視覚 しかく 野 の (しかくや、英 えい : visual cortex )という用語 ようご は、V1 と略 りゃく される一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の (または、線条 せんじょう 皮質 ひしつ (striate cortex、有線 ゆうせん 皮質 ひしつ とも)) 及 およ びV2 、V3 、V4 、V5 と略 りゃく される外 そと 線条 せんじょう 皮質 ひしつ (extrastriate cortex、有線 ゆうせん 外 がい 皮質 ひしつ 、有線 ゆうせん 領 りょう 外 がい 皮質 ひしつ とも) を示 しめ す。一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の はブロードマンの脳 のう 地図 ちず における17野 の と解剖 かいぼう 学 がく 的 てき に同等 どうとう である。
一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の (V1) は、後 こう 頭 あたま 葉 は にある鳥 とり 距溝 の周 まわ りに位置 いち する顆粒 かりゅう 皮質 ひしつ (Koniocortex) であり、外側 そとがわ 膝 ひざ 状 じょう 核 かく から直接 ちょくせつ 情報 じょうほう を受 う け取 と る。
背 せ 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ が緑 みどり 、腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ が紫 むらさき で示 しめ されている。両者 りょうしゃ は一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の から出発 しゅっぱつ している。
V1 は背 せ 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ と腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ と呼 よ ばれる2種類 しゅるい の主要 しゅよう な視覚 しかく 経路 けいろ に情報 じょうほう を伝 つた える。
腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ は V1より始 はじ まり V2、V4、を通過 つうか し下 した 側 がわ 頭 あたま 皮質 ひしつ へと向 む かう。腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 経路 けいろ は時 とき に、what経路 けいろ とも呼 よ ばれ視覚 しかく 対象 たいしょう の認識 にんしき や形状 けいじょう の表象 ひょうしょう (意識 いしき にのぼる映像 えいぞう )と関連 かんれん している。また、長期 ちょうき 記憶 きおく の貯蔵 ちょぞう とも関連 かんれん している。
背 せ 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ と腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ の二分 にぶん 法 ほう (またはwhere/whatの二分 にぶん 法 ほう 、行動 こうどう (action) /知覚 ちかく (perception) の二分 にぶん 法 ほう ) [1] はアンガーライダー (Ungerleider) とミシュキン (Mishkin) によって最初 さいしょ に定義 ていぎ され[2] 、現在 げんざい でも視覚 しかく 神経 しんけい 科学 かがく 者 しゃ や心理 しんり 学者 がくしゃ の間 あいだ で論争 ろんそう を巻 ま き起 お こしている。おそらく、この二分 にぶん 法 ほう は視覚 しかく 野 の での実際 じっさい の出来事 できごと を単純 たんじゅん 化 か し過 す ぎている。この研究 けんきゅう はエビングハウス錯視 さくし などによって知覚 ちかく の判断 はんだん が歪 ゆが められるという発見 はっけん に基 もと づいているが、通常 つうじょう 、人 ひと が把握 はあく 運動 うんどう などの行動 こうどう によって反応 はんのう する時 とき 、知覚 ちかく の歪 ゆが みは発生 はっせい しない。しかし、最近 さいきん の研究 けんきゅう [3] では行動 こうどう と知覚 ちかく はこれらの錯視 さくし で同様 どうよう に錯覚 さっかく が起 お きているとされている。
視覚 しかく 野 の のニューロンは、視覚 しかく 刺激 しげき が受容 じゅよう 野 の に呈示 ていじ された時 とき 、活動 かつどう 電位 でんい を発生 はっせい させる。定義 ていぎ から、受容 じゅよう 野 の は全 ぜん 視野 しや の内 うち 、活動 かつどう 電位 でんい を生 しょう じさせるものを指 さ す。しかし、あるニューロンに関 かん しては、そのニューロンの受容 じゅよう 野 の の特定 とくてい の刺激 しげき のサブセットに応答 おうとう する。この特性 とくせい はチューニング と呼 よ ばれる。より初期 しょき の視覚 しかく 野 の ではより単純 たんじゅん なチューニングが行 おこな われている。例 たと えば、V1 のあるニューロンはその受容 じゅよう 野 の に現 あらわ れる垂直 すいちょく な線 せん に対 たい して発火 はっか する。より高次 こうじ の視覚 しかく 野 の ではより複雑 ふくざつ なチューニングが行 おこな われている。例 たと えば下 した 側 がわ 頭皮 とうひ 質 しつ (IT) のあるニューロンはその受容 じゅよう 野 の に現 あらわ れる特定 とくてい の顔 かお に対 たい して発火 はっか する。
視覚 しかく 野 の は後 こう 大脳 だいのう 動脈 どうみゃく の鳥 とり 距溝枝 えだ から血液 けつえき の供給 きょうきゅう を最 もっと も受 う ける。
