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球たま果はて

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出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
ドイツトウヒ Picea abies（マツ科か）の雌めす性せい球だま果はて。
ポンデローサマツ Pinus ponderosa（マツ科か）の雄ゆう性せい球だま果はて。

球たま果はて（きゅうか、毬かさ果はて[1][2][3][4][5]、cone[6][2][4]）は、裸子植物らししょくぶつの針葉樹しんようじゅ類るいが形成けいせいする胞子ほうし嚢穂（生殖せいしょく器官きかん）である[7]。「果はて」と表現ひょうげんされるが、厳密げんみつには果実かじつではない[8][9][10][注釈ちゅうしゃく 1]。英語えいご cone は円錐えんすいを意味いみする単語たんごであるが、初はじめ矢田部やたべ良吉りょうきちにより「毬かさ果はて」と訳やくされ、後のちに「球たま果はて」として広ひろまった[1]。

針葉樹しんようじゅ類るいの球たま果はては単たん性せい胞子ほうし嚢性であり、花粉かふんを生しょうじる小しょう胞子ほうし嚢性の雄ゆう性せい球だま果はてと種子しゅしを生しょうじる大だい胞子ほうし嚢性の雌めす性せい球だま果はてに分わけられる[7]。雄ゆう性せい球だま果はては種子しゅしを作つくる器官きかんではないため、特とくに雌めす性せい球だま果はてを指さして「球たま果はて」と呼よぶことが多おおい[9][8][6]。マツ目めのマツ属ぞくやモミ属ぞく、トウヒ属ぞくのもつ雌めす性せい球だま果はては大型おおがたとなり[11]、俗ぞくに「松まつかさ」や「松まつぼっくり」と呼よばれる[12][13]。

送受そうじゅ粉こを行おこなう時期じきの未み成熟せいじゅくな球たま果はては球たま花はな（きゅうか、毬かさ花はな[2]、strobilus[6][2]）と呼よばれる[9][8][14]。雌めす性せい胞子ほうし嚢穂は雌めす球だま花はな（雌めす性せい球だま花はな[15]）、雄ゆう性せい胞子ほうし嚢穂は雄ゆう球だま花はな（雄ゆう性せい球だま花はな[15][16]）と呼よばれる[17][18]。

雌めす性せい球だま果はて（雌めす球だま花はな）は被子植物ひししょくぶつにおける花はなではなく、花序かじょに相当そうとうすると考かんがえられている[9][19]。これは、種たね鱗うろこと苞つと鱗うろこの維管束たばが互たがいに相対あいたいしており、種たね鱗うろこは苞つと鱗うろこの腋芽えきが（シュート、短たん枝えだ）が著いちじるしく短縮たんしゅくし変形へんけいしたものと考かんがえられるためであり、種たね鱗うろこと胚珠はいしゅが花はなに相当そうとうする器官きかんとみなされる[9][19]。

かつては花はなであると考かんがえられて単たんに「雌花めばな (female flower)」や「雄花おばな (male flower)」という語かたりが用もちいられ[2][20][21][22][注釈ちゅうしゃく 2]、現代げんだいの植物しょくぶつ学がくにおける用語ようごとしては適切てきせつではないものの[8][24]、現在げんざいも慣習かんしゅう的てきに用もちいられることがある[8][24][26]。また、被子植物ひししょくぶつの進化しんかにおいて心しん皮がわ（子房しぼう）の獲得かくとくは重要じゅうようなイベントであり、球たま果はては子房しぼうを持もたず、被子植物ひししょくぶつの生殖せいしょく器官きかんを指さす「果実かじつ」や「花はな」とは異ことなる構造こうぞうであるため[8]、それらの語かたりが含ふくまれる「球たま果はて」や「球たま花はな」という用語ようごを避さける研究けんきゅう者しゃもいる。長谷部はせべ (2020) では、一貫いっかんして雌めす性せい球だま果はて（雌めす性せい球だま花はな）に対たいして「雌めす性せい胞子ほうし嚢穂」、雄ゆう性せい球だま花はなに対たいして「雄ゆう性せい胞子ほうし嚢穂」という用語ようごが用もちいられている[注釈ちゅうしゃく 3]。また、福岡教育大学ふくおかきょういくだいがく教授きょうじゅの福原ふくはら達人たつひとは球っきゅう果はてを「錐きり」と訳やくしている[27][注釈ちゅうしゃく 4]。

現生げんなま針葉樹しんようじゅ類るいと球たま果はてを持もつ系統けいとう

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針葉樹しんようじゅ類るいはマツ類るい Pinidae とヒノキ類るい Cupressidae の大おおきく2系統けいとうからなり、狭義きょうぎの針葉樹しんようじゅ類るいは側がわ系統けいとう群ぐんである[8][28]。広義こうぎの針葉樹しんようじゅ類るい（マツ綱つな Pinopsida）はグネツム類るい Gnetidae を含ふくみ、マツ類るいとグネツム類るいからなるクレードがヒノキ類るいと姉妹しまい群ぐんをなす[8][28]。針葉樹しんようじゅ類るいは球っきゅう果はてを作つくるため、球たま果はて植物しょくぶつ[29][30]や球たま果はて類るい[31][32]とも呼よばれる。針葉樹しんようじゅを指さす英語えいご conifer や針葉樹しんようじゅ類るい（球たま果はて植物しょくぶつ）を指さすラテン語らてんご Coniferae は球っきゅう果はて (cōnus) をつける (ferō) というラテン語らてんごに由来ゆらいする[33][34]。

以下いかは Yang et al. (2022) に基もとづく現生げんなま裸子植物らししょくぶつ Pinophytina (=Acrogymnospermae) の系統けいとう樹じゅである[注釈ちゅうしゃく 5]。典型てんけい的てきな球たま果はてを持もつ系統けいとうを太字ふとじで示しめす[35]。イチイ科かとマキ科かでは肉質にくしつの構造こうぞうを伴ともなう1つの胚珠はいしゅからなる雌めす性せい胞子ほうし嚢穂をもち、これらはそれぞれ独立どくりつに獲得かくとくされたものである[36]。マキ科かやイヌガヤ属ぞくの雌めす性せい胞子ほうし嚢穂は「球たま果はて」と言及げんきゅうされることもある[37][38][39]。

現生げんなま裸子植物らししょくぶつ
 
ソテツ類るい

ソテツ目め Cycadales

Cycadopsida
イチョウ類るい

イチョウ目め Ginkgoales

Ginkgopsida
 
マツ綱つな
 
 

グネツム類るい Gnetidae

 
マツ類るい

マツ目め Pinales

Pinidae
 
ヒノキ類るい
ヒノキ目め
 

コウヤマキ科か Sciadopityaceae

 
 
 

ヒノキ科か Cupressaceae

 
 

イチイ科か Taxaceae

 
 
Cupressales
ナンヨウスギ目め
 

ナンヨウスギ科か Araucariaceae

 
 

