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ゲノム編集 - Wikipedia
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ゲノム編集へんしゅう

遺伝子いでんし工学こうがく的てき手法しゅほうの一いち

ゲノム編集へんしゅう（ゲノムへんしゅう、英えい: genome editing）は、部位ぶい特異とくい的てきヌクレアーゼを利用りようして、思おもい通どおりに標的ひょうてき遺伝子いでんしを改変かいへんする技術ぎじゅつである。部位ぶい特異とくい的てきヌクレアーゼとしては、2005年ねん以降いこうに開発かいはつ・発見はっけんされた、ZFN（ズィーエフエヌ、または、ジンクフィンガーヌクレアーゼ）、TALEN（タレン）、CRISPR/Cas9（クリスパー・キャスナイン）を中心ちゅうしんとしている。従来じゅうらいの遺伝子いでんし工学こうがく、遺伝子いでんし治療ちりょうと比較ひかくして、非常ひじょうに応用おうよう範囲はんいが広ひろい[1]。

NHGRIによるCRISPR/Cas9のイメいめージ図じず。

概要がいよう 編集へんしゅう

ゲノム編集へんしゅうのための部位ぶい特異とくい的てきヌクレアーゼとして、ZFN (Zinc-Finger Nuclease)[2]、TALEN (Transcription Activator-Like Effector Nuclease)[3]、CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats)/Cas9 (Crispr Associated protein 9)[4]が挙あげられる。

これらの部位ぶい特異とくい的てきヌクレアーゼに共通きょうつうする特徴とくちょうは、特定とくていの配列はいれつを狙ねらってDNAの切断せつだんを行おこない、これにより意図いと的てきなDNAの改変かいへんを可能かのうとすることにある。DNA切断せつだんの後のちは、細胞さいぼうの本来ほんらいの機能きのうによりDNA修復しゅうふくも起おこる。この際さい、特定とくていの配列はいれつを断片だんぺんとして与あたえると、切断せつだん部ぶに挿入そうにゅうするノックインが可能かのうとなる。ノックインをさせずに修復しゅうふくを行おこなったとしても、配列はいれつが変かわらない限かぎり、DNA切断せつだんが何なん度どでも繰くり返かえされるため、変異へんいが発生はっせいする。これを利用りようして、特定とくていの遺伝子いでんしの機能きのうを止とめるノックアウトにも活用かつようされる。

部位ぶい特異とくい的てきヌクレアーゼの中なかで、特とくに高こう効率こうりつとされるのはCRISPR/Cas9であり、2015年ねん時点じてんでゲノム編集へんしゅうに関かんする研究けんきゅうの主流しゅりゅうである[5]。しかし一方いっぽう、高こう効率こうりつであることの代償だいしょうとして、CRISPR/Cas9では標的ひょうてき部位ぶいではない場所ばしょをも改変かいへんしてしまうオフターゲットと呼よばれる現象げんしょうが発生はっせいしやすい[6]。このオフターゲットが生しょうじると、がん等ひとしの疾患しっかんを発症はっしょうする恐おそれがあるため、オフターゲットを改善かいぜんする研究けんきゅうも進すすむ[7]。

ゲノム編集へんしゅうは『ネイチャー・メソッズ』誌しにおいて2011年ねんのメソッズ・オブ・ザ・イヤーに輝かがやいた[8]。2015年ねんにはCRISPR/Cas9の研究けんきゅうがノーベル賞しょう候補こうほと言いわれていた[9]。

