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甲殻類 - Wikipedia

甲殻こうかくるい

節足動物せっそくどうぶつ分類ぶんるいぐん、カニとエビ・フジツボ・ミジンコなど

甲殻こうかくるい(こうかくるい、Crustacean学名がくめいCrustacea[4])は、節足動物せっそくどうぶつおおまかにける分類ぶんるいぐんひとつ。分類ぶんるいがくうえ甲殻こうかくもん(こうかくあもん)とされる。エビカニオキアミフジツボミジンコフナムシダンゴムシなどがふくまれる。

甲殻こうかくるい
生息せいそく年代ねんだい: 514–0 Ma
カンブリア現世げんせい
様々さまざま甲殻こうかくるい[注釈ちゅうしゃく 1]
分類ぶんるい
さかい : 動物どうぶつさかい Animalia
もん : 節足動物せっそくどうぶつもん Arthropoda
階級かいきゅうなし : だいあごるい Mandibulata
ひろし甲殻こうかくるい Pancrustacea
もん : 甲殻こうかくもん Crustacea
学名がくめい
Crustacea
Brünnich, 1772[1]
和名わみょう
甲殻こうかくもん[2]
下位かい分類ぶんるいぐん

およそ7まんたね記載きさいされ[4]深海しんかいから海岸かいがん河川かせん湿地しっちまで、あらゆるみず環境かんきょう分布ぶんぷするが、おもうみ多様たようしている。陸上りくじょう生活せいかつ完全かんぜん適応てきおうしているのはワラジムシるいダンゴムシるいなどわずかである。

系統けいとう関係かんけいについては、21世紀せいき現在げんざいひろし甲殻こうかくるいせつもっと有力ゆうりょくされている。すなわち甲殻こうかくるいろくきゃくるいともたん系統けいとうぐんひろし甲殻こうかくるいし、ろくきゃくるいがわ系統けいとうぐん甲殻こうかくるいから分岐ぶんきしたとされる[5][4]

形態けいたい

編集へんしゅう

からだ複数ふくすうからだぶし(somites)からなり、ぜんはしさきぶし直後ちょくご5せつからだぶし癒合ゆごうでできた頭部とうぶ(head, cephalon)で、のこりのどうからだぶしおおくが前後ぜんご胸部きょうぶ(thorax)と腹部ふくぶ(abdomen、軟甲るい場合ばあいは pleon)としてまとめられるが、その構成こうせい系統けいとうによって様々さまざまである[4]おおくがあわせてじゅうすうせつほどであるが、すくないものではすうせつえらるい)、おおいものではすうじゅうせつたっし(カブトエビおおくのムカデエビ)、胸部きょうぶ腹部ふくぶ区分くぶんられないものもある(ムカデエビ)[6][5][4]頭部とうぶ胸部きょうぶ全体ぜんたい、または頭部とうぶ胸部きょうぶ一部いちぶからだぶしさら癒合ゆごうすすみ、あたま胸部きょうぶ(cephalothorax)を構成こうせいすることがある[4][7]頭部とうぶないしとう胸部きょうぶ背面はいめんからびた甲羅こうらじょう構造こうぞうがあり、かぶと(carapace)とばれる[4]。これによって頭部とうぶ胸部きょうぶ、あるいは全体ぜんたいおおっているものがおおいが、まったくこれをくものもある。

さきぶし由来ゆらいがわ複眼ふくがん)とちゅう単眼たんがん)の両方りょうほう、もしくは片方かたがたのみをもつ。ちゅうおもノープリウス幼生ようせい後述こうじゅつ)で顕著けんちょられ、ノープリウス(nauplius eye)とばれている。複眼ふくがん原則げんそくとしてほか節足動物せっそくどうぶつのように頭部とうぶ表面ひょうめん密着みっちゃくするが、能動のうどうてきがら突出とっしゅつじゅうきゃくるいかぶとるいなど)、もしくは透明とうめい頭部とうぶ内部ないぶおさまる(ミジンコるいなど)ように変化へんかした場合ばあいもあり、まったくものもある(ムカデエビ、カシラエビなど)[6]

