扁 ひらた 桃 もも 体 たい (へんとうたい、英 えい : Amygdala )は、ヒトを含 ふく む高等 こうとう 脊椎動物 せきついどうぶつ の側 がわ 頭 あたま 葉 は 内側 うちがわ の奥 おく に存在 そんざい する[ 1] 、アーモンド (扁 ひらた 桃 もも )形 かたち の神経 しんけい 細胞 さいぼう の集 あつ まり。情動 じょうどう 反応 はんのう の処理 しょり と記憶 きおく において主要 しゅよう な役割 やくわり を持 も つことが示 しめ されており、大脳 だいのう 辺 べ 縁 えん 系 けい の一部 いちぶ であると考 かんが えられている[ 2] 。 扁 ひらた 桃 もも 核 かく (へんとうかく)とも言 い う。
扁 ひらた 桃 もも 体内 たいない 部 ぶ の神経 しんけい 核 かく 。
扁 ひらた 桃 もも 体 たい と呼 よ ばれる領域 りょういき は、異 こと なる機能 きのう 的 てき 特徴 とくちょう を持 も った複数 ふくすう の神経 しんけい 核 かく を含 ふく んでいる。このような神経 しんけい 核 かく の中 なか に、基底 きてい 外側 そとがわ 複 ふく 合体 がったい 、内側 うちがわ 核 かく 、中心 ちゅうしん 核 かく 、皮質 ひしつ 核 かく がある。基底 きてい 外側 そとがわ 複 ふく 合体 がったい はさらに、外側 そとがわ 核 かく 、基底 きてい 核 かく 、副 ふく 基底 きてい 核 かく に分 わ けられる[ 2] [ 3] 。
解剖 かいぼう 学的 がくてき には、扁 ひらた 桃 もも 体 たい [ 4] 、特 とく に中心 ちゅうしん 核 かく と内側 うちがわ 核 かく [ 5] は、しばしば大脳 だいのう 基底 きてい 核 かく の一部 いちぶ とみなされる。
扁 ひらた 桃 もも 体 たい から、視床 ししょう 下部 かぶ に対 たい しては交感神経 こうかんしんけい 系 けい の重要 じゅうよう な活性 かっせい 化 か 信号 しんごう を、視床 ししょう 網 もう 様 さま 体 たい 核 かく に対 たい しては反射 はんしゃ 亢進 こうしん の信号 しんごう を、三叉 みつまた 神経 しんけい と顔面 がんめん 神経 しんけい には恐怖 きょうふ の表情 ひょうじょう 表現 ひょうげん の信号 しんごう を、腹 はら 側 がわ 被 ひ 蓋 ぶた 野 の 、青 あお 斑 むら 核 かく と外 そと 背 せ 側 がわ 被 ひ 蓋 ぶた 核 かく にはドーパミン 、ノルアドレナリン 、アドレナリン の放出 ほうしゅつ の信号 しんごう が出 だ されている[ 3] 。
脳 のう を、第 だい 三 さん 脳 のう 室 しつ を横切 よこぎ るようにして冠状 かんじょう 断 だん した図 ず 。矢印 やじるし の先 さき 、紫色 むらさきいろ の部分 ぶぶん が扁 ひらた 桃 もも 体 たい 。
皮質 ひしつ 核 かく は嗅覚 きゅうかく とフェロモン の処理 しょり に関 かか わっている。皮質 ひしつ 核 かく は嗅球 と嗅皮質 ひしつ から入力 にゅうりょく を受 う けている。扁 ひらた 桃 もも 体 たい の外側 そとがわ 部 ぶ は残 のこ りの基底 きてい 外側 そとがわ 核 かく と中心 ちゅうしん 核 かく 、内側 うちがわ 核 かく に信号 しんごう を送 おく っており、感覚 かんかく 系 けい から入力 にゅうりょく を受 う けている。中心 ちゅうしん 核 かく 、内側 うちがわ 核 かく は基底 きてい 外側 そとがわ 複 ふく 合体 がったい からの主 おも な出力 しゅつりょく 先 さき であり、ラット やネコ において情動 じょうどう の喚起 かんき に関係 かんけい している[ 3] [ 6] 。
