ドイツトウヒ Picea abies (マツ科 か )の雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて 。
ポンデローサマツ Pinus ponderosa (マツ科 か )の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて 。
球 たま 果 はて (きゅうか、毬 かさ 果 はて 、cone )は、裸子植物 らししょくぶつ の針葉樹 しんようじゅ 類 るい が形成 けいせい する胞子 ほうし 嚢穂 (生殖 せいしょく 器官 きかん )である。「果 はて 」と表現 ひょうげん されるが、厳密 げんみつ には果実 かじつ ではない[ 注釈 ちゅうしゃく 1] 。英語 えいご cone は円錐 えんすい を意味 いみ する単語 たんご であるが、初 はじ め矢田部 やたべ 良吉 りょうきち により「毬 かさ 果 はて 」と訳 やく され、後 のち に「球 たま 果 はて 」として広 ひろ まった。
針葉樹 しんようじゅ 類 るい の球 たま 果 はて は単 たん 性 せい 胞子 ほうし 嚢性であり、花粉 かふん を生 しょう じる小 しょう 胞子 ほうし 嚢性の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて と種子 しゅし を生 しょう じる大 だい 胞子 ほうし 嚢性の雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて に分 わ けられる。雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて は種子 しゅし を作 つく る器官 きかん ではないため、特 とく に雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて を指 さ して「球 たま 果 はて 」と呼 よ ぶことが多 おお い。マツ目 め のマツ属 ぞく やモミ属 ぞく 、トウヒ属 ぞく のもつ雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて は大型 おおがた となり、俗 ぞく に「松 まつ かさ 」や「松 まつ ぼっくり」と呼 よ ばれる。
送受 そうじゅ 粉 こ を行 おこな う時期 じき の未 み 成熟 せいじゅく な球 たま 果 はて は球 たま 花 はな (きゅうか、毬 かさ 花 はな 、strobilus )と呼 よ ばれる。雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂は雌 めす 球 だま 花 はな (雌 めす 性 せい 球 だま 花 はな [ 15] )、雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂は雄 ゆう 球 だま 花 はな (雄 ゆう 性 せい 球 だま 花 はな [ 15] [ 16] )と呼 よ ばれる。
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて (雌 めす 球 だま 花 はな )は被子植物 ひししょくぶつ における花 はな ではなく、花序 かじょ に相当 そうとう すると考 かんが えられている。これは、種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ の維管束 たば が互 たが いに相対 あいたい しており、種 たね 鱗 うろこ は苞 つと 鱗 うろこ の腋芽 えきが (シュート 、短 たん 枝 えだ )が著 いちじる しく短縮 たんしゅく し変形 へんけい したものと考 かんが えられるためであり、種 たね 鱗 うろこ と胚珠 はいしゅ が花 はな に相当 そうとう する器官 きかん とみなされる。
かつては花 はな であると考 かんが えられて単 たん に「雌花 めばな (female flower )」や「雄花 おばな (male flower )」という語 かたり が用 もち いられ[ 注釈 ちゅうしゃく 2] 、現代 げんだい の植物 しょくぶつ 学 がく における用語 ようご としては適切 てきせつ ではないものの、現在 げんざい も慣習 かんしゅう 的 てき に用 もち いられることがある。また、被子植物 ひししょくぶつ の進化 しんか において心 しん 皮 がわ (子房 しぼう )の獲得 かくとく は重要 じゅうよう なイベント であり、球 たま 果 はて は子房 しぼう を持 も たず、被子植物 ひししょくぶつ の生殖 せいしょく 器官 きかん を指 さ す「果実 かじつ 」や「花 はな 」とは異 こと なる構造 こうぞう であるため、それらの語 かたり が含 ふく まれる「球 たま 果 はて 」や「球 たま 花 はな 」という用語 ようご を避 さ ける研究 けんきゅう 者 しゃ もいる。長谷部 はせべ (2020) では、一貫 いっかん して雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて (雌 めす 性 せい 球 だま 花 はな )に対 たい して「雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂」、雄 ゆう 性 せい 球 だま 花 はな に対 たい して「雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂」という用語 ようご が用 もち いられている[ 注釈 ちゅうしゃく 3] 。また、福岡教育大学 ふくおかきょういくだいがく 教授 きょうじゅ の福原 ふくはら 達人 たつひと は球 っきゅう 果 はて を「錐 きり 」と訳 やく している[ 27] [ 注釈 ちゅうしゃく 4] 。
現生 げんなま 針葉樹 しんようじゅ 類 るい と球 たま 果 はて を持 も つ系統 けいとう [ 編集 へんしゅう ]
針葉樹 しんようじゅ 類 るい はマツ類 るい Pinidae とヒノキ類 るい Cupressidae の大 おお きく2系統 けいとう からなり、狭義 きょうぎ の針葉樹 しんようじゅ 類 るい は側 がわ 系統 けいとう 群 ぐん である。広義 こうぎ の針葉樹 しんようじゅ 類 るい (マツ綱 つな Pinopsida )はグネツム類 るい Gnetidae を含 ふく み、マツ類 るい とグネツム類 るい からなるクレードがヒノキ類 るい と姉妹 しまい 群 ぐん をなす。針葉樹 しんようじゅ 類 るい は球 っきゅう 果 はて を作 つく るため、球 たま 果 はて 植物 しょくぶつ や球 たま 果 はて 類 るい とも呼 よ ばれる。針葉樹 しんようじゅ を指 さ す英語 えいご conifer や針葉樹 しんようじゅ 類 るい (球 たま 果 はて 植物 しょくぶつ )を指 さ すラテン語 らてんご Coniferae は球 っきゅう 果 はて (cōnus ) をつける (ferō ) というラテン語 らてんご に由来 ゆらい する[ 33] [ 34] 。
以下 いか は Yang et al. (2022) に基 もと づく現生 げんなま 裸子植物 らししょくぶつ Pinophytina (=Acrogymnospermae ) の系統 けいとう 樹 じゅ である[ 注釈 ちゅうしゃく 5] 。典型 てんけい 的 てき な球 たま 果 はて を持 も つ系統 けいとう を太字 ふとじ で示 しめ す。イチイ科 か とマキ科 か では肉質 にくしつ の構造 こうぞう を伴 ともな う1つの胚珠 はいしゅ からなる雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂をもち、これらはそれぞれ独立 どくりつ に獲得 かくとく されたものである。マキ科 か やイヌガヤ属 ぞく の雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂は「球 たま 果 はて 」と言及 げんきゅう されることもある。
針葉樹 しんようじゅ 類 るい (球 たま 果 はて 類 るい )以外 いがい の裸子植物 らししょくぶつ の胞子 ほうし 嚢穂についても、球 たま 果 はて や球 たま 花 はな と呼 よ ばれるものがある。ソテツ類 るい の胞子 ほうし 嚢穂も球 たま 花 はな と呼 よ ばれ、雌雄 しゆう それぞれ雌 めす 球 だま 花 はな 、雄 ゆう 球 だま 花 はな と呼 よ び分 わ けられる。広義 こうぎ の針葉樹 しんようじゅ 類 るい に内包 ないほう されるグネツム類 るい も、マオウ属 ぞく の雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂は雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて 、雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂は小 しょう 胞子 ほうし 嚢球果 はて と呼 よ ばれうる。
ヨーロッパアカマツ Pinus sylvestris の
球 たま 果 はて の
断面 だんめん 図 ず 。
female strobilus:
雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂、ovule:
胚珠 はいしゅ 、seed scale:
種 たね 鱗 うろこ 、bract scale:
苞 つと 鱗 うろこ 、pollination:
受粉 じゅふん 、fertilization:
受精 じゅせい 、woody female strobilus:
木質 もくしつ 化 か した
雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂(
球 たま 果 はて )、central stem:
果 はて 軸 じく 、seed:
種子 しゅし
