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しょくむしるい

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア(Wikipedia)』
モグラから転送てんそう
しょくむしるい
ナミハリネズミ Erinaceus europaeus
分類ぶんるい
ドメイン : かく生物せいぶつ Eukaryota
さかい : 動物界どうぶつかい Animalia
もん : 脊索せきさく動物どうぶつもん Chordata
もん : 脊椎動物せきついどうぶつもん Vertebrata
つな : 哺乳ほにゅうつな Mammalia
つな : ししつな Theria
下綱しもつな : しんじゅう下綱しもつな Eutheria
階級かいきゅうなし : しょくむしるい Insectivora
学名がくめい
Insectivora Bowdich1821
当時とうじ現在げんざい

しょくむしるい(しょくちゅうるい、Insectivora)は、かつて使つかわれた哺乳ほにゅうつな分類ぶんるいぐん以前いぜんしょくむしまたはモグラとして階級かいきゅう分類ぶんるいされていた[1]

しょくむしには、原始げんしてき性質せいしつ共有きょうゆうする雑多ざったなグループがふくまれていた。しかしその3にわたって解体かいたいされ、現在げんざい正式せいしき分類ぶんるいぐんとしては使つかわれない。

まず1972ねんごろまでに形態けいたい化石かせき研究けんきゅうによりゆう盲腸もうちょうはらしんじゅうがいくつかの独立どくりつ分離ぶんりされ、のこった盲腸もうちょう盲腸もうちょう (Lipotyphla) となったが、その盲腸もうちょうのことをしょくむしぶことがおおかった。盲腸もうちょうは、分子ぶんし系統けいとうがくてき研究けんきゅうにより1997ねんごろ盲腸もうちょう (Eulipotyphla) とアフリカトガリネズミ分割ぶんかつされたが、その盲腸もうちょうしょくむしぶことがあった。さらに2005ねんごろ、盲腸もうちょうトガリネズミハリネズミ分割ぶんかつする意見いけん提出ていしゅつされたが、その分子ぶんし系統けいとうがくてき研究けんきゅうによるとトガリネズミ、モグラ、ソレノドン、ハリネズミはほぼ同時どうじ一斉いっせい分化ぶんかしたので分岐ぶんき順序じゅんじょ確定かくていすることがむずかしいことがわかった。したがって4並列へいれつあつかって盲腸もうちょうとすべきである。また2020ねん発行はっこうされたIllustrated Checklist of the Mammals of the Worldでも盲腸もうちょう採用さいようしている。

「モグラ」とはしょくむし同義語どうぎごとみなされたが、歴史れきしてきあたらしい用語ようごであるため、本来ほんらいしょくむし意味いみではなく盲腸もうちょう意味いみ使つかわれた。あいまいさをけるため、ここでは原則げんそくとしてモグラという言葉ことば使つかわず、しょくむし盲腸もうちょうけることとする。

盲腸もうちょうるい

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盲腸もうちょう現在げんざい分類ぶんるいぐんとしてみとめられていないため、ここでの記述きじゅつ盲腸もうちょうるいとする。

分類ぶんるい

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かつてはトガリネズミがた、ハリネズミがた、テンレックがたの3(あるいはテンレックがたからキンモグラをキンモグラとして独立どくりつさせた4)に分類ぶんるいされてきた。

これらのうちトガリネズミがたがわ系統けいとうぐんでありハリネズミがた内部ないぶ系統けいとうふくむが、テンレックがた系統的けいとうてきはなれており、盲腸もうちょうるい全体ぜんたい系統けいとうである。

2020ねん現在げんざい以下いかとおり、2もくさい分類ぶんるいされている。

盲腸もうちょうるいは、現生げんなまで6やく60ぞくやく370しゅからなり、このたねすうは、哺乳類ほにゅうるいではかじやく1800しゅつばさしゅやく1000しゅいでいた。なお、現生げんなましゅの7わりがトガリネズミである。絶滅ぜつめつとしては、近代きんだい絶滅ぜつめつした1と、地質ちしつ時代じだい絶滅ぜつめつした5前後ぜんこうられる。