 
様々さまざま甲殻こうかくるいのニまたがた付属ふぞく(en:うち、ex:そと、ep:そと

からだかくからだぶしには基本きほんとして1つい付属ふぞく関節かんせつ)があり、だい1触角しょっかく以外いがい付属ふぞく基本形きほんけい途中とちゅうからそと(exopod)とうち(endopod)にかれたまたがた(biramous)で、これらの分岐ぶんきよりまえはらたかし(protopod)は2せつから3せつわかれる、外側そとがわふく(epipod、またはそと exite)、内側うちがわうち(endite、またはうち突起とっき)という付属ふぞくたいがある[8][9]。これらの構造こうぞう種類しゅるいにより多様たよう機能きのうわせ変形へんけいしたり退化たいかしている[9][4]

 
ヨーロッパザリガニだいあご(a)、だい1しょうあご(b)、だい2しょうあご(c)、およびだい1-3あごあし(d-f)

頭部とうぶにはだい1-2たいぶし由来ゆらいの2つい触角しょっかくがあり、前後ぜんごそれぞれだい1触角しょっかく(first antenna、antennule)およびだい2触角しょっかく(second antenna、antenna)とばれる。だい1触角しょっかく基本きほんとしてたんえだがたであるが、軟甲るいとムカデエビでは複数ふくすうてき分岐ぶんきをもち、またがた三叉みつまたがたのようにえる[10]通常つうじょうだい1触角しょっかくだい2触角しょっかくくらべて退化たいかてきであるが、カイアシるいとムカデエビの場合ばあいはむしろだい1触角しょっかくほう発達はったつで、だい2触角しょっかくちいさく目立めだたない[6]だい2触角しょっかく直後ちょくごくちがあり、その直前ちょくぜんにはあたまだて(clypeus、または口前くちまえ epistoma)と上唇うわくちびる(labrum)というさきぶし由来ゆらいの2まい構造こうぞうたい直後ちょくごにはだい3-5たいぶし由来ゆらいだいあご(mandible)・だい1しょうあご(first maxilla, maxillula)・だい2しょうあご(second maxilla, maxilla)という3つい付属ふぞくあご)があり、くちまわりで口器こうき構成こうせいする[4]だいあごしょうあごあいだには、1ついなずらえあご(paragnath)というだい3たいぶしはらばんから変化へんかした構造こうぞうたいをもつ[11]。また、基部きぶ1せつぶしのみからなるろくきゃくるいあしるいだいあごとはことなり、甲殻こうかくるいだいあごおおくがだいあごひげ(mandibular palp)という、それ以降いこうぶしたるの部位ぶい外側そとがわにもつ[12]

どう付属ふぞくどう trunk limb、胸部きょうぶ場合ばあいむね thoracopod)はおも移動いどう歩行ほこうもしくは遊泳ゆうえい)に使つかわれるが、多様たようとく様式ようしきられ、たとえばそのうち把握はあくようやっとこかまやっとこじょう)、そと退化たいか消失しょうしつうち咀嚼そしゃくようあごもと(gnathobasee)、ふく呼吸こきゅうようえら変化へんかした場合ばあいがある[10][9][4]前方ぜんぽう1ついもしくは複数ふくすうたいどうあごあし(maxilliped)にとくし、直前ちょくぜんあごとともに口器こうきくわわる場合ばあいもある[13][12][4]腹部ふくぶはほとんどの場合ばあいでは付属ふぞくくが、軟甲るい場合ばあいむねとは形態けいたいことなったはら(pleopod)をもつ(そのため、軟甲るいの「腹部ふくぶ」は甲殻こうかくるい腹部ふくぶあいどうでなく、たんなる「とくした胸部きょうぶ後半こうはん」ではないかというせつもある)[14]肛門こうもんをもつ末端まったん部分ぶぶんぶし(telson)で、からだぶしではないが、肛門こうもんぶし(anal somite)ともばれ、1ついまたむち(caudal furca、caudal ramus)などという可動かどう構造こうぞうをもつことがおお[14][4]

 
フクロムシのメス成体せいたいひだり)とそのノープリウス幼生ようせいみぎ

寄生きせいせい種類しゅるいでは付属ふぞくからだぶしうしなわれていたり、極端きょくたん場合ばあいフクロムシシタムシのように節足動物せっそくどうぶつえない姿すがたのものがある[7]

甲殻こうかくるい既知きち最小さいしょうきゅう最大さいだいきゅう現生げんなま節足動物せっそくどうぶつ同時どうじふくんだ分類ぶんるいぐんであり、からだおおきさはヒメヤドリエビ全長ぜんちょう0.09 mmから、タカアシガニあしひろげて3mまでのひろ範囲はんいにわたる[15]

