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代谢 - 维基百科，自由的百科全书
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代だい谢

生物せいぶつ體たい內化學がく反應はんのう集合しゅうごう
（重定しげさだ向こう自じ代謝たいしゃ）

代謝たいしゃ（英語えいご：Metabolism /məˈtæbəlɪzəm/，來き自じ希まれ臘語：μεταβολή / metabolē “改變かいへん”），亦また稱たたえ新陳代謝しんちんたいしゃ，是ぜ生物せいぶつ体たい维持生命せいめい的てき化学かがく反はん应总称。这些反はん应使得とく生物せいぶつ体たい能のう够生长、繁殖はんしょく、保持ほじ它们的てき结构以及对环境さかい作出さくしゅつ反はん应。代だい谢通常つうじょう被ひ分ぶん为两类：分解ぶんかい代だい谢可か以对大だい的てき分子ぶんし进行分解ぶんかい以获得能とくのう量りょう（如细胞呼吸こきゅう）；合成ごうせい代だい谢则可以利用りよう能のう量りょう来らい合成ごうせい细胞中ちゅう的てき各かく个组成分せいぶん子こ，如蛋白たんぱく质和わ核酸かくさん等ひとし。代だい谢是生物せいぶつ体たい不断ふだん进行物もの质和わ能のう量りょう的てき交换过程，一旦物质和能量交换停止，則のり生物せいぶつ体たい的てき生命せいめい就會結束けっそく。

辅酶三さん磷酸腺せん苷（ATP）的てき结构，它是能のう量りょう代だい谢的核かく心中しんちゅうの间物

代だい谢中的てき化学かがく反はん应可以归纳为代謝たいしゃ途と徑みち，通つう过酶的てき作用さよう将しょう一种化学物质转化成另一種化學物質。酶可以通过一いち個こ熱ねつ力學りきがく上うえ易えき於發生はっせい的てき反應はんのう來らい驅動くどう另一個難以進行的反應，使つかい其變得とく可か行ぎょう；如利用りようATP的てき水みず解かい所しょ产生的てき能のう量りょう来らい驱动其他化学かがく反はん应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的てき，而哪些是有毒ゆうどく的てき。如部分ぶぶん原核げんかく生物せいぶつ利用りよう硫化りゅうか氢作さく为营养物质，但ただし这种气体对于部分ぶぶん生物せいぶつ来らい说却是ぜ致命ちめい的てき。[1]代だい谢速度そくど，亦また稱たたえ代だい谢率也影响了一个生物体对于食物的需求量。

代だい谢有一いち個こ特とく点てん：無論むろん是ぜ任にん何なん大小だいしょう的てき物ぶつ种，基本きほん代だい谢途径みち都と是ぜ相似そうじ的てき。例れい如羧酸作さく为柠檬酸さん循环（又また称たたえ为“三さん羧酸循环”）中ちゅう的てき最さい为人们所知的ちてき中ちゅう间产物ぶつ存在そんざい于所有しょゆう的てき生物せいぶつ体たい，无论是ぜ单细胞细菌还是多た细胞生物せいぶつ。[2]代だい谢中所しょ存在そんざい的てき这样的てき相似そうじ性せい很可能かのう是ぜ由よし于相关代谢途径みち的てき高だか效率こうりつ以及这些途と径みち在ざい演えんじ化か史し早期そうき就出现而形成けいせい的てき结果。[3][4]

关键的てき生なま化物ばけもの质

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参まいり见：生物せいぶつ大分おおいた子こ、细胞和わ生物せいぶつ化学かがく

动植物しょくぶつ和わ微生物びせいぶつ大だい部分ぶぶん组成结构是ぜ氨基酸さん、糖とう类和わ脂あぶら类（亦また稱たたえ脂肪しぼう）。由よし于这些分子ぶんし是ぜ维持生命せいめい所しょ必需ひつじゅ的てき，所以ゆえん代だい谢既制せい造づくり这些分子ぶんし用よう于构建けん细胞和わ组织，又また在ざい摄入食物しょくもつ后きさき将はた食物しょくもつ中ちゅう的てき这些分子ぶんし消化しょうか降くだ解かい以维持じ生命せいめい所しょ需的能のう量りょう。许多重要じゅうよう的てき生なま化物ばけもの质可以聚合あい在ざい一いち起おこり形成けいせい多た聚体，如DNA和わ蛋白たんぱく质。这些生物せいぶつ大分おおいた子こ对于所有しょゆう的てき生物せいぶつ体からだ都と是ぜ必要ひつよう的てき组分。下表かひょう中ちゅう列れつ出で了りょう一些最常见的生物大分子。

