浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ (しんとうあつちょうせつ、osmoregulation)とは、生物 せいぶつ の体液 たいえき の浸透 しんとう 圧 あつ の能動 のうどう 的 てき な調節 ちょうせつ のことであり、生物 せいぶつ の水分 すいぶん 量 りょう の恒常 こうじょう 性 せい を維持 いじ するために行 おこな われる調節 ちょうせつ である。浸透 しんとう 圧 あつ は、水 みず がある溶液 ようえき から他 た の溶液 ようえき へ浸透 しんとう によって移動 いどう しようとする傾向 けいこう の尺度 しゃくど であり、溶液 ようえき 間 あいだ の浸透 しんとう 圧 あつ 差 さ が大 おお きくなればなるほど、より多 おお くの水 みず が周囲 しゅうい からその溶液 ようえき 中 ちゅう へ移動 いどう しようとする。浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ によって、体液 たいえき のバランスや電解 でんかい 質 しつ (溶液 ようえき 中 なか の塩 しお )の濃度 のうど が保 たも たれ、体液 たいえき が希釈 きしゃく されすぎたり濃縮 のうしゅく されすぎたりすることが防 ふせ がれている。
水生 すいせい 生物 せいぶつ でも陸生 りくせい 生物 せいぶつ でも、体液 たいえき 中 ちゅう の溶質 ようしつ の濃度 のうど や水分 すいぶん の量 りょう を適切 てきせつ に保 たも たなければならず、そのために表皮 ひょうひ や腎臓 じんぞう からの排泄 はいせつ (窒素 ちっそ 代謝 たいしゃ 廃棄 はいき 物 ぶつ や、ホルモン など血 ち 中 ちゅう に蓄積 ちくせき すると有害 ゆうがい な物質 ぶっしつ を除去 じょきょ すること)が行 おこな われる。
浸透 しんとう 順応 じゅんのう と浸透 しんとう 調節 ちょうせつ [ 編集 へんしゅう ]
海水 かいすい 魚 ぎょ における水 みず とイオンの移動 いどう
淡水魚 たんすいぎょ における水 みず とイオンの移動 いどう
浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ の主要 しゅよう な2つのタイプは、浸透 しんとう 順応 じゅんのう 型 がた (osmoconformer ) と浸透 しんとう 調節 ちょうせつ 型 がた (osmoregulator ) である。
浸透 しんとう 順応 じゅんのう 型 がた は、体液 たいえき の浸透 しんとう 圧 あつ と環境 かんきょう の浸透 しんとう 圧 あつ を能動 のうどう 的 てき または受動 じゅどう 的 てき に一致 いっち させる。多 おお くの海 うみ 生 せい の無 む 脊椎動物 せきついどうぶつ は浸透 しんとう 順応 じゅんのう 型 がた であるが、体液 たいえき のイオン 組成 そせい は必 かなら ずしも海水 かいすい と一致 いっち しているとは限 かぎ らない。
浸透 しんとう 調節 ちょうせつ 型 がた は、体液 たいえき の浸透 しんとう 圧 あつ を緊密 きんみつ に調節 ちょうせつ することで体内 たいない 環境 かんきょう を一定 いってい に保 たも つ。動物 どうぶつ 界 かい では、こちらの方法 ほうほう がより一般 いっぱん 的 てき である。浸透 しんとう 調節 ちょうせつ 型 がた は環境 かんきょう 中 ちゅう の塩 しお 濃度 のうど に関 かか わらず、能動 のうどう 的 てき に塩 しお 濃度 のうど を一定 いってい に調節 ちょうせつ する。淡水魚 たんすいぎょ はその一 いち 例 れい である。淡水魚 たんすいぎょ のえら は、ミトコンドリア に富 と む細胞 さいぼう を用 もち いて環境 かんきょう から塩 しお を能動 のうどう 輸送 ゆそう によって取 と り込 こ む。水 みず は体内 たいない へ浸透 しんとう するため、淡水魚 たんすいぎょ は余剰 よじょう 水分 すいぶん の排出 はいしゅつ のために非常 ひじょう に低 てい 張 はり な(希薄 きはく な)尿 にょう を排泄 はいせつ する。一方 いっぽう 、海水 かいすい 魚 ぎょ は体液 たいえき の浸透 しんとう 圧 あつ が周囲 しゅうい の海水 かいすい よりも低 ひく いため、水分 すいぶん を失 うしな い塩分 えんぶん が増加 ぞうか しやすい。