年齢ねんれい査定さていほう

編集へんしゅう

甲殻こうかくるいには年齢ねんれい査定さていする形質けいしつがなく、脱皮だっぴしたさいのサイズの統計とうけいから、脱皮だっぴよわいもちいる[16][17]

1990ねんから2016ねんまでに発表はっぴょうされた231の研究けんきゅうで、一般いっぱんてき甲殻こうかくるいにおける年齢ねんれい査定さていほう英語えいごばんとして、体長たいちょう頻度ひんど分布ぶんぷからの推定すいていリポフスチン分析ぶんせき咀嚼そしゃく断面だんめんなどのかた組織そしき成長せいちょうはばのカウントが発表はっぴょうされており、83%がからだサイズの頻度ひんど分布ぶんぷにおけるモード解析かいせき、13%がリポフスチンの解析かいせき、4%が成長せいちょうはばをカウントする方法ほうほうであった[18][19]

生態せいたい

編集へんしゅう

甲殻こうかくるい生息せいそく環境かんきょううみ中心ちゅうしんとしている。えらあしるいだい部分ぶぶんりく水産すいさんであるが、それ以外いがい甲殻こうかくるいはほとんどが海産かいさんである。海中かいちゅういてはプランクトンせいのものから、そこせい潜行せんこうせいとさまざまなものが、極地きょくち深海しんかいねついずみふくむあらゆる環境かんきょう生息せいそくしている。陸上りくじょうであれだけ優勢ゆうせい昆虫こんちゅうるい海産かいさんしゅをほとんどたない理由りゆうとして、往々おうおう甲殻こうかくるいおおくのニッチめていることがげられる。

淡水たんすいではえらあしるいじゅうきゃくるいエビカニ)など分類ぶんるいぐんかぎられるが、おおくのたねがあり、河川かせんみずうみいけからちいさな水路すいろ、あるいは地下水ちかすいにまでさまざまな場所ばしょ生息せいそくする。うみからはなされて淡水たんすいとなったみずうみには、海産かいさんぐん特殊とくしゅなものが出現しゅつげんする場合ばあいがあり、うみあと動物どうぶつばれる。

 
オカダンゴムシ

ろく生息せいそくするものはさら種類しゅるいすくなく、カニるいヤドカリるいとうあしるいワラジムシヒメフナムシダンゴムシ)、はしあしるいヨコエビ)、カイアシるいかいちゅうるいなどの少数しょうすうたねられている。土壌どじょう生物せいぶつとして繁栄はんえいしており、一般いっぱん土壌どじょうちゅうバイオマスとしては上位じょういめ、しばしばゆううらないする[15]

ほとんどの甲殻こうかくるいえら呼吸こきゅうおこなうためみず必須ひっすであり、陸生りくせい甲殻こうかくるいえら呼吸こきゅうのために水分すいぶんたくわえる仕組しくみをつ。ワラジムシダンゴムシしろたいにせ気管きかん)で空気くうき呼吸こきゅう可能かのうであり、えら呼吸こきゅう必要ひつようとしない。

 
イソギンチャク背負せおヤドカリ

じゅうきゃくるいでは動物どうぶつ共生きょうせい生活せいかつをするものもられる。カニ、ヤドカリとイソギンチャクハゼテッポウエビなどが有名ゆうめいである[20]

ひとによくられているのは遊泳ゆうえいせい歩行ほこうせいのものだが、固着こちゃくせいづるあしるい)や寄生きせいせいウオノエえらるいなど)のものもおおい。しょくせい肉食にくしょくのものから草食そうしょくデトリタスくえ雑食ざっしょく寄生きせいせいまで多岐たきにわたる。

幼生ようせい原則げんそくとして先頭せんとう3つい付属ふぞくだい1触角しょっかくだい2触角しょっかくだいあご)のみをノープリウス幼生ようせいNauplius)で、変態へんたいおこない、後方こうほうから徐々じょじょからだぶし追加ついかしながら成長せいちょうする[4]。より発生はっせいすすんだかたち孵化ふかするものや、成体せいたいちか姿すがたまれるものもある。繁殖はんしょくにはたまご孵化ふかするまでメスの育児いくじ嚢やはらとう付着ふちゃくさせるものがおおい。また孵化ふかもしばらくおや保護ほごする習性しゅうせいつものがとうあしるいなどにられている。カリブ海かりぶかいでは社会しゃかいせいテッポウエビ発見はっけんされている(以上いじょう朝倉あさくら(2003)とうから)。

 
P-T境界きょうかいかいちゅうるい化石かせき[21]

