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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのうは、認知にんち地図ちずの構成こうせいであり、それはステート空間くうかんにおいてステートを表現ひょうげんすることで可能かのうとなる。それぞれのステートは観測かんそく可能かのうな情報じょうほう（感覚かんかく、行動こうどう）と、観測かんそく不能ふのうな情報じょうほう（記憶きおく、推論すいろんから導みちびいた情報じょうほうで、しばしば価値かち情報じょうほうを伴ともなう）を統合とうごうすることで表現ひょうげんされる。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ、前頭まえがしら眼窩がんか野の、前頭まえがしら前野まえの眼窩がんか部ぶ（がんかぜんとうひしつ、ぜんとうがんかや、ぜんとうぜんやがんかぶ　英えい: orbitofrontal cortex, OFC orbital prefrontal cortex, oPFC）は、脳のうの前頭まえがしら前野まえのの腹はら側がわ表面ひょうめん[1]で、意思いし決定けっていに重要じゅうような役割やくわりを果はたす[2]。

機能きのう

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの多彩たさいな役割やくわりを要約ようやくすると、意思いし決定けっていの基盤きばんとなる認知にんち地図ちずを構成こうせいすることである。認知にんち地図ちずの構成こうせいは観測かんそく可能かのうな情報じょうほうと観測かんそく不能ふのうな情報じょうほうを統合とうごうして推論すいろんを行おこない、ステートと呼よばれるある種しゅの状態じょうたいを表現ひょうげんすることによって可能かのうとなる[1]。観測かんそく可能かのうな情報じょうほうは、現在げんざいの感覚かんかく入力にゅうりょくや自みずからの行動こうどうである。観測かんそく不能ふのうな情報じょうほうは、直接的ちょくせつてきな経験けいけんやモデルベースの推論すいろんによって得えられる情報じょうほうである。部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうな環境かんきょう情報じょうほうにはしばしば、価値かち情報じょうほうが伴ともなう。[3]

ヒトにおける眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの役割やくわり

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはヒトの脳のうの中なかでも最もっとも理解りかいが進すすんでいない領域りょういきである。しかし、この領域りょういきは、感覚かんかく情報じょうほうや記憶きおく情報じょうほうの統合とうごう、強化きょうか子こ (reinforcer) の感情かんじょう価か (affective value) の表現ひょうげん、意思いし決定けっていや期待きたいに関連かんれんしているという考かんがえが提唱ていしょうされている[4]。特とくに、ヒトの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは報酬ほうしゅうと罰ばっに対たいする感受性かんじゅせいに関連かんれんした行動こうどう計画けいかくを制御せいぎょしていると考かんがえられている[5]。このことはヒトや非ひヒト霊長れいちょう類るい、げっ歯は類るいの研究けんきゅうから支持しじされている。

ヒトの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつでは主観しゅかん的てきな快楽かいらく性せいの経験けいけんを仲介ちゅうかいする役割やくわりを持もっているという説せつも存在そんざいする [4]。

ヒトにおける眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの損傷そんしょう

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後天こうてん性せい脳のう損傷そんしょう (ABI : Acquired Brain Injury) による眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの損傷そんしょうは、一般いっぱん的てきにある種しゅの脱だつ抑制よくせい行動こうどうを引ひき起おこす。例たとえば、過度かどに悪態あくたいをつく、性欲せいよく過多かた、社会しゃかい的てき対話たいわの欠如けつじょ、賭博とばくへの衝動しょうどう、アルコール、煙草たばこ、薬物やくぶつの摂取せっしゅ過多かた、共感きょうかん能力のうりょくの欠如けつじょなどが起おきる。ある種しゅ類るいの前頭まえがしら側がわ頭あたま型がた認知にんち症しょう (frontotemporal dementia) 患者かんじゃの脱だつ抑制よくせい行動こうどうは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの変性へんせいが原因げんいんであるとされている[6]。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつに損傷そんしょうを受うけた患者かんじゃは、衝動しょうどう的てきな決断けつだんや、経済けいざい感覚かんかくの欠如けつじょなどの症状しょうじょうが起おきる。

健常けんじょう者しゃに対たいする脳のう機能きのうイメージング研究けんきゅう

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ヒトの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの活動かつどうを画像がぞう化かするために機能きのう的てき核かく磁気じき共鳴きょうめい画像がぞう法ほう (fMRI) を用もちいることは、この領域りょういきが副ふく鼻腔びこうに近ちかいことにより困難こんなんなものとなる。副ふく鼻腔びこうには空気くうきが詰つまっており、高こう磁場じばでのエコープラナー撮像さつぞう法ほう (EPI) の使用しようは信号しんごうの欠損けっそんや、画像がぞうの歪ゆがみ、磁化じか率りつアーティファクトなどが発生はっせいしやすくなるためである。そのため、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから質しつのよい信号しんごうを得えるには特別とくべつな注意ちゅういが必要ひつようとされ、様々さまざまな手法しゅほうが用もちいられている。(例たとえば、高こう静しず磁場じばにおける自動じどうシミング[7]など)

発表はっぴょうされた脳のう機能きのうイメージング研究けんきゅうによると、報酬ほうしゅう価値かち、予測よそくされた報酬ほうしゅう価値かち、さらには食たべ物ものや他たの強化きょうか子こに対たいする主観しゅかん的てきな喜よろこびの度合どあいまでもが、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつで表現ひょうげんされている。大だい規模きぼな脳のう機能きのうイメージング研究けんきゅうのメタアナリシスにより、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの内側うちがわ部ぶは強化きょうか子この報酬ほうしゅう価値かちのモニタリング、学習がくしゅう、記憶きおくに関係かんけいし、外側そとがわ部ぶは罰ばちの評価ひょうかに関係かんけいすることで、現在げんざい行おこなっている行動こうどうに変化へんかを引ひき起おこすことが示しめされている[8]。 同様どうように、前後ぜんご方向ほうこうに強化きょうか子この複雑ふくざつ性せい、抽象ちゅうしょう性せいが表現ひょうげんされていて、味覚みかくなどの複雑ふくざつ性せいの低ひくい強化きょうか子こよりも、金銭きんせんの収支しゅうしのようなより複雑ふくざつで抽象ちゅうしょう的てきな強化きょうか子こに対たいして、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのより前方ぜんぽうが活動かつどうする。

ラットにおける眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのう抑制よくせい実験じっけんから分わかった機能きのう局在きょくざい

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Reversal learning：逆転ぎゃくてん学習がくしゅう Strategy and set shifting：戦略せんりゃく変更へんこう Unobservable/uncertain outcome encoding：観測かんそく不能ふのうな不ふ確実かくじつな成果せいかのコード Delay discounting：時間じかん割引わりびき Outcome prediction and confidence：成果せいかの予測よそくと自信じしん Reinforcer devaluation and PIT：脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいとPIT Reward magnitude and identity discrimination：報酬ほうしゅうの規模きぼと同一どういつ性せいの識別しきべつ

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの破壊はかい・機能きのう抑制よくせいの結果けっか、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの因果いんが的てき機能きのうについてさまざまなことが分わかった。ここではラットでの実験じっけんの結果けっかを中心ちゅうしんに説明せつめいする。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつをさらに内側うちがわ、腹はら側がわ、外側そとがわ、背せ外側そとがわ、外側そとがわ-島しまの５領域りょういきに分類ぶんるいし、それぞれの領域りょういきがどのような役割やくわりを果はたしているかを右みぎ図ずにまとめる。[9]

内側うちがわ眼窩がんか野の

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ラットの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ研究けんきゅうで、内側うちがわ眼窩がんか野のの機能きのうを選択せんたく的てきに示しめしたものはほとんどない。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの最前さいぜん部ぶにある。内側うちがわ眼窩がんか野のを破壊はかいすると、すぐもらえる小ちいさな報酬ほうしゅうよりも、あとにもらえる大おおきな報酬ほうしゅうを好このむようになる。また、リスクのある選択せんたくをするようになる。[9]

内側うちがわ眼窩がんか野のは脱だつ阻止そしにおいて、報酬ほうしゅうの変化へんかに好このんで応答おうとうする。[10]

外側そとがわ眼窩がんか野の

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逆転ぎゃくてん学習がくしゅうには関与かんよするが、識別しきべつ学習がくしゅうには関与かんよしない。外側そとがわ眼窩がんか野のを機能きのう抑制よくせいすると、あとでもらえる大おおきな報酬ほうしゅうよりも、すぐもらえる小ちいさな報酬ほうしゅうを好このむようになる。[9]

外側そとがわ眼窩がんか野のの前部ぜんぶはパブロフ的てき脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいに関与かんよするが逆転ぎゃくてん学習がくしゅうには関与かんよしない。それに対たいして外側そとがわ眼窩がんか野のの後部こうぶはその両方りょうほうに関与かんよする。[11]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの一部いちぶもしくは全体ぜんたいの破壊はかい・機能きのう抑制よくせいによって遂行すいこう障害しょうがいが出でる課題かだい一覧いちらん

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逆転ぎゃくてん学習がくしゅう：reversal learning[12]

遅延ちえん変更へんこう課題かだい：delayed alteration[13]

消去しょうきょ学習がくしゅう：extinction learning[14]

脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだい：reinforcer devaluation[15]

感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせい：sensory preconditioning[2]

成果せいか特異とくい的てきPIT：outcome specific pavlovian-instrumental transfer[16]

過剰かじょう期待きたい：over expectaition[17]

時間じかん割引わりびき：delay discounting[9]

報酬ほうしゅう内容ないようの変更へんこうによる脱だつ阻止そし：Unblocking by reward identity change[18]

決定けってい後ご賭博とばく課題かだい：postdecision wagering task[19]

三さん段階だんかい課題かだいステート実験じっけん：3 stage ''task state'' experiment[20]

サルにおける断線だんせん実験じっけん

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断線だんせん(disconnection)

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非対称ひたいしょう性せい断線だんせんによる行動こうどう変化へんかを紹介しょうかいする。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつー扁ひらた桃もも体たい(OFC-AMY)
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脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいの遂行すいこうが障害しょうがいされる。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつー鼻はな皮質ひしつ（OFC-RCX)
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報酬ほうしゅう規模きぼの違ちがいに対たいする感度かんどが低下ていかする。

構造こうぞう

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霊長れいちょう類るいの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの解剖かいぼう・組織そしき

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眼窩がんか回かい　の位置いちを様々さまざまな角度かくどから見みたアニメーション。赤あかく塗ぬられているところが眼窩がんか回かい。

霊長れいちょう類るいの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは前頭まえがしら前野まえのの腹はら側部そくぶの表面ひょうめんにある大おおきな皮質ひしつ領域りょういきであり、眼窩がんかの直上ちょくじょうにある。（これが名称めいしょうの由来ゆらいである。）そして、大脳だいのう半球はんきゅうの間あいだの壁かべの一部いちぶを含ふくんでいる。解剖かいぼう学がく的まとには、内うち背せ側がわ視床ししょうの内側うちがわ大だい細胞さいぼう核かくから軸じく索さく投射とうしゃを受うける前頭まえがしら前野まえのの一部いちぶと定義ていぎされており、ブロードマン野のの10,11,47からなる。しかしながらブロードマンの初期しょきの分類ぶんるいは終おわっておらず、ヒトと非ひヒト霊長れいちょう類るいでは非ひ一貫いっかん性せいを示しめしている。細胞さいぼう構築こうちくに基もとづく仕事しごとによる区分くぶんが広ひろく現在げんざい受うけ入いれられており、ウォーカー野のの10,11,47/12,13,14とされる。前頭まえがしら前野まえのは一般いっぱん的てきに六ろく層そう構造こうぞうからなるが、霊長れいちょう類るいの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつでは、五ご層そう構造こうぞうでできている無む顆粒かりゅう性せい（第だいⅣ層そうがない）の場所ばしょと、六ろく層そう構造こうぞうでできている顆粒かりゅう性せい（第だいⅣ層そうがある）の場所ばしょが混在こんざいしている。このことは、他たの前頭葉ぜんとうよう領域りょういきよりも眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの方ほうが系統けいとう発生はっせい学がく的てきに古ふるいことを提案ていあんしており、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが全体ぜんたいに渡わたって五ご層そう構造こうぞうである非ひ霊長れいちょう類るいと霊長れいちょう類るいの比較ひかくを難むずかしくしている。この違ちがいに基もとづいて、ワイズらは非ひ霊長れいちょう類るいの哺乳類ほにゅうるいと霊長れいちょう類るいの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは相あい同どう的てきな部分ぶぶんを持もたないと提案ていあんした。この話題わだいについての様々さまざまな反対はんたい意見いけんが現在げんざい進行しんこう中ちゅうである。