マキ科か Podocarpaceae

 
Araucariales
従来じゅうらいの "針葉樹しんようじゅ類るい"
"Coniferae"
Cupressidae
Pinopsida
Pinophytina

針葉樹しんようじゅ類るい（球たま果はて類るい）以外いがいの裸子植物らししょくぶつの胞子ほうし嚢穂についても、球たま果はてや球たま花はなと呼よばれるものがある。ソテツ類るいの胞子ほうし嚢穂も球たま花はなと呼よばれ、雌雄しゆうそれぞれ雌めす球だま花はな、雄ゆう球だま花はなと呼よび分わけられる[40][41]。広義こうぎの針葉樹しんようじゅ類るいに内包ないほうされるグネツム類るいも、マオウ属ぞくの雌めす性せい胞子ほうし嚢穂は雌めす性せい球だま果はて、雄ゆう性せい胞子ほうし嚢穂は小しょう胞子ほうし嚢球果はてと呼よばれうる[42]。

雌めす性せい球だま果はて

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ヨーロッパアカマツ Pinus sylvestris の球たま果はての断面だんめん図ず。
female strobilus: 雌めす性せい胞子ほうし嚢穂、ovule: 胚珠はいしゅ、seed scale: 種たね鱗うろこ、bract scale: 苞つと鱗うろこ、pollination: 受粉じゅふん、fertilization: 受精じゅせい、woody female strobilus: 木質もくしつ化かした雌めす性せい胞子ほうし嚢穂（球たま果はて）、central stem: 果はて軸じく、seed: 種子しゅし
チョウセンシラベ Abies koreana（マツ科か）の球たま花はな。
赤あかい翼つばさを持もつ2枚まいの胚珠はいしゅが種たね鱗うろこに付着ふちゃくし、その裏側うらがわには鋭するどい突起とっき状じょうの苞つと鱗うろこが見みられる。

雌めす性せい球だま果はて（しせいきゅうか、seed cone）は、針葉樹しんようじゅ類るいの大だい胞子ほうし嚢穂（雌めす性せい胞子ほうし嚢穂）を指さす[43][44]。雌めす性せい球だま果はては雌めす球だま果はて[45]や、単たんに球たま果はて[9][8][6]とも呼よばれ、受粉じゅふん時じの球たま果はては雌めす球だま花はな[17][18]や雌めす性せい球だま花はな[15] (floral cone[46])と呼よび分わけられる。

かつてはその相あい同性どうせいについて議論ぎろんがなされたが[47]、ルドルフ・フローリン（英語えいご版ばん） (1951)により、コルダイテス類るいを祖そ型がたとした雌めす性せい球だま果はての構造こうぞうと進化しんかの解釈かいしゃくが研究けんきゅうされ、現在げんざいでも受うけ入いれられている[43][48][49]。

球たま果はては1本ほんの木質もくしつ化かした軸じく（果はて軸じく[32]）に数個すうこから多数たすうの木質もくしつ化かした鱗片りんぺんが螺にし生せいまたは対生たいせいしてついたものである[9]。この鱗片りんぺんは種たね鱗うろこ（しゅりん、seed scale, ovuliferous scale, seminiferous scale）および苞つと鱗うろこ（ほうりん、包つつみ鱗うろこ[22][50][51][52]、bract scale）の2種類しゅるいの鱗片りんぺんと胚珠はいしゅが癒合ゆごうしてできたものであるため[9][35][53][注釈ちゅうしゃく 6]、種たね鱗うろこ複ふく合体がったい（しゅりんふくごうたい、ovuliferous scale complex, seed-scale complex）と呼よばれる[9][54][55][56][48][注釈ちゅうしゃく 7]。種たね鱗うろこ複ふく合体がったいは苞つと鱗うろこ種しゅ鱗うろこ複ふく合体がったい[58][35]や種たね鱗うろこ苞つと鱗うろこ複ふく合体がったい[59]とも訳やくされ、果はて鱗うろこ（かりん、cone scale, fructiferous scale、果はて鱗片りんぺん[60]、果はて鱗うろこ複ふく合体がったい[45]）[3][9][46][61][62]と呼よばれることもある[注釈ちゅうしゃく 8]。そして、種子しゅしは種たね鱗うろこの向こう軸じく面めんにつく[9][53]。種たね鱗うろこは苞つと鱗うろこを伴ともなうため、雌めす性せい球だま果はては複ふく合あい胞子ほうし嚢穂（ふくごうほうしのうすい、compound strobilus）と解釈かいしゃくされる[43]。

苞つと鱗うろこの維管束たばは普通ふつう葉はの維管束たばと同おなじ配列はいれつをしており、背せ軸じく側がわに篩ふるい部ぶ、向こう軸じく側がわに木部きべが位置いちする[35]。それに対たいし、種たね鱗うろこの維管束たばはそれとは逆ぎゃくであり、背せ軸じく側がわに木部きべ、向こう軸じく側がわに篩ふるい部ぶが位置いちする[35][43]。このことから、球たま果はての鱗片りんぺんは苞つと鱗うろこと種たね鱗うろこという2枚まいの葉はがそれぞれ向むかい合あった構造こうぞうとなっていると解釈かいしゃくされる[35][54]。ここに、コルダイテス類るいとボルチア類るいからつながる生殖せいしょく器官きかんの変形へんけいを考慮こうりょすると[63]、種たね鱗うろこは変形へんけいした腋芽えきがであり[18]、種たね鱗うろこと胚珠はいしゅを合あわせたものが被子植物ひししょくぶつの花はなに相当そうとうすると考かんがえられる[9]（#進化しんか節ふしも参照さんしょう）。

種たね鱗うろこと苞つと鱗うろこの癒合ゆごうの程度ていどは様々さまざまで、一方いっぽうがほぼ退化たいかするものもみられる[53]。また、種たね鱗うろこと苞つと鱗うろこの維管束たばは軸じくから独立どくりつしてそれぞれに入はいるものや、1個いっこや1群ぐんの維管束たばが途中とちゅうで分わかれてそれぞれに入はいるものがある[53]。

球たま果はてには鱗片りんぺんが螺旋らせん葉は序じょや十字じゅうじ対生たいせいで配列はいれつし、これは栄養えいようシュートの葉は序じょと一致いっちすることが多おおい[10]。球たま果はての主軸しゅじく付近ふきんで鱗片りんぺんの螺旋らせん葉は序じょを斜はす列れつ法ほうで示しめすと、2:3 または 3:5 のものが多おおい[64]。しかし鱗片りんぺんの表面ひょうめんで斜はす列れつ線せんを計測けいそくすると、主軸しゅじくの面めんより外側そとがわに突出とっしゅつすると円周えんしゅうが大おおきくなり比ひが小ちいさくなるため、表面ひょうめんでは実際じっさいより高次こうじに見みえる[64]。マツやトウヒの球たま果はては表面ひょうめん上じょう 8:13 に見みえるが、母はは軸じく面めんでは 3:5 である[64]。メタセコイア Metasequoia の球たま果はては十字じゅうじ対生たいせいをなす[10][65][66]。