分子ぶんし类型 单体形式けいしき的てき名称めいしょう 多た聚体形式けいしき的てき名称めいしょう 多た聚体形式けいしき的てき例れい子こ
氨基酸さん 氨基酸さん 蛋白たんぱく质（或ある多た肽） 纤维蛋白たんぱく和わ球たま蛋白たんぱく
糖とう类 单糖 多た糖とう 淀よどみ粉こ、糖とう原ばら和わ纤维素もと
核酸かくさん 核かく苷酸 多た聚核苷酸（英えい语：Polynucleotide） DNA和わRNA

氨基酸さん和わ蛋白たんぱく质

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人ひと源げんI型がた乙おつ二に醛酶（英えい语：Lactoylglutathione lyase）的てき结构

蛋白たんぱく质是ぜ由よし线性排列はいれつ的てき氨基酸さん组成，氨基酸さん之の间以肽键相互そうご连接。酶是最さい常つね见的蛋白たんぱく质，它们用よう於催化代だい谢中的てき各かく类化学がく反はん应。一些蛋白质具有结构或机械功能，如一同どう参与さんよ形成けいせい细胞骨こつ架か以维持じ细胞形がた态。[5]也有やゆう许多蛋白たんぱく质在细胞信号しんごう传导、免疫めんえき反はん应、细胞黏附（英えい语：Cell adhesion）和わ细胞周期しゅうき调控中ちゅう扮ふん演えんじ重要じゅうよう角かく色しょく。[6]

脂あぶら类

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三酸甘油酯的てき结构

脂あぶら类是ぜ类别最多さいた的てき生物せいぶつ分子ぶんし。它们主要しゅよう的てき结构用途ようと是ぜ形成けいせい生物せいぶつ膜まく，如细胞壁かべ；此外，它们也可以成為ため机つくえ体たい能のう量りょう来らい源げん。[6]脂あぶら类通常つうじょう被ひ定てい义为疏水そすい性せい或ある兩親りょうしん生物せいぶつ分子ぶんし，可か溶于苯或ある氯仿等とう有ゆう机つくえ溶剂中なか。[7]脂肪しぼう是ぜ由ゆかり脂肪酸しぼうさん基もと团和甘あま油あぶら基もと团所组成的てき一大类脂类化合物；其结构为一个甘油分子以酯键连接せっ三さん个脂肪酸しぼうさん分子ぶんし形成けいせい甘あま油あぶら三さん酯。[8]在ざい此基本きほん结构基もと础上，还存在そんざい有ゆう多た种变型がた，包括ほうかつ不同ふどう大小だいしょう长度的てき疏水そすい骨こつ架か（如鞘さや脂あぶら中なか的てき鞘さや氨醇基もと团）和かず不同ふどう类型的てき親水しんすい性せい基もと团（如磷脂中なか的てき磷酸盐基もと团）。类固醇あつし（如胆きも固かた醇あつし）是ぜ另一类由细胞合成的主要的脂类分子。[9]

 
葡萄糖ぶどうとう可か以以直ちょく线型和わ环形两种形式けいしき存在そんざい

糖とう类

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糖とう类为多羟基的てき醛或ある酮，可か以以直ちょく链或环的形式けいしき存在そんざい。糖とう类是含量最さい为丰富とみ的てき生物せいぶつ分子ぶんし，具有ぐゆう多た种功能のう，如储存そん和わ运输能のう量りょう（例れい如淀よどみ粉こ、糖とう原ばら）以及作さく为结构性组分（植物しょくぶつ中ちゅう的てき纤维素もと和かず动物中ちゅう的てき几丁质）。[6]糖とう类的基本きほん组成单位为单糖，包括ほうかつ半はん乳糖にゅうとう、果糖かとう以及十じゅう分ふん重要じゅうよう的てき葡萄糖ぶどうとう。单糖可か以通过糖苷键连接在ざい一いち起おこり形成けいせい雙そう糖とう，而连接せっ的てき方式ほうしき更さら多た样就變成へんせい多た糖とう。[10]