一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の の研究 けんきゅう では活動 かつどう 電位 でんい をネコ 、フェレット 、ラット 、ネズミ 、サル の脳 のう に刺 さ した電極 でんきょく によって計測 けいそく したり、動物 どうぶつ における内因 ないいん 性 せい 光学 こうがく 信号 しんごう を計測 けいそく したものや、ヒトやサルの V1 のfMRI 信号 しんごう を計測 けいそく するものがある。
最近 さいきん のある発見 はっけん では、ヒトの V1 のfMRI により計測 けいそく される信号 しんごう は注意 ちゅうい による調節 ちょうせつ (attentional modulation) を強 つよ くうけるというものがある。この結果 けっか はマカクザル の生理学 せいりがく 的 てき な研究 けんきゅう において、注意 ちゅうい による調節 ちょうせつ によりニューロンの発火 はっか に殆 ほとん ど変化 へんか が見 み られなかった結果 けっか と対照 たいしょう 的 てき である。しかし、マカクザルの研究 けんきゅう は1ニューロンのスパイク活性 かっせい を調 しら べたものであったが、fMRI 信号 しんごう の神経 しんけい 基盤 きばん は主 おも に後 こう シナプス増強 ぞうきょう (PSP) によるものである。したがって、今回 こんかい の結果 けっか の違 ちが いがそのままヒトとマカクの生理学 せいりがく 的 てき な違 ちが いを意味 いみ するものではない。
他 た の最近 さいきん の V1 の研究 けんきゅう では、そのチューニングの特性 とくせい を完全 かんぜん に説明 せつめい し、皮質 ひしつ のカノニカル回路 かいろ のモデルとして利用 りよう しようと試 こころ みたものがある。
一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の の損傷 そんしょう は暗 くら 点 てん (視野 しや にできた『穴 あな 』) を生 う み出 だ す。興味深 きょうみぶか いことに、暗 くら 点 てん を持 も つ患者 かんじゃ は意識 いしき 的 てき にそれを知覚 ちかく 出来 でき ないにもかかわらず、暗 くら 点 てん における視覚 しかく 情報 じょうほう を利用 りよう することが出来 でき る。この現象 げんしょう は盲 めくら 視 し と呼 よ ばれ、意識 いしき に相関 そうかん した脳 のう 活動 かつどう (neural correlate of consciousness) に興味 きょうみ を持 も つ研究 けんきゅう 者 しゃ に広 ひろ く研究 けんきゅう されている。
一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の は脳 のう の視覚 しかく 野 の で最 もっと も良 よ く調 しら べられている領域 りょういき である。研究 けんきゅう されたすべての哺乳類 ほにゅうるい において、一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の は後 こう 頭 あたま 葉 ば (後 こう 頭 あたま 葉 は は視覚 しかく 刺激 しげき の処理 しょり を担 にな っている) の後 こう 頭 あたま 極 きょく に位置 いち している。一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の は、最 もっと も単純 たんじゅん で最 もっと も初期 しょき に活動 かつどう する視覚 しかく 野 の で、静止 せいし 、または運動 うんどう する対象 たいしょう に関 かん する情報 じょうほう の処理 しょり に特 とく 化 か し、また、パターン認識 にんしき に力 ちから を発揮 はっき する。
機能 きのう 的 てき に定義 ていぎ された一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の と呼 よ ばれる領域 りょういき は、解剖 かいぼう 学 がく 的 てき に定義 ていぎ される線条 せんじょう 皮質 ひしつ とおよそ同等 どうとう である。"線条 せんじょう 皮質 ひしつ (striate cortex)"という名前 なまえ はジェンナリ線 せん (stria of Gennari) と呼 よ ばれる、外側 そとがわ 膝 ひざ 状 じょう 体 たい から灰 はい 白 しろ 質 しつ のIV層 そう へと伸 の びる髄 ずい 鞘 さや 化 か された軸 じく 索 さく の、肉眼 にくがん でも識別 しきべつ 可能 かのう な大 おお きな縞 じま 模様 もよう に由来 ゆらい する。
一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の はI層 そう からVI層 そう までラベルされた6層 そう の機能 きのう 的 てき に異 こと なる層 そう に分 わ けられる。その内 うち 、外側 そとがわ 膝 ひざ 状 じょう 体 たい (LGN) から殆 ほとん どの視覚 しかく 情報 じょうほう の入力 にゅうりょく を受 う けるIV層 そう は4A、4B、4Cα あるふぁ 、4Cβ べーた のさらに4層 そう に分 わ けられる。4Cα あるふぁ 亜 あ 層 そう は外側 そとがわ 膝 ひざ 状 じょう 体 たい からの殆 ほとん どの巨 きょ 細胞 さいぼう 性 せい 入力 にゅうりょく を受 う け、4Cβ べーた 層 そう は小 しょう 細胞 さいぼう 性 せい 経路 けいろ からの入力 にゅうりょく を受 う ける。
ヒト成人 せいじん の一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の の平均 へいきん ニューロン数 すう はそれぞれの大脳 だいのう 半球 はんきゅう につき、約 やく 1億 おく 4000万 まん 個 こ ほどであると見積 みつ もられる。(Leuba & Kraftsik, Anatomy and Embryology, 1994)