他たの特筆とくひつすべき眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの解剖かいぼう学がく上じょうの特徴とくちょうは、解剖かいぼう学がく的てきな''つながり''である。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはすべての感覚かんかく野のと２シナプスや３シナプスで非常ひじょうに強つよくつながっており、さらに、他たの前頭葉ぜんとうよう領域りょういきや線条せんじょう体たい、扁ひらた桃もも体たい、海馬かいばなどにも広ひろくつながっている。これらの領域りょういきに対たいするつながりのパターンは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつにおける内側うちがわネットワークと外側そとがわネットワークで異ことなっており、機能きのう的てきにも内側うちがわネットワークと外側そとがわネットワークが異ことなっていることを提案ていあんする。特とくに、外側そとがわネットワークは扁ひらた桃もも体たいや外側そとがわ眼窩がんか野のへ出力しゅつりょくしており、嗅覚きゅうかく、味覚みかく、視覚しかく、体からだ性せい感覚かんかく、内蔵ないぞう感覚かんかくに関連かんれんする感覚かんかく野のからの情報じょうほうの入力にゅうりょくを受うけている。それに対たいして、内側うちがわネットワークは、内側うちがわ壁かべ(ブロードマン野の25,24,32)に出力しゅつりょくしており、扁ひらた桃もも体たい、内うち背せ側がわ視床ししょう、内側うちがわ側がわ頭あたま葉はのさまざまな場所ばしょ（海馬かいば、海馬かいば傍はた回かいなど）、腹はら側がわ線条せんじょう体たい、視床ししょう下部かぶ、中心ちゅうしん灰はい白しろ質しつから入力にゅうりょくを受うけている。

まとめると、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは感覚かんかく、学習がくしゅう、記憶きおくに関かかわる様々さまざまな領野りょうやとつよくつながっている。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは解剖かいぼう学がく的てきに異ことなる２ふたつのネットワーク（内側うちがわと外側そとがわ）や、細胞さいぼう構築こうちく的てきに異ことなる様々さまざまな領域りょういき（顆粒かりゅう性せいか無む顆粒かりゅう性せい）を持もつということ、溝みぞのつくりに個人こじん差さが大おおきいということから、非常ひじょうに不ふ均一きんいつな脳のう領野りょうやであるといえる。[1]

ラットの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの解剖かいぼう・組織そしき

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ラットの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは嗅脳溝みぞの背せ側がわにあり、内側うちがわ眼窩がんか野の(medial orbital area:MO)、腹はら側がわ眼窩がんか野の(ventral orbital area:VO)、腹はら外側そとがわ眼窩がんか野の(ventrolateral orbital area:VLO)、外側そとがわ眼窩がんか野の(lateral orbital area:LO)、背せ外側そとがわ眼窩がんか野の(dorsolateral orbital area:DLO)、無む顆粒かりゅう性せい島野しまの(agranular insular area:AI)の６箇所かしょに区分くぶんされる。ラットでは前頭まえがしら前野まえのは全すべて無む顆粒かりゅう性せい（第だいⅣ層そうがない）だが、これらの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ領域りょういきはサルの眼窩がんか内側うちがわ前頭まえがしら前野まえののおよそ尾お側がわ３分ぶんの１と相あい同どうであると考かんがえられている。なぜならこれらの領域りょういきは似にた配置はいちや皮質ひしつ下か構造こうぞうとのつながりを持もっているからである。特とくに内うち背せ側がわ視床ししょうはサルにおいてもラットにおいても全すべての眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの部分ぶぶんと相互そうごにつながっている。現在げんざいでは行動こうどう学がく的てき、神経しんけい化学かがく的てき、電気でんき生理学せいりがく的てき性質せいしつを説明せつめいすることや、系統けいとう発生はっせい学がくやこれらの領域りょういきの個体こたい発生はっせいにおける関係かんけい性せいを研究けんきゅうすることで、前頭まえがしら前野まえのの領域りょういきを様々さまざまな種たねにわたって定義ていぎするための追加ついか基準きじゅんか作つくられている。

近年きんねんのサルとラットの解剖かいぼう学がく的てきトレース実験じっけんによる包括ほうかつ的てき比較ひかく解析かいせきは、これらの種たね間あいだでの''解剖かいぼう学がく的てきつながりに基もとづく相あい同性どうせいの推論すいろん''を可能かのうにしている。特とくに、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと線条せんじょう体たいの関係かんけいはサルとラットで類似るいじしている。ラットの内側うちがわ眼窩がんか野のとサルの内側うちがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはどちらも線条せんじょう体たいの腹はら内ない側部そくぶに投射とうしゃしているし、ラットの外側そとがわ眼窩がんか野のとサルの中心ちゅうしん外側そとがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはどちらも線条せんじょう体たいの中心ちゅうしん部ぶと外側そとがわ部ぶに投射とうしゃしている。興味深きょうみぶかいことに、線条せんじょう体たいの投射とうしゃ先さき領域りょういきで分類ぶんるいすれば、腹はら側がわ眼窩がんか野のと外側そとがわ眼窩がんか野の同士どうしは、腹はら側がわ眼窩がんか野のと内側うちがわ眼窩がんか野のよりも近ちかい関係かんけいにあり、同等どうとう視しされたラットの腹はら側がわ眼窩がんか野のと外側そとがわ眼窩がんか野のは（しばしば腹はら外側そとがわ眼窩がんか野のにも拡張かくちょうされるが）サルの中心ちゅうしん外側そとがわ前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつと相あい同どうである。

ハーバーとヴァーツは前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつ領域りょういきの全ぜん脳のう的てき投射とうしゃ先さきマッピングの結果けっかからラットの内側うちがわ眼窩がんか野のと腹はら側がわ眼窩がんか野のについて少すこし違ちがった結論けつろんを出だした。彼かれらによればラットの内側うちがわ眼窩がんか野のと腹はら側がわ眼窩がんか野のは同おなじ皮質ひしつ領域りょういき（線条せんじょう体たい、内うち背せ側がわ視床ししょう、外側そとがわ視床ししょう下部かぶ、海馬かいばのほとんどの領域りょういき、黒くろ質しつ、腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野の）に投射とうしゃしている（内側うちがわ眼窩がんか野のは腹はら側がわ眼窩がんか野のへ、腹はら側がわ眼窩がんか野のは内側うちがわ眼窩がんか野のへ、内側うちがわ眼窩がんか野のと腹はら側がわ眼窩がんか野のはどちらも前ぜん帯状おびじょう回かい、Prelimbic皮質ひしつ、Infralimbic皮質ひしつへ）。しかしながら、おどろくべき内側うちがわ眼窩がんか野のと腹はら側がわ眼窩がんか野のの違ちがいもあった。内側うちがわ眼窩がんか野のは基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいや中心ちゅうしん扁ひらた桃もも体たいに強つよく投射とうしゃしているが、腹はら側がわ眼窩がんか野のはそれよりも弱よわい。内側うちがわ眼窩がんか野のは腹はら側がわ眼窩がんか野のよりも強つよく側がわ坐すわ核かくに投射とうしゃしている。一般いっぱん的てきに行いって、内側うちがわ眼窩がんか野のは腹はら側がわ眼窩がんか野のよりも辺あたり縁えん系けいに広ひろく投射とうしゃしている。面白おもしろいことに内側うちがわ眼窩がんか野のと腹はら側がわ眼窩がんか野ののどちらも外側そとがわ眼窩がんか野のにはそれほど強つよく投射とうしゃしていない。ハーバーとヴァーツらの提案ていあんは内側うちがわ眼窩がんか野のと腹はら側がわ眼窩がんか野のは目標もくひょう指向しこう行動こうどうの情動じょうどう的てき、認知にんち的てき統合とうごうにおいて重要じゅうような役割やくわりを共有きょうゆうしいるということだ。[9]

研究けんきゅう

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この領域りょういきに関かんするヒトを対象たいしょうとした研究けんきゅうは、健常けんじょう者しゃに対たいする脳のう機能きのうイメージング研究けんきゅうと、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの一部いちぶに損傷そんしょうを負おった患者かんじゃの神経しんけい心理しんり学がく的てき研究けんきゅうに集中しゅうちゅうしている。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのうに関かんする最初さいしょの情報じょうほうは、偶然ぐうぜんの出来事できごとに単たんを発はっしている。爆発ばくはつ事故じこで鉄てつの棒ぼうが、今いまでは有名ゆうめいな鉄道てつどう作業さぎょう員いんであるフィネアス・ゲージの頭あたまを貫つらぬき、前頭まえがしら前野まえのの腹はら側部そくぶにある前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつは直接ちょくせつ損傷そんしょうを受うけた。彼かれはその後ご、認知にんち機能きのうは比較的ひかくてき保たもたれたものの、自分じぶんを制御せいぎょできなくなった。医師いしダマシオの患者かんじゃエリオットは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが損傷そんしょうした後のち、仕事しごとを辞やめ、妻つまと離婚りこんし、売春ばいしゅん婦ふと結婚けっこんした。これらのことは、その後ごの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ、もっと一般いっぱん化かして前頭まえがしら前野まえのに対たいする考かんがえ方かたに大おおきな影響えいきょうを及およぼした。フィネアス・ゲージのような患者かんじゃや実験じっけん的てきに眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを 損傷そんしょうした動物どうぶつに基もとづいて、「眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの最もっとも重要じゅうような機能きのうは行動こうどう抑制よくせい、抑制よくせい的てき自己じこ制御せいぎょ、感情かんじょう制御せいぎょである」と考かんがえられた。しかし最近さいきんの研究けんきゅうでは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのうに対たいするこのような見方みかたについて物申ものもうすような結果けっかが出でている。これらの結果けっかによると眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはもっと確信かくしん的てきな機能きのうを持もっている。[21]

マウスの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうの軸じく索さく投射とうしゃ

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図ず１：AAV-GFPをC57BL/6Jマウスの外側そとがわ眼窩がんか野のに注入ちゅうにゅうしてスライスから取得しゅとくした軸じく索さく走行そうこうの画像がぞうを３次元じげん化かした画像がぞうの側面そくめん像ぞう

アレン脳のう科学かがく研究所けんきゅうじょでは、全ぜん脳のう的てきに色素しきそを持もったウイルスベクターを注入ちゅうにゅうし、軸じく索さくの走行そうこうをトレースする実験じっけんが行おこなわれている。図ず１はAAV-GFPをC57BL/6Jマウスの外側そとがわ眼窩がんか野のに注入ちゅうにゅうしてスライスから取得しゅとくした軸じく索さく走行そうこうの画像がぞうを３次元じげん化かした画像がぞうの側面そくめん像ぞうである。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ→線条せんじょう体たい投射とうしゃ[22]

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ホン・ウェイ・ドンらは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのみならず様々さまざまな皮質ひしつ領野りょうやが背せ側がわ線条せんじょう体たいにどのように投射とうしゃしているかという皮質ひしつ線条せんじょう体たいプロジェクトームを発表はっぴょうしている。その中なかで、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつについての記載きさいを紹介しょうかいする。図ず２は、背せ側がわ線条せんじょう体たいを１１個このコンパートメントに分わけたものである。

図ず2：背せ側がわ線条せんじょう体たい：左ひだりから順じゅんに吻背側がわ線条せんじょう体たい、中間なかま背せ側がわ線条せんじょう体たい、尾お背せ側がわ線条せんじょう体たい

外側そとがわ眼窩がんか野のの神経しんけい細胞さいぼうは、中間なかま背せ側がわ線条せんじょう体たい背せ内ない側部そくぶ(CPi.dm)、吻背側がわ線条せんじょう体たい中ちゅう間あいだ背せ側部そくぶ(CPr.imd)、尾お背せ側がわ線条せんじょう体たい背せ側部そくぶ(CPc.d)に投射とうしゃしている。

腹はら外側そとがわ眼窩がんか野のの神経しんけい細胞さいぼうは、中間なかま背せ側がわ線条せんじょう体たい背せ内ない側部そくぶ(CPi.dm)、吻背側がわ線条せんじょう体たい中ちゅう間あいだ腹はら側部そくぶ(CPr.imv)、尾お背せ側がわ線条せんじょう体たい背せ側部そくぶ(CPc.d)に投射とうしゃしている。[22]