核かく苷酸和わ核酸かくさん

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DNA双そう螺旋らせん結構けっこう

DNA和わRNA是ぜ主要しゅよう的てき两类核酸かくさん，它们都と是ぜ由ゆかり核かく苷酸连接形成けいせい的てき直ちょく链分子こ。核酸かくさん分子ぶんし对于遗传信しん息いき的てき储存和わ利用りよう是ぜ必不可ふか少しょう的てき，通つう过转录和わ翻こぼし译来らい完成かんせい从遗传信息いき到いた蛋白たんぱく质的过程。[6]这些遗传信しん息いき由よしDNA修復しゅうふく机つくえ制せい来らい进行保ほ护，并通过DNA复制来らい进行扩增。一いち些病毒びょうどく（如HIV）含有がんゆうRNA基もと因いん组，它们可か以利用りよう逆ぎゃく转录来らい从病毒びょうどくRNA合成ごうせいDNA模も板ばん。[11]核かく酶（如剪接体たい和わ核かく糖とう体からだ）中ちゅう的てきRNA还具有ぐゆう类似酶的特性とくせい，可か以催化か化学かがく反はん应。单个核かく苷酸是ぜ由よし一いち个核かく糖とう分子ぶんし连接上じょう一いち个碱基来らい形成けいせい。其中，碱基是ぜ含氮的てき杂环，可か以被分ぶん为两类：嘌呤和わ嘧啶。核かく苷酸也可以作为辅酶参与さんよ代だい谢基团的转移反はん应。[12]

辅酶

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乙おつ酰辅酶A的てき结构。可か以被转移的てき乙おつ酰基结合在ざい最さい左端ひだりはし的てき硫原子こ上じょう
主しゅ条目じょうもく：辅酶

代だい谢中包含ほうがん了りょう种类广泛的てき化学かがく反はん应，但ただし其中大だい多数たすう反はん应都属ぞく于几类基本きほん的てき含有がんゆう功こう能のう性せい基もと团的转移的てき反はん应类型がた。[13]这些反はん应中，细胞利用りよう一いち系列けいれつ小しょう分子ぶんし代だい谢中间物来き在ざい不同ふどう的てき反はん应之间携带化学がく基もと团。[12]这些基もと团转移うつり的中てきちゅう间物被ひ称しょう为辅酶。每まい一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行，辅酶同どう时是合成ごうせい它和消耗しょうもう它的一いち系列けいれつ酶的底そこ物ぶつ。这些辅酶不断ふだん地ち被ひ生成せいせい、消耗しょうもう、再さい被ひ回收かいしゅう利用りよう。[14]

三さん磷酸腺せん苷（ATP）是ぜ生命せいめい体たい中ちゅう最さい重要じゅうよう的てき辅酶之の一いち，它是细胞中ちゅう能のう量りょう流通りゅうつう的てき普遍ふへん形式けいしき。ATP被ひ用よう于在不同ふどう的てき化学かがく反はん应之间进行ぎょう化学かがく能のう的てき传递。虽然细胞中ちゅう只ただ有ゆう少量しょうりょう的てきATP存在そんざい，但ただし它被不断ふだん地ち合成ごうせい，人体じんたい一天いってん所しょ消耗しょうもう的てきATP的てき量りょう积累起おこり来き可か以达到自身じしん的てき体重たいじゅう。[14]ATP是ぜ连接合成ごうせい代だい谢和わ分解ぶんかい代だい谢的てき桥梁：分解ぶんかい代だい谢反应生成せいせいATP，而合成ごうせい代だい谢反应消耗しょうもうATP。它也可か以作为磷酸さん基もと团的携带者しゃ参与さんよ磷酸化か反はん应。