眼 め 優位 ゆうい 性 せい コラムの模 も 式 しき 図 ず 。これらの皮質 ひしつ コラムは、それぞれ片方 かたがた の眼 め の受容 じゅよう 野 の の一部 いちぶ を表現 ひょうげん している。
方位 ほうい 選択 せんたく 性 せい コラムの模 も 式 しき 図 ず 。受容 じゅよう 野 の を通過 つうか するエッジの傾 かたむ きによって、コラムの反応 はんのう 選択 せんたく 性 せい がチューニングされている。方位 ほうい 選択 せんたく 性 せい コラムは、ピンホイール (pinwheel) を中心 ちゅうしん に特定 とくてい の受容 じゅよう 野 の における全 すべ ての方位 ほうい をカバーするように構成 こうせい されている。
V1 は視覚 しかく における空間 くうかん 情報 じょうほう の明確 めいかく なマップを持 も つ。例 たと えば、ヒトの鳥 とり 距溝上 じょう 壁 かべ は視野 しや の下 した 半分 はんぶん の視覚 しかく 情報 じょうほう に強 つよ く応答 おうとう し、下 しも 壁 かべ は視野 しや の上 うえ 半分 はんぶん に応答 おうとう する。概念的 がいねんてき には、このレチノトピー のマッピングは網膜 もうまく から V1 へ視覚 しかく 像 ぞう の変換 へんかん とみなせる。視野 しや と V1 における位置 いち の対応 たいおう は非常 ひじょう に正確 せいかく で、盲点 もうてん でさえも V1 でマップされている。この対応 たいおう 関係 かんけい は進化 しんか 的 てき に基本 きほん 的 てき で、V1 をもつ殆 ほとん どの動物 どうぶつ において見 み られる。中心 ちゅうしん 窩 を持 も つ動物 どうぶつ やヒトでは、V1 の大 おお きな割合 わりあい を占 し める領域 りょういき が、視野 しや の中心 ちゅうしん にある小 ちい さい領域 りょういき をマップしている。この現象 げんしょう は皮質 ひしつ 拡大 かくだい (cortical magnification) として知 し られる。おそらく、正確 せいかく な空間 くうかん 的 てき コーディングのために、V1 のニューロンの受容 じゅよう 野 の の大 おお きさは全 すべ ての視覚 しかく 野 の の微小 びしょう 領域 りょういき で最小 さいしょう であろう。
V1 ニューロンのチューニング特性 とくせい (ニューロンの応答 おうとう 選択 せんたく 性 せい ) は時間 じかん によって大 おお きく異 こと なる。短時間 たんじかん (40ms前後 ぜんこう ) で、それぞれの V1 ニューロンは刺激 しげき の小 ちい さな組 くみ に対 たい して強 つよ くチューニングされる。つまり、それぞれのニューロンの応答 おうとう 性 せい は視覚 しかく 刺激 しげき の方位 ほうい 、空間 くうかん 周波数 しゅうはすう や色 いろ の僅 わず かな違 ちが いに分 わ けることが出来 でき る。さらに、ヒトと、両 りょう 眼 め 視 し をする動物 どうぶつ の、それぞれの V1 ニューロンは眼 め 優位 ゆうい 性 せい を持 も ち、文字通 もじどお り両 りょう 眼 め のうちの片方 かたがた に対 たい しチューニングしている。V1 と一般 いっぱん 的 てき な一 いち 次 じ 感覚 かんかく 野 の のニューロンは似 に たチューニング特性 とくせい を持 も つもので集 あつ まり、皮質 ひしつ コラムと呼 よ ばれる構造 こうぞう を作 つく る。デイヴィッド・ヒューベル とトルステン・ウィーセル は眼 め 優位 ゆうい 性 せい と方位 ほうい の2つのチューニング特性 とくせい の皮質 ひしつ コラムについて古典 こてん 的 てき なモデル (the classic ice-cube organization model) を提唱 ていしょう した。しかし、このモデルは色 いろ や空間 くうかん 周波数 しゅうはすう などの、ニューロンがチューニングされる他 ほか の多 おお くの特徴 とくちょう については適合 てきごう しなかった。これら全 すべ ての V1 の皮質 ひしつ コラムの正確 せいかく な構成 こうせい は、最近 さいきん の研究 けんきゅう において、いまだにホットなトピックである。
現在 げんざい では、V1 ニューロンの初期 しょき の応答 おうとう は選択 せんたく 的 てき な時 とき 空間 くうかん フィルター (spatiotemporal filters) で構成 こうせい されていると考 かんが えられている。空間 くうかん 次元 じげん では、V1 の機能 きのう は多 おお くの空間 くうかん 的 てき に局所 きょくしょ 的 てき で複 ふく 合 あい 的 てき なフーリエ変換 へんかん に似 に たものであると考 かんが えられる。理論 りろん 的 てき には、このようなフィルターは、空間 くうかん 周波数 しゅうはすう や方位 ほうい 、運動 うんどう 、運動 うんどう 方向 ほうこう 、速度 そくど (したがって、時間 じかん 周波数 しゅうはすう も) やほかの多 おお くの時 とき 空間 くうかん 的 てき 特徴 とくちょう について神経 しんけい 的 てき な処理 しょり を行 おこな うことができる。V1 ニューロンにおける実験 じっけん は、この理論 りろん を実証 じっしょう するが、さらに新 あたら しい疑問 ぎもん も生 う む。
時間 じかん 的 てき に遅 おそ く (100 ms後 ご ) に、V1 のニューロンはシーン (scene) のより大局 たいきょく 的 てき な構造 こうぞう に応答 おうとう する(Lamme & Roelfsema, 2000)。このような応答 おうとう 特性 とくせい は回帰 かいき 性 せい の処理 しょり (高次 こうじ の領域 りょういき から低 てい 次 つぎ の領域 りょういき への影響 えいきょう ) と錐 きり 体 たい 細胞 さいぼう の水平 すいへい な結合 けつごう (Hupe et al 1998) により生 しょう じるものと考 かんが えられる。