ヒトを含 ふく む高等 こうとう 脊椎動物 せきついどうぶつ において、扁 ひらた 桃 もも 体 たい は情動 じょうどう 的 てき な出来事 できごと に関連付 かんれんづ けられる記憶 きおく の形成 けいせい と貯蔵 ちょぞう における主要 しゅよう な役割 やくわり を担 にな う。恐怖 きょうふ 条件 じょうけん づけの際 さい 、感覚 かんかく 情報 じょうほう は扁 ひらた 桃 もも 体 たい の基底 きてい 外側 そとがわ 複 ふく 合体 がったい 、特 とく に外側 そとがわ 核 かく へと送 おく られ、そこで刺激 しげき の記憶 きおく と関連付 かんれんづ けられる。刺激 しげき と予測 よそく される嫌悪 けんお 的 てき な出来事 できごと との連合 れんごう は、持続 じぞく 的 てき な興奮 こうふん 性 せい シナプス後 ご 電位 でんい によりシナプス応答 おうとう 性 せい を上 あ げる長期 ちょうき 増強 ぞうきょう を介 かい して行 おこな われる[ 7] 。
外側 そとがわ 核 かく のシナプス 応答 おうとう に刷 す り込 こ まれている情動 じょうどう 的 てき 経験 けいけん の記憶 きおく が、扁 ひらた 桃 もも 体 たい の中心 ちゅうしん 核 かく との接続 せつぞく を介 かい して恐怖 きょうふ 行動 こうどう を引 ひ き起 お こす。中心 ちゅうしん 核 かく は、硬直 こうちょく (freezing) や呼吸 こきゅう と脈拍 みゃくはく の増加 ぞうか 、ストレスホルモン の放出 ほうしゅつ などの多 おお くの恐怖 きょうふ 行動 こうどう の産 さん 生 せい に関係 かんけい している。扁 ひらた 桃 もも 体 たい の損傷 そんしょう は情動 じょうどう 的 てき 応答 おうとう の古典 こてん 的 てき 条件 じょうけん づけ の一種 いっしゅ である恐怖 きょうふ 条件 じょうけん づけ の、獲得 かくとく と発現 はつげん の両方 りょうほう に障害 しょうがい を起 お こす[ 7] 。
扁 ひらた 桃 もも 体 たい は正 せい の条件 じょうけん づけ にも関連 かんれん している。直観 ちょっかん 的 てき には正 せい の刺激 しげき と負 まけ の刺激 しげき には、異 こと なる神経 しんけい 細胞 さいぼう が応答 おうとう しているように考 かんが えられる。しかし実際 じっさい には、このような異 こと なる神経 しんけい 細胞 さいぼう の集団 しゅうだん が明確 めいかく な解剖 かいぼう 学 がく 的 てき 核 かく を形成 けいせい しているわけではない[ 8] 。扁 ひらた 桃 もも 体 たい の異 こと なる核 かく は正 せい の条件 じょうけん づけにおいて異 こと なる機能 きのう を担 にな っている[ 9] 。
2012年 ねん のアメリカの不安 ふあん 障害 しょうがい 協会 きょうかい の年次 ねんじ 会議 かいぎ では、ベンゾジアゼピン系 けい の抗 こう 不安 ふあん 薬 やく の使用 しよう は、心 しん 的 てき 外傷 がいしょう 後 ご ストレス障害 しょうがい (PTSD)に対 たい し視床 ししょう 下部 かぶ -下垂 かすい 体 たい -副腎 ふくじん 系 けい (HPA)軸 じく を抑制 よくせい するためストレス症状 しょうじょう を増大 ぞうだい させ、また、恐怖 きょうふ 反応 はんのう はGABA作動 さどう 性 せい の扁 ひらた 桃 もも 体 たい 機能 きのう を介 かい して消失 しょうしつ されるが、このような学習 がくしゅう や記憶 きおく を無効 むこう にするため暴露 ばくろ 療法 りょうほう の結果 けっか を否定 ひてい 的 てき にすることが報告 ほうこく された[ 10] [ 11] 。
