後こう獣しし下綱しもつな

後こう獣しし下綱しもつな
タスマニアデビル Sarcophilus harrisii
地質ちしつ時代じだい
白はく亜紀あき前期ぜんき - 完かん新しん世よ（現代げんだい）
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota 界さかい : 動物界どうぶつかい Animalia 門もん : 脊索せきさく動物どうぶつ門もん Chordata 亜あ門もん : 脊椎動物せきついどうぶつ亜あ門もん Vertebrata 綱つな : 哺乳ほにゅう綱つな Mammalia 亜あ綱つな : 獣しし亜あ綱つな Theria 下綱しもつな : 後こう獣しし下綱しもつな Metatheria
学名がくめい
Metatheria Huxley, 1880
上目うわめ
本文ほんぶん参照さんしょう

後こう獣しし下綱しもつな（こうじゅうかこう、Metatheria）は、哺乳類ほにゅうるいの分類ぶんるい群ぐん（タクソン）のひとつで下綱しもつなの階級かいきゅうにあるもの。カンガルーなどの有ゆう袋ぶくろ類るいが含ふくまれる。

進化しんか史し

後こう獣しし下綱しもつな及および姉妹しまい群ぐんである真しん獣じゅう下綱しもつな（有ゆう胎盤たいばん類るい）は、いわゆる獣しし亜あ綱つなとしてまとめられている。このグループは臼歯きゅうしの形態けいたい（後述こうじゅつ）から「北きた楔くさび歯は類るい」とも呼よばれる。この獣しし亜あ綱つなは、かつて「汎ひろし獣じゅう目め」と呼よばれた岐獣類るいを祖そとしている。かれらは中生代ちゅうせいだいジュラ紀じゅらき末すえ - 白はく亜紀あき前期ぜんきの北半球きたはんきゅうに現あらわれ、繁栄はんえいする恐竜きょうりゅうの足元あしもとで進化しんかを重かさねていた。

後こう獣類じゅうるいのグループの中なかで最初さいしょ期きに現あらわれたのは、シノデルフィス及およびデルタテリディウムなどであるが、これらはアジア産さんであった。おそらくは初期しょき後ご獣類じゅうるいはアジアに現あらわれ、白はく亜紀あき後期こうきにかけて北きたアメリカ大陸あめりかたいりくなどに分布ぶんぷをひろげたと推測すいそくされる。現生げんなまの有ゆう袋ぶくろ類るい（上目うわめ）は北きたアメリカに到達とうたつしたグループが起源きげんであるとされる。北きたアメリカに現あらわれた属ぞくとしては、現生げんなまのオポッサムに似にたアルファドンなどが挙あげられる。そして白はく亜紀あき末まつ、一時いちじ的てきに地続じつづきとなった南みなみアメリカ大陸あめりかたいりくへと分布ぶんぷを拡ひろげている。このとき共ともに南みなみアメリカに渡わたった哺乳類ほにゅうるいとしては、祖先そせん的てきな形態けいたいを持もった有ゆう蹄類である、「顆節目め」と呼よばれる一群いちぐんである。これらは後のちに午うま蹄中目めと呼よばれる、南みなみアメリカ特有とくゆうの有ゆう蹄類の祖そとなったと推測すいそくされる。

白はく亜紀あき最さい末期まっき、K-T境界きょうかいの大量たいりょう絶滅ぜつめつにおいて哺乳類ほにゅうるいも多数たすう絶滅ぜつめつしているが、後こう獣類じゅうるいも例外れいがいではなく、多おおくのグループが絶滅ぜつめつしている。新生代しんせいだいまで生いき延のびた有ゆう袋ぶくろ類るいは、各地かくちで真ま獣類じゅうるいと競合きょうごうすることになる。ドイツ、メッセル採掘さいくつ場じょうからは多数たすうの哺乳類ほにゅうるいの化石かせきが見みつかっているが、有ゆう袋ぶくろ類るいはペラデクテスなど僅わずか2種しゅのみであった。当時とうじの生物せいぶつ相しょうの中なかで、有ゆう袋ぶくろ類るいは少数しょうすう派はであったことがうかがわれる。北半球きたはんきゅうの有ゆう袋ぶくろ類るいは次第しだいに生態せいたい系けいの片隅かたすみに追おいやられ、絶滅ぜつめつしていく。