V1 へと中継 ちゅうけい される視覚 しかく 情報 じょうほう は空間 くうかん 的 てき (または光学 こうがく 的 てき )な像 ぞう としてというよりは、局所 きょくしょ 的 てき なコントラストとしてコードされている。例 たと えば、片側 かたがわ が黒 くろ 、反対 はんたい 側 がわ が白 しろ から成 な る像 ぞう は、局所 きょくしょ 的 てき なコントラストが最大 さいだい である黒 くろ と白 しろ を分 わ ける線 せん がコードされ、輝度 きど の情報 じょうほう (黒 くろ さや白 しろ さ自体 じたい ) は僅 わず かなニューロンしかコードしない。情報 じょうほう が高次 こうじ の視覚 しかく 領域 りょういき へと中継 ちゅうけい されるにしたがって、非 ひ 局所 きょくしょ 的 てき な周波数 しゅうはすう /位相 いそう 信号 しんごう がより多 おお くコードされていく。重要 じゅうよう なことは、このような皮質 ひしつ での視覚 しかく 処理 しょり の初期 しょき では、視覚 しかく 情報 じょうほう の空間 くうかん 的 てき な位置 いち は局所 きょくしょ 的 てき なコントラストのコーディングのなかで強 つよ く保存 ほぞん されている点 てん である。
V2 は前 ぜん 有線 ゆうせん 皮質 ひしつ (prestriate cortex) とも呼 よ ばれ[4] 、視覚 しかく 野 の の2番目 ばんめ に広 ひろ い領域 りょういき で、視覚 しかく 連合 れんごう 野 の の1番 ばん 初 はじ めの領域 りょういき である。この領域 りょういき は V1 からの強 つよ いフィードフォワード 接続 せつぞく を受 う け、V3、V4、V5へと接続 せつぞく を送 おく っている。また、V1 への強 つよ いフィードバック 接続 せつぞく を持 も つ。
解剖 かいぼう 学的 がくてき には V2 は左右 さゆう 半球 はんきゅう の背 せ 側 がわ と腹 はら 側 がわ の4つの四 よん 分 ふん 円 えん に分 わ けられる。この4領域 りょういき が一緒 いっしょ になって視覚 しかく 世界 せかい の完全 かんぜん なマップを形作 かたちづく っている。機能 きのう 的 てき には V2 は V1 と多 おお くの共通 きょうつう な特性 とくせい を持 も つ。細胞 さいぼう は方向 ほうこう や空間 くうかん 周波数 しゅうはすう 、色 いろ などの単純 たんじゅん な特性 とくせい にチューニングされている。V2 ニューロンの多 おお くの応答 おうとう は主観 しゅかん 的 てき 輪郭 りんかく の向 む きやその視覚 しかく 刺激 しげき が図 ず の一部 いちぶ か地 ち の一部 いちぶ かなどのより複雑 ふくざつ な特性 とくせい によって調節 ちょうせつ を受 う けている。(Qiu and von der Heydt, 2005).
最近 さいきん の研究 けんきゅう によって、V2 の細胞 さいぼう は注意 ちゅうい による調節 ちょうせつ (attentional modulation) が小 ちい さく (V1 より大 おお きく、V4 より小 ちい さい)、また、単一 たんいつ の受容 じゅよう 野 の における異 こと なる下位 かい 領域 りょういき の、複数 ふくすう の方向 ほうこう に反応 はんのう することで、適度 てきど に複雑 ふくざつ なパターンにチューニングされていることが判明 はんめい している。
V3 を含 ふく む3次 じ 視覚 しかく 皮質 ひしつ 複 ふく 合体 がったい [ 編集 へんしゅう ]
3次 じ 視覚 しかく 皮質 ひしつ 複 ふく 合体 がったい という用語 ようご は V2 の前部 ぜんぶ に接 せっ する皮質 ひしつ 領域 りょういき を示 しめ し、V3 領域 りょういき を含 ふく んでいる。ヒトにおいて、"複 ふく 合体 がったい "という名前 なまえ は V3 と呼 よ ばれる領域 りょういき の正確 せいかく な範囲 はんい について、V2 の前 まえ にある領域 りょういき は2、3の機能 きのう 的 てき な下位 かい 領域 りょういき を含 ふく んでいるとする研究 けんきゅう 者 しゃ によって論争 ろんそう が起 お きているという事実 じじつ による。例 たと えばデイヴィット・ヴァン・エッセン (David Van Essen) ら (1986) は大脳 だいのう 半球 はんきゅう の上部 じょうぶ に "背 せ 側 がわ V3" (dorsal V3) という領域 りょういき が存在 そんざい し、脳 のう の下部 かぶ に位置 いち する"腹 はら 側 がわ V3" (ventral V3, 腹 はら 側 がわ 後部 こうぶ 領域 りょういき , ventral posterior area, VP) とは異 こと なると提唱 ていしょう している。背 せ 側 がわ V3 と腹 ふく 側 がわ V3 は脳 のう の異 こと なる領域 りょういき から異 こと なる接続 せつぞく を受 う け、多 おお くの染色 せんしょく 法 ほう によってことなる染 そ まり方 かた をし、視覚 しかく 刺激 しげき の異 こと なる組 く み合 あ わせ (例 たと えば色 いろ 選択 せんたく 的 てき ニューロンは腹 はら 側 がわ V3 に多 おお い) に応答 おうとう する。他 た の下位 かい 領域 りょういき として、V3A と V3B がヒトにおいて報告 ほうこく されている。これらの下位 かい 領域 りょういき は、背 せ 側 がわ V3 の付近 ふきん に存在 そんざい するが V2 とは区別 くべつ される。