ステート表現ひょうげん

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ステート空間くうかん理論りろん

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意思いし決定けっていに関かんする研究けんきゅうの中心ちゅうしんは、次つぎの問といに対たいして脳のうがどのように答こたえるかということを理解りかいすることである。「環境かんきょうのステートを考慮こうりょし、どの行動こうどうが最善さいぜんの成果せいかにつながるだろうか。」多おおくの研究けんきゅうはこの質問しつもんの後半こうはん部分ぶぶんに焦点しょうてんを当あてており、その内容ないようは文字通もじどおり、どのように行動こうどうを選択せんたくし、どのように、予期よきした成果せいかを学習がくしゅうに表現ひょうげんするのだろうかということである。しかし、この質問しつもんの前半ぜんはん部分ぶぶん、すなはち、「どのように意思いし決定けっていは現在げんざいの環境かんきょうに依存いぞんし、動物どうぶつは何なにを''環境かんきょうのステート''と考かんがえるのだろうか。」にはあまり注意ちゅういが向むけられていない。動物どうぶつを取とり巻まく環境かんきょうはしばしば、感覚かんかく情報じょうほうにあふれており、それらの時間じかん的てき関係かんけいも複雑ふくざつであるため、脳のうが環境かんきょうのステートをどのように表現ひょうげんしているかということは意思いし決定けっていを成功せいこうさせるために非常ひじょうに重要じゅうようである。下したにおいて「環境かんきょうのステート」を正確せいかくに定義ていぎし、意思いし決定けっていの過程かていが必要ひつようとする環境かんきょうのステートの表現ひょうげんがどのようになされるかについて詳くわしく説明せつめいする。そして、意思いし決定けっていにおいてこれらの情報じょうほうを表現ひょうげんすることいおいて眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが特異とくい的てきな役割やくわりを持もっていることを提案ていあんする。

倒立とうりつ振子ふりこ課題かだい

強化きょうか学習がくしゅうの計算けいさん論ろん的てき理論りろんは、現在げんざいの決定けっていに関連かんれんのあるすべての情報じょうほうを表現ひょうげんすることに依存いぞんしている。このすべての情報じょうほうは''ステート(状態じょうたい)''と言いわれる。このステートは、ただ環境かんきょうにおける身体しんたい状態じょうたいの１対たい１の反映はんえいであるだけではなく、むしろ意思いし決定けっていの瞬間しゅんかんに意思いし決定けっていを行おこなう主体しゅたい(エージェント）が、環境かんきょうについてのどの情報じょうほうを表現ひょうげんしているのかということの反映はんえいである。エージェントの脳のうは、意思いし決定けっていや学習がくしゅうを適切てきせつに行おこなうために、どのくらい正確せいかくに環境かんきょうを表現ひょうげんすればよいのか。下したに述のべるように、これは簡単かんたんな問題もんだいではない。たとえば、強化きょうか学習がくしゅうを行おこなうエージェントが、棒ぼうが蝶番ちょうつがいでつながっている台車だいしゃを左右さゆうに動うごかし、右みぎにも左ひだりにも動うごく棒ぼうをバランスよく保たもつ倒立とうりつ振子ふりこの課題かだいを学習がくしゅうしようとする場合ばあいを考かんがえる（古典こてん的てきなベンチマークタスク）。強化きょうか学習がくしゅうの観点かんてんから、この問題もんだいを解決かいけつするのに適切てきせつな方策ほうさくは、台車だいしゃの次つぎの状態じょうたいを予測よそくするのに十分じゅうぶんな全すべての情報じょうほうが現在げんざいの状態じょうたいに含ふくまれている場合ばあいのみ、計算けいさんできる。この特性とくせいはマルコフ性せいとして知しられ、未来みらいの状態じょうたいの条件じょうけん付つき確かく率りつが、過去かこの状態じょうたいによらず、現在げんざいの状態じょうたいと行動こうどうによってのみ決定けっていされるマルコフ決定けってい過程かていに従したがうことを意味いみする。倒立とうりつ振子ふりこの課題かだいに関かんしては、荷車にぐるまの位置いちと棒ぼうの角度かくどを状態じょうたいとして表現ひょうげんするだけでは不十分ふじゅうぶんである。なぜなら、これらの変数へんすうだけでは棒ぼうがどちらに動うごき、荷車にぐるまがどちらに動うごくかということを予測よそくできないからである。その代かわりに、荷車にぐるまの速度そくどや、棒ぼうの速度そくどといった情報じょうほうが必要ひつようである。これらの変数へんすうを、現在げんざいのステートとして表現ひょうげんしたほうが、エージェントはよりよく学習がくしゅうができるであろう。

ステート表現ひょうげんに関かんするこれらの要請ようせいは、あらたな問題もんだいが生しょうじる。変数へんすうによっては、エージェントが感覚かんかくから受うける情報じょうほうと１対たい１に対応たいおうしていない。例たとえば、速度そくどに関かんする変数へんすうを推測すいそくするには過去かこと現在げんざいの感覚かんかく情報じょうほうを比較ひかくしなくてはいけない。このとき、記憶きおくが必要ひつようとなる。もしステートが、現在げんざいアクセス可能かのうな情報じょうほう以外いがいの情報じょうほうを反映はんえいすることを必要ひつようとしたとき、また、本当ほんとうの価値かちを知しるのに不ふ確実かくじつ性せいがあった場合ばあい、そのステートは’’部分ぶぶん的てきに観察かんさつ可能かのう’’ということにあなる。つまり、意思いし決定けっていに必要ひつような全すべての情報じょうほうが、現在げんざいの感覚かんかく情報じょうほうに含ふくまれておらず、過去かこの記憶きおくなどの情報じょうほうも現在げんざいの感覚かんかく情報じょうほうとともに利用りようしなければならない場合ばあい、そのステートは部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうということになる。

最後さいごに、現在げんざいの感覚かんかく入力にゅうりょくの全すべてが意思いし決定けっていに必要ひつようなわけではない。例たとえば、照明しょうめい条件下じょうけんかで、感覚かんかく情報じょうほうが変化へんかしたとしても方針ほうしんに関係かんけいのないものをステートに組くみ入いれる必要ひつようはない。不ふ必要ひつような情報じょうほうをステートに組くみ入いれてしまうと、違ちがうように見みえるが等ひとしいと見みなすべきそれぞれの状態じょうたいの方針ほうしんを区別くべつして学習がくしゅうする必要ひつよう性せいから、学習がくしゅうが遅おそくなってしまう。これを''次元じげん性せいの苦悩くのう''と呼よぶ。よって、よいステート表現ひょうげんの方法ほうほうは、この２ふたつの問題もんだいを解決かいけつするものである。「必要ひつようとされる観測かんそく不可能ふかのうな情報じょうほうを感覚かんかく情報じょうほうに補填ほてんすることで、部分ぶぶん的てきに観察かんさつ可能かのうな、マルコフ的てきでない環境かんきょうを扱あつかうことができ、次元じげん性せいの苦悩くのうを避さけるために感覚かんかく情報じょうほうの中なかから関係かんけいのあるものだけを選別せんべつすることができること。」である。つまり、意思いし決定けっていに必要ひつような情報じょうほうを過去かこの記憶きおくなどと現在げんざいの感覚かんかく情報じょうほうから表現ひょうげんし、不ふ必要ひつような情報じょうほうを取とり除のぞくことが必要ひつようであるということだ。

棒ぼうをバランス良よく保たもつことは非常ひじょうにレアな行為こういだが、次元じげん性せいの苦悩くのうと部分ぶぶん的てき観測かんそく可能かのう性せいは一般いっぱん的てきな問題もんだいである。この問題もんだいを解決かいけつできる脳のう領野りょうやは、エピソード記憶きおくや注意ちゅうい選択せんたく過程かていに関かかわる脳のう領野りょうやと、感覚かんかく皮質ひしつとアクセス可能かのうであるべきだ。こうした特徴とくちょうを持もつ脳のう領野りょうやとして、純粋じゅんすいに解剖かいぼう学がく的てき観点かんてんから眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは良よい候補こうほである。前頭まえがしら前野まえのの中なかで独特どくとくにも五感ごかんと強つよくつながっており、海馬かいばや線条せんじょう体たいのように記憶きおくや意志いし決定けっていに関かかわる脳のう領野りょうやと相互そうご的てきに繋つながっているからだ。加くわえて長年ながねんの研究けんきゅうから、意志いし決定けっていにおける眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの役割やくわりは課題かだいの実行じっこうに必要ひつようなときに部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうな環境かんきょうのステートを表現ひょうげんすることであるといわれる。特とくに2014年ねんのウィルソンらの論文ろんぶんで、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが破壊はかいされると結果けっかに影響えいきょうが出でる課題かだいにおいてステートの表現ひょうげんの仕方しかたがどのように変かわるかが書かかれている。中心ちゅうしん的てきな考かんがえとしては、課題かだいのステート空間くうかんは多おおくの場合ばあい部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうな情報じょうほうを含ふくんでおり、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを破壊はかいされた動物どうぶつは必要ひつような観測かんそく可能かのうな情報じょうほうと観測かんそく不能ふのうな情報じょうほうの統合とうごうが出来できないのではないかということだ。この考かんがえを理論りろん的てきに検証けんしょうするためヤエルらは強化きょうか学習がくしゅうモデルの枠組わくぐみを利用りようした。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが破壊はかいされた動物どうぶつをシミュレーションするため、同おなじ感覚かんかく情報じょうほうに関連かんれんした全すべてのステートは、同おなじステートと認識にんしきするように設計せっけいし、健康けんこうな動物どうぶつは同おなじ感覚かんかく情報じょうほうに関連かんれんした情報じょうほうを例たとえば過去かこの情報じょうほうなどに基もとづいて識別しきべつできるものとして設計せっけいした。この操作そうさは前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつの障害しょうがいに影響えいきょうを受うける課題かだいにおいて、わずかながら確実かくじつな、課題かだいの遂行すいこう障害しょうがいを起おこした。

顔かお家か課題かだいの流ながれ図ず

１ひとつの例れいが遅延ちえん変更へんこう課題かだいである。この課題かだいは動物どうぶつにおいても人ひとにおいても前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつが損傷そんしょうされると遂行すいこう障害しょうがいを生しょうじることで知しられる。この課題かだいでは２ふたつの単純たんじゅんな行動こうどう（例たとえばレバーを右みぎか左ひだりに引ひくなど）が報酬ほうしゅうにつながりうる。特別とくべつにこの課題かだいにおける報酬ほうしゅうの提示ていじは前回ぜんかいの選択せんたくに影響えいきょうを受うける。たとえばそれぞれの試行しこうで前回ぜんかい選えらばなかった選択せんたくをした時ときだけ報酬ほうしゅうがもらえるといった具合ぐあいである。この課題かだいを解決かいけつするためには、２ふたつの行動こうどうに対応たいおうしたステートは、前回ぜんかいの選択せんたくという情報じょうほうを補填ほてんされなくてはいけない。外的がいてきに利用りよう可能かのうな刺激しげきという観点かんてんでは全すべての試行しこうは同おなじに見みえるが、前回ぜんかいAを選えらんだ場合ばあい最善さいぜんの選択せんたくはBなのであり、前回ぜんかいBを選えらんだ時ときの最善さいぜんの選択せんたくはAなのである。もしも眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの損傷そんしょうが、見みた目めが同おなじでも観測かんそく不能ふのうな情報じょうほうに基もとづいて識別しきべつしなければならないステートの識別しきべつ能力のうりょくを障害しょうがいするのであれば、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを損傷そんしょうした動物どうぶつはこの課題かだいをステートが１ひとつしかないものとして表現ひょうげんするはずである。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを損傷そんしょうした動物どうぶつがこの課題かだいをできなくなることは実験じっけん的てきに示しめされている。2014年ねんのウィルソンらの論文ろんぶんでは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの損傷そんしょうの結果けっかとして起おこる様々さまざまな行動こうどうの障害しょうがいは、課題かだいの実行じっこうの背景はいけいにあるステート空間くうかんの障害しょうがいによって起おこると説明せつめいしている。さらに眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの損傷そんしょうによって起おきる腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいの発火はっかの変化へんかがステート識別しきべつの障害しょうがいの結果けっかとして起おきるとも説明せつめいしている。