南みなみアメリカに到達とうたつしていたグループは、午うま蹄中目めや元々もともと南みなみアメリカにいたとされる異い節ふし上目うわめ（アルマジロ、アリクイなど）とともに、他たとは隔離かくりされた島しま大陸たいりくの中なかで独特どくとくの哺乳類ほにゅうるい相しょうを構成こうせいすることになる。暁あかつき新しん世よ初期しょきには5つの科かが存在そんざいしており、マユレステスのような捕食ほしょく者しゃも現あらわれている。漸やや新しん世よ前期ぜんき、はるか東方とうほうのアフリカ大陸たいりくから渡来とらいしたと推定すいていされるテンジクネズミ科か（モルモットなど、ネズミ目め）及および広こう鼻はな下目しため（新しん世界せかいザル、サル目め）が現あらわれ、南みなみアメリカ在来ざいらいの哺乳類ほにゅうるいたちは次第しだいに圧迫あっぱくを受うけることになる。しかし、有ゆう袋ぶくろ類るいはボルヒエナやティラコスミルスなど大型おおがたの捕食ほしょく者しゃを輩出はいしゅつするなど、その地位ちいを維持いじしていた。特とくにティラコスミルスは、同どう時代じだいに現あらわれたマカイロドゥスなどのサーベルタイガーと酷似こくじした、サーベル状じょう犬歯けんしを持もった頂点ちょうてん捕食ほしょく者しゃであった。

そして中新ちゅうしん世よ末すえ - 鮮新世よに至いたってパナマ地峡ちきょうが形成けいせいされると、北きたアメリカ大陸あめりかたいりくから多数たすうの真ま獣類じゅうるいが南下なんかしてくることになる。有ゆう袋ぶくろ類るいを含ふくむ古ふるくからの南みなみアメリカの哺乳類ほにゅうるいは、北きたからの真ま獣類じゅうるいとの生存せいぞん競争きょうそうに敗やぶれ、多数たすうが絶滅ぜつめつしている。現在げんざい新大陸しんたいりくに残のこっている有ゆう袋ぶくろ類るいは、オポッサム目め及およびチロエオポッサムのみである。しかしこれらは真ま獣類じゅうるいと競合きょうごうしつつも、北きたアメリカ大陸あめりかたいりくまで分布ぶんぷ域いきを拡大かくだいしている。

一方いっぽう、南みなみアメリカから南極大陸なんきょくたいりく経由けいゆでオーストラリア大陸たいりくへと渡わたったグループも存在そんざいする。暁あかつき新しん世よ後期こうき - 漸やや新しん世よ初期しょき南みなみアメリカに生息せいそくしたポリドロプス属ぞく Polydolops が南極なんきょくからも発見はっけんされたのである。この時代じだいは、両りょう大陸たいりくの間あいだではある程度ていど生物せいぶつの交流こうりゅうが保たもたれていたと推定すいていされている。まだ温暖おんだんであった南極なんきょくに達たっしたかれらは、そこを経由けいゆしてオーストラリアへと渡わたったとされる。オーストラリアに到達とうたつしたグループはオーストラリア有ゆう袋ぶくろ大目おおめとして括くくられるが、南みなみアメリカに現在げんざいも分布ぶんぷするチロエオポッサムもこの中なかに含ふくまれる。この地ちには、北きた楔くさび歯は類るいと酷似こくじした臼歯きゅうしを持もっていた（ただし、起源きげんは異ことなる）南みなみ楔くさび歯は類るいの子孫しそんであるカモノハシ目め（単たん孔あな類るい）が生息せいそくしていた。当時とうじの単たん孔あな類るいは様々さまざまなニッチに適応てきおうし、様々さまざまな種たねが存在そんざいしていた。しかし、新あらたに現あらわれた有ゆう袋ぶくろ類るいとの競争きょうそうに敗やぶれ、半はん水生すいせいのもののみが生いき延のびることができた。その末裔まつえいが、カモノハシ及およびハリモグラである。また、この地ちに真ま獣類じゅうるいも進出しんしゅつを果はたしているが、このグループも後こう獣類じゅうるいに敗やぶれ、子孫しそんを残のこしていない。以降いこう、海うみで他たの大陸たいりくから隔絶かくぜつされているオーストラリア区く（オースタラリア及およびニュージーランド）には、約やく5万まん年ねん前まえにヒトが到達とうたつするまでは、東南とうなんアジアからと推測すいそくされるネズミ科かやコウモリしか真ま獣類じゅうるいは現あらわれなかった。そのため有ゆう袋ぶくろ類るいは多様たようなニッチに適応てきおうし、多種たしゅ多様たような種たねを生うみ出だしている。