背 せ 側 がわ V3 は通常 つうじょう 、背 せ 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ の一部 いちぶ と考 かんが えられ、V2 と一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の から入力 にゅうりょく を受 う け、後 こう 頭頂 とうちょう 葉 は に投射 とうしゃ している。解剖 かいぼう 学的 がくてき にはブロードマンの脳 のう 地図 ちず における19野 の に位置 いち する。fMRI による最近 さいきん の研究 けんきゅう によって V3/V3A 領域 りょういき は広域 こういき 的 てき な動 うご きの処理 しょり に関 かか わるとされている[5] 。背 せ 側 がわ V3 を全 ぜん 視野 しや を表現 ひょうげん する背 せ 内側 うちがわ 野 の (DM) と呼 よ ばれる大 おお きな領域 りょういき の一部 いちぶ と考 かんが える他 ほか の研究 けんきゅう も存在 そんざい する。背 せ 内側 うちがわ 野 の のニューロンは視野 しや の大 だい 部分 ぶぶん を占 し める大 おお きなパターンの同期 どうき した動 うご きに応答 おうとう する。(Lui and collaborators, 2006)
腹 はら 側 がわ V3 (VP)は一 いち 次 じ 視覚 しかく 野 の からの非常 ひじょう に弱 よわ い結合 けつごう と、下 した 側 がわ 頭 あたま 回 かい との強 つよ い結合 けつごう を持 も つ。初期 しょき の研究 けんきゅう では、腹 はら 側 がわ V3 は視野 しや の上 うえ 半分 はんぶん (固 かた 視点 してん の上側 うわがわ ) を表現 ひょうげん している領域 りょういき のみを指 さ していた。しかし、より最近 さいきん の研究 けんきゅう では、腹 はら 側 がわ V3 は以前 いぜん 考 かんが えられていたよりもより広 ひろ く、他 た の視覚 しかく 野 の と同様 どうよう に視野 しや 全体 ぜんたい を表現 ひょうげん する領域 りょういき を考 かんが えられている。この改訂 かいてい されたより広 ひろ い腹 はら 側 がわ V3 はローサ (Rosa) とツィーデル (Tweedale) によって腹 はら 外側 そとがわ 後部 こうぶ 領域 りょういき (VLP) と呼 よ ばれた[6] 。
V4 はマカクザル では、有線 ゆうせん 外 がい 視覚 しかく 皮質 ひしつ に存在 そんざい する視覚 しかく 野 の の一部 いちぶ である。V4 は V2 の前部 ぜんぶ に位置 いち し、後 こう 下 した 側 がわ 頭 あたま 野 の (PIT) の後部 こうぶ に位置 いち する。V4 は左右 さゆう のV4d、V4vの4領域 りょういき から成 な るとされ、さらに尾 お 側 がわ と吻側の下位 かい 領域 りょういき を加 くわ える者 もの もいる。ヒトにおける V4 ホモログはまだ知 し られておらず、精査 せいさ されている事柄 ことがら である。
V4 は腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ の3番目 ばんめ の領域 りょういき で、V2 からの強 つよ いフィードフォワードな入力 にゅうりょく を受 う け, 後 こう 下 した 側 がわ 頭 あたま 野 の (PIT) へと強 つよ い結合 けつごう を持 も つ。また V1 からの直接 ちょくせつ の入力 にゅうりょく をその中心 ちゅうしん 部 ぶ へ受 う けている。加 くわ えて、V5 と背 せ 側 がわ 前月 ぜんげつ 状 じょう 回 かい (DP) へと弱 よわ い結合 けつごう が存在 そんざい する。
V4 は腹 はら 側 がわ 皮質 ひしつ 視覚 しかく 路 ろ において強 つよ い注意 ちゅうい による調節 ちょうせつ (attentional modulation) を受 う ける最初 さいしょ の領域 りょういき である。多 おお くの研究 けんきゅう では、選択 せんたく 的 てき 注意 ちゅうい が V4 の発火 はっか 頻度 ひんど を20%変化 へんか させるとしている。モラン (Moran) とデシモーネ (Desimone) による、影響 えいきょう 力 りょく の大 おお きい論文 ろんぶん は、このような効果 こうか を特徴付 とくちょうづ け、注意 ちゅうい による効果 こうか は視覚 しかく 野 の のどこにおいても見 み られることを明 あき らかにした最初 さいしょ の論文 ろんぶん である[1] [7] 。
V1 のように V4 は方向 ほうこう 、空間 くうかん 周波数 しゅうはすう 、色 いろ にチューンしているが、V1 とは異 こと なり、V4 は対象 たいしょう の特徴 とくちょう の中 なか 間 あいだ 的 てき な複 ふく 合性 あいしょう 、例 たと えば、単純 たんじゅん な幾何 きか 学 がく 的 てき 形状 けいじょう などに、チューンしている。しかし、V4 のチューニング空間 くうかん の完全 かんぜん なパラメーターの記述 きじゅつ を行 おこな った者 もの はいない。また、V4 は下 した 側 がわ 頭 あたま 回 かい のように顔 かお などの複雑 ふくざつ な対象 たいしょう にはチューニングされていない。
V4 の発火 はっか 特性 とくせい は1970年代 ねんだい 後半 こうはん にこの領域 りょういき の名付 なづ け親 おや でもあるセミール・ゼキ (Semir Zeki) によって初 はじ めて描写 びょうしゃ された。それまでは、V4 はその解剖 かいぼう 学 がく 的 てき な名 な である前月 ぜんげつ 状 じょう 回 かい として知 し られていた。元々 もともと 、ゼキは V4 の目的 もくてき は色 いろ 情報 じょうほう を処理 しょり するためであると考 かんが えていたが、1980年代 ねんだい 前半 ぜんはん に V4 は他 た のより初期 しょき の視覚 しかく 野 の と同様 どうよう に形 かたち の認知 にんち に直接 ちょくせつ 関 かか わっていると示 しめ された。この研究 けんきゅう はアンガーライダー (Ungerleider) とミシュキン (Mishkin) により1982年 ねん に初 はじ めて提唱 ていしょう された2経路 けいろ 仮説 かせつ (上述 じょうじゅつ ) によっても支持 しじ されている。