鱗片りんぺんの名称めいしょう
研究けんきゅう者しゃ 苞つと鱗うろこ種しゅ鱗うろこ複ふく合体がったい 種たね鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
Masters (1891)[3] Fruit-scale Seed-scale Bract Scale
Aase (1915)[3] Megasporophyll
Compound sporophyll		 Scale Bract
Eames (1913)[3] Cone scale Ovuliferous scale Bract
Worsdell (1899)[3] Sporangiferous scale Seminiferous scale Bract
Pilger (1926)[3] / Herzfeld (1914)[3] Zapfenschuppen Fruchtschuppe Deckschuppe
Engler[3] Früchtblätter Fruchtschuppe Deckschuppe
神谷かみや (1909) - 果はて鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
早田そうだ (1933)[3] 鱗片りんぺん、果はて片へん、毬かさ果はて片へん 實じつ片へん、果はて片へん 苞つと片へん、心しん皮がわ
池野いけの[3] 鱗片りんぺん、芽胞がほう葉は 果はて鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
牧野まきの[3] / 宮部みやべ[3] / 熊沢くまさわ (1979) - 種たね鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
佐竹さたけ (1934) 毬かさ果はて鱗うろこ、果はて鱗うろこ 種たね鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
郡ぐん場じょう (1951) - 實じつ鱗うろこ 被ひ鱗うろこ
本田ほんだ (1955) - 実じつ鱗うろこ 被ひ鱗うろこ
矢や頭あたま (1964) 鱗片りんぺん、果はて鱗うろこ、果はて鱗片りんぺん 種たね鱗うろこ 包つつみ鱗うろこ
清水しみず (2001) 種たね鱗うろこ複ふく合体がったい、果はて鱗うろこ 種たね鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
ギフォード & フォスター (2002) 種たね鱗うろこ複ふく合体がったい、苞つと鱗うろこ－種しゅ鱗うろこ複ふく合体がったい 種たね鱗うろこ 苞つと鱗うろこ
長谷部はせべ (2020) 苞つと鱗うろこ種しゅ鱗うろこ複ふく合体がったい 種たね鱗うろこ 苞つと鱗うろこ

マツ目め

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マツの1年ねん目めの球たま花はなの縦断じゅうだん面めん切片せっぺん
A. 種たね鱗うろこ、B. 胚珠はいしゅ、C. 軸じく

マツ科かの雌めす性せい球だま果はてでは、種たね鱗うろこは背せ軸じく面めん基部きぶにのみ合着あいぎした小ちいさな苞つと鱗うろこを伴ともない、向こう軸じく面めん基部きぶに1対ついの胚珠はいしゅを産むする[43][63][32]。胚珠はいしゅは倒たおせ生せいし、珠たま孔あなが種たね鱗うろこの基部きぶ側がわを向むく[43][36]。

また、苞つと鱗うろこには普通ふつう葉はと同様どうように、木部きべが向こう軸じく面めんに向むいた単独たんどくの維管束たばが独立どくりつした維管束たば跡あととして苞つと鱗うろこの中なかに伸のびていく[63]。それに対たいし種たね鱗うろこに入はいる維管束たば跡あとは腋わき生せいの栄養えいようシュートの枝えだ跡あとと同様どうように、苞つと鱗うろこより上うえの位置いちで3–4本ほんが中心ちゅうしん柱ばしらから分岐ぶんきし、種たね鱗うろこ内部ないぶで二に又また分岐ぶんきして木部きべが種たね鱗うろこの下した（背せ軸じく側がわ）に向むいた脈みゃく系けいを形成けいせいする[63]。

マツ属ぞく Pinus やツガ属ぞく Tsuga、トウヒ属ぞく Piceaでは普通ふつう、苞つと鱗うろこは小型こがたで、種たね鱗うろこに比くらべ短みじかい[43][67][60]。トガサワラ属ぞく Pseudotsuga では苞つと鱗うろこは種たね鱗うろこより長ながく突出とっしゅつし、先端せんたんが3裂きれして3歯は状じょう縁えんとなる[43][67]。カラマツ属ぞく Larix やモミ属ぞく Abies では、苞つと鱗うろこが種たね鱗うろこより長ながいかは種しゅにより、顕著けんちょに突出とっしゅつした特徴とくちょう的てきな苞つと鱗うろこを持もつものがいる[68][60]。

モミ属ぞくやカラマツ属ぞくの球たま果はては枝えだに直立ちょくりつするのに対たいし、多おおくのトウヒ属ぞくやトガサワラ属ぞく、ツガ属ぞくの球たま果はては下垂かすいする[69][60]。マツ属ぞくは下垂かすいするものも上向うわむきのものも見みられる[60]。モミ属ぞくの球たま果はては成熟せいじゅくすると、果はて軸じくを枝えだに残のこして鱗片りんぺん（種たね鱗うろこ複ふく合体がったい）が脱落だつらくする[60][32]。

レバノンスギ Cedrus libani（モミ亜あ科か）の球たま果はて
カナダツガ Tsuga canadensis（モミ亜あ科か）の球たま果はて
カラマツ Larix kaempferi（マツ亜あ科か）の球たま果はて
リギダマツ Pinus rigida（マツ亜あ科か）の球たま果はて

ヒノキ目め

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コウヤマキ科かでは、マツ科かと同様どうように胚珠はいしゅが種たね鱗うろこの上うえから基部きぶ側がわを向むいて形成けいせいされる[36]。雌雄しゆう同どう株かぶで、大型おおがたで木質もくしつの雌めす性せい球だま果はてが長ちょう枝えだの先端せんたんに1–2個こ付つく[70]。鱗片りんぺんには2–9個この倒立とうりつ胚珠はいしゅを含ふくむ[70]。種たね鱗うろこは扇形せんけいで、種子しゅし側面そくめんには狭せまい翼つばさを持もつ[70]。苞つと鱗うろこは種たね鱗うろこの半分はんぶんの長ながさで、大だい部分ぶぶんが種たね鱗うろこに合着あいぎする[70]。

ヒノキ科かでは、種たね鱗うろこと苞つと鱗うろこはほぼ完全かんぜんに癒合ゆごうする[63][71]。雌めす性せい球だま果はては普通ふつう小ちいさい[71]。胚珠はいしゅは種たね鱗うろこの基部きぶから遠とお位くらい方向ほうこうを向むいて形成けいせいされる[36]。胚珠はいしゅ数すうは、普通ふつう鱗片りんぺん1個こあたり2–3個こであるが、ヒノキ科かでは増加ぞうかする傾向けいこうにあり、ヒノキ属きぞく Cupressus の一部いちぶの種たねでは6–20個こになることもある[19][71]。苞つと鱗うろこでは稀まれにしか分岐ぶんきしない1本ほんの維管束たばをもつ[72]。種たね鱗うろこの維管束たば様式ようしきは複雑ふくざつで、属ぞくにより、反転はんてんした維管束たばが1本ほんだけ形成けいせいされるもの、維管束たばが放射ほうしゃ方向ほうこうに分岐ぶんきして2本ほんの弧状こじょうの維管束たばを持もつもの[注釈ちゅうしゃく 9]など、さまざまである[72]。ビャクシン属ぞく Juniperus などでは、球たま果はては液えき質しつ（肉質にくしつ）となり、漿質球だま果はて（しょうしつきゅうか、fleshy cone）または肉質にくしつ球だま果はて（にくしつきゅうか、galbulus）と呼よばれる[9][6]。それ以外いがいの球たま果はては木質もくしつで、熟じゅくすと裂きれ開ひらけする[62]。