维生素もと是ぜ一类生命所需的微量有机化合物，但ただし细胞自身じしん无法合成ごうせい。在ざい人ひと类营养中なか，大だい多数たすう的てき维生素もと可か以在被ひ修おさむ饰后发挥辅酶的てき功こう能のう；例れい如，细胞所しょ利用りよう的てき所有しょゆう的てき水溶すいよう性せい维生素もと都と是ぜ被ひ磷酸化か或ある偶联到核かく苷酸上じょう的てき。[15]烟けむり酰胺腺せん嘌呤二に核かく苷酸（NAD+，还原形式けいしき为NADH）是ぜ维生素もとB3（俗称ぞくしょう烟けむり酸さん）的てき一いち种衍生物せいぶつ，它也是ぜ一种重要的辅酶，可か以作为氢受体。数かず百ひゃく种不同どう类型的てき脱だつ氢酶可か以从它们的てき底そこ物ぶつ上移かみうつし去さ电子，同どう时将NAD+还原为NADH。而后，这种还原形式けいしき便びん可か以作为任何なん一いち个还原酶（英えい语：Reductase）的てき辅酶，用よう于为酶底物的ぶってき还原提供ていきょう电子。[16]烟けむり酰胺腺せん嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式：NADH和わNADPH。NAD+/NADH多た在ざい分解ぶんかい代だい谢反应中发挥重要じゅうよう作用さよう，而NADP+/NADPH则多用よう于合成ごうせい代だい谢反应中。

矿物质和辅因子いんし

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血ち红蛋白しろ的てき结构。蛋白たんぱく质亚基もと显示为红色しょく和わ蓝色，结合铁的血ち基質きしつ显示为绿色しょく。来らい自じPDB 1GZX
参まいり见：生理学せいりがく、生物せいぶつ无机化学かがく、辅因子いんし和わ铁质

无机元素げんそ在ざい代だい谢中也发挥着重要じゅうよう的てき作用さよう；其中一些在机体内含量丰富（如钠和わ钾），而另一些则为微量元素。大だい约99%的てき哺乳ほにゅう动物的てき质量为碳、氮、钙、钠、氯、钾、氢、磷、氧和わ硫元素げんそ。绝大多数たすう的てき碳和氮存在そんざい于有机つくえ物ぶつ（如蛋白しろ质、脂あぶら类和糖とう类）中ちゅう，而氢和わ氧则主要しゅよう存在そんざい于空氣き。[17]

含量丰富的てき无机元素げんそ都と是ぜ作さく为电解かい质的离子。体内たいない最さい重要じゅうよう的てき离子有ゆう钠、钾、钙、镁等とう金属きんぞく离子和わ氯离子、磷酸根ね离子以及碳酸氢根离子。在ざい细胞膜まく的てき内外ないがい维持准じゅん确的离子梯はしご度ど，可か以保持ほじ渗透压和わpH值的稳定。[18]离子对于神かみ经和わ肌はだ肉にく组织也同样不可缺ふかけつ少しょう，这是因いん为这些组织中的てき动作电位（可か以引起おこり神しん经信号ごう和わ肌はだ肉にく收おさむ缩）是ぜ由ゆかり细胞外がい液えき和かず细胞原生げんせい质之これ间的电解质交换来产生的てき。[19]电解质进入にゅう和わ离开细胞是ぜ通どおり过细胞膜上じょう的てき离子通どおり道どう蛋白たんぱく来らい完成かんせい的てき。例れい如，肌はだ肉にく收おさむ缩依赖于位い于细胞膜和わ横よこ小管こすが（T-tubule）上じょう的てき离子通どおり道どう对于钙离子こ、钾离子こ和わ钠离子こ的てき流りゅう动的控ひかえ制せい。[20]

过渡金属きんぞく在ざい生物せいぶつ体たい体内たいない通常つうじょう是ぜ作さく为微量びりょう元素げんそ存在そんざい的てき，其中锌和わ铁的てき含量最さい为丰富とみ。[21][22]这些金属きんぞく元素げんそ被ひ一些蛋白质用作辅因子いんし或ある者もの对于酶活性せい的てき发挥具有ぐゆう关键作用さよう，例れい如携氧的血ち红蛋白しろ和わ过氧化か氢酶。[23]这些辅因子いんし可か以与特定とくてい蛋白たんぱく质紧密みつ结合；酶的辅因子いんし会かい在ざい催化过程中ちゅう被ひ轉化てんか，这些辅因子いんし总是能これよし够在催化完成かんせい后きさき回かい到いた起おこり始はじめ状じょう态。[24][25]