扁 ひらた 桃 もも 体 たい は記憶 きおく 固定 こてい (memory consolidation) の調節 ちょうせつ にも関 かか わっている。学習 がくしゅう される出来事 できごと の後 のち に、その出来事 できごと の長期 ちょうき 記憶 きおく が即座 そくざ に形成 けいせい されるわけではない。むしろその出来事 できごと に関 かん する情報 じょうほう は、記憶 きおく 固定 こてい と呼 よ ばれる処理 しょり によって長期 ちょうき 的 てき な貯蔵庫 ちょぞうこ にゆっくりと同化 どうか され、半永久 はんえいきゅう 的 てき な状態 じょうたい へと変化 へんか し、生涯 しょうがい に渡 わた って保 たも たれる。
記憶 きおく 固定 こてい の際 さい 、その記憶 きおく には調節 ちょうせつ (modulation) が起 お きる。特 とく に学習 がくしゅう される出来事 できごと の後 のち の情動 じょうどう の喚起 かんき は、その出来事 できごと の記憶 きおく を強 つよ める影響 えいきょう を起 お こす。学習 がくしゅう される出来事 できごと の後 のち の情動 じょうどう の喚起 かんき が強 つよ いほど、その人 ひと の持 も つ出来事 できごと の記憶 きおく の保持 ほじ が強化 きょうか される。マウスが何 なに かを学習 がくしゅう した後 のち すぐにストレスホルモンを導入 どうにゅう し2日 にち 後 ご にテストすると、記憶 きおく の保持 ほじ が強化 きょうか されているという実験 じっけん が示 しめ されている[ 12] 。
ジェームス・マゴー (James McGaugh) の研究 けんきゅう 室 しつ を含 ふく む多 おお くの研究 けんきゅう 室 しつ で示 しめ されている通 とお り、扁 ひらた 桃 もも 体 たい 、特 とく にその基底 きてい 外側 そとがわ 核 かく は出来事 できごと の記憶 きおく の強化 きょうか に対 たい する情動 じょうどう の喚起 かんき の効果 こうか に関係 かんけい している。この様 よう な研究 けんきゅう 室 しつ では動物 どうぶつ に様々 さまざま な学習 がくしゅう 課題 かだい を訓練 くんれん し、訓練 くんれん 後 ご の扁 ひらた 桃 もも 体 たい への薬物 やくぶつ の注射 ちゅうしゃ が後 こう の課題 かだい の保持 ほじ に影響 えいきょう を及 およ ぼすことを示 しめ している。このような課題 かだい には、ラットに弱 よわ い電気 でんき 刺激 しげき と実験 じっけん 装置 そうち の特定 とくてい 区画 くかく との関連 かんれん 付 づ けを学習 がくしゅう させる、抑制 よくせい 性 せい 回避 かいひ 学習 がくしゅう のような基本 きほん 的 てき な古典 こてん 的 てき 条件 じょうけん づけ課題 かだい の他 ほか に、水 みず から逃 に げるようにラットをプラットフォームへと泳 およ がせる、空間 くうかん または手 て がかり水 すい 迷路 めいろ 課題 かだい のようなより複雑 ふくざつ な課題 かだい がある。もし、扁 ひらた 桃 もも 体 たい を活性 かっせい 化 か するような薬物 やくぶつ が扁 ひらた 桃 もも 体 たい に注射 ちゅうしゃ されれば、動物 どうぶつ はその課題 かだい の訓練 くんれん のよりすぐれた記憶 きおく を得 え る[ 13] 。一方 いっぽう 、もし扁 ひらた 桃 もも 体 たい を不 ふ 活性 かっせい 化 か するような薬物 やくぶつ が注射 ちゅうしゃ されれば、動物 どうぶつ の課題 かだい における記憶 きおく は阻害 そがい されるだろう。