最近 さいきん の研究 けんきゅう によって、V4 は刺激 しげき の顕著 けんちょ 性 せい (salience) をコードする長期 ちょうき 可塑 かそ 性 せい を示 しめ し、その可塑 かそ 性 せい は前頭 まえがしら 眼 め 野 の からの信号 しんごう によってコントロールされることが分 わ かった。これにより、注意 ちゅうい によって受容 じゅよう 野 の の空間 くうかん 的 てき な特性 とくせい が変化 へんか する。
V5 はMT野 の (middle temporal) としても知 し られ、外線 がいせん 条野 じょうの の一部 いちぶ であり、運動 うんどう の知覚 ちかく 、局所 きょくしょ 運動 うんどう 信号 しんごう のグローバルな知覚 ちかく への統合 とうごう 、及 およ びある種 しゅ の眼球 がんきゅう 運動 うんどう における主要 しゅよう な役割 やくわり を担 にな うと考 かんが えられている[8] 。
MT 野 の は様々 さまざま な皮質 ひしつ 及 およ び皮質 ひしつ 下 か の脳 のう 領域 りょういき に結合 けつごう している。その入力 にゅうりょく は V1、V2、背 せ 側 がわ V3、背 せ 内側 うちがわ 野 の [9] [10] 、外側 そとがわ 膝 ひざ 状 じょう 体 たい の顆粒 かりゅう 細胞 さいぼう (koniocellular) 領域 りょういき [11] 、及 およ び、下 しも 視床 ししょう 枕 まくら から受 う けている。MT 野 の への投射 とうしゃ のパターンは視野 しや の中心 ちゅうしん と周辺 しゅうへん で幾分 いくぶん 異 こと なっている。後者 こうしゃ では、皮質 ひしつ 正 せい 中部 ちゅうぶ と脳 のう 梁 はり 膨大 ぼうだい 後部 こうぶ からの入力 にゅうりょく を受 う ける[12] 。
一般 いっぱん 的 てき には、MT 野 の への"最 もっと も重要 じゅうよう な"入力 にゅうりょく はV1に由来 ゆらい すると考 かんが えられている[8] 。しかし、いくつかの研究 けんきゅう は MT 野 の のニューロンは V1 ニューロンが破壊 はかい または不 ふ 活性 かっせい 化 か された後 のち でも、視覚 しかく 情報 じょうほう に対 たい して、多 おお くの場合 ばあい は方向 ほうこう 選択 せんたく 的 てき に応答 おうとう できることを示 しめ した[13] 。加 くわ えて、セキール・ゼキ (Semir Zeki) らによる研究 けんきゅう ではある種 しゅ の視覚 しかく 情報 じょうほう は V1 に到着 とうちゃく する前 まえ に MT 野 の に到着 とうちゃく することが示唆 しさ されている。
MT 野 の はその主 おも な出力 しゅつりょく を、FST や MST、V4t (中 ちゅう 側 がわ 頭 あたま 半月 はんつき 部 ぶ ) を含 ふく むその領域 りょういき を直接 ちょくせつ 取 と り囲 かこ む領域 りょういき へと送 おく っている。他 た の MT 野 の の出力 しゅつりょく 先 さき は眼球 がんきゅう 運動 うんどう に関係 かんけい する前頭葉 ぜんとうよう と頭頂 とうちょう 葉 は の領域 りょういき (前頭 まえがしら 眼 め 野 の と外側 そとがわ 頭頂 とうちょう 間野 まの (LIP)) である。
MT 野 の のニューロンの電気 でんき 生理学 せいりがく 的 てき な特性 とくせい を調 しら べた最初 さいしょ の研究 けんきゅう により、大 だい 部分 ぶぶん の細胞 さいぼう が運動 うんどう する視覚 しかく 刺激 しげき の速度 そくど と方向 ほうこう にチューニングされていることが分 わ かった[14] [15] 。このような結果 けっか は MT 野 の が視覚 しかく 運動 うんどう の処理 しょり に重要 じゅうよう な役割 やくわり を担 にな っていることを示唆 しさ している。
MT 野 の の損傷 そんしょう による研究 けんきゅう によっても、その運動 うんどう 知覚 ちかく と眼球 がんきゅう 運動 うんどう における役割 やくわり は示 しめ されている。また、運動 うんどう を知覚 ちかく することが出来 でき ず、世界 せかい が静的 せいてき な"フレーム"の連続 れんぞく に感 かん じられる患者 かんじゃ の神経 しんけい 心理 しんり 学 がく 的 てき 研究 けんきゅう により、霊長 れいちょう 類 るい における MT 野 の のヒトにおけるホモログは V5 であると分 わ かった[16] [17] 。
しかし、V1 のニューロンも運動 うんどう の方向 ほうこう や速度 そくど にチューニングされていることから、これらの初期 しょき の結果 けっか は、V1 では処理 しょり 不可能 ふかのう な何 なに を MT 野 の では処理 しょり 可能 かのう なのかという問題 もんだい をまだ解 と けてはいない。多 おお くの研究 けんきゅう によって、この領域 りょういき が局所 きょくしょ 的 てき な視覚 しかく 運動 うんどう 信号 しんごう を複雑 ふくざつ な対象 たいしょう の大局 たいきょく 的 てき 運動 うんどう (global motion) へと統合 とうごう していることが分 わ かった[18] 。
例 たと えば V5 の損傷 そんしょう により、運動 うんどう の知覚 ちかく と複雑 ふくざつ な刺激 しげき の処理 しょり に障害 しょうがい が起 お きる。V5 には複雑 ふくざつ な視覚 しかく 的 てき 特徴 とくちょう (線 せん の端 はし やコーナーなど) の運動 うんどう に選択 せんたく 的 てき に応答 おうとう する多 おお くのニューロンがある。V5 にあるニューロンの微小 びしょう 刺激 しげき は動 うご きの知覚 ちかく に影響 えいきょう を及 およ ぼす。例 たと えば、上向 うわむ きの運動 うんどう に選択 せんたく 的 てき に応答 おうとう するニューロンを見 み つけて、電極 でんきょく により刺激 しげき したとき、ニューロンを刺激 しげき されたサルは上向 うわむ きの運動 うんどう をより多 おお く報告 ほうこく しやすくなる[19] 。