歴史れきしについて 編集へんしゅう

遺伝子いでんし工学こうがくは、1972年ねんにポール・バーグらが細菌さいきんに感染かんせんするウイルスのDNAを、サルに感染かんせんするウイルスのDNAに挿入そうにゅうすることに成功せいこうしたことに始はじまる[10][11]。翌よく1973年ねんには、ハーバート・ボイヤーとスタンリー・ノーマン・コーエンがこの技術ぎじゅつを生物せいぶつ種しゅにも適用てきようする[12]。1970年代ねんだい後半こうはんには、遺伝子いでんし工学こうがくによるインスリンの量産りょうさんが成なされる。しかし、これら従来じゅうらいの遺伝子いでんし工学こうがくには大おおきな課題かだいが2つあった。特定とくていの遺伝子いでんしを操作そうさする正確せいかく性せいの欠如けつじょと、遺伝子いでんしの配列はいれつや生物せいぶつ種しゅに依よらない適用てきようという応用おうよう性せいの欠如けつじょである。

1990年代ねんだいになり、DNAを特定とくていの位置いちで切断せつだんできるタンパク質たんぱくしつである制限せいげん酵素こうそが発展はってんするに伴ともない、正確せいかく性せいの問題もんだいは解決かいけつされた。応用おうよう性せいの欠如けつじょの方ほうも、2005年ねん以降いこうの各種かくしゅのゲノム編集へんしゅう技術ぎじゅつの登場とうじょうにより解決かいけつされる。

2012年ねん8月がつ、CRISPRが、原核げんかく生物せいぶつへのゲノム編集へんしゅうにも活用かつようしうることをエマニュエル・シャルパンティエとジェニファー・ダウドナらが見出みいだす[10][4]。彼かれらは、レンサ球菌きゅうきんのRNAを、CRIPRのガイドRNAとして活用かつようすることにも成功せいこうする。これにより、CRISPR/Cas9による高こう効率こうりつのゲノム編集へんしゅうが可能かのうとなる[13]。真ま核かく生物せいぶつのゲノム編集へんしゅうへのCRISPR/Cas9の応用おうようはフェン・チャンが可能かのうにして技術ぎじゅつ特許とっきょを取得しゅとくした[14]。

2014年ねん、中国ちゅうごくにおいてCRISPR/Cas9による世界せかい初はつの遺伝子いでんし改変かいへんサルが誕生たんじょうする[15]。翌よく2015年ねん、同おなじく中国ちゅうごくでCRISPR/Cas9を用もちいた世界せかい初はつのヒト受精卵じゅせいらんの遺伝子いでんし操作そうさが行おこなわれ、国際こくさい的てきに物議ぶつぎを醸かもす[5][16]。この実験じっけんを主導しゅどうしたJunjiu Huang（黄き軍ぐん就）らが使つかったのは、不ふ妊にん治療ちりょう目的もくてきの体外たいがい受精じゅせいにおいて、2つの精子せいしが受精じゅせいした異常いじょうな受精卵じゅせいらんで、元々もともと廃棄はいきされるものであった。Huangらの報告ほうこくでは、狙ねらった遺伝子いでんしを思おもい通どおりに書かきかえられたのは86個こ中ちゅう4個このみであり、オフターゲットが起おきた受精卵じゅせいらんもあった[17]。そのため、技術ぎじゅつ的てきな改善かいぜんの必要ひつよう性せいも記しるしている[18]。HuangはNature誌しにより2015年ねんの10人にんに選えらばれる[19]。この研究けんきゅうを契機けいきに、ヒト受精卵じゅせいらんに対たいするゲノム編集へんしゅうの倫理りんりが新あらたな課題かだいとなる[20]。