そのため、多 おお くの海水 かいすい 魚 ぎょ は水分 すいぶん の補給 ほきゅう のために海水 かいすい を飲 の み込 こ み、えらから能動 のうどう 的 てき に塩分 えんぶん を排出 はいしゅつ している。魚類 ぎょるい のほとんどは狭 せま 塩性 えんせい (英語 えいご 版 ばん ) であり、その生息 せいそく 域 いき は海水 かいすい または淡水 たんすい に制限 せいげん されており、適応 てきおう している塩 しお 濃度 のうど と異 こと なる環境 かんきょう では生存 せいぞん することができない。しかしながら、いくつかの魚 さかな は、広範囲 こうはんい の塩 しお 濃度 のうど に対 たい して効率 こうりつ 的 てき に浸透 しんとう 圧 あつ を調節 ちょうせつ する驚 おどろ くべき能力 のうりょく を示 しめ している。このような能力 のうりょく を持 も つヒラメ などの魚 さかな は広 こう 塩性 えんせい (英語 えいご 版 ばん ) の種 たね として知 し られている。ヒラメは、海水 かいすい と淡水 たんすい という全 まった く異 こと なる2つの環境 かんきょう に生息 せいそく することが観察 かんさつ されており、行動 こうどう 的 てき ・生理 せいり 的 てき 変化 へんか によって適応 てきおう する性質 せいしつ を持 も っている。
サメ のようないくつかの海水 かいすい 魚 ぎょ は、水分 すいぶん を保持 ほじ するために異 こと なる効率 こうりつ 的 てき なメカニズムを採 と っている。サメは、血 ち 中 ちゅう に比較的 ひかくてき 高 こう 濃度 のうど の尿素 にょうそ を含 ふく んでいる。尿素 にょうそ は生体 せいたい 組織 そしき に損傷 そんしょう を与 あた えるので、この問題 もんだい に対処 たいしょ するためにいくつかの魚 さかな ではトリメチルアミン-N -オキシド を利用 りよう している。サメは、わずかに(海水 かいすい の溶質 ようしつ 濃度 のうど 1000 mOsm /L よりも)高 たか い溶質 ようしつ 濃度 のうど を持 も つため、他 た の海水 かいすい 魚 ぎょ のように海水 かいすい を飲 の むことはない。
植物 しょくぶつ における浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ [ 編集 へんしゅう ]
高等 こうとう 植物 しょくぶつ には浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ のための特別 とくべつ な器官 きかん は存在 そんざい しないが、気孔 きこう は蒸 ふけ 発散 はっさん による水分 すいぶん 喪失 そうしつ の調節 ちょうせつ に重要 じゅうよう であり、細胞 さいぼう レベルでは液 えき 胞 が細胞 さいぼう 質 しつ の溶質 ようしつ 濃度 のうど の調節 ちょうせつ に重要 じゅうよう である。強 つよ 風 ふう 、低 ひく 湿度 しつど 、高 こう 温 ぬる 、これらはすべて葉 は からの蒸 ふけ 発散 はっさん を増加 ぞうか させる。アブシシン酸 さん は植物 しょくぶつ が水分 すいぶん を保存 ほぞん するために重要 じゅうよう なホルモン であり、気孔 きこう の閉鎖 へいさ を引 ひ き起 お こし、より多 おお くの水分 すいぶん を吸収 きゅうしゅう できるよう根 ね の成長 せいちょう を促 うなが す。
植物 しょくぶつ は、動物 どうぶつ と同様 どうよう に水分 すいぶん を得 え るための問題 もんだい を抱 かか えている。その一方 いっぽう で動物 どうぶつ とは異 こと なり、植物 しょくぶつ における水分 すいぶん の喪失 そうしつ は、多 おお くの養分 ようぶん を土壌 どじょう から組織 そしき へ移動 いどう させるための駆動 くどう 力 りょく として重要 じゅうよう である。ある種 しゅ の植物 しょくぶつ は水分 すいぶん の保存 ほぞん のための方法 ほうほう を進化 しんか させている。
乾 いぬい 生 なま 植物 しょくぶつ (英語 えいご 版 ばん ) は砂漠 さばく のような乾燥 かんそう した地域 ちいき でも生 い き残 のこ ることができ、長期間 ちょうきかん の水分 すいぶん 不足 ふそく にも耐 た えることができる。サボテン のような多肉植物 たにくしょくぶつ は、巨大 きょだい な柔 やわら 組織 そしき の液 えき 胞に水 みず を貯蔵 ちょぞう する。他 た の植物 しょくぶつ は、マツ のような針 はり 状 じょう の葉 は 、陥没 かんぼつ した気孔 きこう 、ワックス状 じょう のクチクラ 層 そう など、水分 すいぶん の喪失 そうしつ を減 へ らすための葉 は の変化 へんか が生 しょう じている。オオハマガヤ (英語 えいご 版 ばん ) は巻 ま いた形状 けいじょう の葉 は を持 も っていて、その内側 うちがわ に気孔 きこう が存在 そんざい する。