形態けいたい

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盲腸もうちょうるいは、細長ほそながい吻(ふん)とみじかぜん後肢あとあしをもつ、ほとんどが小型こがた哺乳類ほにゅうるいである。そのなかには、世界せかい最小さいしょう哺乳類ほにゅうるいであるコビトトガリネズミ体重たいじゅうやく 2g )もふくまれる。もっとおおきなもの、すなわちポタモガーレテンレックでも、ネコ程度ていどおおきさで、前者ぜんしゃ体重たいじゅう 1kg ほど、後者こうしゃは 0.5-1.5kg ほどしかない。

盲腸もうちょうるいのすべてのたねは、あるくときにのひらとあしうら地面じめん全面ぜんめんつける蹠行せい(しょこうせい/せきこうせい)か、半分はんぶんつけるはん蹠行せいである。手足てあしにはかぎつめをもつ。ゆびかずぜん後肢あとあしとも5ほんであるが、後肢あとあしゆびが4ほんしかないヨツユビハリネズミ例外れいがいとする。

盲腸もうちょうるい形態けいたいてき特徴とくちょうとしては、比較的ひかくてきちいさくてシワのすくないのう眼窩がんかこうえんほね(頬骨ほおぼね)の欠如けつじょ、ほとんどこつしていないしつしつ直接ちょくせつ付着ふちゃくする鼓膜こまく原始げんしてき鎖骨さこつなどがげられる。もうひとつの特徴とくちょうは、アブミこつ(あぶみこつ)動脈どうみゃくのうへの血液けつえき供給きょうきゅうおも通路つうろとなっていることである。さらに、精巣せいそう陰嚢ふぐり(いんのう)ない下降かこうせず、腹腔ふくこううちにとどまっていたり、そう排出はいしゅつをもっていたりするものもあるが、このような“原始げんしてき”な特徴とくちょうは、たんあなゆうぶくろるい共有きょうゆうされている。

生態せいたい

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盲腸もうちょうるい生活せいかつけんは、地上ちじょう地中ちちゅうからじょう水中すいちゅうまで広範囲こうはんいにわたるが、そのほとんどは夜行やこうせいまたは薄暮はくぼせい単独たんどく生活せいかつしゃである。おおくは嗅覚きゅうかく聴覚ちょうかくがよく発達はったつしているが、反面はんめんちいさく、視覚しかく比較的ひかくてき貧弱ひんじゃくである。

おも食物しょくもつ昆虫こんちゅうるい中心ちゅうしんとする脊椎動物せきついどうぶつだが、ある程度ていど雑食ざっしょくしているものもおおく、その食物しょくもつには、小型こがた脊椎動物せきついどうぶつや、さまざまな植物しょくぶつしつ栄養えいようげんふくまれる。「モグラ」の原名げんめいしょくむし」は、ラテン語らてんごの Insectivora を直訳ちょくやくしたものである。

ゆう胎盤たいばんるい獣類じゅうるい)の共通きょうつう祖先そせんは、現生げんなま盲腸もうちょうるい同様どうようの、しょくむしせい夜行やこうせい小型こがた動物どうぶつであったとかんがえられ、盲腸もうちょうるいは、現生げんなまゆう胎盤たいばんるいなかではもっとも“原始げんしてき”なグループとされた。

分布ぶんぷ

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盲腸もうちょうるいは、南米なんべいだい部分ぶぶんオーストラリアニューギニアとう南極なんきょくのぞ世界せかい各地かくちに、ひろ分布ぶんぷしている。ソレノドンるい西にしインド諸島しょとうにのみ、テンレックるい西にし中部ちゅうぶアフリカマダガスカルコモロ諸島しょとうひとし島嶼とうしょ(とうしょ)にのみ、また、キンモグラるいなか南部なんぶアフリカにのみ生息せいそくしている。南米なんべいではただ1ぞくコミミトガリネズミるいが、コロンビアベネズエラエクアドル分布ぶんぷしているにぎない。