顔かお家か課題かだいの概念がいねん図ず：色いろは下図したずと対応たいおうしている。

ヒトおける研究けんきゅうを見みていく中なかで、ヤエルらは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの意思いし決定けっていにおける役割やくわりを調しらべて自分じぶんたちの仮説かせつを証明しょうめいするため、自分じぶんたちの仮説かせつを証明しょうめいするための課題かだい（顔かお家か課題かだい)を用もちいた。課題かだいの試行しこうにおいて、参加さんか者しゃは右みぎ図ずのような家いえと顔かおが重かさなった図ずを与あたえられ、顔かおか家かどちらかについて、古ふるいか（年としを取とっているか）新あたらしいか（若わかいか）を考かんがえる。この課題かだいで重要じゅうようなことは、顔かおか家かどちらを判断はんだんするかということと、それが実際じっさいに古ふるいか新あたらしいかということを連続れんぞくして考かんがえなくてはいけないということである。顔かおか家かどちらを判断はんだんするかというルールは、前回ぜんかいの試行しこうと現在げんざいの思考しこうで新あたらしさが変化へんかした場合ばあい、次つぎの試行しこうでは反対はんたいのカテゴリーを判断はんだんし、新あたらしさが変化へんかしなければ、同おなじカテゴリーのものを判断はんだんするというものである。最初さいしょは顔かおから始はじまる。例れいは右みぎ図ずのようである。したがってこの課題かだいを実行じっこうするには、参加さんか者しゃは現在げんざいの試行しこうと前回ぜんかいの試行しこうについて考かんがえなくてはいけない。与あたえられたルールの中なかでこの課題かだいにおいて参加さんか者しゃは部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうな16個このステートからなるステート空間くうかんを描えがかなくてはならない。fMRIの画像がぞうを多た変数へんすう解析かいせきの技術ぎじゅつすることにより、ステートのどの側面そくめんが眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつに表現ひょうげんされているかを調しらべた。この解析かいせきによって、それぞれの試行しこうにおいて、ステートの部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうな側面そくめん(前回ぜんかいの試行しこうの新あたらしさ、前回ぜんかいの試行しこうのカテゴリーなど）についての情報じょうほうが眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつに含ふくまれていたことが分わかった。全ぜん脳のう的てき解析かいせきによって、内側うちがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのみが全すべての必要ひつような観測かんそく不能ふのうな情報じょうほうを持もっているということが分わかった。また、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつからは、２試行しこう前まえの事象じしょうといったような課題かだいの遂行すいこうに関係かんけいのない情報じょうほうは読よみ解とくことができなかった。一方いっぽうで他たの脳のう領野りょうやからは、課題かだいの遂行すいこうに関係かんけいのない情報じょうほうも読よみ解とくことができてしまった。最後さいごに、１回かいの試行しこうの情報じょうほうの誤差ごさ固定こてい解析かいせきにより分わかったことは、課題かだい遂行すいこうの間違まちがいに先行せんこうして眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのステート表現ひょうげんが劣化れっかするということだ。これらの結果けっかは、今いままで述のべてきた眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが意思いし決定けっていにおいてステート表現ひょうげんを行おこなうという仮説かせつに対たいして強つよい支持しじ要素ようそとなる。

他たのいくつかの研究けんきゅうも同おなじような結論けつろんを導みちびいている。げっ歯は類るいの外側そとがわ眼窩がんか野のの神経しんけい細胞さいぼうの電気でんき活動かつどうを記録きろくしたノグエリアは、前回ぜんかいの試行しこうから得えられる、課題かだい遂行すいこうに関係かんけいする観測かんそく不能ふのうな情報じょうほうが現在げんざいの感覚かんかく入力にゅうりょくと統合とうごうされたことを報告ほうこくした。ヤエルの研究けんきゅう室しつでは参加さんか者しゃが過去かこの観察かんさつの連続れんぞくから現在げんざいのステートを推論すいろんしなくてはいけないような課題かだいを使つかって、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの活動かつどうは観測かんそく可能かのうな出来事できごとの連続れんぞくを考慮こうりょしなくてはならないような観測かんそく不能ふのうなステートの事後じご確かく率りつを反映はんえいすることを明あきらかにした。ブラッド・フィールドは両側りょうがわの内側うちがわ眼窩がんか野のの機能きのう抑制よくせいが、課題かだいの範囲はんいの観測かんそく不能ふのうな成果せいかの思おもい出だしや予期よきが出来できなくなることにつながるということを報告ほうこくした。最後さいごに、スタルネイカーは、成果せいかの規模きぼや内容ないようがことあるごとに逆転ぎゃくてんする課題かだいをラットに試行しこうさせ、観測かんそく不能ふのうの課題かだいのステートが背せ内側うちがわ線条せんじょう体たいのアセチルコリン性せい介在かいざい細胞さいぼうの電気でんき活動かつどうから読よみ解とけることを明あきらかにした。非常ひじょうに重要じゅうようなことに、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを破壊はかいするとこの情報じょうほうは消きえてしまう。最後さいごに、これらの結果けっかを統合とうごうすると、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは、課題かだい遂行すいこうに関係かんけいのある情報じょうほうを組くみ合あわせてステート表現ひょうげんを行おこない、部分ぶぶん的てきに観測かんそく可能かのうな、あるいはマルコフ的てきでない環境かんきょうにおいて効果こうか的てきな意思いし決定けっていをすることを促進そくしんしているといえる。[1]

三さん段階だんかい課題かだいステート実験じっけん

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内側うちがわ眼窩がんか野のがステートを表現ひょうげんしているということを因果いんが的てきに示しめした実験じっけんが、三さん段階だんかい課題かだいステート実験じっけんである。[20]行動こうどう実験じっけんとしては、顔かお家か課題かだい同様どうように複雑ふくざつである。まず、前ぜん訓練くんれんの段階だんかいで、刺激しげき１と報酬ほうしゅう１、刺激しげき２と報酬ほうしゅう２を連合れんごうする。次つぎに、随伴ずいはん性せい抑制よくせい訓練くんれんで、行動こうどう１を起おこすと、刺激しげき１が提示ていじされるが、報酬ほうしゅうは提示ていじされない、行動こうどう２を起おこすと、刺激しげき２が提示ていじされるが、報酬ほうしゅうは提示ていじされない、という訓練くんれんをする。ここで''抑制よくせい性せいのステート''を学習がくしゅうする。次つぎに随伴ずいはん性せい強化きょうか訓練くんれんで、行動こうどう１を起おこすと、刺激しげき１が提示ていじされるとともに報酬ほうしゅう１が提示ていじされる、行動こうどう２を起おこすと刺激しげき２が提示ていじされるとともに報酬ほうしゅう２が提示ていじされる、という訓練くんれんをする。ここで''強化きょうか性せいのステート''を学習がくしゅうする。これらの２ふたつのステートを学習がくしゅうした段階だんかいで、テストを行おこなう。行動こうどう１を行おこなうと、刺激しげき１が提示ていじされ、行動こうどう２を行おこなっても刺激しげき１が提示ていじされる、という条件じょうけんにして報酬ほうしゅうは提示ていじしないとしたときに、行動こうどう１と行動こうどう２のどちらを多おおく取とるかということを観察かんさつする。行動こうどう１の場合ばあいは、刺激しげき１が提示ていじされるので矛盾むじゅんはないが、行動こうどう２の場合ばあいは、刺激しげき２ではなく、刺激しげき１が提示ていじされるため矛盾むじゅんが生しょうじている。このような場合ばあい、ラットはどのような行動こうどうをとるのか。内側うちがわ眼窩がんか野のが正常せいじょうのラットは次つぎのように考かんがえると推測すいそくされる。行動こうどう１をとっても報酬ほうしゅうが得えられないため、ラットはテストの段階だんかいは抑制よくせい性せいのステートであると考かんがえる。そうすると、矛盾むじゅんのない選択せんたくをしても、報酬ほうしゅうがもらえないとわかっているため、報酬ほうしゅうがもらえないという情報じょうほうをまだ学習がくしゅうしていない矛盾むじゅんのある方ほうの選択せんたくをする。その結果けっか、行動こうどう１よりも行動こうどう２をより多おおくラットは選択せんたくする。しかし、内側うちがわ眼窩がんか野のを損傷そんしょうしたラットはそのようなステートの判断はんだんがつかないため、直前ちょくぜんに行いった随伴ずいはん性せい強化きょうか訓練くんれんの結果けっかに従したがい、矛盾むじゅんのないほう（行動こうどう１）をより多おおく選択せんたくする。

三さん段階だんかい課題かだいステート実験じっけん
前ぜん訓練くんれん 段階だんかい１

随伴ずいはん性せい抑制よくせい訓練くんれん

段階だんかい２

随伴ずいはん性せい強化きょうか訓練くんれん

段階だんかい３

テスト

刺激しげき１→報酬ほうしゅう１

刺激しげき２→報酬ほうしゅう２

行動こうどう１→刺激しげき１→（報酬ほうしゅう１はなし）

行動こうどう２→刺激しげき２→（報酬ほうしゅう２はなし）

行動こうどう１→刺激しげき１→報酬ほうしゅう１

行動こうどう２→刺激しげき２→報酬ほうしゅう２

行動こうどう１→刺激しげき１（矛盾むじゅんなし）

行動こうどう２→刺激しげき１(矛盾むじゅんあり）

消去しょうきょ学習がくしゅう

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光ひかり遺伝いでん学がく的てきにハロロドプシンを使つかって眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい活動かつどうを時間じかん特異とくい的てきに抑制よくせいすると、消去しょうきょ学習がくしゅうが障害しょうがいされる。[14]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのステート表現ひょうげんには海馬かいばの出力しゅつりょくが必要ひつようである

[編集へんしゅう]

強制きょうせい選択せんたく課題かだいにおいて、腹はら側がわ海馬かいば台だいの機能きのうを光ひかり遺伝いでん学がく的てきにNpHR(ハロロドプシン）を使つかって抑制よくせいすると、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのステート表現ひょうげんが異常いじょうとなった。具体ぐたい的てきには、強制きょうせい選択せんたく課題かだいにおける反応はんのう方向ほうこう(選えらんだ選択肢せんたくし）に選択せんたく的てきに発火はっかを示しめす神経しんけい細胞さいぼうの割合わりあいが有意ゆういに減少げんしょうした。

逆転ぎゃくてん学習がくしゅうとステート表現ひょうげん

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OFC:眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ、BLA:基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たい、pre-reversal:初期しょき学習がくしゅう、post-reversal:逆転ぎゃくてん後ご

ヒトやサル、げっ歯は類るいに使つかわれているもっとも古典こてん的てきな逆転ぎゃくてん学習がくしゅうは次つぎのようなものである。まず動物どうぶつは、２ふたつの視覚しかく刺激しげき、空間くうかん的てき位置いちを識別しきべつできるように訓練くんれんする。その２ふたつのうちの片方かたがたには毎回まいかい報酬ほうしゅうが伴ともない、もう片方かたがたには伴ともなわない。パフォーマンスレベルが一定いっていの基準きじゅんに達たっし、識別しきべつ訓練くんれんが成功せいこうしたのちに、２ふたつの刺激しげきに随伴ずいはんした成果せいかを逆転ぎゃくてんさせ（今いままで報酬ほうしゅうが伴ともなわなかった方ほうに報酬ほうしゅうが伴ともなうようになり、今いままで報酬ほうしゅうが伴ともなった方ほうに報酬ほうしゅうが伴ともなわなくなる。）、動物どうぶつは再ふたたびパフォーマンスレベルが一定いっていに達たっするまで訓練くんれんされる。これが、道具どうぐ的てき、報酬ほうしゅう的てき逆転ぎゃくてん学習がくしゅうである。パブロフ的てき逆転ぎゃくてん学習がくしゅうもあるし、嫌悪けんお的てき逆転ぎゃくてん学習がくしゅうもある。道具どうぐ的てき逆転ぎゃくてん学習がくしゅうは、２ふたつの選択肢せんたくしのうちどちらかを自みずから選択せんたくするが、パブロフ的てき逆転ぎゃくてん学習がくしゅうでは、２ふたつの刺激しげき両方りょうほうに対たいする反応はんのう行動こうどうの時間じかんを見みることで実験じっけんを行おこなう。[23]

逆転ぎゃくてん学習がくしゅうについての重要じゅうような仮説かせつは、逆転ぎゃくてんの前後ぜんごで、動物どうぶつが表現ひょうげんするステートが変化へんかするということである。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを破壊はかいされた動物どうぶつは、ステート表現ひょうげんができないため、逆転ぎゃくてんの前後ぜんごのステートの変化へんかを表現ひょうげんできず、２ふたつのステートを同一どういつ視ししてしまうため、逆転ぎゃくてん学習がくしゅうに時間じかんを要ようする。この仮説かせつは数理すうり的てきモデル解析かいせきによって支持しじされている。[13]

逆転ぎゃくてん学習がくしゅうは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの光ひかり遺伝いでん学がく的てき機能きのう抑制よくせいによっても障害しょうがいされる。ただし、この光ひかり遺伝いでん学がく的てき操作そうさは時間じかん得意とくい的てきである。[24]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たい