甲殻こうかくるい節足動物せっそくどうぶつは、やく5おくねんまえ古生代こせいだいカンブリアからすで出現しゅつげんしたとかんがえられる[4]現存げんそん高次こうじ分類ぶんるいぐんつなつな)の化石かせき記録きろくなかで、えらあしるい[22]軟甲るい[23]シタムシるい[24]はカンブリアかいちゅうるい[25]オルドビスさやかぶとるい[26][27]ムカデエビるい[28]シルルおさむまでさかのぼれる[29][30]かいむしるいからほろ化石かせきとしてよく産出さんしゅつし、予想よそうされる最多さいたたねかず現生げんなましゅやく2まん)より化石かせきしゅやく3まん - 5まん5,000しゅ)のほうおおいほどである[31][30]一方いっぽうカイアシるい最古さいこ(カンブリア化石かせき記録きろく断片だんぺんてきのため確実かくじつでなく[32]確定かくていてき全身ぜんしん化石かせきはく亜紀あき最古さいこ[33])、ヒゲエビるいえらるいカシラエビるい確定かくていてき化石かせきいまだに発見はっけんされていない[30]

分類ぶんるい

編集へんしゅう

現生げんなま甲殻こうかくるいおも分類ぶんるいぐんは、かいちゅうるいOstracoda)・ヒゲエビるいMystacocarida)・えらるいBranchiura)・シタムシるいPentastomida)・カイアシるいCopepoda)・ヒメヤドリエビるいTantulocarida)・さやかぶとるいThecostraca)・軟甲るいMalacostraca)・えらあしるいBranchiopoda)・カシラエビるいCephalocarida)・ムカデエビるいRemipedia)という11ぐんげられており、それぞれつなもしくはつなあつかいとされる。

化石かせきたねのみられる絶滅ぜつめつぐんまで範囲はんいひろげれば、嚢頭るいThylacocephala)やCyclidaるいなどという甲殻こうかくるいおもわれる化石かせき節足動物せっそくどうぶつもあるが、これらは甲殻こうかくるいであることを示唆しさする証拠しょうこや、前述ぜんじゅつ現生げんなまぐんとの類縁るいえん関係かんけい確実かくじつである[34][35][36][37][38][39][40][30]カンブリアとくバージェス動物どうぶつぐんつかったアノマロカリスオパビニアブラドリアなどの節足動物せっそくどうぶつ、およびオルステン動物どうぶつぐんつかった節足動物せっそくどうぶつほろ化石かせきカンブロパキコーペなど)はおおくが古典こてんてき甲殻こうかくるい解釈かいしゃくされてきた[41][42][43][44][45][46]が、そのほとんどが研究けんきゅう進展しんてん徐々じょじょべつ系統けいとうだとかり、甲殻こうかくるいとしてみとめられなくなっている[47][8][48][49][30]。ごく一部いちぶ種類しゅるいたとえばHymenocarinaるいカナダスピスワプティアなど)はいくつかの特徴とくちょうたとえば甲殻こうかくるいのようなそと・5せつうち複数ふくすうぶしわかれたはらたかしなど)により甲殻こうかくるいとの類縁るいえん関係かんけいしめされる[50][51][30]が、確実かくじつで、甲殻こうかくるいよりふる起源きげん祖先そせん形質けいしつあらわした可能かのうせいがある[52][53][49]

系統けいとう関係かんけい

編集へんしゅう
節足動物せっそくどうぶつ

やっとこかくるい

だいあごるい

あしるい

ひろし甲殻こうかくるい
ひん甲殻こうかくるい

かいちゅうるい*

ヒゲエビるい*

ウオヤドリエビるい

えらるい*

シタムシるい*

甲殻こうかくるい
Altocrustacea
甲殻こうかくるい

軟甲るい

さやかぶとるい*

カイアシるい*

エビるい

カシラエビるい

Athalassocarida

えらあしるい

Labiocarida

ムカデエビるい

ろくきゃくるい

節足動物せっそくどうぶつにおけるひろし甲殻こうかくるい系統けいとう位置いち内部ないぶ系統けいとう関係かんけいあおわく以内いない分類ぶんるいぐんろくきゃくるい以外いがいひろし甲殻こうかくるい)はがわ系統けいとうぐん甲殻こうかくるいぞくしており、「*」きのものは、かつてあごあしるい分類ぶんるいされたぐんである。諸説しょせつのあるものは、ここで複数ふくすう分岐ぶんきとしてまとめられる。ヒメヤドリエビるいはほとんどの研究けんきゅう解析かいせき対象たいしょうとされないため、ここでまとめられない。

