アンフィコティルス

アンフィコティルス
	アンフィコティルス・マイルシ（群馬ぐんま県立けんりつ自然しぜん史し博物館はくぶつかん所蔵しょぞう）
地質ちしつ時代じだい
	後期こうきジュラ紀じゅらきキンメリッジアン
分類ぶんるい
学名がくめい
	Amphicotylus Cope, 1878
種たね
	A. felix (Marsh, 1877); A. gilmorei (Holland, 1905); A. lucasii Cope, 1878; A. stovalli (Mook, 1964); A. milesi (Yoshida et al., 2021);

アンフィコティルス（学名がくめい：Amphicotylus）は、後期こうきジュラ紀じゅらきのアメリカ合衆国あめりかがっしゅうこくに生息せいそくしていたゴニオフォリス科かに属ぞくするワニ形がた上目うわめの属ぞく。舌した基もと弁べんの動作どうさに寄与きよする舌した骨こつの形態けいたいや内うち鼻孔びこうの位置いちが現生げんなまのワニに類似るいじしており、既すでに水中すいちゅうでの呼吸こきゅう能力のうりょくを獲得かくとくしていたと推測すいそくされている^[3]^[4]^[5]^[6]。主おもに沼沢しょうたくに生息せいそくして魚類ぎょるいを獲物えものにしていたと見みられるが、生態せいたい系けいを共有きょうゆうしていた恐竜きょうりゅうの死骸しがいを摂食せっしょくした可能かのう性せいもある^[7]。

発見はっけんと命名めいめい

アンフィコティルスは1878年ねんに胴どう椎しい・腰椎ようつい・肋骨あばらぼね・皮かわ骨こつ板いたに基もとづいてエドワード・ドリンカー・コープにより記載きさいされた。カマラサウルスと同一どういつの産地さんちから発見はっけんされたこれらの化石かせきに基もとづき、コープはこの動物どうぶつが現生げんなまのアメリカアリゲーターよりも小型こがたであったと考かんがえ、第だい一いち発見はっけん者しゃであった管理かんり者しゃルーカスにちなんで本ほん種たねを Amphicotylus lucasii と命名めいめいした^[8]。コープは同一どういつの産地さんちおよび層そう準じゅんから頭骨とうこつ要素ようそも収集しゅうしゅうしていたが、彼かれはこれをアンフィコティルス属ぞくに割わり当あてなかった。頭骨とうこつ要素ようそは1942年ねんにチャールズ・C・ムックにより調査ちょうさされ、産地さんちの同一どういつ性せいだけでなく、大おおきさ、一般いっぱん的てきな形態けいたいの特徴とくちょう、その時代じだいの他ほかのワニ類るいの化石かせき記録きろくの欠如けつじょに基もとづき、標本ひょうほんをタイプ種しゅとして同定どうていした^[9]。またこの時とき、ムックは頭骨とうこつ標本ひょうほんを暫定ざんてい的てきなネオタイプに指定していした^[9]。

1930年代ねんだいにWorks Progress AdministrationはJ・W・ストヴァルが最初さいしょの調査ちょうさを行おこなったオクラホマ州しゅうでさらなる標本ひょうほんを発見はっけんし、Amphicotylus gilmorei との類似るいじ性せいを指摘してきした。この標本ひょうほんはムックにより1964年ねんにゴニオフォリスの種たね Goniopholis stovalli として正式せいしきに記載きさいされた。2012年ねんにエリック・ランドール・アレンはモリソン層そうで発見はっけんされたゴニオフォリス科か爬虫類はちゅうるいの口蓋こうがい骨こつに見みられる解剖かいぼう学がく的てき特徴とくちょうがヨーロッパのグループと大おおきく異ことなること、具体ぐたい的てきにはイギリスおよびヨーロッパ本土ほんどの分類ぶんるい群ぐんと異ことなり後ご鼻孔びこうにより口蓋こうがい骨こつが完全かんぜんに分わかれていることを主張しゅちょうした。後のちにアレンは、"G. felix" といったこれまでゴニオフォリス属ぞくに分類ぶんるいされていたモリソン層そうのゴニオフォリス科か爬虫類はちゅうるいに対たいしてアンフィコティルス属ぞくが一貫いっかん性せいのある分類ぶんるい群ぐんであり、またゴニオフォリス属ぞくがヨーロッパの種たねを包括ほうかつする分類ぶんるい群ぐんである理由りゆうを主張しゅちょうした。さらに、唯一ゆいいつ知しられている A. gilmorei の標本ひょうほんと A. lucasii の標本ひょうほんに重大じゅうだいな差異さいがないこと、唯一ゆいいつの特筆とくひつすべき形態けいたい学がく的てき特徴とくちょうが破損はそんに起因きいんするものであることが指摘してきされ、A. gilmorei は A. lucasii のジュニアシノニムとなった^[10]。