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて (しせいきゅうか、seed cone )は、針葉樹 しんようじゅ 類 るい の大 だい 胞子 ほうし 嚢穂 (雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂 )を指 さ す。雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて は雌 めす 球 だま 果 はて や、単 たん に球 たま 果 はて とも呼 よ ばれ、受粉 じゅふん 時 じ の球 たま 果 はて は雌 めす 球 だま 花 はな や雌 めす 性 せい 球 だま 花 はな [ 15] (floral cone )と呼 よ び分 わ けられる。
かつてはその相 あい 同性 どうせい について議論 ぎろん がなされたが、ルドルフ・フローリン (英語 えいご 版 ばん ) (1951 )により、コルダイテス類 るい を祖 そ 型 がた とした雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて の構造 こうぞう と進化 しんか の解釈 かいしゃく が研究 けんきゅう され、現在 げんざい でも受 う け入 い れられている。
球 たま 果 はて は1本 ほん の木質 もくしつ 化 か した軸 じく (果 はて 軸 じく )に数個 すうこ から多数 たすう の木質 もくしつ 化 か した鱗片 りんぺん が螺 にし 生 せい または対生 たいせい してついたものである。この鱗片 りんぺん は種 たね 鱗 うろこ (しゅりん、seed scale, ovuliferous scale, seminiferous scale )および苞 つと 鱗 うろこ (ほうりん、包 つつみ 鱗 うろこ 、bract scale )の2種類 しゅるい の鱗片 りんぺん と胚珠 はいしゅ が癒合 ゆごう してできたものであるため[ 注釈 ちゅうしゃく 6] 、種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい (しゅりんふくごうたい、ovuliferous scale complex, seed-scale complex )と呼 よ ばれる[ 注釈 ちゅうしゃく 7] 。種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい は苞 つと 鱗 うろこ 種 しゅ 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい や種 たね 鱗 うろこ 苞 つと 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい とも訳 やく され、果 はて 鱗 うろこ (かりん、cone scale, fructiferous scale 、果 はて 鱗片 りんぺん 、果 はて 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい )と呼 よ ばれることもある[ 注釈 ちゅうしゃく 8] 。そして、種子 しゅし は種 たね 鱗 うろこ の向 こう 軸 じく 面 めん につく。種 たね 鱗 うろこ は苞 つと 鱗 うろこ を伴 ともな うため、雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて は複 ふく 合 あい 胞子 ほうし 嚢穂(ふくごうほうしのうすい、compound strobilus )と解釈 かいしゃく される。
苞 つと 鱗 うろこ の維管束 たば は普通 ふつう 葉 は の維管束 たば と同 おな じ配列 はいれつ をしており、背 せ 軸 じく 側 がわ に篩 ふるい 部 ぶ 、向 こう 軸 じく 側 がわ に木部 きべ が位置 いち する。それに対 たい し、種 たね 鱗 うろこ の維管束 たば はそれとは逆 ぎゃく であり、背 せ 軸 じく 側 がわ に木部 きべ 、向 こう 軸 じく 側 がわ に篩 ふるい 部 ぶ が位置 いち する。このことから、球 たま 果 はて の鱗片 りんぺん は苞 つと 鱗 うろこ と種 たね 鱗 うろこ という2枚 まい の葉 は がそれぞれ向 む かい合 あ った構造 こうぞう となっていると解釈 かいしゃく される。ここに、コルダイテス類 るい とボルチア類 るい からつながる生殖 せいしょく 器官 きかん の変形 へんけい を考慮 こうりょ すると、種 たね 鱗 うろこ は変形 へんけい した腋芽 えきが であり、種 たね 鱗 うろこ と胚珠 はいしゅ を合 あ わせたものが被子植物 ひししょくぶつ の花 はな に相当 そうとう すると考 かんが えられる(#進化 しんか 節 ふし も参照 さんしょう )。
種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ の癒合 ゆごう の程度 ていど は様々 さまざま で、一方 いっぽう がほぼ退化 たいか するものもみられる。また、種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ の維管束 たば は軸 じく から独立 どくりつ してそれぞれに入 はい るものや、1個 いっこ や1群 ぐん の維管束 たば が途中 とちゅう で分 わ かれてそれぞれに入 はい るものがある。
球 たま 果 はて には鱗片 りんぺん が螺旋 らせん 葉 は 序 じょ や十字 じゅうじ 対生 たいせい で配列 はいれつ し、これは栄養 えいよう シュート の葉 は 序 じょ と一致 いっち することが多 おお い。球 たま 果 はて の主軸 しゅじく 付近 ふきん で鱗片 りんぺん の螺旋 らせん 葉 は 序 じょ を斜 はす 列 れつ 法 ほう で示 しめ すと、2:3 または 3:5 のものが多 おお い。しかし鱗片 りんぺん の表面 ひょうめん で斜 はす 列 れつ 線 せん を計測 けいそく すると、主軸 しゅじく の面 めん より外側 そとがわ に突出 とっしゅつ すると円周 えんしゅう が大 おお きくなり比 ひ が小 ちい さくなるため、表面 ひょうめん では実際 じっさい より高次 こうじ に見 み える。マツ やトウヒ の球 たま 果 はて は表面 ひょうめん 上 じょう 8:13 に見 み えるが、母 はは 軸 じく 面 めん では 3:5 である。メタセコイア Metasequoia の球 たま 果 はて は十字 じゅうじ 対生 たいせい をなす。
マツの1年 ねん 目 め の球 たま 花 はな の縦断 じゅうだん 面 めん 切片 せっぺん A. 種 たね 鱗 うろこ 、B. 胚珠 はいしゅ 、C. 軸 じく
マツ科 か の雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて では、種 たね 鱗 うろこ は背 せ 軸 じく 面 めん 基部 きぶ にのみ合着 あいぎ した小 ちい さな苞 つと 鱗 うろこ を伴 ともな い、向 こう 軸 じく 面 めん 基部 きぶ に1対 つい の胚珠 はいしゅ を産 む する。胚珠 はいしゅ は倒 たおせ 生 せい し、珠 たま 孔 あな が種 たね 鱗 うろこ の基部 きぶ 側 がわ を向 む く。
また、苞 つと 鱗 うろこ には普通 ふつう 葉 は と同様 どうよう に、木部 きべ が向 こう 軸 じく 面 めん に向 む いた単独 たんどく の維管束 たば が独立 どくりつ した維管束 たば 跡 あと として苞 つと 鱗 うろこ の中 なか に伸 の びていく。それに対 たい し種 たね 鱗 うろこ に入 はい る維管束 たば 跡 あと は腋 わき 生 せい の栄養 えいよう シュート の枝 えだ 跡 あと と同様 どうよう に、苞 つと 鱗 うろこ より上 うえ の位置 いち で3–4本 ほん が中心 ちゅうしん 柱 ばしら から分岐 ぶんき し、種 たね 鱗 うろこ 内部 ないぶ で二 に 又 また 分岐 ぶんき して木部 きべ が種 たね 鱗 うろこ の下 した (背 せ 軸 じく 側 がわ )に向 む いた脈 みゃく 系 けい を形成 けいせい する。
マツ属 ぞく Pinus やツガ属 ぞく Tsuga 、トウヒ属 ぞく Picea では普通 ふつう 、苞 つと 鱗 うろこ は小型 こがた で、種 たね 鱗 うろこ に比 くら べ短 みじか い。トガサワラ属 ぞく Pseudotsuga では苞 つと 鱗 うろこ は種 たね 鱗 うろこ より長 なが く突出 とっしゅつ し、先端 せんたん が3裂 きれ して3歯 は 状 じょう 縁 えん となる。カラマツ属 ぞく Larix やモミ属 ぞく Abies では、苞 つと 鱗 うろこ が種 たね 鱗 うろこ より長 なが いかは種 しゅ により、顕著 けんちょ に突出 とっしゅつ した特徴 とくちょう 的 てき な苞 つと 鱗 うろこ を持 も つものがいる。
モミ属 ぞく やカラマツ属 ぞく の球 たま 果 はて は枝 えだ に直立 ちょくりつ するのに対 たい し、多 おお くのトウヒ属 ぞく やトガサワラ属 ぞく 、ツガ属 ぞく の球 たま 果 はて は下垂 かすい する。マツ属 ぞく は下垂 かすい するものも上向 うわむ きのものも見 み られる。モミ属 ぞく の球 たま 果 はて は成熟 せいじゅく すると、果 はて 軸 じく を枝 えだ に残 のこ して鱗片 りんぺん (種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい )が脱落 だつらく する。
コウヤマキ科 か では、マツ科 か と同様 どうよう に胚珠 はいしゅ が種 たね 鱗 うろこ の上 うえ から基部 きぶ 側 がわ を向 む いて形成 けいせい される。雌雄 しゆう 同 どう 株 かぶ で、大型 おおがた で木質 もくしつ の雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて が長 ちょう 枝 えだ の先端 せんたん に1–2個 こ 付 つ く。鱗片 りんぺん には2–9個 こ の倒立 とうりつ 胚珠 はいしゅ を含 ふく む。種 たね 鱗 うろこ は扇形 せんけい で、種子 しゅし 側面 そくめん には狭 せま い翼 つばさ を持 も つ。苞 つと 鱗 うろこ は種 たね 鱗 うろこ の半分 はんぶん の長 なが さで、大 だい 部分 ぶぶん が種 たね 鱗 うろこ に合着 あいぎ する。