扁 ひらた 桃 もも 体 たい の損傷 そんしょう によって恐怖 きょうふ 条件 じょうけん づけなどに障害 しょうがい は起 お きるものの、扁 ひらた 桃 もも 体 たい が記憶 きおく 固定 こてい の調節 ちょうせつ に重要 じゅうよう であるにもかかわらず、扁 ひらた 桃 もも 体 たい が無 な くても学習 がくしゅう は成立 せいりつ する[ 14] 。
ヒトにおける研究 けんきゅう からの証拠 しょうこ から、扁 ひらた 桃 もも 体 たい はヒトでも同様 どうよう の役割 やくわり を担 にな っていることが示唆 しさ されている。情報 じょうほう を符号 ふごう 化 か している際 さい の扁 ひらた 桃 もも 体 たい の活動 かつどう 量 りょう はその情報 じょうほう の保持 ほじ と相関 そうかん している。
扁 ひらた 桃 もも 体 たい の活動 かつどう の神経 しんけい 心理 しんり 学 がく 的 てき 関連 かんれん [ 編集 へんしゅう ]
霊長 れいちょう 類 るい の初期 しょき の研究 けんきゅう により扁 ひらた 桃 もも 体 たい の機能 きのう の説明 せつめい がなされ、後 ご の研究 けんきゅう の基礎 きそ となった。1888年 ねん に行 おこな われたもので、(扁 ひらた 桃 もも 体 たい を含 ふく む) 側 がわ 頭 あたま 葉 は を損傷 そんしょう させたアカゲザル が社会 しゃかい 的 てき 、情動 じょうどう 的 てき な障害 しょうがい を顕著 けんちょ に受 う けたという研究 けんきゅう が存在 そんざい する[ 15] 。ハインリヒ・クリューヴァー (Heinrich Klüver) とポール・ビューシー (Paul Bucy) は後 のち にこの観察 かんさつ された事実 じじつ を拡張 かくちょう し、側 がわ 頭 あたま 葉 は 前方 ぜんぽう の大 おお きな損傷 そんしょう が、様々 さまざま な対象 たいしょう に対 たい する過剰 かじょう 反応 はんのう 、情動 じょうどう の低下 ていか (hypoemotionality)、恐怖 きょうふ の喪失 そうしつ 、異常 いじょう 性欲 せいよく 、口唇 こうしん 傾向 けいこう (hyperorality : 不適切 ふてきせつ な対象 たいしょう を口 くち に運 はこ ぼうとする状態 じょうたい ) などを含 ふく む目立 めだ った変化 へんか を引 ひ き起 お こすことを示 しめ した。また、あるサルは見慣 みな れた物体 ぶったい を認知 にんち することが出来 でき なくなり 、生物 せいぶつ 、無生物 むせいぶつ に対 たい して無 む 差別 さべつ に近 ちか づくようになったり、実験 じっけん 者 しゃ への恐怖 きょうふ を示 しめ さなくなるなどの現象 げんしょう を示 しめ した。このような行動 こうどう 障害 しょうがい は、後 のち に彼 かれ らにちなんでクリューヴァー・ビューシー症候群 しょうこうぐん (Kluver-Bucy syndrome) と名付 なづ けられた[ 16] 。側 がわ 頭 あたま 葉 は は多 おお くの脳 のう 構造 こうぞう を取 と り囲 かこ むように存在 そんざい するため、特定 とくてい の症状 しょうじょう に特異 とくい 的 てき に関係 かんけい する脳 のう 構造 こうぞう を同定 どうてい することは困難 こんなん であったが、後 ご の研究 けんきゅう は扁 ひらた 桃 もも 体 たい に集中 しゅうちゅう した。1970年 ねん には、扁 ひらた 桃 もも 体 たい に損傷 そんしょう を起 お こした母 はは ザルはその子供 こども に対 たい する母性 ぼせい 的 てき 行動 こうどう が減少 げんしょう し、しばしば物理 ぶつり 的 てき な虐待 ぎゃくたい や育児 いくじ 放棄 ほうき を行 おこな うことが示 しめ されている[ 17] 。1981年 ねん に、電波 でんぱ による全 ぜん 扁 ひらた 桃 もも 体 たい の選択 せんたく 的 てき な損傷 そんしょう がクリューヴァー・ビューシー症候群 しょうこうぐん を引 ひ き起 お こすことが発見 はっけん された[ 18] 。