形態けいたい

真しん獣じゅう下綱しもつなとの歯は列れつ、骨格こっかくにおける相違そうい点てんを以下いかに述のべる。

歯は

基本きほん的てきな歯は列れつは5.1.3.4/4.1.3.4と計けい50本ほんであり、真しん獣じゅう下綱しもつなよりも多おおい。真ま獣類じゅうるいの小しょう臼歯きゅうしが4本ほん、大だい臼歯きゅうしが3本ほんであるのに対たいし、後こう獣類じゅうるいは小しょう臼歯きゅうしが3本ほん、大だい臼歯きゅうしが4本ほんとなっている。真ま獣類じゅうるいでは大だい臼歯きゅうしが退化たいか、消失しょうしつして数かずを減へらす事ことが多おおいが、後こう獣類じゅうるいではそういった例れいはほとんど無ない。また、真ま獣類じゅうるいでは第だい2 - 第だい4小しょう臼歯きゅうしが乳歯にゅうしから永久歯えいきゅうしに生はえ変かわるが、後こう獣類じゅうるいで生はえ変かわるのは第だい3小しょう臼歯きゅうしのみである。大だい臼歯きゅうしは切断せつだんと破砕はさいの機能きのうを兼かね備そなえた「トリボスフェニック型がた臼歯きゅうし（トリボス＝噛かみく、スフェン＝切きり裂さく）」と呼よばれる形態けいたいであり、真ま獣類じゅうるいと共通きょうつうする特徴とくちょうであるが、その細部さいぶは異ことなる。

脳のう函はこ

真ま獣類じゅうるいに比くらべてやや小ちいさい。これは、頭部とうぶ骨格こっかくが早はやい段階だんかいで骨ほね化かする為ためであるとされる。

骨盤こつばん

恥骨ちこつ前部ぜんぶに前ぜん恥骨ちこつ（袋ふくろ骨こつ）を持もつ。この骨ほねは、初期しょき群ぐんを除のぞいた真ま獣類じゅうるいでは失うしなわれている。

分類ぶんるい

上位じょうい分類ぶんるい

• 原はら獣じゅう亜あ綱つな Prototheria / Australosphenida
• 全ぜん獣類じゅうるい Holotheria
  • 獣しし亜あ綱つな（真しん獣じゅう亜あ綱つな） Theria
    • 後こう獣しし下綱しもつな Metatheria
    • 真しん獣じゅう下綱しもつな Eutheria

下位かい分類ぶんるい

後こう獣しし下綱しもつなからデルタテリディウムなど幾いくつかの祖先そせん的てきなグループを除のぞいたものが、有ゆう袋ぶくろ類るい（有ゆう袋ぶくろ上目うわめ）である。有ゆう袋ぶくろ類るいは、伝統でんとう的てきな分類ぶんるいでは、フクロネズミ目めの1目めのみだが、進化しんかを考慮こうりょした新あたらしい分類ぶんるいでは後述こうじゅつの通とおり、現生げんなま2大目おおめ7目もくとなる。アルファドンなど、中生代ちゅうせいだい白はく亜紀あきの北半球きたはんきゅうに生息せいそくした後のち獣しし下綱しもつなのグループは、現生げんなまの有ゆう袋ぶくろ類るいとは異ことなる、より初期しょきに分岐ぶんきした系統けいとうとする場合ばあいもある。現生げんなま群ぐんにおける科かの分類ぶんるい群ぐんの詳細しょうさいは有ゆう袋ぶくろ類るいの項目こうもくを参照さんしょうの事こと。