水生 すいせい 植物 しょくぶつ は水辺 みずべ に生息 せいそく する植物 しょくぶつ であり、水中 すいちゅう もしくは湿 しめ った場所 ばしょ で育 そだ つ。これらの植物 しょくぶつ 、例 たと えばスイレン などでは、水分 すいぶん は植物 しょくぶつ の表面 ひょうめん 全体 ぜんたい から吸収 きゅうしゅう される。
塩生 しょうぶ 植物 しょくぶつ は海 うみ に近 ちか い沼沢 しょうたく 地 ち に生息 せいそく し、そのため塩 しお 濃度 のうど が高 たか く水 みず ポテンシャル が低 ひく い(高 こう 浸透 しんとう 圧 あつ の)土壌 どじょう から水分 すいぶん を吸収 きゅうしゅう する必要 ひつよう がある。この状況 じょうきょう に対 たい し、塩生 しょうぶ 植物 しょくぶつ は根 ね にオスモライト などを蓄積 ちくせき することで根 ね の細胞 さいぼう の水 みず ポテンシャルを下 さ げ、浸透 しんとう によって水分 すいぶん が流入 りゅうにゅう するようにしている。余剰 よじょう の塩分 えんぶん は細胞 さいぼう に蓄 たくわ えられるか、葉 は の塩類 えんるい 腺 せん (英語 えいご 版 ばん ) から排出 はいしゅつ される。分泌 ぶんぴつ された塩分 えんぶん は空気 くうき 中 ちゅう の水蒸気 すいじょうき を補足 ほそく するのに役立 やくだ ち、液体 えきたい となって葉 は の細胞 さいぼう に吸収 きゅうしゅう される。アッケシソウ やスパルティナスパルティナ (英語 えいご 版 ばん ) などでは、この方法 ほうほう によってより多 おお くの水 みず を空気 くうき 中 ちゅう から得 え ている。
中 ちゅう 生 せい 植物 しょくぶつ (英語 えいご 版 ばん ) は、温帯 おんたい の陸地 りくち に生息 せいそく する植物 しょくぶつ で、水分 すいぶん を多 おお く含 ふく む土壌 どじょう で育 そだ つ。蒸散 じょうさん による水分 すいぶん の喪失 そうしつ は、土壌 どじょう から水分 すいぶん を吸収 きゅうしゅう することで補 おぎな うことができる。過度 かど の蒸散 じょうさん を防 ふせ ぐために、クチクラ と呼 よ ばれる防水 ぼうすい 性 せい の被膜 ひまく が発達 はったつ している。
動物 どうぶつ における浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ [ 編集 へんしゅう ]
ヒト の浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ において、腎臓 じんぞう は非常 ひじょう に大 おお きな役割 やくわり を果 は たす。腎臓 じんぞう の尿 にょう 細管 さいかん において原 はら 尿 にょう から再 さい 吸収 きゅうしゅう される水 みず の量 りょう は、抗 こう 利尿 りにょう ホルモン (antidiuretic hormone, ADH)、アルドステロン 、アンジオテンシンII といったホルモンによってコントロールされる。例 たと えば、視床 ししょう 下部 かぶ の浸透 しんとう 圧 あつ 受容 じゅよう 体 たい によって水 みず ポテンシャル の減少 げんしょう が検知 けんち されると脳下垂体 のうかすいたい からのADHの放出 ほうしゅつ が刺激 しげき され、腎臓 じんぞう の集合 しゅうごう 管 かん 壁 かべ の透過 とうか 性 せい が増加 ぞうか し、再 さい 吸収 きゅうしゅう される水 みず の量 りょう が増加 ぞうか する。
このように、動物 どうぶつ が浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ 能力 のうりょく を発達 はったつ させた主 おも な方法 ほうほう は、排出 はいしゅつ 器官 きかん から排出 はいしゅつ される水分 すいぶん の量 りょう を調節 ちょうせつ することである。