核 かく 磁気 じき 共鳴 きょうめい 画像 がぞう 法 ほう などの脳 のう イメージング手法 しゅほう の発達 はったつ により、神経 しんけい 科学 かがく 者 しゃ はヒトの脳 のう の扁 ひらた 桃 もも 体 たい に関 かん する重要 じゅうよう な発見 はっけん を行 おこな ってきた。データから得 え られる一般 いっぱん 的 てき な結論 けつろん として、扁 ひらた 桃 もも 体 たい が精神 せいしん 状態 じょうたい に重要 じゅうよう な役割 やくわり を持 も ち、多 おお くの精神 せいしん 障害 しょうがい に関係 かんけい していることが示 しめ されている。
2003年 ねん の研究 けんきゅう から、境界 きょうかい 性 せい パーソナリティ障害 しょうがい の患者 かんじゃ は対照 たいしょう 群 ぐん の参加 さんか 者 しゃ に比 くら べて、感情 かんじょう の表情 ひょうじょう 表現 ひょうげん に対 たい して左 ひだり 扁 ひらた 桃 もも 体 たい の有意 ゆうい な活動 かつどう の増加 ぞうか が示 しめ されている。また、何人 なんにん かの境界 きょうかい 性 せい パーソナリティ障害 しょうがい の患者 かんじゃ は (特定 とくてい の感情 かんじょう を表現 ひょうげん していない) 中立 ちゅうりつ の表情 ひょうじょう を分類 ぶんるい することが困難 こんなん であるか、恐怖 きょうふ 表情 ひょうじょう をしていると回答 かいとう した[ 19] 。2006年 ねん の研究 けんきゅう では、患者 かんじゃ が恐怖 きょうふ 表情 ひょうじょう や恐 おそ ろしい場面 ばめん に直面 ちょくめん した際 さい に扁 ひらた 桃 もも 体 たい の過剰 かじょう な活動 かつどう が見 み られることが示 しめ された。また、より重症 じゅうしょう な社交 しゃこう 不安 ふあん 障害 しょうがい の患者 かんじゃ ほど、扁 ひらた 桃 もも 体 たい の反応 はんのう が大 おお きいことも示 しめ されている[ 20] 。同様 どうよう に、うつ病 びょう の患者 かんじゃ は全 すべ ての顔 かお の表情 ひょうじょう 、特 とく に恐 おそ ろしい表情 ひょうじょう を処理 しょり する際 さい に過剰 かじょう な左 ひだり 扁 ひらた 桃 もも 体 たい の活動 かつどう を示 しめ す。興味深 きょうみぶか いことに、このような過剰 かじょう な活動 かつどう は患者 かんじゃ が抗 こう うつ薬 やく を服用 ふくよう すると正常 せいじょう 化 か する[ 21] 。これらの結果 けっか とは対照 たいしょう 的 てき に、双極 そうきょく 性 せい 障害 しょうがい に対 たい して扁 ひらた 桃 もも 体 たい は異 こと なった関連 かんれん の仕方 しかた を示 しめ す。2003年 ねん の研究 けんきゅう では、成人 せいじん および青年 せいねん 期 き の双極 そうきょく 性 せい 障害 しょうがい の患者 かんじゃ では、扁 ひらた 桃 もも 体 たい と海馬 かいば の体積 たいせき が有意 ゆうい に小 ちい さくなっている[ 22] 。また、多 おお くの研究 けんきゅう で扁 ひらた 桃 もも 体 たい と自閉症 じへいしょう との関係 かんけい に焦点 しょうてん を当 あ てている[ 23] 。