研究けんきゅう

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盲腸もうちょうるいは、人間にんげん身近みぢか一部いちぶのモグラやハリネズミ実験じっけん動物どうぶつすすめられているトガリネズミスンクス(ジャコウネズミ)などのすうしゅはよく研究けんきゅうされているが、それ以外いがいはこれまであまり熱心ねっしん研究けんきゅうされてこなかった。そのしょくせいからだおおきさから、目立めだって人間にんげんがいをなすものがすくないうえに、経済けいざいてき利用りよう価値かちもほとんどみとめられないことがおおきな理由りゆうであるが、その夜行やこうせい研究けんきゅうむずかしくしているという事情じじょうもある。とりわけ生息せいそくいき限定げんていされたたねなかには、1930年代ねんだい絶滅ぜつめつした西にしインド諸島しょとうネソフォンテスるいのように、生態せいたいがほとんどられないまま絶滅ぜつめつすることが危惧きぐされているものもすくなくない。

しょくむし変遷へんせん

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しょくむし誕生たんじょう

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哺乳類ほにゅうるいのいくつかはリンネにまでさかのぼるが、しょくむしはそうではない。リンネはハリネズミ、トガリネズミ、(きゅう世界せかいの)モグラを、雑多ざった哺乳類ほにゅうるいともに、吻獣(Bestiae)に分類ぶんるいした[2]

1811ねんヨハン・イリガー Illiger は、ハリネズミ、トガリネズミ、モグラ、デスマン、テンレック、キンモグラなどをSubterraneaとした。1816ねんアンリ・ブランヴィル Blainville は、このグループをinsectivoreとび、1821ねんトーマス・ボウディッチ Bowdich が、Insectovoraとラテン語らてんごして記載きさいした。しょくむし誕生たんじょうである。

1855ねんヨハン・ワグナー Wagner は、ツパイ、ハネジネズミ、ヒヨケザルをしょくむしくわえた。これ以降いこうしょくむしは、系統けいとう不明瞭ふめいりょうむししょくせい動物どうぶつぐんをとりあえずほうんでおくとなり、「がらくたばこ」「ごみばこ」などとわれることもあった。

しかし、しょくむしへの理解りかいすすむにつれ、これらは次々つぎつぎべつ分割ぶんかつされ、「がらくたばこ」は徐々じょじょ改善かいぜんされることになる。

盲腸もうちょう独立どくりつ

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1864ねんヴィルヘルム・ペータース Peters は、以前いぜんからしょくむしふくまれていたグループには盲腸もうちょうがなく、ワグナーがあらたにくわえたグループには盲腸もうちょうがあるということにづいた。1866ねんエルンスト・ヘッケルはこれに着目ちゃくもくし、しょくむしつぎの2けた:

  • 盲腸もうちょう (Lipotyphla) - 盲腸もうちょうをもたず発達はったつ四肢ししみじかい。ハリネズミ、トガリネズミ、モグラなど。
  • ゆう盲腸もうちょう (Menotyphla) - 盲腸もうちょうおおきななが四肢ししをもつ。ツパイ、ハネジネズミ、ヒヨケザル。

そのも、2をそれぞれ格上かくあげする、ゆう盲腸もうちょう一部いちぶ独立どくりつとするなどが提案ていあんされたが、最終さいしゅうてきに、ゆう盲腸もうちょうるいかくグループは盲腸もうちょうともたがいにも共通きょうつうてんすくないとされ、1972ねんパーシー・ミルトン・バトラー Butler が、しょくむし廃止はいしし、盲腸もうちょうとう木目もくめ、ハネジネズミをそれぞれ独立どくりつとした(ヒヨケザルはこれよりはや独立どくりつとなっていた)。

一方いっぽう化石かせき動物どうぶつでも同様どうようのことがこっていた。20世紀せいきなかばに、現生げんなま獣類じゅうるいより原始げんしてきおもわれた8が、便宜べんぎてきしょくむしはらしんじゅう (Proteutheria) に分類ぶんるいされた。しかしその研究けんきゅうで、はらしんじゅう盲腸もうちょうるいとは系統的けいとうてきとおいことがわかり、1972ねんにバトラーは、まぼろしじゅう (Apatotheria)・レプティクティス (Leptictida)・パントレステス (Pantolesta) として独立どくりつさせた。なお、これらはその再編さいへんすすんでいて、また、かならずしももっと原始げんしてき獣類じゅうるいとはみなされていない。

