい）層そう、内うち境界きょうかい膜まくである。外界がいかいから網膜もうまくに照射しょうしゃされた光ひかりは、内うち境界きょうかい膜まく側がわから網膜もうまく層そうを透過とうかし、視し細胞さいぼう層そうにある錐きり体たい・杆体視し細胞さいぼうに到達とうたつする。

網膜もうまくには大別たいべつすると、視み細胞さいぼう（錐きり体たい、杆体）、双極そうきょく細胞さいぼう、水平すいへい細胞さいぼう、アマクリン細胞さいぼう、神経しんけい節ぶし細胞さいぼうの5つの神経しんけい細胞さいぼうが存在そんざいする。光こうは視し細胞さいぼうで電気でんき信号しんごうに変換へんかんされ、その信号しんごう（情報じょうほう）はグルタミン酸ぐるたみんさんを介かいして双極そうきょく細胞さいぼうと水平すいへい細胞さいぼうに伝達でんたつされる。双極そうきょく細胞さいぼうはアマクリン細胞さいぼうや神経しんけい節ぶし細胞さいぼうへとシナプス結合けつごうしてグルタミン酸ぐるたみんさんを放出ほうしゅつし、神経しんけい節ぶし細胞さいぼうの軸じく索さくが視神経ししんけいとして、外側そとがわ膝ひざ状じょう帯たいなどを介かいして、大脳だいのうの視覚しかく野のに連絡れんらくしている。

網膜もうまく外がい網状もうじょう層そうで視み細胞さいぼうと双極そうきょく細胞さいぼう、水平すいへい細胞さいぼうがシナプス結合けつごうしており、内うち網状もうじょう層そうで双極そうきょく細胞さいぼうとアマクリン細胞さいぼう、神経しんけい節ぶし細胞さいぼうがシナプス形成けいせいをしている。外そと顆粒かりゅう層そうには視み細胞さいぼう、内うち顆粒かりゅう層そうには双極そうきょく細胞さいぼう、水平すいへい細胞さいぼう、アマクリン細胞さいぼう、神経しんけい節ぶし細胞さいぼう層そうには神経しんけい節ぶし細胞さいぼうの細胞さいぼう体たいが位置いちする。

網膜もうまくにおける神経しんけい細胞さいぼう

視み細胞さいぼう（杆体・錐きり体たい）

左ひだりが網膜もうまく表面ひょうめん。右みぎに杆体細胞さいぼう（棒状ぼうじょうのもの）と錐きり体たい細胞さいぼう（コーン状じょうのもの）がある。

視み細胞さいぼう（photoreceptor）は網膜もうまくの視み細胞さいぼう層そうから外そと網状もうじょう層そうにかけて存在そんざいし、光ひかり刺激しげきを吸収きゅうしゅうして電気でんき信号しんごうへと変換へんかんする役割やくわりを持もつ。視し細胞さいぼうには、明あかり所しょで機能きのうする錐きり体たい（cone）と、暗くら所ところで機能きのうする杆体（または桿体、rod）の2種類しゅるいがある。錐きり体たいには光ひかり吸収きゅうしゅうの波長はちょう特性とくせいが異ことなるものが存在そんざいする。

錐きり体たいや杆体の外そと節ぶしと呼よばれる部分ぶぶんには視み物質ぶっしつが蓄たくわえられている。視し物質ぶっしつは蛋白質たんぱくしつオプシンにレチナールが結合けつごうした色素しきそ蛋白質たんぱくしつで、オプシンのアミノ酸あみのさん配列はいれつの違ちがいにより吸収きゅうしゅう波長はちょうが異ことなる。錐きり体たいの持もつオプシンとしては、紫むらさき外がい型がた・青あお型がた・緑みどり型がた・赤あか型がたの4種類しゅるいが知しられる。

ヒトの錐きり体たいでは、視し物質ぶっしつとして異ことなる蛋白質たんぱくしつオプシンを持もつ3種類しゅるいの細胞さいぼうがある。それぞれ吸収きゅうしゅう波長はちょうが異ことなっており、L錐きり体たい（赤あか錐きり体たい）、M錐きり体たい（緑みどり錐きり体たい）、S錐きり体たい（青あお錐きり体たい）と呼よばれる。これら3種類しゅるいの錐きり体たいの興奮こうふんの割合わりあいの違ちがいを利用りようして色いろを区別くべつしている。この3種類しゅるいの錐きり体たいの1個いっこ〜複数個ふくすうこの欠損けっそんまたは吸収きゅうしゅう波長はちょうの違ちがいにより色覚しきかく異常いじょう（色盲しきもう、色弱しきじゃく）が生しょうじる。一方いっぽうの杆体は視み物質ぶっしつロドプシンを持もつ。杆体は1種類しゅるいしかなく、色いろ（波長はちょう）の違ちがいを区別くべつできない。