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初期しょき学習がくしゅうにおいて、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいは、報酬ほうしゅうを予期よきする刺激しげきに応答おうとうする。しかし、刺激しげきと報酬ほうしゅうの随伴ずいはん性せいが逆転ぎゃくてんしたとき、これらの２領野りょうやでの神経しんけい細胞さいぼうの反応はんのうは異ことなる。基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいは、初期しょき学習がくしゅうにおいて報酬ほうしゅうを予期よきしていた刺激しげきに応答おうとうしていた神経しんけい細胞さいぼうが、逆転ぎゃくてん後ごには逆転ぎゃくてん後ごに報酬ほうしゅうを予期よきするようになった刺激しげきに応答おうとうするようになる。しかしながら、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつでは約やく２割わりの細胞さいぼうが今いままでの応答おうとう性せいを逆転ぎゃくてんさせるが、初期しょき学習がくしゅうにおいて刺激しげき選択せんたく的てきでなかった神経しんけい細胞さいぼう集団しゅうだんが、新あたらしい、報酬ほうしゅうを予期よきする刺激しげきに応答おうとうするようになる。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの破壊はかいによって、逆転ぎゃくてん学習がくしゅうは時間じかんをようするようになるが、さらに基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいを破壊はかいすると、逆転ぎゃくてん学習がくしゅうは再ふたたび素早すばやくできるようになる。

モデルベースの推論すいろん

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モデルベースの推論すいろんとは、経験けいけんによって形成けいせいされた内的ないてきモデルに基もとづいて、直接ちょくせつの経験けいけんによらない意思いし決定けっていを可能かのうにするような推論すいろんである。モデルベースの推論すいろんに基もとづく行動こうどう課題かだいとして次つぎのようなものが挙あげられる。

モデルベースの推論すいろんに基もとづく行動こうどう課題かだい

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①脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだい(Reinforcer Devaluation)

[編集へんしゅう]
罰ばっ連合れんごう型がた脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいの図ず。Light CS：光ひかりによる条件じょうけん刺激しげき、LiCl：LiClに腹腔ふくこう内ない投与とうよにより腹痛はらいたを誘発ゆうはつ。

脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいとは英語えいごで「Reinforcer Devaluation」のことである。脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいは、条件じょうけん刺激しげきもしくはオペラント行動こうどうと連合れんごうした報酬ほうしゅう（無条件むじょうけん刺激しげき）の価値かちを低下ていかさせることで、条件じょうけん刺激しげきへの反応はんのう行動こうどうやオペラント行動こうどうが減少げんしょうすることを確認かくにんする実験じっけんである。報酬ほうしゅうの価値かちを低下ていかさせる方法ほうほうは、大おおきく分わけて２ふたつある。一ひとつは報酬ほうしゅうと罰ばちを連合れんごうさせることで、報酬ほうしゅうの価値かちを低下ていかさせるというもの。これを罰ばっ連合れんごう型がた脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいと名付なづける。もう一ひとつは、報酬ほうしゅうとの連合れんごう学習がくしゅうを成立せいりつさせたのちに、報酬ほうしゅうを沢山たくさん与あたえて、報酬ほうしゅうに対たいして飽あきさせることで報酬ほうしゅうの価値かちを低下ていかさせるというもの。これを飽満ほうまん型がた脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいと名付なづける。ジェフリー・ショーエンバウムらは、外側そとがわ前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつを、条件じょうけん刺激しげきを提示ていじしているタイミングで光ひかり遺伝いでん学がく的てきに抑制よくせいしたところ、罰ばっ連合れんごう型がた脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいにおいて、脱だつ報酬ほうしゅう価値かち後ごの条件じょうけん刺激しげきへの反応はんのう行動こうどうは、有意ゆういに上昇じょうしょうしたことを確認かくにんした。[15]このころから、前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつは、「脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいによって報酬ほうしゅう価値かちが低下ていかしたのだから、その報酬ほうしゅうと連合れんごうされた条件じょうけん刺激しげきへの反応はんのうをやめよう」というモデルベースの推論すいろんを行おこなっていると考かんがえられる。

罰ばっ連合れんごう型がた脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいの図ず
条件付じょうけんづけ 脱だつ報酬ほうしゅう価値かち 試験しけん
刺激しげき→報酬ほうしゅう 報酬ほうしゅう→LiCl 刺激しげき→？

※LiCl：LiClの腹腔ふくこう内ない投与とうよにより腹痛はらいたを誘発ゆうはつ

外側そとがわ眼窩がんか野ののパルブアルブミン陽性ようせい細胞さいぼうの神経しんけい活動かつどうを活性かっせい化かし、投射とうしゃ神経しんけいを抑制よくせいした実験じっけんの図ず

クリスティーナ・グレメルらは、飽満ほうまん型がた脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいを行おこなった。グレメルらが行おこなった脱だつ報酬ほうしゅう価値かち課題かだいについて詳くわしく述のべる。まず、マウスは、レバーを押おせば砂糖さとう水すいを得えられるということを学習がくしゅうする。この段階だんかいを訓練くんれん段階だんかいと呼よぶ。次つぎに、マウスに砂糖さとう水すいをたくさん与あたえて、飽あきさせる。この段階だんかいを再さい暴露ばくろ段階だんかいと呼よぶ。再さい暴露ばくろにおいて砂糖さとう水すいをなめた瞬間しゅんかんの外側そとがわ眼窩がんか野のの活動かつどうを光ひかり遺伝いでん学がく的てきに抑制よくせいしたところ、抑制よくせいしていないマウスに比くらべて、再さい暴露ばくろ後ごのレバー押おしが多おおく見みられた。すなわち、再さい暴露ばくろ中ちゅうの砂糖さとう水すいをなめた瞬間しゅんかんの外側そとがわ眼窩がんか野のの活動かつどうは、報酬ほうしゅうを低下ていかさせる、報酬ほうしゅうの価値かちをアップデートするのに必要ひつようであるということを意味いみしている。[25]

②感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせい(Sensory Preconditioning)

[編集へんしゅう]
感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせいの図ず

感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせいとは英語えいごで「Sensory Preconditioning」のことである。感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせいでは条件じょうけん刺激しげきを２ふたつ用もちいる。刺激しげき１と刺激しげき２を同時どうじにラットに提示ていじする。次つぎに、刺激しげき２を提示ていじした状態じょうたいで報酬ほうしゅうを与あたえる。次つぎに刺激しげき１を提示ていじすると、報酬ほうしゅうがなくても、刺激しげき１に対たいして反応はんのう行動こうどうを示しめすようになる。刺激しげき１に対たいする反応はんのう行動こうどうを見みる段階だんかいで、薬理やくり学がく的てきに眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを抑制よくせいすると、刺激しげき１に対たいする反応はんのう行動こうどうは、抑制よくせいしていないラットに比くらべて有意ゆういに減少げんしょうする。このことから眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは「報酬ほうしゅうと連合れんごうしが刺激しげき２と関連かんれんする刺激しげき１が提示ていじされているならば報酬ほうしゅうも提示ていじされるであろう」というモデルベースの推論すいろんを行おこなっていると考かんがえられる。[2]

感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせいの図ず
事前じぜん調整ちょうせい 条件付じょうけんづけ 試験しけん
刺激しげき１→刺激しげき２ 刺激しげき２→報酬ほうしゅう 刺激しげき１→？

感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせいに関かんするジェフリー・ショーエンバウムらの実験じっけんを説明せつめいしよう。右みぎに、本ほん実験じっけんの行動こうどう試験しけんの概要がいようを示しめす。まず図ずAについて、刺激しげきAを提示ていじしたのに続つづけて刺激しげきBを提示ていじする。また、刺激しげきCを提示ていじしたのに続つづけて刺激しげきDを提示ていじする。この訓練くんれんを繰くり返かえし行おこなう。この訓練くんれん中ちゅうに報酬ほうしゅうは提示ていじされないので、刺激しげきに対たいする報酬ほうしゅう的てきな反応はんのう行動こうどうは見みられない。次つぎに図ずBについて、刺激しげきBと報酬ほうしゅうをペアにして提示ていじすると、刺激しげきBに対たいして報酬ほうしゅう的てきな反応はんのう行動こうどうが見みられるようになる。また、刺激しげきDを単独たんどくて提示ていじする。次つぎに図ずCについて刺激しげきBと刺激しげきDに対たいする報酬ほうしゅう的てきな反応はんのう行動こうどうの割合わりあいを比較ひかくすると刺激しげきBに対たいする反応はんのうの方ほうが優位ゆういに高たかい。

事前じぜん調整ちょうせいの段階だんかいで、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼう266個この神経しんけい活動かつどうを記録きろくしたところ、112個この細胞さいぼうで少すくなくとも１ひとつの刺激しげきに対たいして神経しんけい活動かつどうが上昇じょうしょうした。そのうち45個こは、AとBどちらにも反応はんのうする、あるいはCとDどちらにも反応はんのうするという神経しんけい細胞さいぼうだった。

③報酬ほうしゅう内容ないようの変更へんこうによる脱だつ阻止そし(Unblocking by reward identity change)[18]

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まず阻止そし(ブロッキング）という現象げんしょうについて説明せつめいする。刺激しげき１に続つづいて報酬ほうしゅう１を提示ていじする。これを訓練くんれんして刺激しげき１に対たいして反応はんのう行動こうどうを起おこすようになる。次つぎに、刺激しげき１と刺激しげき２を同時どうじに提示ていじして、続つづいて報酬ほうしゅう１を提示ていじする。これを訓練くんれんする。試験しけんにおいて刺激しげき２を提示ていじして反応はんのう行動こうどうが現あらわれるかを確認かくにんする。報酬ほうしゅう学習がくしゅうは刺激しげきが予測よそく誤差ごさを生しょうじた場合ばあいに、その誤差ごさが駆動くどう力りょくとなって成立せいりつする。刺激しげき１と刺激しげき２を同時どうじに提示ていじして、報酬ほうしゅう１を提示ていじした場合ばあい、報酬ほうしゅうが刺激しげき１によって完全かんぜんに予測よそくされているためにこの訓練くんれん課程かていでは予測よそく誤差ごさが生しょうじていないので刺激しげき２に対たいしては反応はんのう行動こうどうが獲得かくとくされない。これは刺激しげき１が刺激しげき２の報酬ほうしゅう学習がくしゅうを阻止そししたといえるのでこの現象げんしょうを阻止そし（ブロッキング）という。次つぎに、報酬ほうしゅう内容ないようの変更へんこうによる脱だつ阻止そしについて説明せつめいする。刺激しげき１に続つづいて報酬ほうしゅう１を提示ていじする。次つぎに、刺激しげき１と刺激しげき２を同時どうじに提示ていじし、続つづいて報酬ほうしゅう２を提示ていじする。この場合ばあい、刺激しげき２によって報酬ほうしゅう内容ないようが変更へんこうされたと訓練くんれん動物どうぶつは認識にんしきし、報酬ほうしゅう内容ないように関かんする予測よそく誤差ごさが生しょうじるので刺激しげき２に対たいして反応はんのう行動こうどうが獲得かくとくされる。これを、報酬ほうしゅう内容ないようの変更へんこうによる脱だつ阻止そしという。

初期しょき学習がくしゅう 複ふく合あい学習がくしゅう 試験しけん
刺激しげき１→報酬ほうしゅう１ 刺激しげき１＋刺激しげき２→報酬ほうしゅう２ 刺激しげき２→？

④PIT(Pavlovian-Instrumental Transfer)

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古典こてん的てき条件じょうけん付づけと道具どうぐ的てき条件じょうけん付づけを続つづけて行おこない、試験しけんの段階だんかいで、道具どうぐ的てき条件じょうけん付づけの時ときに獲得かくとくした行動こうどうが古典こてん的てき条件付じょうけんづけした刺激しげきに対たいして増加ぞうかする。

これを見みるテストをPITという。PITの中なかでも、古典こてん的てき条件じょうけん付づけのときに用もちいる報酬ほうしゅうと、道具どうぐ的てき条件じょうけん付づけのときに用もちいる報酬ほうしゅうが同おなじ場合ばあいを成果せいか特異とくい的てきPITと呼よぶ。成果せいか特異とくい的てきPITは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの損傷そんしょうによって障害しょうがいされる。[26]

PITの図ず
古典こてん的てき条件付じょうけんづけ 道具どうぐ的てき条件付じょうけんづけ PIT試験しけん
刺激しげき→報酬ほうしゅうA 行動こうどう→報酬ほうしゅうAorB 刺激しげき→？

⑤マルコフの２ステップ課題かだいラット版ばん

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マルコフの２ステップ課題かだいラット版ばんでは、成果せいか期きと選択せんたく期きが存在そんざいする。成果せいか期きに報酬ほうしゅう学習がくしゅうが行おこなわれるわけだが、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを時間じかん特異とくい的てきに成果せいか期きでだけ抑制よくせいすると、モデルベースの推論すいろんができなくなった。選択せんたく期きに抑制よくせいしてもモデルベースの推論すいろんはできなくならない。[27]