ヒノキ科 か では、種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ はほぼ完全 かんぜん に癒合 ゆごう する。雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて は普通 ふつう 小 ちい さい。胚珠 はいしゅ は種 たね 鱗 うろこ の基部 きぶ から遠 とお 位 くらい 方向 ほうこう を向 む いて形成 けいせい される。胚珠 はいしゅ 数 すう は、普通 ふつう 鱗片 りんぺん 1個 こ あたり2–3個 こ であるが、ヒノキ科 か では増加 ぞうか する傾向 けいこう にあり、ヒノキ属 きぞく Cupressus の一部 いちぶ の種 たね では6–20個 こ になることもある。苞 つと 鱗 うろこ では稀 まれ にしか分岐 ぶんき しない1本 ほん の維管束 たば をもつ。種 たね 鱗 うろこ の維管束 たば 様式 ようしき は複雑 ふくざつ で、属 ぞく により、反転 はんてん した維管束 たば が1本 ほん だけ形成 けいせい されるもの、維管束 たば が放射 ほうしゃ 方向 ほうこう に分岐 ぶんき して2本 ほん の弧状 こじょう の維管束 たば を持 も つもの[ 注釈 ちゅうしゃく 9] など、さまざまである。ビャクシン属 ぞく Juniperus などでは、球 たま 果 はて は液 えき 質 しつ (肉質 にくしつ )となり、漿質球 だま 果 はて (しょうしつきゅうか、fleshy cone )または肉質 にくしつ 球 だま 果 はて (にくしつきゅうか、galbulus )と呼 よ ばれる。それ以外 いがい の球 たま 果 はて は木質 もくしつ で、熟 じゅく すと裂 きれ 開 ひらけ する。
Aase (1915) 、Pilger (1926) 、Florin (1951) で仮定 かてい されていた種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい では、旧 きゅう スギ科 か のヒノキ科 か における果 はて 鱗 うろこ の大 だい 部分 ぶぶん は種 たね 鱗 うろこ であると解釈 かいしゃく されてきた。しかし発生 はっせい 過程 かてい の研究 けんきゅう により、スギ亜 あ 科 か Taxodioideae などのいくつかの分類 ぶんるい 群 ぐん では実際 じっさい に胚珠 はいしゅ が種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい の腋 わき に明瞭 めいりょう に挿入 そうにゅう されており、果 はて 鱗 うろこ の向 こう 軸 じく 側 がわ は種 たね 鱗 うろこ であるとみなされる一方 いっぽう 、いくつかの旧 きゅう スギ科 か ヒノキ科 か の果 はて 鱗 うろこ では上面 うわつら の栄養 えいよう 成長 せいちょう から、果 はて 鱗 うろこ の遠 とお 位 くらい 端 はし は苞 つと 鱗 うろこ であるとみなされる。 旧 きゅう スギ科 か ヒノキ科 か 基部 きぶ と頂 いただき 端 はし の鱗片 りんぺん は不 ふ 稔 みのり で、中央 ちゅうおう 部 ぶ の鱗片 りんぺん のみに稔 みのり 性 せい がある。セコイア Sequoia sempervirens やスギ Cryptomeria japonica などでは、しばしば球 たま 果 はて の先端 せんたん からさらにシュート が伸長 しんちょう する、貫 ぬき 性 せい (proliferation ) を示 しめ すことがある。また、ヒノキ亜 あ 科 か およびカリトリス亜 あ 科 か では胚珠 はいしゅ は鱗片 りんぺん の葉腋 ようえき に形成 けいせい されるため、果 はて 鱗 うろこ は種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい を形成 けいせい せず苞 つと 鱗 うろこ のみからなる。そして種 たね 鱗 うろこ は強 つよ く退化 たいか し、胚珠 はいしゅ のみが残 のこ る。
ヒノキ科 か の球 たま 果 はて の特徴 とくちょう
亜 あ 科 か
球 たま 果 はて の向 む き
鱗片 りんぺん 数 すう
苞 つと 鱗 うろこ と種 たね 鱗 うろこ の大 おお きさ
鱗片 りんぺん 当 あた りの胚珠 はいしゅ 数 すう
胚珠 はいしゅ の位置 いち
胚珠 はいしゅ の向 む き
コウヨウザン亜 あ 科 か Cunninghamioideae
下垂 かすい
多数 たすう
苞 つと 鱗 うろこ が大 おお きい
普通 ふつう 3個 こ [ 注釈 ちゅうしゃく 10]
鱗片 りんぺん 上 じょう
倒 たおせ 生 せい
タイワンスギ亜 あ 科 か Taiwanioideae
直立 ちょくりつ
14–20個 こ
種 たね 鱗 うろこ は退化 たいか し、苞 つと 鱗 うろこ のみ
2個 こ
鱗片 りんぺん 上 じょう
球 たま 花 はな では遠 とお 位 くらい 方向 ほうこう 成熟 せいじゅく 球 だま 果 はて では倒 たおせ 生 せい
タスマニアスギ亜 あ 科 か Athrotaxidoideae
やや下垂 かすい
15–20個 こ
苞 つと 鱗 うろこ が大 おお きい
3–5個 こ が1列 れつ に並 なら ぶ
鱗片 りんぺん 上 じょう
球 たま 花 はな では直立 ちょくりつ 成熟 せいじゅく 球 たま 果 はて では倒 たおせ 生 せい
セコイア亜 あ 科 か Sequoioideae
発生 はっせい 初期 しょき は直立 ちょくりつ 、成熟 せいじゅく すると下垂 かすい
約 やく 20個 こ (メタセコイア)
種 たね 鱗 うろこ は退化 たいか し、苞 つと 鱗 うろこ のみ
多数 たすう が1–3列 れつ に並 なら ぶ
鱗片 りんぺん 上 じょう
球 たま 花 はな では遠 とお 位 くらい 方向 ほうこう 成熟 せいじゅく 球 だま 果 はて では倒 たおせ 生 せい
スギ亜 あ 科 か Taxodioideae
球 たま 花 はな では下垂 かすい 、成熟 せいじゅく すると上向 うわむき (スギ)球 たま 花 はな では斜 はす 行 ぎょう 、成熟 せいじゅく すると直立 ちょくりつ (スイショウ)枝 えだ とともに斜 はす 行 ぎょう (ヌマスギ)
20–30個 こ (スギ)
種 たね 鱗 うろこ が大 おお きい
2–5個 こ
腋 わき 生 せい
直立 ちょくりつ
カリトリス亜 あ 科 か Callitroideae
斜 はす 行 ぎょう または直立 ちょくりつ
4–9個 こ
苞 つと 鱗 うろこ のみ
1–9個 こ
腋 わき 生 せい
直立 ちょくりつ
ヒノキ亜 あ 科 か Cupressoideae
属 ぞく により多様 たよう
1–7対 たい
苞 つと 鱗 うろこ のみ
1–30個 こ
軸 じく に頂 いただき 生 せい または苞 つと 鱗 うろこ に腋 わき 生 せい
直立 ちょくりつ
イチイ科 か は球 っきゅう 果 はて を持 も たず頂 いただき 生 せい する胚珠 はいしゅ を持 も ち、イチイ属 ぞく やカヤ属 ぞく では種 たね 衣 ころも が肉質 にくしつ 化 か して仮 かり 種皮 しゅひ 果 はて (かしゅひか、arillocarpium )を形成 けいせい する。また、イヌガヤ属 ぞく Cephalotaxus では2個 こ の胚珠 はいしゅ を腋 わき 生 せい する十字 じゅうじ 対生 たいせい の苞 つと 鱗 うろこ をもち、胚珠 はいしゅ は仮 かり 種皮 しゅひ を欠 か き珠 たま 皮 がわ が肉質 にくしつ 化 か して種子 しゅし 果 はて (しゅしか、seminicarpium )となる[ 注釈 ちゅうしゃく 11] 。このようにイチイ科 か は明瞭 めいりょう な球 たま 果 はて をもたないため、フローリンは独自 どくじ の進化 しんか 史 し を持 も つと考 かんが えていたが、現在 げんざい は否定 ひてい されている。
コウヤマキ Sciadopitys verticillata の
球 たま 果 はて
ナンヨウスギ科 か は現在 げんざい は南半球 みなみはんきゅう にしか分布 ぶんぷ していないが、化石 かせき 記録 きろく から中生代 ちゅうせいだい には北半球 きたはんきゅう にも広 ひろ く分布 ぶんぷ することが分 わ かっており、球 たま 果 はて 形態 けいたい の変化 へんか が追跡 ついせき されている。ナンヨウスギ科 か の球 たま 果 はて はふつう大 おお きく、種 たね 鱗 うろこ は顕著 けんちょ に退化 たいか し苞 つと 鱗 うろこ とほぼ完全 かんぜん に癒合 ゆごう した種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい を形成 けいせい する。ナンヨウスギ属 ぞく Araucaria ではマツ科 か とは異 こと なり1個 いっこ の胚珠 はいしゅ が種 たね 鱗 うろこ に取 と り囲 かこ まれて形成 けいせい され、翼 つばさ を持 も たない。それに対 たい し、ウォレミア属 ぞく Wollemia とナギモドキ属 ぞく Agathis は翼 つばさ を持 も つ種子 しゅし が種 たね 鱗 うろこ の上側 うわがわ に裸 はだか で生 しょう じる。
マキ科 か のイヌマキ では、雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂に複数 ふくすう の苞 つと 鱗 うろこ が形成 けいせい された後 のち 、頂 いただき 端 はし に1枚 まい の種 たね 鱗 うろこ と1つの胚珠 はいしゅ の複 ふく 合体 がったい が形成 けいせい され、成熟 せいじゅく すると苞 つと 鱗 うろこ の基部 きぶ が赤 あか い肉質 にくしつ となる。この肉質 にくしつ の構造 こうぞう はイチイ科 か とは独立 どくりつ に獲得 かくとく されたものである。