原生 げんせい 生物 せいぶつ における浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ [ 編集 へんしゅう ]
原生 げんせい 生物 せいぶつ ゾウリムシの一種 いっしゅ Paramecium aurelia の収縮 しゅうしゅく 胞
アメーバ は、アンモニア などの排出 はいしゅつ される廃棄 はいき 物 ぶつ を集 あつ めるために収縮 しゅうしゅく 胞(英語 えいご 版 ばん ) を利用 りよう する。廃棄 はいき 物 ぶつ は、細胞 さいぼう 内 ない の体液 たいえき から拡散 かくさん または能動 のうどう 輸送 ゆそう によって収縮 しゅうしゅく 胞へ移動 いどう する。浸透 しんとう 圧 あつ の作用 さよう によって水 みず が環境 かんきょう から細胞 さいぼう 質 しつ へ押 お し込 こ まれると、収縮 しゅうしゅく 胞は表面 ひょうめん に移動 いどう し、その内容 ないよう 物 ぶつ を環境 かんきょう へ排出 はいしゅつ する。
細菌 さいきん における浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ [ 編集 へんしゅう ]
細菌 さいきん は浸透 しんとう 圧 あつ ストレスに対 たい し、輸送 ゆそう 体 たい を通 とお して電解 でんかい 質 しつ や低 てい 分子 ぶんし 量 りょう 有機物 ゆうきぶつ を迅速 じんそく に蓄積 ちくせき することで対処 たいしょ する。輸送 ゆそう 体 たい の活性 かっせい は浸透 しんとう 圧 あつ の増加 ぞうか によって促進 そくしん される。また細菌 さいきん は、オスモライト の輸送 ゆそう 体 たい や浸透 しんとう 圧 あつ 保護 ほご 剤 ざい 浸透 しんとう 圧 あつ 保護 ほご 剤 ざい (英語 えいご 版 ばん ) の合成 ごうせい 酵素 こうそ をコードする遺伝子 いでんし を活性 かっせい 化 か する[1] 。ポリン の発現 はつげん を制御 せいぎょ する EnvZ/OmpR 二 に 成分 せいぶん 制御 せいぎょ 系 けい (英語 えいご 版 ばん ) はモデル生物 せいぶつ である大腸菌 だいちょうきん でよく調 しら べられている[2] 。
脊椎動物 せきついどうぶつ の排出 はいしゅつ システム[ 編集 へんしゅう ]
窒素 ちっそ 代謝 たいしゃ の廃棄 はいき 物 ぶつ [ 編集 へんしゅう ]
アンモニア はタンパク質 たんぱくしつ 代謝 たいしゃ の有害 ゆうがい な副産物 ふくさんぶつ であり、一般 いっぱん 的 てき には合成 ごうせい された後 のち 、比較的 ひかくてき 無害 むがい な物質 ぶっしつ に変換 へんかん されて排出 はいしゅつ される。哺乳類 ほにゅうるい はアンモニアを尿素 にょうそ に変換 へんかん する。鳥類 ちょうるい や爬虫類 はちゅうるい は尿 にょう 酸 さん を合成 ごうせい し、他 た の排出 はいしゅつ 物 ぶつ とともに総 そう 排出 はいしゅつ 腔 から排出 はいしゅつ する。
脊椎動物 せきついどうぶつ における浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ [ 編集 へんしゅう ]
腎臓 じんぞう における浸透 しんとう 圧 あつ 調節 ちょうせつ には4つの過程 かてい が存在 そんざい する:
^ Wood, Janet M. (2011). “Bacterial Osmoregulation: A Paradigm for the Study of Cellular Homeostasis”. Annual Review of Microbiology 65 (1): 215–238. doi :10.1146/annurev-micro-090110-102815 . ISSN 0066-4227 . PMID 21663439 .
^ Cai, SJ; Inouye, M (5 July 2002). “EnvZ-OmpR interaction and osmoregulation in Escherichia coli.”. The Journal of Biological Chemistry 277 (27): 24155–61. doi :10.1074/jbc.m110715200 . PMID 11973328 .
E. Solomon, L. Berg, D. Martin, Biology 6th edition. Brooks/Cole Publishing. 2002