2016年ねん、中国ちゅうごく政府せいふは第だい13次じ5カ年かねん計画けいかくでゲノム編集へんしゅうを国家こっか戦略せんりゃくと位置付いちづけ、同年どうねん2例れい目めのヒト受精卵じゅせいらんのゲノム編集へんしゅうも中国ちゅうごくで行おこなわれる[21]。また10月がつには、世界せかい初はつのゲノム編集へんしゅうの臨床りんしょう試験しけん[22][23]、翌よく2017年ねん3月がつには、世界せかい初はつの“正常せいじょうな”ヒト受精卵じゅせいらんへのゲノム編集へんしゅう[24]も中国ちゅうごくで行おこなわれる。2018年ねん時点じてんで中国ちゅうごくでは86人にんの遺伝子いでんしがCRISPR/Cas9によって改変かいへんされる[25]。同年どうねん11月がつ26日にちには南方みなかた科技かぎ大学だいがくの賀が建けん奎副ふく教授きょうじゅが、ゲノム編集へんしゅうした双子ふたごの女児じょじ「露ろ露ろと娜娜（英語えいご版ばん）」の誕生たんじょうを発表はっぴょうする。ゲノム編集へんしゅうは後天こうてん性せい免疫めんえき不全ふぜん症候群しょうこうぐん（AIDS）に耐たい性せいを持もたせるためだと主張しゅちょうされたが、後述こうじゅつするように世界せかい的てきな波紋はもんを呼よんだ[26][27]。

各かくヌクレアーゼについて 編集へんしゅう

2015年ねんの技術ぎじゅつ水準すいじゅんにおける各かくヌクレアーゼの比較ひかく[28]
ZFN TALEN Platinum TALEN CRISPR/Cas9
DNA結合けつごうドメイン ジンクフィンガー TALE TALE（改良かいりょう型がた） ガイドRNA
DNA切断せつだんドメイン FokI FokI FokI Cas9
部位ぶい選択せんたくの自由じゆう度ど 限定げんてい的てき 中ちゅう程度ていど 中ちゅう程度ていど ほぼ全部ぜんぶ
ヌクレアーゼの構築こうちく 困難こんなん 中ちゅう程度ていど 容易ようい 容易ようい
インビボでの試験しけん 困難こんなん 困難こんなん 困難こんなん 容易ようい
ターゲッティング効率こうりつ 小ちいさい 中ちゅう程度ていど 大おおきい 大おおきい
オフターゲット 小ちいさい 小ちいさい 小ちいさい 大おおきい
多重たじゅう化か 困難こんなん 困難こんなん 困難こんなん 容易ようい
実験じっけん効率こうりつ 中ちゅう程度ていど 中ちゅう程度ていど 大おおきい 大おおきい
実験じっけん費用ひよう 中ちゅう程度ていど 中ちゅう程度ていど 低てい価格かかく

CRISPR/Cas9について 編集へんしゅう

原核げんかく生物せいぶつにおいて発見はっけんされた獲得かくとく免疫めんえき機構きこうをCRISPR/Casシステムという。このシステムのうち、Cas9と呼よばれるヌクレアーゼと、標的ひょうてきとなるDNA配列はいれつへ導みちびくガイドRNAとを複ふく合ごう化かし、これをDNAの改変かいへんに応用おうようした技術ぎじゅつをCRISPR/Cas9という。

ZNF、TALENが各々おのおの一ひとつのタンパク質たんぱくしつであるのに対たいして、CRISPR/Cas9では、ガイドRNAとCas9という2つの別々べつべつの分子ぶんしで構成こうせいされるのが特徴とくちょう的てきである。DNAの標的ひょうてき部位ぶいと相補そうほ的てきな配列はいれつをガイドRNAに用意よういするので、ガイドRNAは標的ひょうてき部位ぶいに特異とくい的てきに結合けつごうできる。そうするとガイドRNAとDNAを覆おおうようにCas9タンパク質たんぱくしつが結合けつごうして、DNAを切断せつだんする。Cas9自体じたいは使つかい回まわしができて、狙ねらいに応おうじてガイドRNAだけを作成さくせいすれば済すむ[29]。