このような視し物質ぶっしつは数すう段階だんかいの化学かがく変化へんかを経へて、細胞さいぼう膜まくのイオンチャネルを開閉かいへいさせ、その結果けっか、イオン電流でんりゅうが発生はっせいして緩ゆるやかな電位でんい変化へんかをもたらす。網膜もうまくの多おおくの神経しんけい細胞さいぼうは、脳神経のうしんけい系けいなどで見みられる活動かつどう電位でんいと呼よばれるスパイク状じょうの電位でんい変化へんかとは異ことなり、緩ゆるやかな電位でんい変化へんかを発生はっせいする。

祖先そせん型がたの脊椎動物せきついどうぶつは紫むらさき外がい型がた・青あお型がた・緑みどり型がた・赤あか型がたの錐きり体たい（および杆体）を持もつ4色しょく型がた色覚しきかくであったと考かんがえられる。現生げんなまの魚類ぎょるい、両生類りょうせいるい、爬虫類はちゅうるい、鳥類ちょうるいは進化しんかの過程かていで各かくオプシンを失うしなわず、現在げんざいでも4色しょく型がた色覚しきかくを持もつ。一方いっぽう、哺乳類ほにゅうるいでは、4タイプ錐きり体たいのうち2タイプの錐きり体たい細胞さいぼうを失うしない、青あおを中心ちゅうしんに感知かんちするS錐きり体たいと赤あかを中心ちゅうしんに感知かんちするL錐きり体たいの2錐きり体たいのみを保有ほゆうするに至いたった。これは赤あかと緑みどりを十分じゅうぶんに区別くべつできないいわゆる「赤あか緑色みどりいろ盲めくら」の状態じょうたいである。この色覚しきかくが哺乳類ほにゅうるいの子孫しそんに遺伝いでん的てきに受うけ継つがれることとなった。ヒトを含ふくむ旧きゅう世界せかいの霊長れいちょう類るい（狭せま鼻はな下目しため）の祖先そせんは、約やく3000万まん年ねん前まえ、X染色せんしょく体たいにL錐きり体たいから変異へんいした緑みどりを中心ちゅうしんに感知かんちする新あらたなタイプの錐きり体たい（M錐きり体たい）視し物質ぶっしつの遺伝子いでんしが出現しゅつげんし、ヘテロ接合せつごう体たいの2本ほんのX染色せんしょく体たいを持もつメスのみが3色しょく型がた色覚しきかくを有ゆうするようになり、さらにヘテロ接合せつごう体たいのメスにおいて相あい同どう組くみ換かえによる遺伝子いでんし重複じゅうふくの変異へんいが起おこり、同一どういつのX染色せんしょく体たい上じょうに2タイプの錐きり体たい視し物質ぶっしつの遺伝子いでんしが保持ほじされることとなり、X染色せんしょく体たいを1本ほんしか持もたないオスも3色しょく型がた色覚しきかくを有ゆうするようになった。これによって、第だい3の錐きり体たい細胞さいぼうが「再生さいせい」された。3色しょく型がた色覚しきかくは果実かじつ等とうの発見はっけんに有利ゆうりだったと考かんがえられる。

中心ちゅうしん窩と呼よばれる部位ぶいには受容じゅよう野のが小ちいさい錐きり体たいが数多かずおおく集あつまり、最もっとも視力しりょくが高たかい領域りょういきを形成けいせいしている。

水平すいへい細胞さいぼう

水平すいへい細胞さいぼう（horizontal cell）は、視し細胞さいぼうとシナプス結合けつごうをする神経しんけい細胞さいぼうである。名前なまえのとおり、網膜もうまくに水平すいへいに軸じく索さくが伸のび、広ひろい受容じゅよう野のを持もつ。視し細胞さいぼうから双極そうきょく細胞さいぼうへの信号しんごう伝達でんたつ経路けいろに対たいして水平すいへい細胞さいぼうは抑制よくせい的てきに結合けつごうしており、視し細胞さいぼうの興奮こうふん活動かつどうの空間くうかん的てきな差異さいが双極そうきょく細胞さいぼうで強調きょうちょうされるように抑制よくせい的てきに働はたらく。錐きり体たいと水平すいへい細胞さいぼうは選択せんたく的てきなシナプス結合けつごうが形成けいせいされており、3原色げんしょく信号しんごうを反対はんたい色しょく信号しんごうに色いろ情報じょうほうを変換へんかんしている。