コルダイアントゥス Cordaianthus の生殖 せいしょく 器官 きかん 。 A. 雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢の縦断 じゅうだん 面 めん 、B. 雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 葉 は 、C. 雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢の縦断 じゅうだん 面 めん 、D. 胚珠 はいしゅ 先端 せんたん の拡大 かくだい 図 ず 、E. 葉 は の横断 おうだん 面 めん 切片 せっぺん 、F. 生殖 せいしょく 器官 きかん を伴 ともな うシュート
ウルマンニア Ullmannia frumentaria (ボルチア目 め )の球 たま 果 はて 様 さま 構造 こうぞう 。
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて の進化 しんか では、次 つぎ のような道筋 みちすじ が想定 そうてい されている。
コルダイテス類 るい の稔 みのり 性 せい シュートで不 ふ 稔 みのり 性 せい 鱗片 りんぺん が消失 しょうしつ し、残 のこ った少数 しょうすう の稔 みのり 性 せい 鱗片 りんぺん が癒合 ゆごう して種 たね 鱗 うろこ になった。
胚珠 はいしゅ が反 はん 曲 きょく し、柄 え が縮小 しゅくしょう した。
胚珠 はいしゅ が種 たね 鱗 うろこ の向 こう 軸 じく 側 がわ の下部 かぶ に癒合 ゆごう した。
現生 げんなま 針葉樹 しんようじゅ 類 るい の球 たま 果 はて の祖 そ 型 がた と考 かんが えられているのはコルダイテス類 るい の胞子 ほうし 嚢穂[ 注釈 ちゅうしゃく 13] の形態 けいたい 属 ぞく コルダイアントゥス Cordaianthus で、苞 つと にともなう一 いち 次 じ 軸 じく があり、苞 つと の葉腋 ようえき に有限 ゆうげん 成長 せいちょう する稔 みのり 性 せい シュートを形成 けいせい した。Cordaianthus concinnus は球 っきゅう 果 はて に相当 そうとう する稔 みのり 性 せい シュートは多数 たすう の不 ふ 稔 みのり 性 せい 鱗片 りんぺん を持 も ち、先端 せんたん の5–10枚 まい にのみ稔 みのり 性 せい があった。各 かく 稔 みのり 性 せい 鱗片 りんぺん には、頂 いただき 生 せい する基部 きぶ で癒合 ゆごう していた6個 こ の小 しょう 胞子 ほうし 嚢を付 つ けた。胚珠 はいしゅ を持 も つ稔 みのり 性 せい シュートも螺旋 らせん 配列 はいれつ する鱗片 りんぺん からなり、先端 せんたん 部 ぶ の4–6枚 まい が稔 みのり 性 せい で、それぞれに1個 いっこ か(鱗片 りんぺん 葉 は が分岐 ぶんき した場合 ばあい )それ以上 いじょう の左右 さゆう 相称 そうしょう の胚珠 はいしゅ を作 つく った。
Florin (1951) は、コルダイテス類 るい の胞子 ほうし 嚢穂がボルチア類 るい の胞子 ほうし 嚢穂に受 う け継 つ がれたと考 かんが えた。ボルチア類 るい の雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂は、コルダイテス類 るい の生殖 せいしょく シュートの一 いち 次 じ 軸 じく が短縮 たんしゅく し、苞 つと と稔 みのり 性 せい シュートを有限 ゆうげん 成長 せいちょう する球 たま 果 はて 構造 こうぞう を取 と らせることにより進化 しんか したと解釈 かいしゃく される。ボルチア類 るい の雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂では、葉腋 ようえき に形成 けいせい されるシュートがレバキア属 ぞく Lebachia のように穂状 すいじょう にまとまった種 しゅ や Ernestiodendron のように全 すべ ての鱗片 りんぺん に稔 みのり 性 せい があった種 たね 、Pseudovoltzia のように圧縮 あっしゅく して平面 へいめん 状 じょう になった種 たね が知 し られる。後期 こうき 石炭 せきたん 紀 き からペルム紀 き にかけてのLebachia pinifomis では、先端 せんたん が2裂 きれ した苞 つと が螺旋 らせん 状 じょう に配列 はいれつ し、その葉腋 ようえき に短 みじか い生殖 せいしょく シュートを発達 はったつ させた。通常 つうじょう 、生殖 せいしょく シュートの鱗片 りんぺん 葉 は は1枚 まい 以外 いがい 不 ふ 稔 みのる であり、生殖 せいしょく 鱗片 りんぺん (大 だい 胞子 ほうし 葉 は )は柄 え と胚珠 はいしゅ からなっていた。胚珠 はいしゅ は左右 さゆう 相称 そうしょう で直立 ちょくりつ して頂 いただき 生 む しており、球 たま 果 はて 軸 じく に面 めん していた。Lebachia lockardii では、生殖 せいしょく シュートは20–30枚 まい の不 ふ 稔 みのり 鱗片 りんぺん からなり、シュート基部 きぶ に1–2枚 まい の生殖 せいしょく 鱗片 りんぺん を付 つ けた。それぞれの生殖 せいしょく 鱗片 りんぺん には1個 いっこ の倒 たおせ 生 なま 胚珠 はいしゅ が頂 いただき 生 む した。それに対 たい し、Ernestiodendron filiciforme では全 すべ ての鱗片 りんぺん が生殖 せいしょく 性 せい であった。後期 こうき ペルム紀 き と中生代 ちゅうせいだい の初期 しょき から産出 さんしゅつ する属 ぞく はさらに現生 げんなま の球 たま 果 はて への移行 いこう 段階 だんかい を示 しめ し、Pseudovoltzia liebeana の生殖 せいしょく シュートは部分 ぶぶん 的 てき に癒合 ゆごう した5枚 まい の鱗片 りんぺん からなり、背 せ 腹 はら 性 せい を持 も つ「種 たね 鱗 うろこ 」の状態 じょうたい になった。この種 たね では、種 たね 鱗 うろこ 中央 ちゅうおう の裂 きれ 片 へん と2枚 まい の側 がわ 生 せい 裂 きれ 片 へん にはそれぞれ基部 きぶ に倒 たおせ 生 なま 胚珠 はいしゅ が沿着 し、苞 つと 鱗 うろこ は腋 わき 生 む した種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい 全体 ぜんたい と中央 ちゅうおう 部 ぶ まで癒合 ゆごう していた。しかし、維管束 たば は軸 じく から種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ それぞれに独立 どくりつ して入 はい っており、癒合 ゆごう 過程 かてい の途中 とちゅう であることを示 しめ している。
現生 げんなま 針葉樹 しんようじゅ 類 るい の球 たま 果 はて では、種 たね 鱗 うろこ は胚珠 はいしゅ を乗 の せるため、胞子 ほうし 葉 は に類似 るいじ しているが、種 たね 鱗 うろこ は苞 つと 鱗 うろこ という別 べつ の葉 は に腋 わき 生 せい する点 てん で、単 たん なる胞子 ほうし 葉 は と考 かんが えることは難 むずか しい。しかし、Florin (1951) の説 せつ に従 したが い、種 たね 鱗 うろこ を極端 きょくたん に変形 へんけい した生殖 せいしょく シュートと解釈 かいしゃく することで解決 かいけつ できる。苞 つと 鱗 うろこ は普通 ふつう 葉 は と同様 どうよう の維管束 たば の配向 はいこう であるのに対 たい し、種 たね 鱗 うろこ の維管束 たば が反対 はんたい 側 がわ を向 む いている。種 たね 鱗 うろこ の起源 きげん が生殖 せいしょく シュートであり、軸 じく と苞 つと (苞 つと 鱗 うろこ )に面 めん した生殖 せいしょく シュート中 ちゅう の不 ふ 稔 みのり 性 せい の鱗片 りんぺん 葉 は が消失 しょうしつ したと解釈 かいしゃく すると、苞 つと とは反対 はんたい 側 がわ についた稔 みのり 性 せい の鱗片 りんぺん 葉 は が現在 げんざい の種 たね 鱗 うろこ として残 のこ る鱗片 りんぺん であると理解 りかい できる。現生 げんなま 針葉樹 しんようじゅ 類 るい の多 おお くの属 ぞく で小 しょう 胞子 ほうし 嚢 と胚珠 はいしゅ を併 あわ せ持 も つ両性 りょうせい 胞子 ほうし 嚢性球 だま 果 はて が報告 ほうこく されているが、上記 じょうき のような進化 しんか 過程 かてい からも奇形 きけい であると考 かんが えられている。
三 さん 畳 じょう 紀 き から白 はく 亜紀 あき にかけて世界 せかい 的 てき に分布 ぶんぷ していたケイロレピディア科 か 針葉樹 しんようじゅ 類 るい は、パララウカリア Pararaucaria と呼 よ ばれる雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて を形成 けいせい した。後期 こうき ジュラ紀 じゅらき のパリシア科 か では箆 へら 状 じょう の種 たね 鱗 うろこ 複 ふく 合体 がったい とみられる大 だい 胞子 ほうし 葉 は を持 も ち、長 なが さ10 cm(センチメートル ) 程度 ていど の球 たま 果 はて を形成 けいせい していた。
グネツム類 るい は球 っきゅう 果 はて を持 も たないが、球 たま 果 はて と同様 どうよう にボルチア類 るい の生殖 せいしょく 器官 きかん を祖 そ 型 がた として、その進化 しんか が説明 せつめい されている。ボルチア類 るい の苞 つと がグネツム類 るい の襟 えり に、栄養 えいよう 葉 は が被覆 ひふく に、生殖 せいしょく 葉 ば が胚珠 はいしゅ に変化 へんか したと考 かんが えられ、MADS-box遺伝子 いでんし 群 ぐん やLEAFY 遺伝子 いでんし の発現 はつげん パターンからも支持 しじ されている。
マツ属 ぞく Pinus の
雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて の
横断 おうだん 面 めん 切片 せっぺん 。A.