⑥過剰かじょう期待きたい

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条件じょうけん付づけにおいて、刺激しげき１と報酬ほうしゅう(１)、刺激しげき２と報酬ほうしゅう(1)を連合れんごうする。次つぎに、複ふく合あい訓練くんれんで刺激しげき１と刺激しげき２を同時どうじに提示ていじしたとき、報酬ほうしゅう(1)を提示ていじする。このとき、ラットは、報酬ほうしゅう(2)を期待きたいするが、報酬ほうしゅう(1)しか提示ていじされないため、負まけの予測よそく誤差ごさが生しょうじ、刺激しげき１、刺激しげき２と報酬ほうしゅうについてお互たがいの連合れんごうを弱よわめてしまう。その結果けっか、刺激しげき２に対たいする反応はんのう行動こうどうの時間じかんが、複ふく合あい訓練くんれんをしない場合ばあいに比ひして、短みじかくなる。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの細胞さいぼう発火はっかを複ふく合あい訓練くんれんのタイミングで抑制よくせいすると、この効果こうかはなくなる。[28]

過剰かじょう期待きたいの図ず
条件付じょうけんづけ 複ふく合あい訓練くんれん 試験しけん
刺激しげき１→報酬ほうしゅう(1)、刺激しげき２→報酬ほうしゅう(1) 刺激しげき１＋刺激しげき２→報酬ほうしゅう(1) 刺激しげき２→？

※( )の中なかの数字すうじは報酬ほうしゅうの規模きぼ

海馬かいば-眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ-腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野の(Hip-OFC-VTA)によるモデルベースの推論すいろん

[編集へんしゅう]

海馬かいばー眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつー腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野のはそれぞれモデルベースの推論すいろんに必要ひつような脳のう領野りょうやであることが示しめされているが、それぞれの脳のう領野りょうやの協調きょうちょう的てき機能きのうについては不明ふめいな点てんが多おおい。ここではそれぞれの脳のう領野りょうやの、個別こべつのモデルベースの推論すいろんにおける機能きのうと、協調きょうちょう的てきな機能きのうについて説明せつめいする。

背せ側がわ海馬かいば(dorsal Hippocampus:dH)

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背せ側がわ海馬かいばはモデルベースの推論すいろんに寄与きよする脳のう領野りょうやである。カルロス・ブロディーらは、マルコフの２ステップ課題かだいのラット版ばんにおいて、海馬かいばをムッシモールで抑制よくせいし、行動こうどうを解析かいせきしたところ、モデルベースの推論すいろんができなくなっていることを発見はっけんした。[29]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ(Orbitofrontal Cortex:OFC)

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはモデルベースの推論すいろんに寄与きよする脳のう領野りょうやである。カルロス・ブロディーらは、マルコフの２ステップ課題かだいのラット版ばんにおいて、学習がくしゅうのタイミングで眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを光ひかり遺伝いでん学がく的てきに抑制よくせいし、行動こうどうを解析かいせきしたところ、モデルベースの推論すいろんができなくなっていることを発見はっけんした。

[27]

腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野の(ventral tegmental area:VTA)

[編集へんしゅう]
腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野のドーパミン神経しんけいの発火はっか頻度ひんど。T1 trial：非ひ推論すいろん的てき試行しこう、Inference trial：推論すいろん的てき試行しこう、Control：正常せいじょうラット、OFCx：眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ機能きのう破壊はかいラット。正常せいじょうラットでは非ひ推論すいろん的てき試行しこうと推論すいろん的てき試行しこうで予測よそく誤差ごさの表示ひょうじに差さが出でているが、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ破壊はかいラットではその差さがなくなっている。

腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいはモデルベースの推論すいろんに重要じゅうようである。ジェフリー・ショーエンバウムらは、ドーパミン神経しんけいを光ひかり遺伝いでん学がく的てきに時間じかん特異とくい的てきに制御せいぎょすることで、報酬ほうしゅう内容ないようの変更へんこうによる脱だつ阻止そし[30]や感情かんじょう事前じぜん調整ちょうせいを障害しょうがいする実験じっけんを行おこなった。[31]

腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいは、成果せいかの報酬ほうしゅうを推測すいそくし、予測よそく誤差ごさを発火はっか頻度ひんどとして表現ひょうげんすることができる。予測よそく誤差ごさを示しめす発火はっかは、推論すいろんを行おこなって予測よそく誤差ごさを減へらすことで、減へらすことが出来できる。実際じっさいに、予測よそく誤差ごさを生しょうじさせるような行動こうどう課題かだいにおいて、推論すいろんできるような試行しこうを用もちいると、そうでない試行しこうに比ひして、ドーパミン神経しんけいの予測よそく誤差ごさの表示ひょうじは小ちいさくなる。さらに、この推論すいろんによる予測よそく誤差ごさ表示ひょうじの変化へんかは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの破壊はかいによって見みられなくなることが分わかった。このことはドーパミン神経しんけいの予測よそく誤差ごさにおける推論すいろんの影響えいきょうが、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつに依存いぞんして出でるということを示しめしている。[32]

価値かち情報じょうほうの表現ひょうげん

[編集へんしゅう]

報酬ほうしゅう価値かちのシグナルとその意思いし決定けっていにおける役割やくわり

[編集へんしゅう]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは与あたえられた選択肢せんたくしに関連かんれんした経済けいざい的てき価値かちを、経験けいけんだけに頼たよらず臨機応変りんきおうへんに表現ひょうげんしている。この理論りろんは餌えさを選えらんでいる時ときの、サルの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの電気でんき記録きろくによって得えられた。ポダ・シッポアとアサドは２種類しゅるいのジュースの中なかから１ひとつを選えらんでいる時ときのサルの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつからの電気でんき活動かつどうを記録きろくした。それぞれの試行しこうにおいて、それぞれのジュースの量りょうが画面がめんの表示ひょうじによってサルに伝つたえられる。そしてサルはどちらの選択肢せんたくしを選えらぶか自由じゆうに選えらべる。標準ひょうじゅん的てきな経済けいざい理論りろんに則のっとり、サルの選択せんたくから、それぞれのジュースの主観しゅかん的てき価値かちを計算けいさんした。そして、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうの発火はっかが何なにを選択せんたくしたかにかかわらず線形せんけい的てき変化へんか（いくつかのものは上昇じょうしょうし、いくつかのものは低下ていかする）するものの割合わりあいを、選択せんたくしたジュースとともに示しめした。価値かちの表現ひょうげんは、選択せんたくの運動うんどう的てき側面そくめんと感覚かんかく的てき側面そくめんとは独立どくりつしている。[1]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうの電気でんき活動かつどう

[編集へんしゅう]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは、行動こうどうをガイドするために、予期よきされる結果けっかに対たいする報酬ほうしゅう価値かちを表現ひょうげんすることができる。この報酬ほうしゅう価値かちの表現ひょうげんの仕組しくみを知しるために行いったジェフリー・ショーエンバウムらの仕事しごとを紹介しょうかいしよう。まず初期しょき学習がくしゅうにおいて、刺激しげき１と報酬ほうしゅう(中なか)を連合れんごうする。次つぎに、複ふく合あい学習がくしゅうにおいて、刺激しげき１＋刺激しげき２と報酬ほうしゅう(中なか)、刺激しげき１＋刺激しげき３と報酬ほうしゅう(大だい)、刺激しげき１＋刺激しげき４と報酬ほうしゅう(小しょう)を連合れんごうする。このようにすると、刺激しげき２に対たいする反応はんのう行動こうどうは、複ふく合あい学習がくしゅうにおいて刺激しげき１がなかった場合ばあいと比較ひかくすると減少げんしょうする。なぜならば、初期しょき学習がくしゅうの結果けっか、刺激しげき１の提示ていじでラットは報酬ほうしゅう(中なか）を予期よきするようになったため、複ふく合あい学習がくしゅうにおいても報酬ほうしゅう（中なか）を予期よきしてしまう。その状態じょうたいで刺激しげき２が提示ていじされると、予測よそく誤差ごさが生しょうじないために、刺激しげき２と報酬ほうしゅう(中なか)の連合れんごうは起おきない。これを阻止そし（ブロッキング）という。刺激しげき１が刺激しげき２と報酬ほうしゅうの連合れんごうを阻止そししたということである。刺激しげき３に対たいする反応はんのう行動こうどうは、刺激しげき２に対たいするものに比ひして大おおきくなる。なぜならば、複ふく合あい学習がくしゅうにおいて刺激しげき１は報酬ほうしゅう(中なか)を予期よきするが、刺激しげき３が伴ともなったことで報酬ほうしゅう(大だい)が提示ていじされたため、報酬ほうしゅう(大だいマイナス中ちゅう)分ぶんの予測よそく誤差ごさが生しょうじ、この予測よそく誤差ごさが、刺激しげき３と報酬ほうしゅうの連合れんごうを促進そくしんする。これを脱だつ阻止そし（アンブロッキング）と呼よぶことにする。刺激しげき４に対たいする反応はんのう行動こうどうは、刺激しげき２に対たいするに対たいするものに比ひして小ちいさくなる。なぜなら、複ふく合あい学習がくしゅうにおいて、刺激しげき１は報酬ほうしゅう(中なか)を予期よきするが、刺激しげき４が伴ともなったことで報酬ほうしゅう(小しょう)が提示ていじされたため、報酬ほうしゅう（小しょうマイナス中ちゅう）分ぶんの負まけの予測よそく誤差ごさが生しょうじ、これが刺激しげき４と報酬ほうしゅうの連合れんごうを負まけに制御せいぎょすることになる。さて、阻止そしされた刺激しげき２、報酬ほうしゅうが上昇じょうしょうした刺激しげき３、報酬ほうしゅうが減少げんしょうした刺激しげき４に対たいする眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの細胞さいぼうの応答おうとうはどのようになるのか。外側そとがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのニューロン680個このうち、少すくなくとも１ひとつの刺激しげきに応答おうとうするがすべての刺激しげきに同様どうようには応答おうとうしない細胞さいぼうが、120個こ見みつかった。そのなかで、上昇じょうしょうした刺激しげきに対たいして顕著けんちょに応答おうとうした60個この細胞さいぼうについてよく調しらべてみると、上昇じょうしょうした刺激しげきに特異とくい的てきに応答おうとうした細胞さいぼうは19個こ、報酬ほうしゅうに予期よき的てきに応答おうとうした細胞さいぼうは16個こ、刺激しげき2,3,4、すなはち複ふく合あい学習がくしゅうにおける新あたらしい刺激しげきに応答おうとうした細胞さいぼうが10個こ、報酬ほうしゅう価値かちに応おうじて反応はんのうした細胞さいぼうが5個こ、解釈かいしゃく不能ふのうなものが10個こであった。[33]

ラットの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうの応答おうとう
細胞さいぼうの表現ひょうげんする情報じょうほう 上昇じょうしょうした刺激しげき 報酬ほうしゅう予期よき 新奇しんき性せい 報酬ほうしゅう価値かち 解釈かいしゃく不能ふのう
細胞さいぼうの数かず 19 16 10 5 10

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうが表現ひょうげんしている情報じょうほう一覧いちらん

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報酬ほうしゅうの規模きぼ（量りょう）[34]

報酬ほうしゅうを得えるのに必要ひつような努力どりょく[34]

報酬ほうしゅうを得えられる確かく率りつ[34]

報酬ほうしゅうの顕著けんちょ性せい（サリエンス）[35]

新奇しんき性せい[33]

予期よき報酬ほうしゅうの変化へんか[33]

新あたらしい研究けんきゅう結果けっかによると、前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつの最もっとも重要じゅうような機能きのうは、望のぞまれない行動こうどうを抑制よくせいし感情かんじょうを制御せいぎょするというよりも、むしろ感覚かんかく事象じしょうや行動こうどう選択せんたくに続つづいて起おこる結果けっかを予測よそくし、これらの成果せいかの評価ひょうかをアップデートすることである。これらのシグナルは選択せんたくの瞬間しゅんかんにおいて重要じゅうような役割やくわりを果はたす。サルの研究けんきゅう結果けっかから、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは、抽象ちゅうしょう的てきな共通きょうつう通貨つうかの形かたちで、目標もくひょうとしての対象たいしょうの価値かちを表現ひょうげんしていることが分わかった。しかし、げっ歯は類るいの研究けんきゅう結果けっかでは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは共通きょうつう通貨つうかのような形かたちで一般いっぱん的てきに成果せいかを表現ひょうげんしているというよりも、むしろ特異とくい的てきに成果せいかを表現ひょうげんしていると分わかった。これらのことから眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは、条件じょうけん刺激しげきや強化きょうか子こと関連かんれんした、手てに入はいる成果せいかの感覚かんかく的てき質しつを表現ひょうげんしていると考かんがえられる。哺乳類ほにゅうるいの間あいだでの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの違ちがいを研究けんきゅうすることはいまだに行おこなわれているが、全すべての哺乳類ほにゅうるいの前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつについて言いえることは、将来しょうらいの行動こうどうの成果せいかを、報酬ほうしゅう的てきな意味いみでも嫌悪けんお的てきな意味いみでも予期よきするのに大切たいせつであるということだ。[21]