CRISPR/Cas9は、他たのヌクレアーゼの中なかで部位ぶい特異とくい性せいの低ひくさと、それによるオフターゲットが課題かだいである。オフターゲットの多寡たかは、DNA修復しゅうふくの機構きこうが非ひ相あい同どう末端まったん結合けつごう (NHEJ) か、相あい同どう組くみ換かえ修復しゅうふく (Homology Directed Repair: HDR) であるかによっても異ことなる[30]。HDRの方ほうがNHEJよりもオフターゲットとして安全あんぜんだが、手間てまがかかるうえ、互たがいに使用しよう条件じょうけんが限かぎられる。それを克服こくふくするために、ニッカーゼ改変かいへん型がたCasを用もちいて、標的ひょうてきごとに2種類しゅるいのガイドRNAを与あたえるという手法しゅほうが開発かいはつされた[31][7]。また、NHEJとHDRの競合きょうごう改善かいぜんの手段しゅだんとして、NHEJの抑制よくせい剤ざいとなるSCR7[32]が、HDRの促進そくしん剤ざいとしてL755,507[33]があり、逆ぎゃくのNHEJの促進そくしん剤ざいとしてはAzidothymidine (AZT)[33] が挙あげられる。

ゲノム編集へんしゅうの対象たいしょうとする核かく内ないのDNAにアクセスするために、Cas9とガイドRNAを細胞さいぼう内ない、更さらに核かく内ないへと導入どうにゅうしなければならない。そのための導入どうにゅう媒体ばいたい、つまりベクターとしてプラスミドやウイルスが使用しようされる[34]。プラスミドや、ベクターを介かいさず直接的ちょくせつてきにタンパク質たんぱくしつの形かたちで導入どうにゅう[35]する方法ほうほうとしては、エレクトロポレーション法ほうがある[36]。2015年ねん現在げんざいの技術ぎじゅつ水準すいじゅんでは、どの導入どうにゅう手段しゅだんが効率こうりつが高たかいかは一概いちがいには言いえないことが多おおく、実験じっけん的てきに確認かくにんすることが多おおい。また、プラスミドについては、非ひ営利えいりのリポジトリが存在そんざいする[37]。

ガイドRNAの設計せっけいツール、またライブラリーと呼よばれる製品せいひんが各社かくしゃから販売はんばいされている[38][36]。国内こくないでは、ライフサイエンス統合とうごうデータベースセンター (DBCLS) がCRISPRdirectというガイドRNAの設計せっけいツールを提供ていきょうしている[39][40]。

正まさしく配列はいれつが導入どうにゅうされ、余分よぶんな挿入そうにゅうや欠かけ失しつがないことを確認かくにんするためのプロトコルが提案ていあんされ、また、検証けんしょう用ようの製品せいひんが販売はんばいされている[41][36]。

TALENについて 編集へんしゅう

 
TALENの原理げんりの説明せつめい図ず。
 
TALENを用もちいたゲノム編集へんしゅうの代表だいひょう的てきなワークフロー。

TALEN（英語えいご版ばん）は日本語にほんごで転写てんしゃ活性かっせい化か因子いんし様さまエフェクターヌクレアーゼとも呼よばれる。制限せいげん酵素こうそであるFok1をDNA切断せつだんドメインとして、植物しょくぶつ病原びょうげん細菌さいきんキサントモナス属ぞく (Xanthomonas) から分泌ぶんぴつされるTALEタンパク質たんぱくしつのDNA結合けつごうドメインを融合ゆうごうさせた人工じんこう酵素こうそである[42][43]。

TALEタンパク質たんぱくしつから成なるDNA結合けつごうドメインは34個こ程度ていどのアミノ酸あみのさんの繰返くりかえし構造こうぞうをとっている。この繰返くりかえしの単位たんいをモジュールとよぶ。その中なかで、アミノ酸あみのさん第だい12位いと13位いが可変かへんとなっており、標的ひょうてき配列はいれつと結合けつごうする部分ぶぶんで「反復はんぷく可変かへん二に残ざん基もと」(RVD) と呼よばれる。TALENは原理げんりの説明せつめい図ずの中なかに示しめしたように、L TALENとR TALENのペアとして、標的ひょうてきDNAの反対はんたい鎖くさりにそれぞれ結合けつごうする必要ひつようがある。つまり、FokIが切断せつだん活性かっせいを示しめすためには、TALENが適切てきせつな距離きょりを維持いじして二に量りょう体からだを形成けいせいする必要ひつようがある。TALENにおけるミスマッチ寛容かんようやオフターゲット活性かっせいはほとんど報告ほうこくされておらず、高たかい特異とくい性せいが特徴とくちょうである[42][44]。