小 しょう 胞子 ほうし 葉 は , B.
小 しょう 胞子 ほうし 嚢, C.
軸 じく
雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて (ゆうせいきゅうか、pollen cone )は、針葉樹 しんようじゅ 類 るい の小 しょう 胞子 ほうし 嚢穂 (雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂 )を指 さ す[ 注釈 ちゅうしゃく 14] 。背 せ 軸 じく 面 めん に小 しょう 胞子 ほうし 嚢 (しょうほうしのう、microsporangium )が直接 ちょくせつ 付着 ふちゃく した鱗片 りんぺん 状 じょう の小 しょう 胞子 ほうし 葉 は が有限 ゆうげん の軸 じく に密生 みっせい する構造 こうぞう を持 も つ。雄 ゆう 球 だま 花 はな や雄 ゆう 性 せい 球 だま 花 はな [ 15] [ 16] とも呼 よ ばれる。小 しょう 胞子 ほうし 葉 は は被子植物 ひししょくぶつ の雄蕊 おしべ に、小 しょう 胞子 ほうし 嚢は花粉 かふん を含 ふく む被子植物 ひししょくぶつ の葯 に相当 そうとう する器官 きかん であり、それぞれ雄蕊 おしべ や葯と言及 げんきゅう されることもある。しかし雄蕊 おしべ とは異 こと なり雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて の小 しょう 胞子 ほうし 葉 は に花 はな 糸 いと はない。
雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて では雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて のように苞 つと を伴 ともな わず、小 しょう 胞子 ほうし 嚢は一 いち 次 じ 付属 ふぞく 器官 きかん である小 しょう 胞子 ほうし 葉 は に直接 ちょくせつ 付着 ふちゃく するため、単体 たんたい 胞子 ほうし 嚢穂(たんたいほうしのうすい、simple strobilus )と解釈 かいしゃく される。そのため、被子植物 ひししょくぶつ の花序 かじょ に相当 そうとう すると考 かんが えられる雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて とは異 こと なり、被子植物 ひししょくぶつ の花 はな に相当 そうとう すると考 かんが えられる。先端 せんたん 部 ぶ や背 せ 軸 じく 側 がわ に雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢を付 つ けた胞子 ほうし 葉 は を有 ゆう する点 てん でシダ種子 しゅし 類 るい 、大葉 おおば シダ植物 しょくぶつ 、小 しょう 葉 は 植物 しょくぶつ と共通 きょうつう しており、祖先 そせん 形質 けいしつ を保持 ほじ しているといえる。また、小 しょう 胞子 ほうし 嚢は発生 はっせい 様式 ようしき 全体 ぜんたい を通 つう じて真 ま 嚢性 であるが、表皮 ひょうひ 層 そう の分裂 ぶんれつ により形成 けいせい される他 ほか の系統 けいとう とは異 こと なり一 いち 続 つづ きの下 した 皮 がわ 細胞 さいぼう の並 なみ 層 そう 分裂 ぶんれつ に起源 きげん するものもあることが知 し られる。
針葉樹 しんようじゅ 類 るい の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて はソテツ類 るい の小 しょう 胞子 ほうし 嚢穂などと比較 ひかく して小 ちい さく、長 なが さ数 すう cm 以下 いか である。最長 さいちょう は10–12 cm に達 たっ する Araucaria bidwillii のものである。
形成 けいせい される位置 いち は系統 けいとう ごとに多様 たよう で、マツ属 ぞく Pinus では鱗片 りんぺん 葉 は の葉腋 ようえき に生 しょう じ、枝 えだ の頂 いただき 端 はし のやや下 した 側 がわ に塊 かたまり を形成 けいせい する。ヒマラヤスギ属 ぞく Cedrus では単独 たんどく の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて が短 たん 枝 えだ の先端 せんたん に発達 はったつ する。ヒノキ科 か では発達 はったつ し、特殊 とくしゅ 化 か した側 がわ 枝 えだ に頂 いただき 生 せい する。
雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて の小 しょう 胞子 ほうし 葉 は は普通 ふつう 、背 せ 軸 じく 側 がわ に胞子 ほうし 嚢が付 つ く先端 せんたん が広 ひろ がった扁平 へんぺい な葉状 ようじょう のもの (hyposporangiate microsporangiophore ) である。しかし、イチイ科 か では小 しょう 胞子 ほうし 嚢が放射状 ほうしゃじょう に着生 ちゃくせい するもの (perisporangiate microsporangiophore ) が知 し られる。これは盾 たて 状 じょう の小 しょう 胞子 ほうし 葉 は と言 い われていたが、実際 じっさい は極端 きょくたん に退 すさ 縮 ちぢみ した胞子 ほうし 葉 は が放射状 ほうしゃじょう に着生 ちゃくせい しているものである。イヌガヤ属 ぞく Cephalotaxus の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて は鱗片 りんぺん 状 じょう の苞 つと が集合 しゅうごう して球 たま 果状 はたしじょう 構造 こうぞう をとるが、苞 つと 腋 わき 付近 ふきん から出 で る短 たん 軸 じく 上 じょう に10個 こ 程度 ていど の小 しょう 胞子 ほうし 葉 は が着生 ちゃくせい し、そのそれぞれの背 せ 軸 じく 側 がわ に2–3個 こ の胞子 ほうし 嚢を付 つ ける。それぞれの軸 じく の頂 いただき 端 はし につく胞子 ほうし 葉 は では苞 つと を伴 ともな わない短 たん 軸 じく の頂 いただき 端 はし に小 しょう 胞子 ほうし 嚢が放射状 ほうしゃじょう に着生 ちゃくせい する。Wilde (1975) は、これを背 せ 腹 はら 性 せい の胞子 ほうし 葉 は 数 すう 個 こ が向 こう 軸 じく 側 がわ で合着 あいぎ したもの(複 ふく 合 あい 胞子 ほうし 嚢穂、花序 かじょ に相当 そうとう する)と考 かんが え、イチイ属 ぞく Taxus の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて における胞子 ほうし 嚢穂もこれが退化 たいか してできたものであると解釈 かいしゃく した。シロミイチイ属 ぞく Pseudotaxus の発生 はっせい 学 がく 的 てき 研究 けんきゅう からもこれが支持 しじ されており、イヌガヤ属 ぞく からシロミイチイ属 ぞく 、イチイ属 ぞく 、そしてカヤ属 ぞく に至 いた る雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて の進化 しんか 仮説 かせつ が立 た てられている。
小 しょう 胞子 ほうし 葉 は につく小 しょう 胞子 ほうし 嚢の数 かず も多様 たよう である。マツ科 か では2個 こ で一定 いってい する。他 た の科 か では2–7個 こ の胞子 ほうし 嚢が一 ひと つの小 しょう 胞子 ほうし 葉 は に付 つ き、ナンヨウスギ属 ぞく やナギモドキ属 ぞく では13–15個 こ の胞子 ほうし 嚢を付 つ けるものも知 し られる。
Pinus halepensis (マツ科 か )の雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて
ポンデローサマツ Pinus ponderosa の
長 ちょう 枝 えだ と
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて 。
長 ちょう 枝 えだ の
上 うえ に
若 わか い
雌 めす 性 せい 球 だま 花 はな が
形成 けいせい されており、
下 した には
前年 ぜんねん の
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて がぶら
下 さ がっている。
針葉樹 しんようじゅ 類 るい の受粉 じゅふん は風 ふう 媒 なかだち であり、送受 そうじゅ 粉 こ 期 き に雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて から花粉 かふん が放出 ほうしゅつ される。胞子 ほうし を放出 ほうしゅつ するだけの雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて とは違 ちが い、雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて は様々 さまざま な機能 きのう 的 てき 役割 やくわり を持 も っている。