Aase (1915)、Pilger (1926)、Florin (1951) で仮定かていされていた種たね鱗うろこ複ふく合体がったいでは、旧きゅうスギ科かのヒノキ科かにおける果はて鱗うろこの大だい部分ぶぶんは種たね鱗うろこであると解釈かいしゃくされてきた[19]。しかし発生はっせい過程かていの研究けんきゅうにより、スギ亜あ科か Taxodioideae などのいくつかの分類ぶんるい群ぐんでは実際じっさいに胚珠はいしゅが種たね鱗うろこ複ふく合体がったいの腋わきに明瞭めいりょうに挿入そうにゅうされており、果はて鱗うろこの向こう軸じく側がわは種たね鱗うろこであるとみなされる一方いっぽう、いくつかの旧きゅうスギ科かヒノキ科かの果はて鱗うろこでは上面うわつらの栄養えいよう成長せいちょうから、果はて鱗うろこの遠とお位くらい端はしは苞つと鱗うろこであるとみなされる[19]。 旧きゅうスギ科かヒノキ科か基部きぶと頂いただき端はしの鱗片りんぺんは不ふ稔みのりで、中央ちゅうおう部ぶの鱗片りんぺんのみに稔みのり性せいがある[19]。セコイア Sequoia sempervirens やスギ Cryptomeria japonica などでは、しばしば球たま果はての先端せんたんからさらにシュートが伸長しんちょうする、貫ぬき性せい (proliferation) を示しめすことがある[10][19]。また、ヒノキ亜あ科かおよびカリトリス亜あ科かでは胚珠はいしゅは鱗片りんぺんの葉腋ようえきに形成けいせいされるため、果はて鱗うろこは種たね鱗うろこ複ふく合体がったいを形成けいせいせず苞つと鱗うろこのみからなる[57][73]。そして種たね鱗うろこは強つよく退化たいかし、胚珠はいしゅのみが残のこる[57][73]。

ヒノキ科かの球たま果はての特徴とくちょう[19][57][73]
亜あ科か 球たま果はての向むき 鱗片りんぺん数すう 苞つと鱗うろこと種たね鱗うろこの大おおきさ 鱗片りんぺん当あたりの胚珠はいしゅ数すう 胚珠はいしゅの位置いち 胚珠はいしゅの向むき
コウヨウザン亜あ科か
Cunninghamioideae 		下垂かすい 多数たすう 苞つと鱗うろこが大おおきい 普通ふつう3個こ[注釈ちゅうしゃく 10] 鱗片りんぺん上じょう 倒たおせ生せい
タイワンスギ亜あ科か
Taiwanioideae 		直立ちょくりつ 14–20個こ 種たね鱗うろこは退化たいかし、苞つと鱗うろこのみ 2個こ 鱗片りんぺん上じょう 球たま花はなでは遠とお位くらい方向ほうこう
成熟せいじゅく球だま果はてでは倒たおせ生せい
タスマニアスギ亜あ科か
Athrotaxidoideae 		やや下垂かすい 15–20個こ 苞つと鱗うろこが大おおきい 3–5個こが1列れつに並ならぶ 鱗片りんぺん上じょう 球たま花はなでは直立ちょくりつ成熟せいじゅく
球たま果はてでは倒たおせ生せい
セコイア亜あ科か
Sequoioideae 		発生はっせい初期しょきは直立ちょくりつ、成熟せいじゅくすると下垂かすい 約やく20個こ（メタセコイア）[66] 種たね鱗うろこは退化たいかし、苞つと鱗うろこのみ 多数たすうが1–3列れつに並ならぶ 鱗片りんぺん上じょう 球たま花はなでは遠とお位くらい方向ほうこう
成熟せいじゅく球だま果はてでは倒たおせ生せい
スギ亜あ科か
Taxodioideae 		球たま花はなでは下垂かすい、成熟せいじゅくすると上向うわむき（スギ）
球たま花はなでは斜はす行ぎょう、成熟せいじゅくすると直立ちょくりつ（スイショウ）
枝えだとともに斜はす行ぎょう（ヌマスギ）		 20–30個こ（スギ）[74] 種たね鱗うろこが大おおきい 2–5個こ[75] 腋わき生せい 直立ちょくりつ
カリトリス亜あ科か
Callitroideae 		斜はす行ぎょうまたは直立ちょくりつ 4–9個こ 苞つと鱗うろこのみ 1–9個こ 腋わき生せい 直立ちょくりつ
ヒノキ亜あ科か
Cupressoideae 		属ぞくにより多様たよう 1–7対たい 苞つと鱗うろこのみ 1–30個こ 軸じくに頂いただき生せいまたは苞つと鱗うろこに腋わき生せい 直立ちょくりつ

イチイ科かは球っきゅう果はてを持もたず[76]頂いただき生せいする胚珠はいしゅを持もち、イチイ属ぞくやカヤ属ぞくでは種たね衣ころもが肉質にくしつ化かして仮かり種皮しゅひ果はて（かしゅひか、arillocarpium）を形成けいせいする[77][78]。また、イヌガヤ属ぞく Cephalotaxus では2個この胚珠はいしゅを腋わき生せいする十字じゅうじ対生たいせいの苞つと鱗うろこをもち、胚珠はいしゅは仮かり種皮しゅひを欠かき珠たま皮がわが肉質にくしつ化かして種子しゅし果はて（しゅしか、seminicarpium）となる[77][78][注釈ちゅうしゃく 11]。このようにイチイ科かは明瞭めいりょうな球たま果はてをもたないため、フローリンは独自どくじの進化しんか史しを持もつと考かんがえていたが、現在げんざいは否定ひていされている[55][79]。

コウヤマキ Sciadopitys verticillata の球たま果はて
遠とお位くらい端はしからシュートが伸長しんちょうするスギ Cryptomeria japonica（ヒノキ科か）の成熟せいじゅく途中とちゅうの球たま果はて
ビャクシン属ぞくの一種いっしゅ Juniperus grandis（ヒノキ科か）の漿質球だま果はて
トウイヌガヤ Cephalotaxus fortunei（イチイ科か[注釈ちゅうしゃく 12]）の種子しゅし果はて（球たま果はて[38]）