なお、バトラーはしょくむし廃止はいししたが、ゆう盲腸もうちょうるいしょくむしから分離ぶんりされたとみなし、盲腸もうちょうしょくむしものおおかった。

盲腸もうちょう解体かいたい

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1870年代ねんだい、セオドア・ギル T. Gill上顎じょうがくだい臼歯きゅうし形態けいたいもとづき、ゆう盲腸もうちょうるいふくしょくむし以下いかの2けた[3][4]

  • そうなみ Dilambdodonta - たかしせんがWじょうそうなみがた)。ハリネズミ、トガリネズミ、モグラ、ツパイ、ハネジネズミ、ヒヨケザル。
  • たんなみ Zalambdodonta - たかしせんがVじょうたんなみがた)。テンレック、キンモグラ。

ギルの分類ぶんるいほうは20世紀せいき主流しゅりゅうとなるシンプソンローマーしめした分類ぶんるい体系たいけいではれられなかったものの[5][6][7]盲腸もうちょうなどの形質けいしつもとづく分類ぶんるいむずかしいものであることを示唆しさするものであった[3]

1954ねん、R. Sabanは、形態けいたい使つかった系統けいとうがくてき解析かいせきにより、盲腸もうちょうなかでハリネズミよりはなれているとし、盲腸もうちょうをハリネズミがた(ハリネズミ)とトガリネズミがた(そのすべて)にけた。しかし1981ねんJ. F. Eisenbergは、盲腸もうちょうなかでテンレックとキンモグラからなる系統けいとう最初さいしょかれたことを示唆しさし、テンレックがたとして独立どくりつさせた。しかし当時とうじはまだ、盲腸もうちょうたん系統けいとうせいうたがものすくなかった。

1980年代ねんだいより、分子生物学ぶんしせいぶつがく分子ぶんし系統けいとうがくてき解析かいせき)の発展はってんにより、従来じゅうらい生物せいぶつ分類ぶんるい体系たいけいには、おおきな変更へんこうくわえられた。そのなかで、テンレックがた盲腸もうちょうなか最初さいしょかれたのみならず、まったくべつ系統けいとうであることがあきらかになった。また、まだ可能かのうせいがあった、ゆう盲腸もうちょうるいのいずれかと盲腸もうちょうきんえんではないかという主張しゅちょうも、完全かんぜん否定ひていされた。

1998ねんにはMichael J. Stanhope et al.によりアフリカトガリネズミ(Afrosoricida)が[8]、1999ねんにはPeter J. Waddell・岡田おかだ典弘のりひろ長谷川はせがわ政美まさみにより盲腸もうちょう(Eulipotyphla)のクレードがそれぞれ提唱ていしょうされた[9]

2001ねん、W. J. Murphy et al.は哺乳類ほにゅうるいあらたな分類ぶんるい発表はっぴょうした[10]。これは獣類じゅうるいを4つのだいグループにけるものであり、そこでは、従来じゅうらい盲腸もうちょうが、別々べつべつだいグループにぞくする2つのけられていた。この分類ぶんるいからきゅうしょくむし位置いちづけのみを抜粋ばっすいすると、つぎのようになる。

テンレックがたが、盲腸もうちょうほかのグループとは系統けいとうことにする「アフリカトガリネズミ (Afrosoricida)」として、のレベルで独立どくりつした。このグループは、ちょうはな海牛うみうしなどとたん系統けいとうをなす。この系統けいとうアフリカ大陸たいりく起源きげんをもつとされ、アフリカじゅう上目うわめ (Afrotheria) とづけられた。

一方いっぽう、トガリネズミ、ハリネズミ、モグラなど、それ以外いがい盲腸もうちょうるいあたらしく「盲腸もうちょう (Eulipotyphla)」と命名めいめいされ(言葉ことば自体じたいふるくからあったがあたらしい意味いみさい定義ていぎされた)、蹄目、食肉しょくにくつばさしゅなどとたん系統けいとうをなす。この系統けいとう北半球きたはんきゅうローラシア大陸たいりく起源きげんであるとされ、ローラシアじゅう上目うわめ (Laurasiatheria) とづけられた。