トガサワラ属 ぞく Pseudotsuga (マツ科 か )など多 おお くの針葉樹 しんようじゅ 類 るい では、同 おな じ季 き 節 ぶし に受粉 じゅふん と受精 じゅせい が起 お こり、成熟 せいじゅく に2年 ねん を必要 ひつよう とする。マツ属 ぞく Pinus (マツ科 か )や日本 にっぽん のビャクシン属 ぞく Juniperus (ヒノキ科 か )ではさらに長 なが く、胚珠 はいしゅ の受粉 じゅふん から受精 じゅせい までに12–14月 がつ かかり、完全 かんぜん な生活 せいかつ 環 たまき は3年 ねん 近 ちか くになる。対 たい してモミ属 ぞく Abies では球 たま 果 はて は年内 ねんない に熟 じゅく し、種子 しゅし は種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ とともに果 はて 軸 じく を枝 えだ に残 のこ して脱落 だつらく する。北米 ほくべい 産 さん のものでは、エンピツビャクシン Juniperus virginiana のようにビャクシン属 ぞく にも年内 ねんない に成熟 せいじゅく するものが知 し られる。
ポンデローサマツ Pinus ponderosa (マツ科 か )を用 もち いた研究 けんきゅう では、9月 がつ 中旬 ちゅうじゅん までには鱗片 りんぺん で包 つつ まれた若 わか い未 み 分化 ぶんか の雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて の原 はら 基 はじめ が存在 そんざい することが確認 かくにん されており、冬 ふゆ から春 はる にかけて成長 せいちょう を続 つづ ける。翌年 よくねん 3月 がつ までには求 もとめ 頂 いただき 的 てき に苞 つと 鱗 うろこ の発生 はっせい が起 お こり、前 ぜん 形成 けいせい 層 そう が分化 ぶんか して下部 かぶ の苞 つと 鱗 うろこ 原 はら 基 はじめ に侵入 しんにゅう する。4月 がつ 中 ちゅう には苞 つと 鱗 うろこ は完全 かんぜん な大 おお きさに近 ちか づき、その腋 わき に種 たね 鱗 うろこ 原 はら 基 はじめ が発達 はったつ する。5月1日 にち までには成熟 せいじゅく した苞 つと 鱗 うろこ に腋 わき 生 む した種 たね 鱗 うろこ 原 はら 基 はじめ が目立 めだ つようになる。この発生 はっせい 段階 だんかい の雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて は発達 はったつ 中 ちゅう の短 たん 枝 えだ を腋 わき 生 せい する苞 つと を持 も つ若 わか い栄養 えいよう シュートと比較 ひかく されている。
マツ属 ぞく の球 たま 果 はて では、受粉 じゅふん 後 ご に種 たね 鱗 うろこ は互 たが いに近 ちか づき、成熟 せいじゅく して種子 しゅし を放出 ほうしゅつ するまでしっかりと密着 みっちゃく したままである。Pinus attenuata 、Pinus pungens 、リギダマツ Pinus rigida などの閉鎖 へいさ 球 だま 果 はて (closed cone 、または 晩生 ばんせい 球 だま 果 はて 、serotinus cone )型 がた のマツでは成熟 せいじゅく 期 き に裂 きれ 開 ひらけ せず長年 ながねん 樹 じゅ 上 じょう に留 と まり、山 やま 火事 かじ の熱 ねつ を用 もち いて種 たね 鱗 うろこ を開 ひら いて種子 しゅし を放出 ほうしゅつ する。
ヒマラヤスギ属 ぞく の
一種 いっしゅ Cedrus atlantica (マツ
科 か )
A. シュート、B.
雄 ゆう 性 せい 球 だま 花 はな 、C.
雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて 、D.
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて 、E.
種子 しゅし 、F.
胚 はい 、G.
胚乳 はいにゅう Agathis robusta (ナンヨウスギ
科 か )
雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて (
左 ひだり )と
鱗片 りんぺん (
右上 みぎうえ )、
雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて (
右 みぎ 下 か )
^ 「果実 かじつ 」という用語 ようご は被子植物 ひししょくぶつ の持 も つ成熟 せいじゅく した子房 しぼう に限定 げんてい して使 つか われる。
^ 「花 はな 」という用語 ようご も現代 げんだい の植物 しょくぶつ 学 がく では被子植物 ひししょくぶつ の生殖 せいしょく 器官 きかん にのみ用 もち いられる。かつての花 はな の定義 ていぎ ではゲーベル (英語 えいご 版 ばん ) により提唱 ていしょう された「胞子 ほうし 葉 は からなるシュート 」という考 かんが え方 かた を用 もち いていた。この定義 ていぎ ではトクサ類 るい のツクシ や小 しょう 葉 は 類 るい ヒカゲノカズラ の胞子 ほうし 嚢穂も花 はな になる。イームス (英語 えいご 版 ばん ) による定義 ていぎ では、「1個 いっこ の有限 ゆうげん の茎 くき 頂 いただき に胞子 ほうし 葉 ば および普通 ふつう には不 ふ 稔 みのり の他 ほか の付属 ふぞく 物 ぶつ が着生 ちゃくせい したもの」である。
^ なお、この用語 ようご では球 っきゅう 果 はて と球 たま 花 はな の区別 くべつ がつかないため、雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて に対 たい しては「種子 しゅし をつけた雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂」という表現 ひょうげん を用 もち いている。
^ この場合 ばあい 、雄 ゆう 性 せい 球 だま 果 はて を「花粉 かふん 錐 きり (pollen cone )」、「雄 お 錐 きり (male cone )」や「小 しょう 胞子 ほうし 錐 きり 」と、雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて を「種子 しゅし 錐 きり (seed cone )」、「雌 めす 錐 きり (female cone )」や「大 だい 胞子 ほうし 錐 きり 」と呼 よ び分 わ けている。ただし、これらは植物 しょくぶつ 学 がく の分野 ぶんや で一般 いっぱん 的 てき な用語 ようご ではない。クレイン (2014) では、イチョウ の雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 囊穂に対 たい して pollen cone が用 もち いられ、矢野 やの 真千子 まちこ による邦訳 ほうやく では「花粉 かふん 錐 きり 」と訳 やく されているが、金井 かない (2016) による書評 しょひょう では、これまでの表現 ひょうげん のように「雄花 おばな 穂 ほ 」で十分 じゅうぶん であると評 ひょう されている。
^ 但 ただ し、Yang et al. (2022) ではイヌガヤ属 ぞく Cephalotaxus が単 たん 型 かた 科 か イヌガヤ科 か Cephalotaxaceae としてイチイ科 か から分離 ぶんり され、イチイ科 か の姉妹 しまい 群 ぐん となっているが、かつての系統 けいとう 解析 かいせき ではイチイ科 か に内包 ないほう されることも多 おお く、本 ほん 項 こう ではイチイ科 か に内包 ないほう して扱 あつか う。
^ かつては種 しゅ 鱗 うろこ を「果 はて 鱗 うろこ (seminiferous scale )」や「実 じつ 鱗 うろこ (實 じつ 鱗 うろこ 、Fruchtschuppen )」と呼 よ び、苞 つと 鱗 うろこ を「被 ひ 鱗 うろこ (Deckschuppen )」と呼 よ んだ。
^ 後述 こうじゅつ の通 とお り、ヒノキ亜 あ 科 か では胚珠 はいしゅ は鱗片 りんぺん の葉腋 ようえき に形成 けいせい されるため、鱗片 りんぺん 部分 ぶぶん に種 たね 鱗 うろこ の一部 いちぶ は含 ふく まず、果 はて 鱗 うろこ は苞 つと 鱗 うろこ のみからなる。
^ ただし、前記 ぜんき の通 とお り古 ふる くは「果 はて 鱗 うろこ 」は種 たね 鱗 うろこ を指 さ していた。佐竹 さたけ (1934) はそれを認識 にんしき したうえで、種 たね 鱗 うろこ と苞 つと 鱗 うろこ からなる球 たま 果 はて の鱗片 りんぺん を果 はて 鱗 うろこ と呼 よ ぶべきであると述 の べている。このように、鱗片 りんぺん の名称 めいしょう には混乱 こんらん が見 み られるため、下記 かき にまとめる。
^ 反転 はんてん した維管束 たば だけでなく、それに向 む かい合 あ って苞 つと 鱗 うろこ と同 おな じ向 む きの維管束 たば も持 も つことを指 さ す。
^ 遠 とお 位 くらい 端 はし では2個 こ 、中央 ちゅうおう 部 ぶ では4個 こ になることもある。
^ ただしイヌガヤ属 ぞく の雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 囊穂は雌 めす 性 せい 球 だま 果 はて と言及 げんきゅう されることもある。
^ Yang et al. (2022) ではイヌガヤ科 か とされる。
^ 雌 めす 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂・雄 ゆう 性 せい 胞子 ほうし 嚢穂どちらに対 たい しても用 もち いられる。
^ pollen cone という表現 ひょうげん は針葉樹 しんようじゅ 類 るい に限 かぎ らず、イチョウ類 るい やグネツム類 るい
Aase, H. C. (1915). “Vascular Anatomy of the Megasporophylls of Conifers”. Bot. Gaz. 60 : 277–313.