Golden Gate法ほうでは、10モジュールのアセンブリを用もちいてTALENプラスミドを構築こうちくする[45]。これに改良かいりょうを加くわえて、高速こうそくかつ簡便かんべんに高こう活性かっせいなTALENを作成さくせいする手法しゅほうが開発かいはつされ、Platinum TALENと名付なづけられた[46][47][48]。主おもな改良かいりょう点てんは、作成さくせいしたプラスミドの活性かっせい評価ひょうかが哺乳ほにゅう動物どうぶつの培養ばいよう細胞さいぼうで行おこなえること、モジュールのアセンブリにおける失敗しっぱいを減げんじるため6または4モジュールのアセンブリを用もちいること、切断せつだん活性かっせいを向上こうじょうさせたこと、活性かっせいが向上こうじょうしたにもかかわらず細胞さいぼう毒性どくせいを出ださない工夫くふうがなされたことである[42]。

広島大学ひろしまだいがくでは、TALENやCRISPR/Cas9により外来がいらい遺伝子いでんしを挿入そうにゅうする手法しゅほうとして相あい同どう組くみ換かえを用もちいる際さいに、相あい同どう組くみ換かえ活性かっせいの低ひくい細胞さいぼう種しゅや生物せいぶつ種しゅでは、挿入そうにゅう効率こうりつが低ひくいという問題もんだい点てんがあったところを、相あい同どう組くみ換かえに依存いぞんしない遺伝子いでんし挿入そうにゅう法ほう（マイクロホモロジー媒介ばいかい性せい末まつ端はし結合けつごう：MMEJ）を用もちいる手法しゅほうを開発かいはつし、PITChシステムと名付なづけ、プロトコルとして発表はっぴょうした[49][50][51]。

なお、TALENはCellectis Groupによる登録とうろく商標しょうひょうとのこと[52]。

ZFNについて 編集へんしゅう

 
ZFNを用もちいたHRおよびNHEJによる改変かいへん。

ZFNはジンクフィンガードメインとDNA切断せつだんドメインから成なる人工じんこう制限せいげん酵素こうそである。ジンクフィンガードメインは任意にんいのDNA塩基えんき配列はいれつを認識にんしきするように改変かいへん可能かのうで、これによってジンクフィンガーヌクレアーゼが複雑ふくざつなゲノム中ちゅうの単一たんいつの配列はいれつを標的ひょうてきとすることが可能かのうとなる。

詳細しょうさいは「ジンクフィンガーヌクレアーゼ」を参照さんしょう

応おう用例ようれいについて 編集へんしゅう

以下いかの応おう用例ようれいには、研究けんきゅう途上とじょうのものを含ふくむ。

2021年ねん9月がつ15日にち、ゲノム編集へんしゅう技術ぎじゅつを使つかって品種ひんしゅ改良かいりょうしたトマトの販売はんばいがインターネット上じょうで始はじまった。ゲノム編集へんしゅうをした食品しょくひんの一般いっぱん販売はんばいは日本にっぽん国内こくないで初はじめて[79]。

2021年ねん9月がつ17日にち、ゲノム編集へんしゅう技術ぎじゅつを使つかって肉付にくづきをよくしたマダイが「ゲノム編集へんしゅう食品しょくひん」として国くにに届とどけ出でられた。ゲノム編集へんしゅう食品しょくひんの届とどけ出では2020年ねん12月、「GABA」の蓄積ちくせき量りょうを通常つうじょうより約やく5倍ばい高たかめたトマトに続つづいて2例れい目め[80]。