外側そとがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ (lOFC) にDREADDに用もちいる遺伝子いでんしを含ふくんだアデノ随伴ずいはんウイルス (AAV) を注入ちゅうにゅうし、基底きてい外側そとがわ偏へん桃もも体たい (BLA) に、CNOを流ながすカニューラを挿入そうにゅうしている。

報酬ほうしゅう価値かちの学習がくしゅう、想起そうきに重要じゅうような回路かいろ[36]

[編集へんしゅう]

報酬ほうしゅう価値かちの学習がくしゅう、想起そうきに関かんして、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは重要じゅうような役割やくわりを果はたしている。ラットに、レバーを引ひくと砂糖さとうがもらえるという学習がくしゅうをさせる場合ばあいについて説明せつめいする。学習がくしゅうを終おえて、テストするまでの間あいだは、報酬ほうしゅうに関かんする記憶きおくが書かき込こまれるわけだが、この時間じかん帯たいに、外側そとがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから基底きてい規定きてい偏へん桃もも体たいに投射とうしゃする神経しんけいをDREADDを用もちいて抑制よくせいすると、テストのときのレバープ引びきの回数かいすうは減少げんしょうする。一方いっぽうで内側うちがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから基底きてい外側そとがわ偏へん桃もも体たいに投射とうしゃする神経しんけいをDREADDを用もちいて抑制よくせいしても、テストのときのレバー引びきの回数かいすうは減少げんしょうしない。また、テストのときは、報酬ほうしゅうに関かんする記憶きおくを想起そうきしているわけだが、この時間じかん帯たいに、側がわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから基底きてい基底きてい偏へん桃もも体たいに投射とうしゃする神経しんけいをDREADDを用もちいて抑制よくせいしても、テストのときのレバープ引びきの回数かいすうは減少げんしょうしない。一方いっぽうで内側うちがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから基底きてい外側そとがわ偏へん桃もも体たいに投射とうしゃする神経しんけいをDREADDを用もちいて抑制よくせいする、テストのときのレバー引びきの回数かいすうは減少げんしょうする。

これらのことから、外側そとがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから基底きてい外側そとがわ偏へん桃もも体たいへ投射とうしゃする神経しんけいは、報酬ほうしゅう価値かちの書かき込こみに重要じゅうようであり、内側うちがわ眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから基底きてい外側そとがわ偏へん桃もも体たいへ投射とうしゃする神経しんけいは、報酬ほうしゅう価値かちの想起そうきに必要ひつようであるということである。

ラットにおける眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと他た領野りょうやとの相互そうご作用さよう

[編集へんしゅう]

海馬かいばと眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ(Hip-OFC)連関れんかん[37]

[編集へんしゅう]
左ひだり：正常せいじょうラットの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうの課題かだい遂行すいこう中ちゅうの活動かつどう、右みぎ：海馬かいばの出力しゅつりょくを抑制よくせいしたラットの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの神経しんけい細胞さいぼうの課題かだい遂行すいこう中ちゅうの活動かつどう

海馬かいばと眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはどちらも、学習がくしゅうや記憶きおく、意思いし決定けっていのような認知にんち過程かていに重要じゅうようである。しかしながら、この2領野りょうやは独立どくりつ的てきに調しらべられてきた。この2領野りょうやは似にている点てんが多おおく、並行へいこう的てきでありながらも、相互そうご作用さようしながら認知にんち地図ちず(Cognitive Map)を表現ひょうげんしている。

独自どくじの解剖かいぼう学がく的てき、電気でんき生理学せいりがく的てき、生化学せいかがく的てき特徴とくちょうを持もっていながら、海馬かいばと眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつはよく似にた機能きのうを持もっている。たとえば、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの中心ちゅうしん的てきな機能きのうは「感覚かんかく事象じしょうや行動こうどう選択せんたくに続つづく特異とくい的てきな結果けっかを予期よきする」ことであるといわれるが、海馬かいばの機能きのうは「これから起おこる事象じしょうの予期よきを促進そくしんする」といわれる。これらの表現ひょうげんはとても一般いっぱん化かされた機能きのうについて説明せつめいしているが、とてもこの2領野りょうやがよく似にていることを示しめしている。これらの構造こうぞうは、柔軟じゅうなんな行動こうどうできるように将来しょうらいを予測よそくしたり、環境かんきょうについての知識ちしきを一般いっぱん化かしたりするのに役立やくだつ。海馬かいばと眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは相互そうご作用さようし、認知にんち地図ちずの形成けいせいと行動こうどう出力しゅつりょくに寄与きよする。

腹はら側がわ海馬かいばの出力しゅつりょくを抑制よくせいすると、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつのタスクの表現ひょうげんが正常せいじょうにできなくなるということが、ジェフリー・ショーエンバームらの実験じっけんで分わかった。匂においガイド下か意思いし決定けってい課題かだいにおけるOFCの神経しんけい活動かつどうを記録きろくした。報酬ほうしゅう予期よきの時間じかんに最もっとも発火はっか頻度ひんどが上昇じょうしょうした細胞さいぼうの割合わりあいを測定そくていしたところ、腹はら側がわ海馬かいばを抑制よくせいしたラットと抑制よくせいしていないラットでは抑制よくせいしたラットの方ほうが割合わりあいが少すくなかった。[37]

基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たい-眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ(BLA-OFC)連関れんかん[38]

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基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいから眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつに投射とうしゃする神経しんけい細胞さいぼうをDREADDで薬理やくり遺伝いでん学がく的てきに抑制よくせいすると、PITができなくなることが証明しょうめいされた。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを機能きのう抑制よくせいすると逆転ぎゃくてん学習がくしゅうが障害しょうがいされるが、その影響えいきょうは、基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいを機能きのう抑制よくせいすると無なくなってしまう。

つまり、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと基底きてい外側そとがわ扁ひらた桃もも体たいをどちらも機能きのう抑制よくせいすると、逆転ぎゃくてん学習がくしゅうは障害しょうがいされなくなる。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと腹はら側がわ線条せんじょう体たい(OFC-VS)連関れんかん[39]

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを破壊はかいすると、腹はら側がわ線条せんじょう体たいの神経しんけい細胞さいぼうの中なかで報酬ほうしゅう規模きぼ特異とくい的てきに応答おうとうする細胞さいぼうの数かずが減へり、報酬ほうしゅう内容ないよう特異とくい的てきに応答おうとうする細胞さいぼうの数かずが増ふえる。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ-腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野の(OFC-VTA)連関れんかん[40]

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを破壊はかいすると、古典こてん的てき条件付じょうけんづけにおける 腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野の のドーパミンニューロンの条件じょうけん刺激しげきに対たいする発火はっか頻度ひんどの上昇じょうしょう度合どあいが低下ていかし、報酬ほうしゅう排除はいじょによる発火はっか頻度ひんどの減少げんしょう度合どあいが低下ていかする。[40]

腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつと同様どうようにモデルベースの推論すいろんに重要じゅうような機能きのうを果はたす感覚かんかく事前じぜん調整ちょうせいや報酬ほうしゅう内容ないようの変更へんこうによる脱だつ阻止そしといったモデルベースの推論すいろん課題かだいは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのう抑制よくせいにより遂行すいこう障害しょうがいが起おきるが腹はら、被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいを抑制よくせいしても、同様どうように機能きのう障害しょうがいが起おきる。また、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは腹はら側がわ被害ひがい蓋ぶた間接かんせつ的てきにシグナルを送おくっている。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつを電極でんきょくで電流でんりゅう刺激しげきすると、腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいの発火はっかパターンは変化へんかする（主おもに抑制よくせいされる）。これは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野ののドーパミン神経しんけいを介かいしてモデルベースの推論すいろんを行おこなっているということを示唆しさしている（これは、筆者ひっしゃの推論すいろんであり、実験じっけん的てきに証明しょうめいされたものではない）。眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは腹はら側がわ線条せんじょう体たいと背せ側がわ線条せんじょう体たいに強つよく投射とうしゃしており、腹はら側がわ線条せんじょう体たいと背せ側がわ線条せんじょう体たいは腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野のに強つよく投射とうしゃしている。

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ-二に次じ運動うんどう野の[41]

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから2次じ運動うんどう野のに投射とうしゃする神経しんけい細胞さいぼうを特異とくい的てきにDREADDで機能きのう抑制よくせいした実験じっけんの概念がいねん図ず

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから二に次じ運動うんどう野のに投射とうしゃする神経しんけいをDREADDで抑制よくせいすると、より探索たんさく的てきな行動こうどうを取とるようになり、搾取さくしゅ的てきでなくなる。探索たんさく(exploration)と、搾取さくしゅ(exploitation)について少すこし説明せつめいする。探索たんさくと搾取さくしゅは心理しんり行動こうどう科学かがく的てきには対義語たいぎごである。搾取さくしゅとはこれまでに報酬ほうしゅうとの関連かんれんを学習がくしゅうした刺激しげきや行動こうどうを好このんで選択せんたくして、報酬ほうしゅうとの関連かんれんがないような刺激しげきや行動こうどうはとらないという傾向けいこうである。それに対たいして探索たんさくとは、これまで報酬ほうしゅうとの関連かんれんがないような刺激しげきや行動こうどうに興味きょうみをもって、そのようなものを選択せんたくしていく傾向けいこうである。たとえば、おいしい料理りょうり店てんがあったとして、ここにいけば美味おいしいご飯はんが食たべられると分わかっているのでいつもここに行いく。他たの店みせはおいしくないかもしれないからいかない、というのが搾取さくしゅ的てきである。それに対たいして、ほかの店みせにもいってみよう、というのが探索たんさく的てきである。レバー１と報酬ほうしゅうとの関連かんれんを学習がくしゅうさせた後のちに、試験しけんでレバー２（報酬ほうしゅうとは無関係むかんけい）を提示ていじしたときレバー１とレバー２のどちらを多おおく押おすかという実験じっけんで、コントロール群ぐんに比較ひかくして、DREADD群ぐんでは、レバー２よりレバー１を好このむ性質せいしつ、すなわち搾取さくしゅ性せいが低下ていかしており、探索たんさく性せいが上昇じょうしょうしていた。[41]

眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの意欲いよくに与あたえる影響えいきょう

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眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから背せ側がわ線条せんじょう体たいに投射とうしゃする神経しんけい細胞さいぼうの活動かつどうを示しめしている。

oDASS(光ひかり遺伝いでん学がく的てきドーパミン自己じこ刺激しげき）とは、マウスがレバーを引ひくと、そのマウスのドーパミン神経しんけいが光ひかり遺伝いでん学がく的てきに刺激しげきされるシステムである。要ようするにレバーを引ひくと快感かいかんが得えられるということである。本ほん説明せつめいのoDASSには電気でんきショックが伴ともなっている。oDASSを行おこなっているマウスの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから、背せ側がわ線条せんじょう体たいに投射とうしゃする神経しんけい細胞さいぼうの活動かつどうをPhiberPhotometoryで記録きろくしたところ、図ずのようになった。oDASSの途中とちゅうで電気でんきショックが与あたえられることがあるような設定せっていにする。電気でんきショックに屈くっすることなくレバーを引ひき続つづけたほうのマウスの神経しんけい活動かつどうが紫むらさきで、罰ばっに屈くっしてレバーを引ひかなくなったマウスの神経しんけい活動かつどうが緑みどりである。赤あかいブロックは電気でんき刺激しげきの時間じかんのを示しめしている。レバー押おし後ごの、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから背せ側がわ線条せんじょう体たいに行いく神経しんけい細胞さいぼうの活動かつどうは、くじけないマウスの方ほうが高たかく、くじけてしまうマウスの方ほうでは低ひくい。[42]さらに、oDASSを行おこなっているマウスの眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつから背せ側がわ線条せんじょう体たいに投射とうしゃする神経しんけいの活動かつどうを光ひかり遺伝いでん学がく的てきに抑制よくせいすると、くじけないマウスの割合わりあいが低下ていかするということも分わかった。[42]