医学いがく

網膜もうまくの障害しょうがい

網膜剥離もうまくはくり

詳細しょうさいは「網膜剥離もうまくはくり」を参照さんしょう

網膜もうまく振盪しんとう

網膜もうまく振盪しんとう（症しょう）（英えい: concussion of retina、羅ら: commotio retinae）は、ベルリン混濁こんだく（英えい: Berlin's edema）、外傷がいしょう性せい網膜もうまく浮腫ふしゅ（英えい: traumatic retinal edema）とも呼よばれ、前方ぜんぽうから眼球がんきゅうに強つよい打撲だぼくが加くわわることにより生しょうじる、眼底がんてい後ご極きょく部ぶにおける境界きょうかい不鮮明ふせんめいな乳白色にゅうはくしょくの一過いっか性せい網膜もうまく浮腫ふしゅをいう。打撲だぼくの程度ていどによっては周辺しゅうへん部ぶにも起おこるが、通常つうじょうは黄き斑むら部ぶ、視神経ししんけい乳頭にゅうとう周囲しゅういに現あらわれる。

症状しょうじょうとして視力しりょくの低下ていかがあるが、外傷がいしょう後ご24時じ間あいだを経過けいかする頃ころから始はじまる浮腫ふしゅの消きえ退ずさとともに次第しだいに改善かいぜんする。打撲だぼくの程度ていどによっては一過いっか性せいの浮腫ふしゅにとどまらず組織そしき損傷そんしょうが進行しんこうして視力しりょく低下ていかが回復かいふくしないことがあり、その場合ばあいには振盪しんとう壊死えし（英えい: concussion necrosis）という。

メタノール中毒ちゅうどく

メタノール中毒ちゅうどくによる症状しょうじょうとしては、目めの網膜もうまくを損傷そんしょうすることによる失明しつめいがよく知しられている。

黒内障こくないしょう

眼球がんきゅうの機能きのうには異常いじょうがないにもかかわらず、網膜もうまくが機能きのうしないため重じゅう篤あつしな視力しりょく障害しょうがいまたは失明しつめい状態じょうたいとなる黒内障こくないしょうが知しられている。遺伝いでん的てきな原因げんいんのほか、網膜もうまくへの栄養えいよう血管けっかんの栓塞せんそくによるものがある。

人工じんこう網膜もうまく

ブレイン・マシン・インターフェース（BMI）技術ぎじゅつの一環いっかんとして、眼鏡めがね型かたなどのカメラで撮影さつえいした画像がぞう情報じょうほうを、側がわ頭部とうぶに取とり付つけた装置そうちや網膜もうまく近ちかくに置おいた電極でんきょくチップで脳のうに伝つたえる「人工じんこう網膜もうまく」が開発かいはつされている。

フィクションの法医学ほういがくにおける描写びょうしゃ

「en:Optography#Optography in fiction」を参照さんしょう

網膜もうまくに見みた光景こうけいが残のこるという考かんがえはかつて法医学ほういがくなどの研究けんきゅう対象たいしょうにもなっていたことから、リラダンが怪奇かいき小説しょうせつ『クレール・ルノワール』（1867年ねん）で初はじめて使用しようして以来いらい、ミステリやSFなどのフィクション作品さくひんではしばしば実際じっさいにある現象げんしょうのように描えがかれることがある（例れい：『4匹ひきの蝿はえ』『永劫えいごうより』）。

参考さんこう文献ぶんけん

• 福原ふくはら武彦たけひこ・入来いりき正ただし躬 訳やく『生理学せいりがくアトラス第だい2版はん』（文光ぶんこう堂どう、1982年ねん）300-315頁ぺーじ
• R. W. Rodieck, The First Steps in Seeing, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., (1998)
• 郷ごう康広やすひろ・颯田葉子ようこ「五感ごかんの遺伝子いでんしからみたヒトの進化しんか」『日経にっけいサイエンス』2006年ねん03月がつ号ごう
• T.H.ゴールドスミス「鳥とりたちが見みる色いろあざやかな世界せかい」『日経にっけいサイエンス』2006年ねん10月がつ号ごう
• 河村かわむら正二しょうじ「サルの色覚しきかくが教おしえてくれること」『日経にっけいサイエンス』2006年ねん10月がつ号ごう

関連かんれん項目こうもく

• 網膜もうまくスキャン
• 残像ざんぞう効果こうか

外部がいぶリンク

• 網膜もうまくにおける情報じょうほう伝達でんたつ‐双極そうきょく細胞さいぼうからの神経しんけい伝達でんたつ物質ぶっしつ放出ほうしゅつ‐
• 網膜もうまく - 脳のう科学かがく辞典じてん
• Retina （英語えいご） - スカラーペディア百科ひゃっか事典じてん「網膜もうまく」の項目こうもく。