ナンヨウスギ目め

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ナンヨウスギ科かは現在げんざいは南半球みなみはんきゅうにしか分布ぶんぷしていないが、化石かせき記録きろくから中生代ちゅうせいだいには北半球きたはんきゅうにも広ひろく分布ぶんぷすることが分わかっており、球たま果はて形態けいたいの変化へんかが追跡ついせきされている[80]。ナンヨウスギ科かの球たま果はてはふつう大おおきく、種たね鱗うろこは顕著けんちょに退化たいかし苞つと鱗うろことほぼ完全かんぜんに癒合ゆごうした種たね鱗うろこ複ふく合体がったいを形成けいせいする[63][71]。ナンヨウスギ属ぞく Araucaria ではマツ科かとは異ことなり1個いっこの胚珠はいしゅが種たね鱗うろこに取とり囲かこまれて形成けいせいされ、翼つばさを持もたない[81][50][80]。それに対たいし、ウォレミア属ぞく Wollemia とナギモドキ属ぞく Agathis は翼つばさを持もつ種子しゅしが種たね鱗うろこの上側うわがわに裸はだかで生しょうじる[80]。

マキ科かのイヌマキでは、雌めす性せい胞子ほうし嚢穂に複数ふくすうの苞つと鱗うろこが形成けいせいされた後のち、頂いただき端はしに1枚まいの種たね鱗うろこと1つの胚珠はいしゅの複ふく合体がったいが形成けいせいされ、成熟せいじゅくすると苞つと鱗うろこの基部きぶが赤あかい肉質にくしつとなる[81]。この肉質にくしつの構造こうぞうはイチイ科かとは独立どくりつに獲得かくとくされたものである[36]。

現生げんなまのナンヨウスギ Araucaria cunninghamii（ナンヨウスギ科か）の球たま果はて
ナンヨウスギ属ぞくの一種いっしゅ Araucaria mirabilis の球たま果はての鉱こう化か化石かせき断面だんめん
ナギモドキ属ぞくの一種いっしゅ Agathis moorei（ナンヨウスギ科か）の球たま果はて
マキ属ぞくの一種いっしゅ Podocarpus macrocarpus（マキ科か）の核果かっか様さま「球たま果はて」

進化しんか

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コルダイアントゥス Cordaianthus の生殖せいしょく器官きかん。
A. 雄ゆう性せい胞子ほうし嚢の縦断じゅうだん面めん、B. 雄ゆう性せい胞子ほうし葉は、C. 雌めす性せい胞子ほうし嚢の縦断じゅうだん面めん、D. 胚珠はいしゅ先端せんたんの拡大かくだい図ず、E. 葉はの横断おうだん面めん切片せっぺん、F. 生殖せいしょく器官きかんを伴ともなうシュート
ウルマンニア Ullmannia frumentaria（ボルチア目め）の球たま果はて様さま構造こうぞう。

雌めす性せい球だま果はての進化しんかでは、次つぎのような道筋みちすじが想定そうていされている[63]。

  1. コルダイテス類るいの稔みのり性せいシュートで不ふ稔みのり性せい鱗片りんぺんが消失しょうしつし、残のこった少数しょうすうの稔みのり性せい鱗片りんぺんが癒合ゆごうして種たね鱗うろこになった[63]。
  2. 胚珠はいしゅが反はん曲きょくし、柄えが縮小しゅくしょうした[63]。
  3. 胚珠はいしゅが種たね鱗うろこの向こう軸じく側がわの下部かぶに癒合ゆごうした[63]。

現生げんなま針葉樹しんようじゅ類るいの球たま果はての祖そ型がたと考かんがえられているのはコルダイテス類るいの胞子ほうし嚢穂[注釈ちゅうしゃく 13]の形態けいたい属ぞくコルダイアントゥス Cordaianthus で、苞つとにともなう一いち次じ軸じくがあり、苞つとの葉腋ようえきに有限ゆうげん成長せいちょうする稔みのり性せいシュートを形成けいせいした[82]。Cordaianthus concinnus は球っきゅう果はてに相当そうとうする稔みのり性せいシュートは多数たすうの不ふ稔みのり性せい鱗片りんぺんを持もち、先端せんたんの5–10枚まいにのみ稔みのり性せいがあった[82]。各かく稔みのり性せい鱗片りんぺんには、頂いただき生せいする基部きぶで癒合ゆごうしていた6個この小しょう胞子ほうし嚢を付つけた[83]。胚珠はいしゅを持もつ稔みのり性せいシュートも螺旋らせん配列はいれつする鱗片りんぺんからなり、先端せんたん部ぶの4–6枚まいが稔みのり性せいで、それぞれに1個いっこか（鱗片りんぺん葉はが分岐ぶんきした場合ばあい）それ以上いじょうの左右さゆう相称そうしょうの胚珠はいしゅを作つくった[83]。

Florin (1951) は、コルダイテス類るいの胞子ほうし嚢穂がボルチア類るいの胞子ほうし嚢穂に受うけ継つがれたと考かんがえた[83]。ボルチア類るいの雌めす性せい胞子ほうし嚢穂は、コルダイテス類るいの生殖せいしょくシュートの一いち次じ軸じくが短縮たんしゅくし、苞つとと稔みのり性せいシュートを有限ゆうげん成長せいちょうする球たま果はて構造こうぞうを取とらせることにより進化しんかしたと解釈かいしゃくされる[83]。ボルチア類るいの雌めす性せい胞子ほうし嚢穂では、葉腋ようえきに形成けいせいされるシュートがレバキア属ぞく Lebachia のように穂状すいじょうにまとまった種しゅや Ernestiodendron のように全すべての鱗片りんぺんに稔みのり性せいがあった種たね、Pseudovoltzia のように圧縮あっしゅくして平面へいめん状じょうになった種たねが知しられる[35][55]。後期こうき石炭せきたん紀きからペルム紀きにかけてのLebachia pinifomis では、先端せんたんが2裂きれした苞つとが螺旋らせん状じょうに配列はいれつし、その葉腋ようえきに短みじかい生殖せいしょくシュートを発達はったつさせた[55]。通常つうじょう、生殖せいしょくシュートの鱗片りんぺん葉はは1枚まい以外いがい不ふ稔みのるであり、生殖せいしょく鱗片りんぺん（大だい胞子ほうし葉は）は柄えと胚珠はいしゅからなっていた[55]。胚珠はいしゅは左右さゆう相称そうしょうで直立ちょくりつして頂いただき生むしており、球たま果はて軸じくに面めんしていた[55]。Lebachia lockardii では、生殖せいしょくシュートは20–30枚まいの不ふ稔みのり鱗片りんぺんからなり、シュート基部きぶに1–2枚まいの生殖せいしょく鱗片りんぺんを付つけた[55]。それぞれの生殖せいしょく鱗片りんぺんには1個いっこの倒たおせ生なま胚珠はいしゅが頂いただき生むした[55]。それに対たいし、Ernestiodendron filiciforme では全すべての鱗片りんぺんが生殖せいしょく性せいであった[55]。後期こうきペルム紀きと中生代ちゅうせいだいの初期しょきから産出さんしゅつする属ぞくはさらに現生げんなまの球たま果はてへの移行いこう段階だんかいを示しめし、Pseudovoltzia liebeana の生殖せいしょくシュートは部分ぶぶん的てきに癒合ゆごうした5枚まいの鱗片りんぺんからなり、背せ腹はら性せいを持もつ「種たね鱗うろこ」の状態じょうたいになった[63]。この種たねでは、種たね鱗うろこ中央ちゅうおうの裂きれ片へんと2枚まいの側がわ生せい裂きれ片へんにはそれぞれ基部きぶに倒たおせ生なま胚珠はいしゅが沿着し、苞つと鱗うろこは腋わき生むした種たね鱗うろこ複ふく合体がったい全体ぜんたいと中央ちゅうおう部ぶまで癒合ゆごうしていた[63]。しかし、維管束たばは軸じくから種たね鱗うろこと苞つと鱗うろこそれぞれに独立どくりつして入はいっており、癒合ゆごう過程かていの途中とちゅうであることを示しめしている[63]。