2021年ねん10月がつ29日にち、京都きょうと大学だいがく発はつのバイオ企業きぎょうがゲノム編集へんしゅうで成長せいちょう速度そくどを速はやめたトラフグをゲノム編集へんしゅう食品しょくひんとして国くにに届とどけ出で、予よ約やく販売はんばいを開始かいしした[81]。

危険きけん性せいと規制きせいについて 編集へんしゅう

ヒトの受精卵じゅせいらん等ひとしの生殖せいしょく細胞さいぼうに応用おうようされかねない、デザイナーベビー[82]へとつながるのではないかとの、倫理りんり的てきな懸念けねんがもたれていた[83]が、着き床ゆかさせる操作そうさが国際こくさい的てきな学会がっかいの合意ごういにより自主じしゅ規制きせいされることになった[84]。但ただし、定期ていき的てきに規制きせいを見直みなおすべきとも述のべられている[85]。

2015年ねん12月に米国べいこくワシントンD.C.で開ひらかれた第だい1回かいヒトゲノム編集へんしゅうに関かんする国際こくさい会議かいぎ（International Summit on Human Genome Editing）では、同年どうねん4月がつに中国ちゅうごくで行おこなわれたヒト胚はいの遺伝子いでんし操作そうさを念頭ねんとうに現時点げんじてんで受精卵じゅせいらんにゲノム編集へんしゅうをして子こどもを誕生たんじょうさせることは無責任むせきにんだとして行おこなうべきではないという考かんがえを表明ひょうめいしていた[86][87]。しかし、2018年ねん11月に香港ほんこんで開催かいさいの第だい2回かい会議かいぎで、中国ちゅうごくの研究けんきゅう者しゃが世界せかいで初はじめてゲノムを編集へんしゅうした赤あかちゃんを作つくり出だしたと主張しゅちょうして世界せかいに衝撃しょうげきを与あたえ[88]、さらにこの研究けんきゅう者しゃはヒト免疫めんえき不全ふぜんウイルス（HIV）への耐たい性せいを与あたえることを目的もくてきとしたこの遺伝子いでんし操作そうさが脳のう機能きのうと認知にんち能力のうりょくの強化きょうかをもたらしたとする動物どうぶつ実験じっけんに言及げんきゅうしていたことから人間にんげん強化きょうかの一種いっしゅである知能ちのう増幅ぞうふくを行おこなった可能かのう性せいも懸念けねんされ[89][90]、日本にっぽん医師いし会かいや日本にっぽん医い学会がっかいなど日本にっぽんや各国かっこくの学会がっかいもこの行為こういを非難ひなんする事態じたいになった[91]。同日どうじつ、中国ちゅうごく科学かがく技術ぎじゅつ省しょうは、遺伝子いでんし編集へんしゅう実験じっけんへの関与かんよ者しゃに活動かつどうの中止ちゅうし命令めいれいを出だし[92]、その後ごの中国ちゅうごく当局とうきょくの調査ちょうさで臨床りんしょう実験じっけんと赤あかちゃんの実在じつざいが確認かくにんされて赤あかちゃんは広東かんとん省しょう政府せいふの医学いがく的てき監視かんし下かに置おかれることとなった[93]。また、アメリカの著名ちょめいな科学かがく者しゃや中国ちゅうごく政府せいふにはこの実験じっけんに資金しきん面めんや研究けんきゅう面めんで協力きょうりょくしたとする疑惑ぎわくも持もち上あがった[94][95]。これを受うけ、同年どうねん12月がつに世界せかい保健ほけん機関きかん（WHO）はゲノム編集へんしゅうの国際こくさい基準きじゅん作成さくせいを目指めざしてゲノム編集へんしゅうの問題もんだい点てんを検証けんしょうする専門せんもん委員いいん会かいを設置せっちすることを発表はっぴょうした[96][97]。