MT 野 の で行 おこな われている計算 けいさん の正確 せいかく な形 かたち に関 かん してはいまだに論争 ろんそう が存在 そんざい する[20] 。そして、ある研究 けんきゅう では、特徴 とくちょう の運動 うんどう は V1 のような視覚 しかく 野 の における低 てい 次 つぎ の領域 りょういき でも、実 じつ はすでに利用 りよう 可能 かのう であるとしている[21] [22] 。
MT 野 の は方向 ほうこう コラムにより構成 こうせい されていることが示 しめ されている[23] 。デアンジェリス (DeAngelis) は MT 野 の のニューロンは両 りょう 眼 め 視差 しさ へのチューニングに基 もと づいて構成 こうせい されていると主張 しゅちょう している[24] 。
^ a b Goodale & Milner (1992). “Separate pathways for perception and action.”. Trends in Neuroscience 15 : 20-25. doi :10.1016/0166-2236(92)90344-8 .
^ Ungerleider and Mishkin (1982). Ingle DJ, Goodale MA and Mansfield RJW. ed. Analysis of Visual Behavior . MIT Press
^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner (2005). “Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic.”. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 31(6) : 1359-78.
^ Gazzaniga, Ivry & Mangun: Cognitive neuroscience, 2002
^ Braddick, OJ, O'Brian, JMD, et al (2001). “Brain areas sensitive to visual motion.”. Perception 30 : 61-72. doi :10.1068/p3048 .
^ Rosa MG, Tweedale R (2000) Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the marmoset monkey. J Comp Neurol 422:621-51.
^ Moran & Desimone. Selective Attention Gates Visual Processing in the Extrastriate Cortex. Science 229(4715), 1985.
^ a b Born R, Bradley D. “Structure and function of visual area MT.”. Annu Rev Neurosci 28 : 157-189. PMID 16022593 .
^ Felleman D, Van Essen D. “Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex.”. Cereb Cortex 1 (1): 1-47. PMID 1822724 .
^ Ungerleider L, Desimone R (1986). “Cortical connections of visual area MT in the macaque.”. J Comp Neurol 248 (2): 190-222. doi :10.1002/cne.902480204 . PMID 3722458 .
^ Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J (2004). “Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT.”. Nat Neurosci 7 (10): 1123-8. doi :10.1038/nn1318 . PMID 15378066 .
^ Palmer SM, Rosa MG (2006). “A distinct anatomical network of cortical areas for analysis of motion in far peripheral vision.”. Eur J Neurosci 24(8) : 2389-405.
^ Rodman HR, Gross CG, Albright TD (1989) Afferent basis of visual response properties in area MT of the macaque. I. Effects of striate cortex removal. J Neurosci 9(6):2033-50.
^ Dubner R, Zeki S (1971). “Response properties and receptive fields of cells in an anatomically defined region of the superior temporal sulcus in the monkey.”. Brain Res 35 (2): 528-32. doi :10.1016/0006-8993(71)90494-X . PMID 5002708 . .
^ Maunsell J, Van Essen D (1983). “Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation.”. J Neurophysiol 49 (5): 1127-47. PMID 6864242 .
^ Hess, Baker, Zihl (1989). “The" motion-blind" patient: low-level spatial and temporal filters”. Journal of Neuroscience 9 (5): 1628-1640.