現生げんなま針葉樹しんようじゅ類るいの球たま果はてでは、種たね鱗うろこは胚珠はいしゅを乗のせるため、胞子ほうし葉はに類似るいじしているが、種たね鱗うろこは苞つと鱗うろこという別べつの葉はに腋わき生せいする点てんで、単たんなる胞子ほうし葉はと考かんがえることは難むずかしい[55]。しかし、Florin (1951) の説せつに従したがい、種たね鱗うろこを極端きょくたんに変形へんけいした生殖せいしょくシュートと解釈かいしゃくすることで解決かいけつできる[55]。苞つと鱗うろこは普通ふつう葉はと同様どうようの維管束たばの配向はいこうであるのに対たいし、種たね鱗うろこの維管束たばが反対はんたい側がわを向むいている[35][43][54]。種たね鱗うろこの起源きげんが生殖せいしょくシュートであり、軸じくと苞つと（苞つと鱗うろこ）に面めんした生殖せいしょくシュート中ちゅうの不ふ稔みのり性せいの鱗片りんぺん葉はが消失しょうしつしたと解釈かいしゃくすると、苞つととは反対はんたい側がわについた稔みのり性せいの鱗片りんぺん葉はが現在げんざいの種たね鱗うろことして残のこる鱗片りんぺんであると理解りかいできる[84]。現生げんなま針葉樹しんようじゅ類るいの多おおくの属ぞくで小しょう胞子ほうし嚢と胚珠はいしゅを併あわせ持もつ両性りょうせい胞子ほうし嚢性球だま果はてが報告ほうこくされているが、上記じょうきのような進化しんか過程かていからも奇形きけいであると考かんがえられている[11]。

三さん畳じょう紀きから白はく亜紀あきにかけて世界せかい的てきに分布ぶんぷしていたケイロレピディア科か針葉樹しんようじゅ類るいは、パララウカリア Pararaucaria と呼よばれる雌めす性せい球だま果はてを形成けいせいした[85]。後期こうきジュラ紀じゅらきのパリシア科かでは箆へら状じょうの種たね鱗うろこ複ふく合体がったいとみられる大だい胞子ほうし葉はを持もち、長ながさ10 cm（センチメートル）程度ていどの球たま果はてを形成けいせいしていた[85]。

グネツム類るいは球っきゅう果はてを持もたないが、球たま果はてと同様どうようにボルチア類るいの生殖せいしょく器官きかんを祖そ型がたとして、その進化しんかが説明せつめいされている[81]。ボルチア類るいの苞つとがグネツム類るいの襟えりに、栄養えいよう葉はが被覆ひふくに、生殖せいしょく葉ばが胚珠はいしゅに変化へんかしたと考かんがえられ、MADS-box遺伝子いでんし群ぐんやLEAFY 遺伝子いでんしの発現はつげんパターンからも支持しじされている[86]。

雄ゆう性せい球だま果はて

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マツ属ぞく Pinus の雄ゆう性せい球だま果はての横断おうだん面めん切片せっぺん。A. 小しょう胞子ほうし葉は, B. 小しょう胞子ほうし嚢, C. 軸じく
マツ属ぞく Pinus の雄ゆう性せい球だま果はての縦断じゅうだん面めん切片せっぺん。

雄ゆう性せい球だま果はて（ゆうせいきゅうか、pollen cone）は、針葉樹しんようじゅ類るいの小しょう胞子ほうし嚢穂（雄ゆう性せい胞子ほうし嚢穂）を指さす[87][44][注釈ちゅうしゃく 14]。背せ軸じく面めんに小しょう胞子ほうし嚢（しょうほうしのう、microsporangium）が直接ちょくせつ付着ふちゃくした鱗片りんぺん状じょうの小しょう胞子ほうし葉はが有限ゆうげんの軸じくに密生みっせいする構造こうぞうを持もつ[53]。雄ゆう球だま花はな[17][18]や雄ゆう性せい球だま花はな[15][16]とも呼よばれる。小しょう胞子ほうし葉はは被子植物ひししょくぶつの雄蕊おしべに、小しょう胞子ほうし嚢は花粉かふんを含ふくむ被子植物ひししょくぶつの葯に相当そうとうする器官きかんであり、それぞれ雄蕊おしべ[14]や葯[53]と言及げんきゅうされることもある。しかし雄蕊おしべとは異ことなり雄ゆう性せい球だま果はての小しょう胞子ほうし葉はに花はな糸いとはない[88]。

雄ゆう性せい球だま果はてでは雌めす性せい球だま果はてのように苞つとを伴ともなわず、小しょう胞子ほうし嚢は一いち次じ付属ふぞく器官きかんである小しょう胞子ほうし葉はに直接ちょくせつ付着ふちゃくするため、単体たんたい胞子ほうし嚢穂（たんたいほうしのうすい、simple strobilus）と解釈かいしゃくされる[43]。そのため、被子植物ひししょくぶつの花序かじょに相当そうとうすると考かんがえられる雌めす性せい球だま果はてとは異ことなり、被子植物ひししょくぶつの花はなに相当そうとうすると考かんがえられる[53]。先端せんたん部ぶや背せ軸じく側がわに雄ゆう性せい胞子ほうし嚢を付つけた胞子ほうし葉はを有ゆうする点てんでシダ種子しゅし類るい、大葉おおばシダ植物しょくぶつ、小しょう葉は植物しょくぶつと共通きょうつうしており、祖先そせん形質けいしつを保持ほじしているといえる[8]。また、小しょう胞子ほうし嚢は発生はっせい様式ようしき全体ぜんたいを通つうじて真ま嚢性であるが、表皮ひょうひ層そうの分裂ぶんれつにより形成けいせいされる他ほかの系統けいとうとは異ことなり一いち続つづきの下した皮がわ細胞さいぼうの並なみ層そう分裂ぶんれつに起源きげんするものもあることが知しられる[89]。