分解ぶんかい代だい谢

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主しゅ条目じょうもく：分解ぶんかい代だい谢

分解ぶんかい代だい谢（又また称たたえ为异化作用さよう）是ぜ一系列裂解大分子的反应过程的总称，包括ほうかつ裂きれ解かい和わ氧化食物しょくもつ分子ぶんし。分解ぶんかい代だい谢反应的目的もくてき是ぜ为合成ごうせい代だい谢反应提供ていきょう所しょ需的能のう量りょう和わ反はん应物。分解ぶんかい代だい谢的机つくえ制せい在ざい生物せいぶつ体たい中ちゅう不尽ふじん相しょう同どう，如有ゆう机つくえ营养菌きん分解ぶんかい有ゆう机つくえ分子ぶんし来らい获得能のう量りょう，而无机营养菌きん利用りよう无机物ぶつ作さく为能量りょう来らい源げん，光ひかり能のう利用りよう菌きん则能够吸收きゅうしゅう阳光并转化か为可利用りよう的てき化学かがく能のう。然しか而，所有しょゆう这些代だい谢形式しき都と需要じゅよう氧化还原反はん应的参与さんよ，反はん应主要よう是ぜ将しょう电子从还原ばら性的せいてき供きょう体たい分子ぶんし（如有机つくえ分子ぶんし、水みず、氨、硫化りゅうか氢、亚铁离子等ひとし）转移到いた受体分子ぶんし（如氧气、硝酸しょうさん盐、硫酸りゅうさん盐等ひとし）。[26]在ざい动物中ちゅう，这些反はん应还包括ほうかつ将はた复杂的てき有ゆう机つくえ分子ぶんし分解ぶんかい为简单分子こ（如二に氧化碳和水わすい）。在ざい光ひかり合あい生物せいぶつ（如植物しょくぶつ和わ藍あい藻も）中ちゅう，这些电子转移反はん应并不ふ释放能のう量りょう，而是用作ようさく储存所しょ吸收きゅうしゅう光こう能のう的てき一いち种方式しき。[6]

动物中ちゅう最さい普遍ふへん的てき分解ぶんかい代だい谢反应可以被分ぶん为三个主要步骤：首くび先さき，大分おおいた子こ有ゆう机つくえ化合かごう物ぶつ，如蛋白しろ质、多た糖とう或ある脂あぶら类被消化しょうか分解ぶんかい为小分子ぶんし组分；然しか后きさき，这些小しょう分子ぶんし被ひ细胞摄入并被转化为更小しょう的てき分子ぶんし，通常つうじょう为乙おつ酰辅酶A，此过程ほど中ちゅう会かい释放出ほうしゅつ部分ぶぶん能のう量りょう；最さい后きさき，辅酶A上うえ的てき乙おつ酰基もと团通过柠檬酸さん循环和わ电子传递链被ひ氧化为水和わ二に氧化碳，并释放出ほうしゅつ能のう量りょう，这些能のう量りょう可か以通过将烟けむり酰胺腺せん嘌呤二に核かく苷酸（NAD+）还原为NADH而以化学かがく能のう的てき形式けいしき被ひ储存起おこり来らい。

消化しょうか

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主しゅ条目じょうもく：消化しょうか和わ消化しょうか系けい统

淀よどみ粉こ、蛋白たんぱく质和纤维素もと等とう大分おおいた子こ多た聚体不能ふのう很快被ひ细胞所しょ吸收きゅうしゅう，需要じゅよう先さき被ひ分解ぶんかい为小分子ぶんし单体然しか后きさき才能さいのう被ひ用よう于细胞代谢。有ゆう多た种消化しょうか性せい酶能够降解かい这些多た聚体，如蛋白たんぱく酶可か以将但ただし蛋白たんぱく质降解かい为多肽片断だん或ある氨基酸さん，糖とう苷水解かい酶可か以将多た糖とう分解ぶんかい为单糖とう。