†は絶滅ぜつめつ群ぐん。

• 後こう獣しし下綱しもつな Metatheria
  • †デルタテリウム目め Deltatheroida
  • †シノデルフィス属ぞく Sinodelphys
  • ?†アルファドン目め Alphadontia（オポッサム形がた目めに含ふくめる場合ばあいあり）
  • †アシアテリウム目め Asiadelphia
  • ?†ペラデクテス科か Peradectidae
  • 有ゆう袋ぶくろ上目うわめ Marsupialia
    • アメリカ有ゆう袋ぶくろ大目おおめ Ameridelphia (側がわ系統けいとう群ぐん）
      • †砕歯目め Sparassodonta（ボルヒエナ形がた目めとも）（有ゆう袋ぶくろ類るいに含ふくめない分類ぶんるいもある）
        • †ハトゥリアキヌス科か Hathliacynidae
        • †ボルヒエナ科か Borhyaenidae
        • †プロボルヒエナ科か Proborhyaenidae
        • †ティラコスミルス科か Thylacosmilidae
        • †Hondadelphidae†
      • オポッサム形がた目め Didelphimorphia (63種しゅ)
        • オポッサム科か Didelphidae
      • ケノレステス目め（少しょう臼歯きゅうし目め） Paucituberculata (6種しゅ)
        • ケノレステス科か Caenolestidae
    • オーストラリア有ゆう袋ぶくろ大目おおめ Australidelphia
      • ミクロビオテリウム目め Microbiotheria（1種しゅ）
        • ミクロビオテリウム科か Microbiotheriidae
      • フクロモグラ形がた目め Notoryctemorphia（2種しゅ）
        • フクロモグラ科か Notoryctidae
      • フクロネコ形がた目め Dasyuromorphia（63種しゅ）
        • †フクロオオカミ科か Thylacinidae
        • フクロネコ上うえ科か Dasyurioidea
          • フクロネコ科か Dasyuridae
          • フクロアリクイ科か Myrmecobiidae
      • バンディクート形がた目め Peramelemorphia（21種しゅ）
        • ミミナガバンディクート科か Thylacomyidae
        • バンディクート科か Peramelidae
      • 双そう前歯まえば目め（双そう門歯もんし目め）Diprotodontia（117種しゅ）
        • ウォンバット型がた亜あ目め Vombatiforms
          • コアラ科か Phascolarctidae
          • ウォンバット上うえ科か Vombatoidea
            • †ディプロトドン科か Diprotodontidae
            • ウォンバット科か Vombatidae
          • †ティラコレオ科か Thylacoleonidae
        • クスクス型かた亜あ目め Phalangeriforms
          • クスクス上うえ科か Phalangeroidea
            • クスクス科か Phalangeridae
            • ブーラミス科か Burramyidae
          • フクロモモンガ上うえ科か Petauroidea
            • フクロモモンガ科か Petauridae
            • チビフクロモモンガ科か Acrobatidae
            • リングテイル科か Pseudocheiridae
            • ?フクロミツスイ科か Tarsipedidae
        • カンガルー型がた亜あ目め Macropodiforms
          • ネズミカンガルー科か Potoridae
          • ニオイネズミカンガルー科か Hypsiprymnodontidae
          • カンガルー科か Macropodidae

• 
  ティラコスミルス頭骨とうこつ（ティラコスミルス科か）
• 
  キタオポッサム （オポッサム科か）
• 
  チロエオポッサム （ミクロビオテリウム科か）
• 
  フクロオオカミ （フクロオオカミ科か）
• 
  フクロアリクイ（フクロアリクイ科か）
• 
  ウォンバット（ウォンバット科か）
• 
  ディプロトドン（ディプロトドン科か）
• 
  フクロギツネ（クスクス科か）

参考さんこう文献ぶんけん

• 富田とみた幸光ゆきみつ『新版しんぱん 絶滅ぜつめつ哺乳類ほにゅうるい図鑑ずかん』伊藤いとう丙へい雄ゆう、岡本おかもと泰子やすこ、丸善まるぜん、2011年ねん、34,44-45,49-61,227頁ぺーじ。ISBN 978-4-621-08290-4。 
• 遠藤えんどう秀紀ひでき『哺乳類ほにゅうるいの進化しんか』東京大学とうきょうだいがく出版しゅっぱん会かい、2002年ねん、126-137頁ぺーじ。ISBN 978-4-13-060182-5。 
• 長谷川はせがわ政美まさみ『新しん図説ずせつ 動物どうぶつの起源きげんと進化しんか 書かき換かえられた系統けいとう樹じゅ』八坂やさか書房しょぼう、2011年ねん、18頁ぺーじ。ISBN 978-4-89694-971-1。 
• 瀬戸口せとぐち烈れつ司し『有ゆう袋ぶくろ類るいの道みち : アジア起源きげんに浮うかぶ点てんと線せん』新樹あらき社しゃ、2006年ねん、139-164,177-204頁ぺーじ。ISBN 4-7875-8549-5。 
• NHK「ポスト恐竜きょうりゅう」プロジェクト（高間たかま大介だいすけ・植田うえだ和貴かずたか） 編へん『恐竜きょうりゅう絶滅ぜつめつ ほ乳類にゅうるいの戦たたかい』小林こばやし快かい次つぎ 監修かんしゅう、ダイヤモンド社だいやもんどしゃ、2010年ねん、194-249頁ぺーじ。ISBN 978-4-478-01386-1。 

関連かんれん項目こうもく

• 真しん獣じゅう下綱しもつな（有ゆう胎盤たいばん類るい）
• 原はら獣じゅう亜あ綱つな
• オーストラリアの動物どうぶつ相しょう
• オーストラリアの大型おおがた動物どうぶつ相しょう

外部がいぶリンク

• Animal Diversity Web: Metatheria