針葉樹しんようじゅ類るいの雄ゆう性せい球だま果はてはソテツ類るいの小しょう胞子ほうし嚢穂などと比較ひかくして小ちいさく、長ながさ数すう cm 以下いかである[87]。最長さいちょうは10–12 cm に達たっする Araucaria bidwillii のものである[87]。

形成けいせいされる位置いちは系統けいとうごとに多様たようで、マツ属ぞく Pinus では鱗片りんぺん葉はの葉腋ようえきに生しょうじ、枝えだの頂いただき端はしのやや下した側がわに塊かたまりを形成けいせいする[87]。ヒマラヤスギ属ぞく Cedrus では単独たんどくの雄ゆう性せい球だま果はてが短たん枝えだの先端せんたんに発達はったつする[87]。ヒノキ科かでは発達はったつし、特殊とくしゅ化かした側がわ枝えだに頂いただき生せいする[87]。

雄ゆう性せい球だま果はての小しょう胞子ほうし葉はは普通ふつう、背せ軸じく側がわに胞子ほうし嚢が付つく先端せんたんが広ひろがった扁平へんぺいな葉状ようじょうのもの (hyposporangiate microsporangiophore) である[87][90]。しかし、イチイ科かでは小しょう胞子ほうし嚢が放射状ほうしゃじょうに着生ちゃくせいするもの (perisporangiate microsporangiophore) が知しられる[91][90]。これは盾たて状じょうの小しょう胞子ほうし葉はと言いわれていたが[87]、実際じっさいは極端きょくたんに退すさ縮ちぢみした胞子ほうし葉はが放射状ほうしゃじょうに着生ちゃくせいしているものである[91][90]。イヌガヤ属ぞく Cephalotaxus の雄ゆう性せい球だま果はては鱗片りんぺん状じょうの苞つとが集合しゅうごうして球たま果状はたしじょう構造こうぞうをとるが、苞つと腋わき付近ふきんから出でる短たん軸じく上じょうに10個こ程度ていどの小しょう胞子ほうし葉はが着生ちゃくせいし、そのそれぞれの背せ軸じく側がわに2–3個この胞子ほうし嚢を付つける[18][90]。それぞれの軸じくの頂いただき端はしにつく胞子ほうし葉はでは苞つとを伴ともなわない短たん軸じくの頂いただき端はしに小しょう胞子ほうし嚢が放射状ほうしゃじょうに着生ちゃくせいする[91][90]。Wilde (1975) は、これを背せ腹はら性せいの胞子ほうし葉は数すう個こが向こう軸じく側がわで合着あいぎしたもの（複ふく合あい胞子ほうし嚢穂、花序かじょに相当そうとうする）と考かんがえ、イチイ属ぞく Taxus の雄ゆう性せい球だま果はてにおける胞子ほうし嚢穂もこれが退化たいかしてできたものであると解釈かいしゃくした[91]。シロミイチイ属ぞく Pseudotaxus の発生はっせい学がく的てき研究けんきゅうからもこれが支持しじされており、イヌガヤ属ぞくからシロミイチイ属ぞく、イチイ属ぞく、そしてカヤ属ぞくに至いたる雄ゆう性せい球だま果はての進化しんか仮説かせつが立たてられている[90]。

小しょう胞子ほうし葉はにつく小しょう胞子ほうし嚢の数かずも多様たようである[87]。マツ科かでは2個こで一定いっていする[87]。他たの科かでは2–7個この胞子ほうし嚢が一ひとつの小しょう胞子ほうし葉はに付つき、ナンヨウスギ属ぞくやナギモドキ属ぞくでは13–15個この胞子ほうし嚢を付つけるものも知しられる[87]。

Pinus halepensis（マツ科か）の雄ゆう性せい球だま果はて
コウヨウザン Cunninghamia lanceolata（ヒノキ科か）の雄ゆう性せい球だま果はて
ヨーロッパイチイ Taxus baccata（イチイ科か）の雄ゆう性せい球だま果はて
スイシスギマキ Dacrycarpus dacrydioides（マキ科か）の雄ゆう性せい球だま果はて

生殖せいしょく

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ポンデローサマツ Pinus ponderosa の長ちょう枝えだと雌めす性せい球だま果はて。長ちょう枝えだの上うえに若わかい雌めす性せい球だま花はなが形成けいせいされており、下したには前年ぜんねんの雌めす性せい球だま果はてがぶら下さがっている。
山やま火事かじの後のちに開ひらいたコントルタマツ Pinus contorta の雌めす性せい球だま果はて。

針葉樹しんようじゅ類るいの受粉じゅふんは風ふう媒なかだちであり、送受そうじゅ粉こ期きに雄ゆう性せい球だま果はてから花粉かふんが放出ほうしゅつされる[92]。胞子ほうしを放出ほうしゅつするだけの雄ゆう性せい球だま果はてとは違ちがい、雌めす性せい球だま果はては様々さまざまな機能きのう的てき役割やくわりを持もっている[92]。

トガサワラ属ぞく Pseudotsuga（マツ科か）など多おおくの針葉樹しんようじゅ類るいでは、同おなじ季き節ぶしに受粉じゅふんと受精じゅせいが起おこり、成熟せいじゅくに2年ねんを必要ひつようとする[93][22]。マツ属ぞく Pinus（マツ科か）や日本にっぽんのビャクシン属ぞく Juniperus（ヒノキ科か）ではさらに長ながく、胚珠はいしゅの受粉じゅふんから受精じゅせいまでに12–14月がつかかり、完全かんぜんな生活せいかつ環たまきは3年ねん近ちかくになる[93][22]。対たいしてモミ属ぞく Abies では球たま果はては年内ねんないに熟じゅくし、種子しゅしは種たね鱗うろこと苞つと鱗うろことともに果はて軸じくを枝えだに残のこして脱落だつらくする[32]。北米ほくべい産さんのものでは、エンピツビャクシン Juniperus virginiana のようにビャクシン属ぞくにも年内ねんないに成熟せいじゅくするものが知しられる[22]。

ポンデローサマツ Pinus ponderosa（マツ科か）を用もちいた研究けんきゅうでは、9月がつ中旬ちゅうじゅんまでには鱗片りんぺんで包つつまれた若わかい未み分化ぶんかの雌めす性せい球だま果はての原はら基はじめが存在そんざいすることが確認かくにんされており、冬ふゆから春はるにかけて成長せいちょうを続つづける[55]。翌年よくねん3月がつまでには求もとめ頂いただき的てきに苞つと鱗うろこの発生はっせいが起おこり、前ぜん形成けいせい層そうが分化ぶんかして下部かぶの苞つと鱗うろこ原はら基はじめに侵入しんにゅうする[55]。4月がつ中ちゅうには苞つと鱗うろこは完全かんぜんな大おおきさに近ちかづき、その腋わきに種たね鱗うろこ原はら基はじめが発達はったつする[55]。5月1日にちまでには成熟せいじゅくした苞つと鱗うろこに腋わき生むした種たね鱗うろこ原はら基はじめが目立めだつようになる[55]。この発生はっせい段階だんかいの雌めす性せい球だま果はては発達はったつ中ちゅうの短たん枝えだを腋わき生せいする苞つとを持もつ若わかい栄養えいようシュートと比較ひかくされている[55]。