1933年ねんにワイオミング州しゅうでクリフォード・マイルスらが行おこなった発掘はっくつ遠征えんせいでは、2021年ねん時点じてんで最大さいだいかつ最もっとも完全かんぜんなゴニオフォリス科かの骨格こっかくがモリソン層そうで発見はっけんされた。当該とうがいの骨格こっかくはカマラサウルスなど他たの脊椎動物せきついどうぶつの化石かせきと共ともに発見はっけんされ、日本にっぽんの群馬ぐんま県立けんりつ自然しぜん史し博物館はくぶつかんも発掘はっくつを行おこない、マイルスの協力きょうりょくで同館どうかんでの収蔵しゅうぞう・展示てんじが可能かのうとなった^[1]^[6]。1996年ねんに所蔵しょぞうされた後のち、2017年ねんから学術がくじゅつ研究けんきゅうが開始かいしされ^[11]、マイルスにちなんで2021年ねんに Amphicotylus milesi と命名めいめいされた^[1]^[6]。

記載きさい

アンフィコティルスは概おおむね三角形さんかっけいで吻部が板いた状じょうの頭骨とうこつを有ゆうしており、これは現在げんざいのワニの頭骨とうこつ形状けいじょうと類似るいじする。ヨーロッパに生息せいそくした他ほかのゴニオフォリス科かとの相違そうい点てんで特筆とくひつすべき点てんは口蓋こうがい骨こつの形状けいじょうである。アンフィコティルス属ぞくの口蓋こうがい骨こつは後こう鼻孔びこうにより完全かんぜんに互たがいに隔へだてられている一方いっぽう、ゴニオフォリスの口蓋こうがい骨こつは後こう鼻孔びこうの前方ぜんぽうで広ひろく接触せっしょくしている。この特徴とくちょうはエウトレタウラノスクスと共通きょうつうする^[10]。

Amphicotylus milesi は最大さいだいの種たねであり、頭骨とうこつ長ちょうは43センチメートルに達たっする^[1]。全長ぜんちょうは約やく3メートルと推定すいていされる^[4]。発見はっけんされた標本ひょうほんは右みぎの脛骨けいこつと腓骨ひこつが折おれており、骨ほね性せいの腫瘍しゅようを患わずらっていた、すなわち病変びょうへんの証拠しょうこが見みられている^[7]。

系統けいとう

複数ふくすうの系統けいとう解析かいせきにより、アンフィコティルスはゴニオフォリス科かに位置付いちづけられること、そして典型てんけい的てきには大半たいはんのヨーロッパの属ぞく種しゅを含ふくむ系統けいとう群ぐんから外はずれた位置いちにあることが判明はんめいしている^[1]^[12]^[13]。ゴニオフォリス科かの後期こうき白はく亜紀あきの属ぞくである Denazinosaurus は2015年ねんにはアンフィコティルス属ぞくの姉妹しまい群ぐんとされていたが^[13]、2021年ねんにはヨーロッパの系統けいとう群ぐんの一部いちぶとされた^[1]。また、2021年ねんには Sunosuchus thailandicusがスノスクスとして解析かいせきに含ふくめられている^[1]。これは S. thailandicus をチャラワン（英語えいご版ばん）属ぞくへ再さい分類ぶんるいしたMartin et al. 2013に従したがわないものである^[14]。

以下いかの系統けいとう樹じゅは Yoshida et al. (2021) に基もとづく。

ゴニオフォリス科か

Calsoyasuchus

	Eutretauranosuchus

	Sunosuchus junggarensis

	Sunosuchus miaoi

	Sunosuchus thailandicus

	Siamosuchus phuphokensis

	Siamosuchus

Amphicotylus lucasii

	Amphicotylus stovalli

	Amphicotylus milesi

Nannosuchus

Goniopholis baryglyphaeus

	Goniopholis simus

	Goniopholis kiplingi

Hulke goniopholidid

	Dolloa goniopholidid

	Anteophthalmosuchus hooleyi

Denazinosuchus

出典しゅってん

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Yoshida, J.; Hori, A.; Kobayashi, Y.; Ryan, M.J.; Takakuwa, Y.; Hasegawa, Y. (8 December 2021). “A new goniopholidid from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA: novel insight into aquatic adaptation toward modern crocodylians”. The Royal Society 8 (12). doi:10.1098/rsos.210320.
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^ ^a ^b ^c 『恐竜きょうりゅう時代じだいの地層ちそうからみつかったワニの祖先そせん型がた化石かせきを新種しんしゅ「アンフィコティルス・マイルシ」と命名めいめい～ワニ類るいにおける水生すいせい適応てきおうへの進化しんかのはじまりを解明かいめい～』（プレスリリース）福島ふくしま県立けんりつ博物館はくぶつかん、北海道大学ほっかいどうだいがく、カールトン大学だいがく、群馬ぐんま県立けんりつ自然しぜん史し博物館はくぶつかん、2021年ねん12月8日にち。2021年ねん12月8日にち閲覧えつらん。
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[Y21-1] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Yoshida, J.; Hori, A.; Kobayashi, Y.; Ryan, M.J.; Takakuwa, Y.; Hasegawa, Y. (8 December 2021). “A new goniopholidid from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA: novel insight into aquatic adaptation toward modern crocodylians”. The Royal Society 8 (12). doi:10.1098/rsos.210320.