Eames, A. J. (1913). “The Morphology of Agathis australis ”. Ann. Bot. 27 : 1–38.
Florin, R. (1951). “Evolution of cordaites and conifers”. Acta Horti Bergani 15 : 258–282.
Dörken, V.M.; Nimsch, H. (2023). “Anomalous pollen cones in Pseudotaxus chienii (Taxaceae): A further support for the pseudanthial origin of the Taxus pollen cone”. Feddes Repertorium 134 (3): 149–156. doi :10.1002/fedr.202300002 .
Herzfeld, S. (1914). “Die weibliche Koniferenblüte”. Österr. Bot. Zeits. 64 : 321–357.
Jagel, A.; Dörken, V.M. (2014). “Morphology and morphogenesis of the seed cone of the Cupressaceae - part I Cunninghamioideae, Athrotaxoideae, Taiwanioideae, Sequoioideae, Taxodioideae” . Bull. CCP 3 (3): 117–136. http://www.cupressus.net/bulletin/bulletin07/Cupressaceae1Jagel2014.pdf .
Jagel, A.; Dörken, V.M. (2015). “Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part II Cupressoideae” . Bull. CCP 4 (2): 51–78. http://www.cupressus.net/bulletin/09/Cupressaceae2Jagel2015.pdf .
Jagel, A.; Dörken, V.M. (2015). “Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part III Callitroideae” . Bull. CCP 4 (3): 91–108. http://www.cupressus.net/bulletin/10/Cupressaceae3Jagel2015.pdf .
Leslie, A. B. (2011). “Shifting functional roles and the evolution of conifer pollen-producing and seed-producing cones” . Paleobiology 37 (4): 587–602. https://www.jstor.org/stable/23014898 .
Masters, M. T. (1891). “Review of some points in the Comparative Morphology, Anatomy, and Life-History of the Coniferae”. Journ. Linn. Soc. London 27 : 226–332.
Miller, C. N., Jr. (1977). “Mesozoic conifers”. Bot. Rev. 43 : 217–280.
Pilger, R. (1926). “Gymnospermae”. In Engler & Prantl. Die natürl. Pflanzenfam. . 13 . pp. 271–360
Takaso, T.; Tomlinson, P. B. (1990). “Cone and Ovule Ontogeny in Taxodium and Glyptostrobus (Taxodiaceae-Coniferales)”. Amer. J. Bot. 77 (9): 1209–1221. doi :10.2307/2444632 .
Taylor, T. N.; Taylor, E. L.; Krings, M., ed (2009). PALEOBOTANY —The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd ed.). Elsevier. ISBN 978-0-12-373972-8
Wilde, M. H. (1975). “A new interpretation of microsporangiate cones in Cephalotaxaceae and Taxaceae”. Phytomorphology 25 (4): 434–450.
Worsdell, W. C. (1899). “Obsevations on the Vascular System of the Female `Flowers' On Coniferae”. Ann. Bot. 13 : 527–548.
Yang, Y.; Ferguson, D. K; Liu, B.; Mao, K.-S.; Gao, L.-M.; Zhang, S.-Z.; Wan, T.; Rushforth, K. et al. (2022). “Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification”. Plant Diversity 44 (4): 340–350. doi :10.1016/j.pld.2022.05.003 . ISSN 2468-2659 .
相場 あいば 慎一郎 しんいちろう ; 宮本 みやもと 和樹 かずき (2017). “熱帯 ねったい 林 りん における球 たま 果 はて 類 るい 優 ゆう 占 うらない のメカニズム:趣旨 しゅし 説明 せつめい ”. 日本 にっぽん 生態 せいたい 学会 がっかい 誌 し 67 (3): 307–311. doi :10.18960/seitai.67.3_307 .
荒木 あらき 崇 たかし (2012). “植物 しょくぶつ 固有 こゆう の転写 てんしゃ 因子 いんし LEAFY とゼニゴケの有性 ゆうせい 生殖 せいしょく ” . 植物 しょくぶつ 科学 かがく 最前線 さいぜんせん 3 : 134–158. https://bsj.or.jp/jpn/general/bsj-review/BSJreview2012B8.pdf .
猪野 いいの 俊平 しゅんぺい 『植物 しょくぶつ 組織 そしき 學 がく 』(訂正 ていせい 第 だい 1版 はん )内田 うちだ 老 ろう 鶴 づる 圃新社 しゃ 、1964年 ねん 11月 がつ 10日 とおか 。
巌 いわお 佐 さ 庸 いさお 、倉谷 くらたに 滋 しげる 、斎藤 さいとう 成 しげる 也 、塚谷 つかたに 裕一 ひろいち 監修 かんしゅう 『岩波 いわなみ 生物 せいぶつ 学 がく 辞典 じてん 第 だい 5版 はん 』岩波書店 いわなみしょてん 、2013年 ねん 2月 がつ 26日 にち 。ISBN 978-4-00-080314-4 。
大橋 おおはし 広 ひろ 好 このみ 著 ちょ 「ソテツ科 か CYCADACEAE~イチイ科 か TAXACEAE」、大橋 おおはし 広 ひろ 好 こう 、門田 かどた 裕一 ひろいち 、邑田 むらた 仁 ひとし 、米倉 よねくら 浩司 こうじ 、木原 きはら 浩 ひろし 編 へん 『改訂 かいてい 新版 しんぱん 日本 にっぽん の野生 やせい 植物 しょくぶつ 1 ソテツ科 か ~カヤツリグサ科 か 』平凡社 へいぼんしゃ 、2015年 ねん 12月19日 にち 、23–44頁 ぺーじ 。ISBN 9784582535310 。
金井 かない 弘夫 ひろお (2016). “Peter Crane(著 ちょ ):矢野 やの 真千子 まちこ (訳 わけ ),長田 ながた 敏行 としゆき (監 かん ):イチョウ 奇跡 きせき の2億 おく 年 ねん 史 し 生 い き残 のこ った最古 さいこ の樹木 じゅもく の物語 ものがたり ”. The Journal of Japanese Botany 91 (3): 193–194. doi :10.51033/jjapbot.91_3_10671 .
神谷 かみや 辰三郎 たつさぶろう 『顯花植物 けんかしょくぶつ 分類 ぶんるい 學 がく 上巻 じょうかん 』松村 まつむら 任 つとむ 三 さん 校閲 こうえつ 、成美 せいび 堂 どう 書店 しょてん 、1909年 ねん 6月 がつ 20日 はつか 。
アーネスト M. ギフォード 、エイドリアンス S. フォスター 『維管束 たば 植物 しょくぶつ の形態 けいたい と進化 しんか 原著 げんちょ 第 だい 3版 はん 』長谷部 はせべ 光 ひかり 泰 やすし 、鈴木 すずき 武 たけし 、植田 うえだ 邦彦 くにひこ 監訳 かんやく 、文 ぶん 一 いち 総合 そうごう 出版 しゅっぱん 、2002年 ねん 4月 がつ 10日 とおか 、332–484頁 ぺーじ 。ISBN 4-8299-2160-9 。
楠本 くすもと 倫久 みちひさ (2012). “ヒノキ科 か 球 だま 果 はて に含 ふく まれる生物 せいぶつ 活性 かっせい 成分 せいぶん ”. 木材 もくざい 保存 ほぞん 38 (5): 198–209. doi :10.5990/jwpa.38.198 .