マツ属ぞくの球たま果はてでは、受粉じゅふん後ごに種たね鱗うろこは互たがいに近ちかづき、成熟せいじゅくして種子しゅしを放出ほうしゅつするまでしっかりと密着みっちゃくしたままである[94]。Pinus attenuata、Pinus pungens、リギダマツ Pinus rigida などの閉鎖へいさ球だま果はて（closed cone、または晩生ばんせい球だま果はて、serotinus cone）型がたのマツでは成熟せいじゅく期きに裂きれ開ひらけせず長年ながねん樹じゅ上じょうに留とまり、山やま火事かじの熱ねつを用もちいて種たね鱗うろこを開ひらいて種子しゅしを放出ほうしゅつする[94][95]。

ギャラリー

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ヒマラヤスギ属ぞくの一種いっしゅ Cedrus atlantica（マツ科か）
A. シュート、B. 雄ゆう性せい球だま花はな、C. 雄ゆう性せい球だま果はて、D.雌めす性せい球だま果はて、E. 種子しゅし、F. 胚はい、G. 胚乳はいにゅう
イトスギ属ぞくの一種いっしゅ Cupressus pygmaea（ヒノキ科か）
雌めす性せい球だま果はて（中央ちゅうおう）と雄ゆう性せい球だま果はて（右みぎ）
コノテガシワ Platycladus orientalis（ヒノキ科か）
雌めす性せい球だま果はて（中央ちゅうおう）と雄ゆう性せい球だま果はて（左下ひだりした）
Agathis robusta（ナンヨウスギ科か）
雌めす性せい球だま果はて（左ひだり）と鱗片りんぺん（右上みぎうえ）、雄ゆう性せい球だま果はて（右みぎ下か）

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 「果実かじつ」という用語ようごは被子植物ひししょくぶつの持もつ成熟せいじゅくした子房しぼうに限定げんていして使つかわれる[8]。
  2. ^ 「花はな」という用語ようごも現代げんだいの植物しょくぶつ学がくでは被子植物ひししょくぶつの生殖せいしょく器官きかんにのみ用もちいられる[8][23]。かつての花はなの定義ていぎではゲーベル（英語えいご版ばん）により提唱ていしょうされた「胞子ほうし葉はからなるシュート」という考かんがえ方かたを用もちいていた[24]。この定義ていぎではトクサ類るいのツクシや小しょう葉は類るいヒカゲノカズラの胞子ほうし嚢穂も花はなになる[24][20]。イームス（英語えいご版ばん）による定義ていぎでは、「1個いっこの有限ゆうげんの茎くき頂いただきに胞子ほうし葉ばおよび普通ふつうには不ふ稔みのりの他ほかの付属ふぞく物ぶつが着生ちゃくせいしたもの」である[23][25]。
  3. ^ なお、この用語ようごでは球っきゅう果はてと球たま花はなの区別くべつがつかないため、雌めす性せい球だま果はてに対たいしては「種子しゅしをつけた雌めす性せい胞子ほうし嚢穂」という表現ひょうげんを用もちいている[8]。
  4. ^ この場合ばあい、雄ゆう性せい球だま果はてを「花粉かふん錐きり (pollen cone)」、「雄お錐きり (male cone)」や「小しょう胞子ほうし錐きり」と、雌めす性せい球だま果はてを「種子しゅし錐きり (seed cone)」、「雌めす錐きり (female cone)」や「大だい胞子ほうし錐きり」と呼よび分わけている。ただし、これらは植物しょくぶつ学がくの分野ぶんやで一般いっぱん的てきな用語ようごではない。クレイン (2014) では、イチョウの雄ゆう性せい胞子ほうし囊穂に対たいして pollen cone が用もちいられ、矢野やの真千子まちこによる邦訳ほうやくでは「花粉かふん錐きり」と訳やくされているが、金井かない (2016) による書評しょひょうでは、これまでの表現ひょうげんのように「雄花おばな穂ほ」で十分じゅうぶんであると評ひょうされている。
  5. ^ 但ただし、Yang et al. (2022) ではイヌガヤ属ぞく Cephalotaxus が単たん型かた科かイヌガヤ科か Cephalotaxaceae としてイチイ科かから分離ぶんりされ、イチイ科かの姉妹しまい群ぐんとなっているが、かつての系統けいとう解析かいせきではイチイ科かに内包ないほうされることも多おおく、本ほん項こうではイチイ科かに内包ないほうして扱あつかう。
  6. ^ かつては種しゅ鱗うろこを「果はて鱗うろこ (seminiferous scale)」[4]や「実じつ鱗うろこ（實じつ鱗うろこ、Fruchtschuppen）」[5][47]と呼よび、苞つと鱗うろこを「被ひ鱗うろこ（Deckschuppen）」と呼よんだ[5][47]。
  7. ^ 後述こうじゅつの通とおり、ヒノキ亜あ科かでは胚珠はいしゅは鱗片りんぺんの葉腋ようえきに形成けいせいされるため、鱗片りんぺん部分ぶぶんに種たね鱗うろこの一部いちぶは含ふくまず、果はて鱗うろこは苞つと鱗うろこのみからなる[57]。
  8. ^ ただし、前記ぜんきの通とおり古ふるくは「果はて鱗うろこ」は種たね鱗うろこを指さしていた[4]。佐竹さたけ (1934) はそれを認識にんしきしたうえで、種たね鱗うろこと苞つと鱗うろこからなる球たま果はての鱗片りんぺんを果はて鱗うろこと呼よぶべきであると述のべている。このように、鱗片りんぺんの名称めいしょうには混乱こんらんが見みられるため、下記かきにまとめる。
  9. ^ 反転はんてんした維管束たばだけでなく、それに向むかい合あって苞つと鱗うろこと同おなじ向むきの維管束たばも持もつことを指さす。
  10. ^ 遠とお位くらい端はしでは2個こ、中央ちゅうおう部ぶでは4個こになることもある。
  11. ^ ただしイヌガヤ属ぞくの雌めす性せい胞子ほうし囊穂は雌めす性せい球だま果はてと言及げんきゅうされることもある[38]。
  12. ^ Yang et al. (2022) ではイヌガヤ科かとされる。
  13. ^ 雌めす性せい胞子ほうし嚢穂・雄ゆう性せい胞子ほうし嚢穂どちらに対たいしても用もちいられる。
  14. ^ pollen cone という表現ひょうげんは針葉樹しんようじゅ類るいに限かぎらず、イチョウ類るいやグネツム類るい

出典しゅってん

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参考さんこう文献ぶんけん

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関連かんれん項目こうもく

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