甲殻こうかくるい節足動物せっそくどうぶつにおける系統けいとう位置いち、およびその下位かい分類ぶんるい分子ぶんし系統けいとうがく分岐ぶんき分類ぶんるいがくによっておおきくえられた[4]。20世紀せいき以前いぜんではのちべつ系統けいとうであると判明はんめいしたさん葉虫はむしふしこうるいをもふく[54]、20世紀せいきではやっとこかくるいなどに類縁るいえんとされる(Schizoramiaせつ場合ばあいもあった[47]。しかし21世紀せいき以降いこう分析ぶんせきから、現生げんなま節足動物せっそくどうぶつなか甲殻こうかくるいろくきゃくるいもっときんえんであることと、おおくの小型こがた甲殻こうかくるいふくめ、なが流用りゅうようされてきたあごあしるいMaxillopoda)は系統けいとうぐんであることが判明はんめいした[5][3][4]シタムシるいはかつては節足動物せっそくどうぶつでない独立どくりつ動物どうぶつもんしたがた動物どうぶつもんあつかいとされてきたが、のち分子ぶんし系統けいとう解析かいせき精子せいし構造こうぞうによってえらるいきんえん甲殻こうかくるいであると判明はんめい[55][56]ウオヤドリエビるい[3]Ichthyostraca)としてまとめられるようになった[14][4]

かつて、昆虫こんちゅうなどをふくんだろくきゃくるいは、あしるいきんえんかんがえられてきた[5]。しかし分子ぶんし系統けいとうがく神経しんけい解剖かいぼうがくによる見解けんかいは、甲殻こうかくるいのほうがろくきゃくるいきんえんであることをつよ示唆しさしている。甲殻こうかくるいろくきゃくるいは、あわせてひろし甲殻こうかくるいPancrustacea)を構成こうせいし、そのなかろくきゃくるいがわ系統けいとうぐん甲殻こうかくるいから派生はせいしたとされる[57][58][59][60][14][4]

こうした甲殻こうかくるいは、下位かい分類ぶんるいさい編成へんせいとくあごあしるい解体かいたいによって独立どくりつしたいくつかの分類ぶんるいぐんについては、文献ぶんけんによって様々さまざまあたらしい系統けいとう仮説かせつ提唱ていしょうされてきた(ひろし甲殻こうかくるい#構成こうせい参照さんしょう[14]が、かいちゅうヒゲエビえらるい・シタムシはたん系統けいとうぐんひん甲殻こうかくるい[3] Oligostraca)をなし、のこすべてのひろし甲殻こうかくるいAltocrustacea)と姉妹しまいぐんになる系統けいとう関係かんけいひろみとめられる[14]。そのひろし甲殻こうかくるいについては、議論ぎろん余地よちがあるものの、カイアシるいさやかぶとるい軟甲るいたん系統けいとうぐん甲殻こうかくるい[3] Multicrustacea)をなし、えらあしるいカシラエビるいムカデエビるいろくきゃくるいからなるたん系統けいとうぐんエビるい[3] Allotriocarida)がその姉妹しまいぐんとしてひろみとめられつつある[14]。また、ろくきゃくるいもっときんえん甲殻こうかくるいとしてムカデエビはもっと有力ゆうりょく候補こうほなされる(ともLabiocaridaをなす)[61][12][14][5]

ヒメヤドリエビるいについては、さやかぶとるいとの類縁るいえん関係かんけい支持しじされる。また、ヒメヤドリエビるいさやかぶとつな内部ないぶ系統けいとうふくまれ、づるあしるい広義こうぎフジツボ)とたん系統けいとうぐんになる可能かのうせい示唆しさされる[62]

下位かい分類ぶんるい

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ミオドコピダウミホタル
 
チョウ (Argulus sp.)
 
カラヌス
 
Chthamalus stellatus
 
クーマ (Diastylis rathkei)
 
タナイス (Tanaisus lilljeborgi)
 
はしあし (Leucothoe incisa)
 
じゅうきゃく (Liocarcinus marmoreus)
 
あしミジンコ
 
カシラエビHutchinsoniella macracantha
 
ムカデエビSpeleonectes tanumekes

脚注きゃくちゅう

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注釈ちゅうしゃく

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出典しゅってん

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外部がいぶリンク

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