熊沢 くまさわ 正夫 まさお 『植物 しょくぶつ 器官 きかん 学 がく 』裳 も 華 はな 房 ぼう 、1979年 ねん 8月 がつ 20日 はつか 。ISBN 978-4785358068 。
ピーター・クレイン 著 しる 、矢野 やの 真千子 まちこ 訳 やく 『イチョウ 奇跡 きせき の2億 おく 年 ねん 史 し 生 い き残 のこ った最古 さいこ の樹木 じゅもく の物語 ものがたり 』長田 ながた 敏行 としゆき 日本語 にほんご 版 ばん 監修 かんしゅう 、河出書房新社 かわでしょぼうしんしゃ 、2014年 ねん 9月 がつ 17日 にち (原著 げんちょ 2013年 ねん )。ISBN 978-4309253022 。
郡 ぐん 場 じょう 寛 ひろし 『植物 しょくぶつ の形態 けいたい 』岩波書店 いわなみしょてん 、1951年 ねん 5月 がつ 5日 にち 。
小林 こばやし 義雄 よしお (1966). “日本 にっぽん 産 さん 針葉樹 しんようじゅ の球 たま 果 はて の成熟 せいじゅく 習性 しゅうせい とその外部 がいぶ 形態 けいたい について” . 森林 しんりん 総合 そうごう 研究所 けんきゅうじょ 研究 けんきゅう 報告 ほうこく (188): 107–131. https://www.ffpri.affrc.go.jp/labs/kanko/188-5.pdf .
佐竹 さたけ 義 よし 輔 (1934). “日本 にっぽん 産 さん 杉 すぎ 科 か 植物 しょくぶつ ノ毬 かさ 果 はて 鱗 うろこ 二 に 於ケル維管束 たば ノ走 はし 向 こう 及ビソノ分類 ぶんるい 學的 がくてき 債 さい 値 ち 二 に 就キテ(豫報 よほう )”. The Botanical Magazine 48 (567): 185–206.
清水 しみず 建 たて 美 よし 『図説 ずせつ 植物 しょくぶつ 用語 ようご 事典 じてん 』八坂 やさか 書房 しょぼう 、2001年 ねん 7月 がつ 30日 にち 、132頁 ぺーじ 。ISBN 4-89694-479-8 。
田村 たむら 道夫 みちお 、堀田 ほった 滿 みつる 「14. 種子 しゅし 植物 しょくぶつ 門 もん SPERMATOPHYTA」『植物 しょくぶつ 系統 けいとう 分類 ぶんるい の基礎 きそ 』図鑑 ずかん の北 きた 隆 たかし 館 かん 、1974年 ねん 9月 がつ 20日 はつか 、194–214頁 ぺーじ 。
塚腰 つかごし 実 みのる ; 岡野 おかの 浩 ひろし (2016). “メタセコイアの本性 ほんしょう を探 さぐ る ―植物 しょくぶつ の多面 ためん 的 てき 観察 かんさつ ―”. 地学 ちがく 教育 きょういく と科学 かがく 運動 うんどう (76号 ごう ): 33–42. doi :10.15080/chitoka.76.0_33 .
中井 なかい 勇 いさむ (1988). “ムリカータマツとプンゲンス, リギダマツとの種 たね 間 あいだ 雑種 ざっしゅ ”. 日 にち 林 りん 誌 し 70 (5): 227–230. doi :10.11519/jjfs1953.70.5_227 .
西田 にしだ 治 おさむ 文 ぶん 著 ちょ 「第 だい II部 ぶ 8.裸子植物 らししょくぶつ にみる多様 たよう 性 せい と系統 けいとう 」、加藤 かとう 雅 みやび 啓 けい 編 へん 『植物 しょくぶつ の多様 たよう 性 せい と系統 けいとう 』岩槻 いわつき 邦男 くにお ・馬渡 まわたり 峻 たかし 輔 監修 かんしゅう 、裳 も 華 はな 房 ぼう 〈バイオディバーシティ・シリーズ 2〉、1997年 ねん 10月 がつ 20日 はつか 、105–130頁 ぺーじ 。ISBN 978-4-7853-5825-9 。
西田 にしだ 治 おさむ 文 ぶん 著 ちょ 「13. 裸子植物 らししょくぶつ 門 もん 」、速水 はやみ 格 かく ・森 もり 啓 あきら 編 へん 『古 こ 生物 せいぶつ の総説 そうせつ ・分類 ぶんるい 』朝倉書店 あさくらしょてん 、1998年 ねん 9月 がつ 10日 とおか 、231–235頁 ぺーじ 。ISBN 4254166419 。
西田 にしだ 治 おさむ 文 ぶん 著 ちょ 「4 化石 かせき と植物 しょくぶつ の系統 けいとう 」、岩槻 いわつき 邦男 くにお ・加藤 かとう 雅 みやび 啓 けい 編 へん 『多様 たよう 性 せい の植物 しょくぶつ 学 がく ② 植物 しょくぶつ の系統 けいとう 』東京大学 とうきょうだいがく 出版 しゅっぱん 会 かい 、2000年 ねん 2月 がつ 9日 にち 、87–117頁 ぺーじ 。ISBN 4130642383 。
西田 にしだ 治 おさむ 文 ぶん (2005). “鉱 こう 化 か 化石 かせき から探 さぐ る日本 にっぽん の白 はく 亜紀 あき 植物 しょくぶつ の世界 せかい ”. 化石 かせき 78 : 5–20. doi :10.14825/kaseki.78.0_5 .
西田 にしだ 治 おさむ 文 ぶん 『化石 かせき の植物 しょくぶつ 学 がく ―時空 じくう を旅 たび する自然 しぜん 史 し 』東京大学 とうきょうだいがく 出版 しゅっぱん 会 かい 、2017年 ねん 6月 がつ 24日 にち 。ISBN 978-4130602518 。
長谷部 はせべ 光 ひかり 泰 やすし 著 ちょ 「植物 しょくぶつ の発生 はっせい と進化 しんか 」、佐藤 さとう 矩 のり 行 ぎょう 編 へん 『発生 はっせい と進化 しんか 』岩波書店 いわなみしょてん 〈シリーズ進化 しんか 学 がく 4〉、2004年 ねん 6月 がつ 8日 にち 、159–194頁 ぺーじ 。ISBN 978-4000069243 。
長谷部 はせべ 光 ひかり 泰 やすし 『陸上 りくじょう 植物 しょくぶつ の形態 けいたい と進化 しんか 』裳 も 華 はな 房 ぼう 、2020年 ねん 7月 がつ 1日 にち 。ISBN 978-4785358716 。
早田 そうだ 文藏 ぶぞう 「裸子植物 らししょくぶつ 篇 へん 」『植物 しょくぶつ 分類 ぶんるい 學 がく 第 だい 一 いち 巻 かん 』1933年 ねん 、567–595頁 ぺーじ 。
原 はら 襄 じょう 『植物 しょくぶつ 形態 けいたい 学 がく 』朝倉書店 あさくらしょてん 、1994年 ねん 7月 がつ 16日 にち 。ISBN 978-4254170863 。
“毬 かさ 果 はて の発育 はついく からみたスギ科 か の類縁 るいえん 関係 かんけい ”. 植物 しょくぶつ 学 がく 雑誌 ざっし 70 (824): 44–51. (1957). doi :10.15281/jplantres1887.70.44 .
本田 ほんだ 正次 まさつぐ 『日本 にっぽん 種子 しゅし 植物 しょくぶつ 分類 ぶんるい 大綱 たいこう 』恒星 こうせい 社 しゃ 厚生 こうせい 閣 かく 、1955年 ねん 1月 がつ 15日 にち 。
邑田 むらた 仁 ひとし 、米倉 よねくら 浩司 こうじ 『スタンダード版 ばん APG樹木 じゅもく 図鑑 ずかん 』北 きた 隆 たかし 館 かん 、2018年 ねん 2月 がつ 20日 はつか 。ISBN 978-4-8326-0743-9 。
矢 や 頭 あたま 献 けんじ 一 いち 『図説 ずせつ 樹木 じゅもく 学 がく —針葉樹 しんようじゅ 編 へん 』朝倉書店 あさくらしょてん 、1964年 ねん 12月20日 にち 。