　さらに、高こうカロリー液えきを摂取せっしゅした際さいに活動かつどうした眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの細胞さいぼうだけを、二に光子こうし励起れいき顕微鏡けんびきょうを使つかって活性かっせい化かしたところ、高こうカロリー液えきを摂取せっしゅするために過すごす時間じかんが増ふえた。これは、摂食せっしょくによって活性かっせい化かされた細胞さいぼうは、因果いんが的てきに摂食せっしょくを促うながすということである。また、子供こどものマウスとの関かかわったときに活動かつどうした眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの細胞さいぼうだけを、二に光子こうし励起れいき顕微鏡けんびきょうを使つかって活性かっせい化かしたところ、高こうカロリー液えきを摂取せっしゅするために過すごす時間じかんが減へった。これは、社会しゃかい的てき交流こうりゅうによって活性かっせい化かされた細胞さいぼうは、因果いんが的てきに摂食せっしょくを妨さまたげるということである。[43]

潜在せんざい的てき原因げんいん表現ひょうげん

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　眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつは、状況じょうきょうの表現ひょうげん（State Representation）、潜在せんざい的てき原因げんいん（Latent Cause）の表現ひょうげんに重要じゅうようであることがヤエル・ニブらの研究けんきゅうで分わかった。状況じょうきょうの表現ひょうげんは、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつにおける認知にんち地図ちず（Cognitive Map)の表現ひょうげんを可能かのうにしている。ステート表現ひょうげんとは、意思いし決定けっていに必要ひつような環境かんきょうの情報じょうほうを表現ひょうげんすることであるが、ヒトのfMRIの実験じっけんから、意思いし決定けっていに必要ひつようなタスクの状況じょうきょうの情報じょうほうを前頭まえがしら眼窩がんか皮質ひしつが持もっていることが証明しょうめいされた。潜在せんざい原因げんいんは目めの前まえの状況じょうきょうを作つくり出だす潜在せんざい的てきな、直接ちょくせつ観測かんそく不能ふのうな原因げんいんのことである。この情報じょうほうも眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつが持もっていることが証明しょうめいされた。

患者かんじゃに対たいする神経しんけい心理しんり学がく的てき研究けんきゅう

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ロールズ (Rolls) らは、逆転ぎゃくてん学習がくしゅう (reversal learning) と消去しょうきょ (extinction) の2種類しゅるいの視覚しかく弁別べんべつ課題かだい (visual discrimination test)[44]を行おこなった。まず、逆転ぎゃくてん学習がくしゅうでは実験じっけん参加さんか者しゃに A と B の2つの写真しゃしんを見みせ、写真しゃしん A が呈示ていじされた時ときにボタンを押おすと報酬ほうしゅうを得えることが出来でき、写真しゃしん B が呈示ていじされている時ときにボタンを押おすと罰ばちが与あたえられることを学まなばせる。この課題かだいでは、このルールの学習がくしゅうが終おわった後のちにルールが入いれ替かえられる。つまり、写真しゃしん B が呈示ていじされている時ときにボタンを押おせば正解せいかいとなるようにする。ほとんどの健常けんじょう者しゃは即座そくざにルールの逆転ぎゃくてんに気きづくことが出来できるが、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつに障害しょうがいを負おった患者かんじゃは、罰ばちを与あたえられるにもかかわらず、一度いちど強化きょうかされた元々もともとのパターンに反応はんのうし続つづけてしまう。ロールズ (Rolls) らは、この行動こうどうパターンは被験者ひけんしゃらがルールの逆転ぎゃくてんを理解りかいしたと報告ほうこくしている点てんで、特とくに不可解ふかかいであると述のべている。

2つめの課題かだいとして消去しょうきょに関かんする課題かだいを行おこなった。この課題かだいでは、もう一度いちど実験じっけん参加さんか者しゃに写真しゃしん B ではなく写真しゃしん A に対たいしてボタンを押おすように学習がくしゅうさせる。しかし、今回こんかいはルールを逆転ぎゃくてんさせるかわりに、ルールをまったく変かえてしまう。今回こんかいはどちらの写真しゃしんに対たいしてボタンを押おしても罰ばっが与あたえられるようにしてしまうのだ。この課題かだいに対たいする正ただしい選択せんたくはボタンをまったく押おさないことである。しかし、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのう障害しょうがいをもった患者かんじゃは、それを行おこなえば罰ばっせられるにもかかわらず、ボタンを押おしたいという誘惑ゆうわくに逆さからえない。

アイオワ・ギャンブリング課題かだい (Iowa gambling task) と呼よばれる、現実げんじつ世界せかいの意思いし決定けっていを模倣もほうした認知にんちや情動じょうどうの研究けんきゅうに広ひろく使つかわれる課題かだいがある[45]。実験じっけん参加さんか者しゃにはコンピュータ画面がめんに4つの仮想かそう的てきなカードのデッキが呈示ていじされる。彼かれらは毎回まいかいカードを選えらび、その裏うらに書かかれた分ぶんのゲーム通貨つうかを得える、または失うしなう。この課題かだいの目的もくてきは、出来できるだけ多おおくのお金かねを得えることであり、参加さんか者しゃには意識いしき的てきに考かんがえながらではなく"直感ちょっかん"に従したがってカードを選えらんでもらう。デッキの内うちの2つは"悪わるいデッキ"となっていて、長期ちょうき的てきに見みれば収支しゅうしはマイナスになる。残のこりの2つのデッキは"良よいデッキ"になっていて、長期ちょうき的てきに見みれば収支しゅうしはプラスになる。多おおくの健常けんじょう者しゃは約やく40から50試行しこう後ごには"良よいデッキ"を選えらび続つづけるようになる。しかし、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのう障害しょうがいを持もった患者かんじゃの場合ばあい、その選択せんたくが最終さいしゅう的てきに損そんであると分わかっている場合ばあいも存在そんざいするにもかかわらず、"悪わるいデッキ"に保ほ続つづけ (Perseveration) し続つづける。同時どうじに行いった電気でんき皮膚ひふ反応はんのう (galvanic skin response) の計測けいそくでは、健常けんじょう者しゃが"悪わるいデッキ"を選択せんたくしようとする際さいのストレス反応はんのうは、たった10試行しこう後ごという、意識いしき的てきな"悪わるいデッキ"の判断はんだんが生しょうじるはるか以前いぜんから計測けいそくされる。しかしこの結果けっかとは対照たいしょう的てきに、眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのう障害しょうがいを持もった患者かんじゃでは、この差さし迫せまった罰ばっに対たいする生理せいり的てきな反応はんのうが観測かんそくされることはない。この実験じっけんを行おこなったベシャラ (Bechara) らは、このことをソマティック・マーカー仮説かせつ (somatic markers hypothesis) の観点かんてんから説明せつめいしている。アイオワ・ギャンブリング課題かだいは現在げんざい、精神せいしん医学いがくや神経しんけい学がくなどの多おおくの研究けんきゅうに用もちいられていて、統合とうごう失調しっちょう症しょうや強迫きょうはく性せい障害しょうがいなどの患者かんじゃや健常けんじょう者しゃにおいて、この課題かだいを行おこなっている際さいにどの脳のう領域りょういきが活動かつどうするかがfMRIを用もちいて調しらべられている。

社会しゃかい的てき失言しつげん検出けんしゅつ課題かだい (Faux pas test) は誰だれかが不適切ふてきせつな発言はつげんをした際さいの社会しゃかい的てき状況じょうきょうを用もちいた課題かだいである。参加さんか者しゃが行おこなう課題かだいは、どの発言はつげんが不適切ふてきせつなのか?、なぜその発言はつげんが不適切ふてきせつなのか?、その社会しゃかい的てき失言しつげんに対たいして人々ひとびとがどのような反応はんのうをするか?、そして対照たいしょう群ぐんとして、この状況じょうきょうの事実じじつに関かんする質問しつもんに答こたえることである。元々もともとは自閉症じへいしょうスペクトラムのある人々ひとびとのために作つくられたものだった[46]が、この課題かだいは眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの機能きのう障害しょうがいを持もち、物語ものがたりは完全かんぜんに理解りかいできるものの社会しゃかい的てきに不適切ふてきせつな出来事できごとを判断はんだんできなくなった患者かんじゃに対たいしても検出けんしゅつ力りょくを示しめす。

著名ちょめいな眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつの研究けんきゅう者しゃ

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  • Geoffrey Schoenbaum (NIH,メリーランド大学だいがく、ジョンス・ホプキンス大学だいがく)
  • Yael Niv (プリンストン大学ぷりんすとんだいがく)
  • Elisabeth A. Murray (NIH)
  • Camillo Padoa-Schioppa (ワシントン大学だいがく)
  • Samuel J Gershman (ハーバード大学だいがく)
  • Barry J. Richmond (NIH)
  • David Redish (ミネソタ大学だいがく)
  • Adam Kepecs (コールド・スプリング・ハーバー研究所けんきゅうじょ)
  • Jonathan Wallis (タスマニア大学だいがく)
  • Carlos Brody (プリンストン大学ぷりんすとんだいがく、ハワード・ヒューズ医学いがく研究所けんきゅうじょ)
  • Christina M. Gremel（カリフォルニア大学だいがくサンディエゴ校こう）

出典しゅってん

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
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  46. ^ Stone, V.E.; Baron-Cohen, S. & Knight, R. T. (1998a) "Frontal Lobe Contributions to Theory of Mind." Journal of Medical Investigation 10: 640-656.

関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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大脳だいのうの脳のう回かい
外側そとがわ面めん 外側そとがわ溝みぞ内部ないぶ 内側うちがわ面めん - 上部じょうぶ
脳のう底部ていぶ - 眼窩がんか面めん 脳のう底部ていぶ - 側がわ頭あたま葉は下面かめん 内側うちがわ面めん - 下部かぶ
前頭葉ぜんとうよう

上前うわまえ頭あたま回かい/前頭まえがしら眼め野の (en)  (6, 8, 9), 中ちゅう前頭まえがしら回かい (46), 下しも前頭まえがしら回かい/ブローカ野の (44-弁べん蓋ぶた部ぶ, 45-三角さんかく部ぶ, 眼窩がんか部ぶ)

中心ちゅうしん前回ぜんかい (一いち次じ運動うんどう野の, 4)

直ちょく回かい, 眼窩がんか回かい/眼窩がんか前頭まえがしら皮質ひしつ (10,11,12,47), 前ぜん帯状おびじょう皮質ひしつ

前頭まえがしら前ぜん皮質ひしつ, 前ぜん運動うんどう野の (en) , 前頭まえがしら極きょく

中心ちゅうしん前ぜん溝みぞ - 上前うわまえ頭あたま溝みぞ - 下しも前頭まえがしら溝みぞ - 嗅溝 - 眼窩がんか溝みぞ - 中心ちゅうしん傍はた溝みぞ

頭頂とうちょう葉は
後こう頭あたま葉は
側がわ頭あたま葉は（外そと・下した）
辺あたり縁えん皮質ひしつ・島しま皮質ひしつ

島しま皮質ひしつ

帯状おびじょう回かい: 膝ひざ下野げや (en) (25), 前ぜん帯状おびじょう皮質ひしつ (24,32,33), 後こう帯状おびじょう皮質ひしつ (23,31), 脳のう梁はり膨大ぼうだい後部こうぶ皮質ひしつ (26,29,30)

海馬かいば傍はた回かい (27,28,34,35,36), 海馬かいば鉤かぎ, 海馬かいば体たい,（扁ひらた桃もも体たいの一部いちぶ）
※ 内側うちがわ側がわ頭あたま葉ばなど他たの脳のう葉はに含ふくめて扱あつかわれることもある。

脳のう葉は間あいだの脳のう溝みぞなど

外側そとがわ: 中心ちゅうしん溝みぞ (前頭葉ぜんとうよう+頭頂とうちょう葉は), 外側そとがわ溝みぞ (前頭葉ぜんとうよう+頭頂とうちょう葉は+側がわ頭あたま葉は), 頭頂とうちょう後ご頭あたま溝みぞ, 後こう頭あたま前ぜん切きり痕こん (側がわ頭あたま葉は+後こう頭あたま葉は)
内側うちがわ: 大脳だいのう縦たて裂きれ, 帯状おびじょう溝みぞ (前頭葉ぜんとうよう+辺あたり縁えん葉は), 頭頂とうちょう下溝しもみぞ (頭頂とうちょう葉は+辺あたり縁えん葉は), 頭頂とうちょう後ご頭あたま溝みぞ (頭頂とうちょう葉は+後こう頭あたま葉は), 側がわ副ふく溝みぞ (側がわ頭あたま葉は+後こう頭あたま葉は), 脳のう梁はり溝みぞ

白はく質ただし
その他た

いくつかの領域りょういき分わけは大おおまかなものになっている。

カッコ内ないの番号ばんごうはブロードマンの脳のう地図ちずにおける番号ばんごうである。また、ブロードマンの脳のう地図ちずにおける領域りょういきのいくつかは複数ふくすうの脳のう回かいにまたがっている。
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