^ Baker, Hess, Zihl (1991). “Residual motion perception in a" motion-blind" patient, assessed with limited-lifetime random dot stimuli”. Journal of Neuroscience 11 (2): 454-461.
^ Movshon, J.A., Adelson, E.H., Gizzi, M.S., & Newsome, W.T. (1985). The analysis of moving visual patterns. In: C. Chagas, R. Gattass, & C. Gross (Eds.), Pattern recognition mechanisms (pp. 117-151), Rome: Vatican Press.
^ Britten & Van Wezel 1998
^ Wilson, H.R., Ferrera, V.P., & Yo, C. (1992). A psychophysically motivated model for two-dimensional motion perception. Vis Neurosci, 9 (1), 79-97.
^ Tinsley, C.J., Webb, B.S., Barraclough, N.E., Vincent, C.J., Parker, A., & Derrington, A.M. (2003). The nature of V1 neural responses to 2D moving patterns depends on receptive-field structure in the marmoset monkey. J Neurophysiol, 90 (2), 930-937.
^ Pack & Born, 2003
^ Albright T (1984). “Direction and orientation selectivity of neurons in visual area MT of the macaque.”. J Neurophysiol 52 (6): 1106-30. PMID 6520628 .
^ DeAngelis G, Newsome W (1999). “Organization of disparity-selective neurons in macaque area MT.”. J Neurosci 19 (4): 1398-415. PMID 9952417 .
日本語 にほんご のオープンアクセス文献 ぶんけん
ウィキメディア・コモンズには、
視覚 しかく 野 の に
関連 かんれん するメディアがあります。
前頭葉 ぜんとうよう
上前 うわまえ 頭 あたま 回 かい /前頭 まえがしら 眼 め 野 の (en ) (6, 8, 9), 中 ちゅう 前頭 まえがしら 回 かい (46), 下 しも 前頭 まえがしら 回 かい /ブローカ野 の (44-弁 べん 蓋 ぶた 部 ぶ , 45-三角 さんかく 部 ぶ , 眼窩 がんか 部 ぶ )
中心 ちゅうしん 前回 ぜんかい (一 いち 次 じ 運動 うんどう 野 の , 4)
直 ちょく 回 かい , 眼窩 がんか 回 かい /眼窩 がんか 前頭 まえがしら 皮質 ひしつ (10,11,12,47), 前 ぜん 帯状 おびじょう 皮質 ひしつ
前頭 まえがしら 前 ぜん 皮質 ひしつ , 前 ぜん 運動 うんどう 野 の (en ) , 前頭 まえがしら 極 きょく
中心 ちゅうしん 前 ぜん 溝 みぞ - 上前 うわまえ 頭 あたま 溝 みぞ - 下 しも 前頭 まえがしら 溝 みぞ - 嗅溝 - 眼窩 がんか 溝 みぞ - 中心 ちゅうしん 傍 はた 溝 みぞ
頭頂 とうちょう 葉 は
中心 ちゅうしん 後 ご 回 かい , 体 からだ 性 せい 感覚 かんかく 野 の (一 いち 次 じ 体 からだ 性 せい 感覚 かんかく 野 の (1, 2, 3,43), 二 に 次 じ 体 からだ 性 せい 感覚 かんかく 野 の (en ) (5)), 楔 くさび 前部 ぜんぶ (7m) - 頭頂 とうちょう 弁 べん 蓋 ぶた (en )
頭頂 とうちょう 小 しょう 葉 は (上 うえ 頭頂 とうちょう 小 しょう 葉 は (7l), 下 しも 頭頂 とうちょう 小 しょう 葉 は (40)), 縁 えん 上 じょう 回 かい (40), 角 かく 回 かい (39)
中心 ちゅうしん 後 ご 溝 みぞ , 頭頂 とうちょう 間 あいだ 溝 みぞ , 縁 えん 溝 みぞ
後 こう 頭 あたま 葉 は 側 がわ 頭 あたま 葉 は (外 そと ・下 した )辺 あたり 縁 えん 皮質 ひしつ ・島 しま 皮質 ひしつ
島 しま 皮質 ひしつ
帯状 おびじょう 回 かい : 膝 ひざ 下野 げや (en ) (25), 前 ぜん 帯状 おびじょう 皮質 ひしつ (24,32,33), 後 こう 帯状 おびじょう 皮質 ひしつ (23,31), 脳 のう 梁 はり 膨大 ぼうだい 後部 こうぶ 皮質 ひしつ (26,29,30)
海馬 かいば 傍 はた 回 かい (27,28,34,35,36), 海馬 かいば 鉤 かぎ , 海馬 かいば 体 たい ,(扁 ひらた 桃 もも 体 たい の一部 いちぶ )
※ 内側 うちがわ 側 がわ 頭 あたま 葉 ば など他 た の脳 のう 葉 は に含 ふく めて扱 あつか われることもある。
脳 のう 葉 は 間 あいだ の脳 のう 溝 みぞ など白 はく 質 ただし その他 た
いくつかの領域 りょういき 分 わ けは大 おお まかなものになっている。
カッコ内 ない の番号 ばんごう はブロードマンの脳 のう 地図 ちず における番号 ばんごう である。また、ブロードマンの脳 のう 地図 ちず における領域 りょういき のいくつかは複数 ふくすう の脳 のう 回 かい にまたがっている。