2018年ねん11月時点じてんにおける各国かっこくのヒトの受精卵じゅせいらんに対たいするゲノム編集へんしゅうへの規制きせい状じょう況きょうは以下いかの通とおりである[86]。

  • ドイツ、フランス - 法律ほうりつにより禁止きんし。
  • イギリス - 基礎きそ研究けんきゅうは認みとめ、母体ぼたいに戻もどして子こどもを誕生たんじょうさせることは制限せいげん。
    • 正常せいじょうなヒト受精卵じゅせいらんに対たいするゲノム編集へんしゅうが世界せかいで初はじめて実施じっし可能かのう[98]。
  • 米国べいこく - 研究けんきゅうに連邦れんぽう政府せいふの資金しきんを投入とうにゅうすることを禁止きんし、寄付きふなどの研究けんきゅう資金しきんでは可能かのう。
  • 中国ちゅうごく - 国くにの指針ししんで子こどもを誕生たんじょうさせることは禁止きんし。

日本にっぽん国内こくないでは、厚生こうせい労働省ろうどうしょうによるガイドラインで、生殖せいしょく細胞さいぼうと受精卵じゅせいらんの遺伝子いでんし改変かいへんを着き床ゆかの是非ぜひに関かかわらず全面ぜんめん的てきに禁止きんししている[99]。しかし、さらにもう一いち歩ほ踏ふみ込こんで、法的ほうてき規制きせいが必要ひつようとの声こえもある[100][101]。2018年ねん11月28日にち、生殖せいしょく補助ほじょ医療いりょうに役立やくだつ基礎きそ研究けんきゅうに限かぎって容認ようにんする指針案ししんあんが了承りょうしょうされ、早はやければ2019年ねん4月がつにも解禁かいきんされる[86]。また、内閣ないかく府ふが実施じっしする「戦略せんりゃく的てきイノベーション創造そうぞうプログラム」（略称りゃくしょう：SIP、呼称こしょう：エスアイピー）の一環いっかんで、ゲノム編集へんしゅうとそれに関連かんれんする情報じょうほうが公開こうかいされている[102]

実際じっさいに患者かんじゃに対たいする臨床りんしょう試験しけんを行おこなうにあたって、患者かんじゃにオフターゲットによるがんなどのリスク[103]を適切てきせつに説明せつめいして、インフォームド・コンセントを確立かくりつすることができるかどうか、また、オフターゲットのリスクと患者かんじゃの利益りえきの関係かんけいの上うえで、適切てきせつな治療ちりょうとして成立せいりつしうるのかどうかが、課題かだいとされている。更さらには、極きわめて高価こうかな治療ちりょうとなることが予測よそくされることも、課題かだいである[104][105]。

また、遺伝子いでんし組くみ換かえ作物さくもつ (GMO) としての取扱とりあつかいについても、問題もんだいを生しょうじている[106][107]。従来じゅうらいのGMOと異ことなって、ゲノム編集へんしゅう作物さくもつの場合ばあいは1塩基えんき単位たんいに近ちかい改変かいへんが可能かのうである。そのことにより改変かいへんされているにもかかわらず、改変かいへんの痕跡こんせきが残のこりにくい作物さくもつが生しょうじる。このため、新あたらしい規制きせいモデルが提唱ていしょうされている[108]。改変かいへんの規模きぼが大おおきいほど規制きせいの程度ていどを厳きびしくする案あんが各国かっこくで検討けんとうされている[109]。

大学だいがくなどの研究けんきゅう機関きかんや企業きぎょうに所属しょぞくしない個人こじんやグループが、ゲノム編集へんしゅうを含ふくむ手法しゅほうにより、自宅じたくなどにおいて、実験じっけんや自みずからの肉体にくたいを対象たいしょうとした遺伝子いでんし治療ちりょう、ペットの遺伝子いでんし改変かいへんなどを行おこなう「DIYバイオ」「バイオハッキング」が米国べいこくなどで広ひろがっている。ゲノム編集へんしゅうの技術ぎじゅつがインターネットを通つうじて広ひろまり、必要ひつような薬品やくひんや器材きざいもネット通販つうはんで入手にゅうしゅしやすくなっていることが背景はいけいにあり、規制きせいが後追あとおいになっている[110]。