最近 さいきん の研究 けんきゅう から、脳 のう 内 ない で嚢胞 のうほう を形成 けいせい する寄生 きせい 生物 せいぶつ 、特 とく にトキソプラズマ は、しばしばその巣 す を扁 ひらた 桃 もも 体 たい に形成 けいせい することが示唆 しさ されている。このことは、どのようにしてある種 しゅ の寄生 きせい 生物 せいぶつ が宿主 しゅくしゅ の行動 こうどう に変化 へんか を与 あた えたり、パラノイア などの障害 しょうがい を引 ひ き起 お こすのかを解明 かいめい する手 て がかりになる[ 24] 。
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前頭葉 ぜんとうよう
上前 うわまえ 頭 あたま 回 かい /前頭 まえがしら 眼 め 野 の (en ) (6, 8, 9), 中 ちゅう 前頭 まえがしら 回 かい (46), 下 しも 前頭 まえがしら 回 かい /ブローカ野 の (44-弁 べん 蓋 ぶた 部 ぶ , 45-三角 さんかく 部 ぶ , 眼窩 がんか 部 ぶ )
中心 ちゅうしん 前回 ぜんかい (一 いち 次 じ 運動 うんどう 野 の , 4)
直 ちょく 回 かい , 眼窩 がんか 回 かい /眼窩 がんか 前頭 まえがしら 皮質 ひしつ (10,11,12,47), 前 ぜん 帯状 おびじょう 皮質 ひしつ
前頭 まえがしら 前 ぜん 皮質 ひしつ , 前 ぜん 運動 うんどう 野 の (en ) , 前頭 まえがしら 極 きょく
中心 ちゅうしん 前 ぜん 溝 みぞ - 上前 うわまえ 頭 あたま 溝 みぞ - 下 しも 前頭 まえがしら 溝 みぞ - 嗅溝 - 眼窩 がんか 溝 みぞ - 中心 ちゅうしん 傍 はた 溝 みぞ
頭頂 とうちょう 葉 は
中心 ちゅうしん 後 ご 回 かい , 体 からだ 性 せい 感覚 かんかく 野 の (一 いち 次 じ 体 からだ 性 せい 感覚 かんかく 野 の (1, 2, 3,43), 二 に 次 じ 体 からだ 性 せい 感覚 かんかく 野 の (en ) (5)), 楔 くさび 前部 ぜんぶ (7m) - 頭頂 とうちょう 弁 べん 蓋 ぶた (en )
頭頂 とうちょう 小 しょう 葉 は (上 うえ 頭頂 とうちょう 小 しょう 葉 は (7l), 下 しも 頭頂 とうちょう 小 しょう 葉 は (40)), 縁 えん 上 じょう 回 かい (40), 角 かく 回 かい (39)
中心 ちゅうしん 後 ご 溝 みぞ , 頭頂 とうちょう 間 あいだ 溝 みぞ , 縁 えん 溝 みぞ
後 こう 頭 あたま 葉 は 側 がわ 頭 あたま 葉 は (外 そと ・下 した )辺 あたり 縁 えん 皮質 ひしつ ・島 しま 皮質 ひしつ
島 しま 皮質 ひしつ
帯状 おびじょう 回 かい : 膝 ひざ 下野 げや (en ) (25), 前 ぜん 帯状 おびじょう 皮質 ひしつ (24,32,33), 後 こう 帯状 おびじょう 皮質 ひしつ (23,31), 脳 のう 梁 はり 膨大 ぼうだい 後部 こうぶ 皮質 ひしつ (26,29,30)
海馬 かいば 傍 はた 回 かい (27,28,34,35,36), 海馬 かいば 鉤 かぎ , 海馬 かいば 体 たい ,(扁 ひらた 桃 もも 体 たい の一部 いちぶ )
※ 内側 うちがわ 側 がわ 頭 あたま 葉 ば など他 た の脳 のう 葉 は に含 ふく めて扱 あつか われることもある。
脳 のう 葉 は 間 あいだ の脳 のう 溝 みぞ など白 はく 質 ただし その他 た
いくつかの領域 りょういき 分 わ けは大 おお まかなものになっている。
カッコ内 ない の番号 ばんごう はブロードマンの脳 のう 地図 ちず における番号 ばんごう である。また、ブロードマンの脳 のう 地図 ちず における領域 りょういき のいくつかは複数 ふくすう の脳 のう 回 かい にまたがっている。