なおこれ以降いこうも、盲腸もうちょうしょくむしばれたのと同様どうように、盲腸もうちょうしょくむし、あるいは盲腸もうちょうぶことがあった。

盲腸もうちょう系統けいとう

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盲腸もうちょう盲腸もうちょうとアフリカトガリネズミけるという結論けつろんはすんなりたものではない。分子ぶんし系統けいとうがくによって、ハリネズミがたはなれているというSabanのせつ支持しじする結果けっかることもあった。だが結局けっきょくは、盲腸もうちょう盲腸もうちょうとアフリカトガリネズミけられ、それぞれはたん系統けいとうだという結論けつろんとなった。盲腸もうちょう内部ないぶ系統けいとうつぎのようになる[11]

盲腸もうちょう

ソレノドン

モグラ

トガリネズミ

ハリネズミ

2005ねん、Wilson and Reeder『Mammal Species of the World』だい3はん (ISBN 0-8018-8221-4) [12](執筆しっぴつしゃRainer Hutterer[13])は、ハリネズミがたとトガリネズミがたを、それぞれ独立どくりつのハリネズミがたErinaceomorphaとトガリネズミがたSoricomorpha格上かくあげしている。しかし上記じょうきのようにトガリネズミがた(トガリネズミ、モグラ、ソレノドン)はがわ系統けいとうである可能かのうせいたかく、この分類ぶんるい疑問ぎもんされている。その、2020ねんにだされたThe Illustrated Checklist of the Mammals of the Worldでは盲腸もうちょうという見解けんかいにしている。

Bininda-Emonds et al.(2007)によれば、現生げんなま盲腸もうちょうるいハリネズミトガリネズミわせたクレードと、モグラソレノドンの3系統けいとう中生代ちゅうせいだいに3分岐ぶんきしているという[14]ハリネズミトガリネズミとがたん系統けいとうぐん形成けいせいすることはBeck et al.(2006)によってしめされている[15]生物せいぶつ学者がくしゃマッケンナベルはハリネズミがたにモグラとハリネズミふくめていたので[16]、HuttererのSoricomorpha・ErinaceomorphaもマッケンナとベルのErinaceomorpha・Soricomorphaも、系統的けいとうてきには破綻はたんしたことになる[15][14]。 その、Sato et al. (2019)の推定すいていによると、ハリネズミ、トガリネズミ、ソレノドン、モグラ新生代しんせいだいはいってからほぼ同時どうじ分岐ぶんきしたとされた。これにたいして分岐ぶんき年代ねんだいについては異論いろんもあるが、最終さいしゅうてきには生物せいぶつがくてき研究けんきゅう結果けっかつしかないだろう。

脚注きゃくちゅう

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  1. ^ すみほんせい哺乳類ほにゅうるい日本語にほんご分類ぶんるいぐんめいとく目名めな取扱とりあつかいについて —文部省もんぶしょうの“目安めやす”にどう対応たいおうするか—」『哺乳類ほにゅうるい科学かがくだい40かん 1ごう日本にっぽん哺乳類ほにゅうるい学会がっかい、2000ねん、83-99ぺーじ
  2. ^ Symonds 2005
  3. ^ a b 茂原しげはら 1983.
  4. ^ 花村はなむら 1989.
  5. ^ George Gaylord Simpson, “A new Classification of Mammals,” Bulletin of American Museum of Natural History, Volume 59, American Museum of Natural History, 1931, Pages 259-293.
  6. ^ George Gaylord Simpson, “The Principles of Classification and a Classification of Mammals,” Bulletin of The American Museum of Natural History, Volume 85, American Museum of Natural History, 1945, Pages 1-350.
  7. ^ Alfred Sherwood Romer, Vertebrate Paleontology (3rd ed.), University of Chicago Press, 1966.
  8. ^ Stanhope et al. 1998.
  9. ^ Waddell et al. 1999.
  10. ^ Murphy et al. 2001
  11. ^ Roca et al. 2004
  12. ^ Wilson & Reeder 2005
  13. ^ Hutterer, R. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 212–311. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494
  14. ^ a b Bininda-Emonds et al. 2007
  15. ^ a b Beck 2006
  16. ^ McKenna & Bell 1997

参考さんこう文献ぶんけん

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外部がいぶリンク

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