バイオテロリズムへの応用おうようを危あやぶむ声こえもある[111]。

脚注きゃくちゅう 編集へんしゅう

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
  1. ^ a b c “遺伝子いでんし操作そうさ技術ぎじゅつ “ゲノム編集へんしゅう”が世界せかいを変かえる”. 日本にっぽん放送ほうそう協会きょうかい (2015年ねん3月がつ1日にち). 2015年ねん12月25日にち閲覧えつらん。
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  6. ^ Fu, Yanfang, et al. (2013). “High-frequency off-target mutagenesis induced by CRISPR-Cas nucleases in human cells”. Nature biotechnology 31 (9): 822-826. doi:10.1093/nar/gkt714. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3814385/ 2015年ねん12月25日にち閲覧えつらん。. 
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  107. ^ “農作物のうさくもつの遺伝子いでんし組くみ換かえ 技術ぎじゅつ複雑ふくざつに どこまで「組くみ換かえ」と言いえるのか？言いえないのか？海外かいがいで議論ぎろん進すすむ中ちゅう日本にっぽん政府せいふの対応たいおうに鈍にぶく”. 『日本経済新聞にほんけいざいしんぶん』. (2012年ねん8月がつ18日にち) 
  108. ^ 荒木あらき素子もとこ, 石井いしい哲也てつや (2015年ねん2月がつ26日にち). “社会しゃかいは遺伝子いでんし改変かいへんの痕跡こんせきがない作物さくもつを受うけ入いれるか： ゲノム編集へんしゅう作物さくもつの規制きせいと表示ひょうじに関かんする提言ていげん” (PDF). 北海道大学ほっかいどうだいがく. 2015年ねん12月25日にち閲覧えつらん。
  109. ^ 石井いしい 哲也てつや「バイオサイエンススコープ ゲノム編集へんしゅう技術ぎじゅつと克服こくふくすべき重要じゅうよう課題かだい」『化学かがくと生物せいぶつ』第だい52巻かん第だい12号ごう、2014年ねん、836-840頁ぺーじ、doi:10.1271/kagakutoseibutsu.52.836。 
  110. ^ 「DIYバイオ増殖ぞうしょく／大学だいがく・企業きぎょうに属ぞくさず自宅じたくで実験じっけん／ゲノム編集へんしゅうの方法ほうほう ネットで入手にゅうしゅ／規制きせいは後追あとおいに」『朝日新聞あさひしんぶん』夕刊ゆうかん2018年ねん6月がつ30日にち（2019年ねん7月がつ22日にち閲覧えつらん）。
  111. ^ クマムシ博士はかせ・堀川ほりかわ大樹だいき (2015年ねん10月がつ6日にち). “ノーベル賞しょう候補こうほ・ゲノム編集へんしゅう技術ぎじゅつ「CRISPR/Cas9システム」”. The Huffington Post Japan, Ltd.. 2016年ねん10月がつ14日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2015年ねん12月26日にち閲覧えつらん。

参考さんこう文献ぶんけん 編集へんしゅう

  • M. ノックス「ゲノム科学かがくを変かえるCRISPR」『日経にっけいサイエンス』、日経にっけいサイエンス社しゃ、2015年ねん3月がつ、56-61頁ぺーじ、ISSN 0917-009X。 
  • 山本やまもと 卓たく（協力きょうりょく）「ねらった遺伝子いでんしを書かきかえる「ゲノム編集へんしゅう」とは？」『Newton』、株式会社かぶしきがいしゃニュートンプレス、2015年ねん7月がつ、124-131頁ぺーじ、ISSN 02860651。 

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