[Pritchardetal12-2] Pritchard, A. C.; Turner, A. H.; Allen, E. R. & Norell, M. A. (2013). “Osteology of a North American Goniopholidid (Eutretauranosuchus delfsi) and Palate Evolution in Neosuchia”. American Museum Novitates (3783): 1–56. doi:10.1206/3783.2. hdl:2246/6449. https://zenodo.org/record/5364787.

[時事-3] 「ワニ祖先そせんの新種しんしゅと判明はんめい　水中すいちゅう適応てきおう、解明かいめいに期待きたい―福島ふくしま県立けんりつ博物館はくぶつかんなど」『時事じじドットコムニュース』2021年ねん12月8日にち。オリジナルの2021年ねん12月8日にち時点じてんにおけるアーカイブ。2021年ねん12月8日にち閲覧えつらん。

[毎日-4] 三浦みうら研けん吾われ「「おまけ」の化石かせき、新種しんしゅワニだった　展示てんじから四半世紀しはんせいきたって発見はっけん　群馬ぐんま」『毎日新聞まいにちしんぶん』2021年ねん12月8日にち。オリジナルの2021年ねん12月8日にち時点じてんにおけるアーカイブ。2021年ねん12月8日にち閲覧えつらん。

[NHK-5] “ワニ祖先そせんに近ちかい化石かせきから新種しんしゅ発見はっけん水中すいちゅう活動かつどうできる仕組しくみ持もつ”. NHK NEWS WEB. NHK (2021年ねん12月8日にち). 2021年ねん12月8日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2021年ねん12月8日にち閲覧えつらん。

[プレス-6] 『恐竜きょうりゅう時代じだいの地層ちそうからみつかったワニの祖先そせん型がた化石かせきを新種しんしゅ「アンフィコティルス・マイルシ」と命名めいめい～ワニ類るいにおける水生すいせい適応てきおうへの進化しんかのはじまりを解明かいめい～』（プレスリリース）福島ふくしま県立けんりつ博物館はくぶつかん、北海道大学ほっかいどうだいがく、カールトン大学だいがく、群馬ぐんま県立けんりつ自然しぜん史し博物館はくぶつかん、2021年ねん12月8日にち。2021年ねん12月8日にち閲覧えつらん。

[恐竜博2006-7] 『世界せかいの巨大きょだい恐竜きょうりゅう博はく2006 生命せいめいと環境かんきょう─進化しんかのふしぎ』日本経済新聞社にほんけいざいしんぶんしゃ、NHK、NHKプロモーション、日経にっけいナショナルジオグラフィック社しゃ、2006年ねん、65頁ぺーじ。

[Cope78-8] E. D. Cope. 1878. Descriptions of new extinct Vertebrata from the Upper Tertiary and Dakota Formations. 'Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories, 4(2):379-396

[Mook42-9] Mook, C.C. (2 April 1942). “Skull Characters of Amphicotylus lucasii Cope”. American Museum Novitates (1165).

[Al12-10] Allen, E.R. (2012). “Analysis of North American goniopholidid crocodyliforms in a phylogenetic context”. M.C. thesis, University of Iowa.

[11] 「水中すいちゅう適応てきおうでは最古さいこ...ワニ祖先そせんの新種しんしゅ　福島ふくしま県立けんりつ博物館はくぶつかんのグループ」『福島民友新聞ふくしまみんゆうしんぶん』2021年ねん12月9日にち。2021年ねん12月9日にち閲覧えつらん。

[G.kiplingi-12] Marco Brandalise de Andrade; Richard Edmonds; Michael J. Benton & Remmert Schouten (2011). “A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus”. Zoological Journal of the Linnean Society 163 (s1): S66–S108. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x.

[Ante15-13] Puértolas-Pascual, E.; Canudo, J.I. & Sender, L.M. (2015). “New material from a huge specimen of Anteophthalmosuchus cf. escuchae (Goniopholididae) from the Albian of Andorra (Teruel, Spain): Phylogenetic implications”. Journal of Iberian Geology 41 (1): 41–56. doi:10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48654.

[14] Martin, J. E.; Lauprasert, K.; Buffetaut, E.; Liard, R.; Suteethorn, V. (2013). "A large pholidosaurid in the Phu Kradung Formation of north-eastern Thailand". In Angielczyk, Kenneth. Palaeontology: n/a. doi:10.1111/pala.12086. edit

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