微生物びせいぶつ只ただ是ぜ简单地ち分泌ぶんぴつ消化しょうか性せい酶到周しゅう围环境さかい中ちゅう，[27][28]而动物ぶつ则只能のう由よし其消化しょうか系けい统中なか的てき特定とくてい细胞来らい分泌ぶんぴつ这些酶。[29]由よし这些位い于细胞外的てき酶分解ぶんかい获得的てき氨基酸さん或ある单糖接着せっちゃく通どおり过血液けつえき將はた蛋白たんぱく被ひ运送到いた细胞内ない。[30][31]

 
蛋白たんぱく质、糖とう类、脂肪しぼう的まと代だい谢简化か图

来き自じ有ゆう机つくえ物的ぶってき能のう量りょう

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参まいり见：呼吸こきゅう作用さよう、发酵、糖とう的てき分解ぶんかい代だい谢、脂肪酸しぼうさん代謝たいしゃ和わ蛋白たんぱく质的分解ぶんかい代だい谢

糖とう类的分解ぶんかい代だい谢即是ぜ将しょう糖とう链分解ぶんかい为更小しょう的てき单位。通常つうじょう一旦糖链被分解为单糖后就可以被细胞所吸收。[32]进入细胞内的ないてき糖とう，如葡萄糖ぶどうとう和わ果糖かとう，就会通どおり过糖とう酵解途と径みち被ひ转化为丙へい酮酸盐并产生せい部分ぶぶん的てきATP。[33]丙へい酮酸盐是多た个代谢途径みち的中てきちゅう间物，但ただし其大部分ぶぶん会かい被ひ转化为乙酰辅酶A并进入にゅう柠檬酸さん循环。虽然柠檬酸さん循环能のう够产生せいATP，但ただし其最重要じゅうよう的てき产物是ぜNADH——由よし乙おつ酰辅酶A被ひ氧化来らい提供ていきょう电子并由NAD生成せいせい，同どう时释放出ほうしゅつ无用的てき二に氧化碳。在ざい无氧条件下じょうけんか，糖とう酵解过程会かい生成せいせい乳酸にゅうさん盐，即そく由ゆかり乳酸にゅうさん脱だつ氢酶将はた丙へい酮酸盐转化か为乳酸にゅうさん盐，同どう时将NADH又また氧化为NAD+，使つかい得とくNAD可か以被循环利用りよう于糖酵解中ちゅう。另一中降解葡萄糖的途径是磷酸戊つちのえ糖とう途と径みち，该途径みち可か以将辅酶烟けむり酰胺腺せん嘌呤二に核かく苷酸磷酸（NADP+）还原为NADPH，并生成せいせい戊つちのえ糖とう，如核かく糖とう（合成ごうせい核かく苷酸的てき重要じゅうよう组分）。

脂肪しぼう是ぜ通どおり过水みず解かい作用さよう分解ぶんかい为脂肪酸しぼうさん和わ甘あま油あぶら。甘あま油あぶら可か以进入いれ糖とう酵解途と径みち，通つう过βべーた-氧化被ひ分解ぶんかい并释放出ほうしゅつ乙おつ酰辅酶A，而乙酰辅酶A如上じょじょう所しょ述じゅつ进入柠檬酸さん循环。脂肪酸しぼうさん同どう样通过氧化か被ひ分解ぶんかい；在ざい氧化过程中ちゅう脂肪酸しぼうさん可か以释放出ほうしゅつ比ひ糖とう类更多た的てき能のう量りょう，这是因いん为糖类结构的含氧比例ひれい较低。

氨基酸さん既すんで可か以被用よう于合成ごうせい蛋白たんぱく质或其他生物せいぶつ分子ぶんし，又また可か以被氧化为尿素もと和わ二氧化碳以提供能量。[34]氧化的てき第一步だいいっぽ是ぜ由ゆかり转氨酶将はた氨基酸さん上じょう的てき氨基除去じょきょ，氨基随ずい后きさき被ひ送おく入いれ尿素にょうそ循环，而留下か的てき脱去だっきょ氨基的てき碳骨架か以酮酸的てき形式けいしき存在そんざい。有ゆう多た种酮酸さん（如αあるふぁ-酮戊二に酸さん，由よし脱去だっきょ氨基的てき谷たに氨酸所ところ形成けいせい）是ぜ柠檬酸さん循环的中てきちゅう间物。[35]此外，生なま糖とう氨基酸さん能のう够通过糖とう异生作用さよう被ひ转化为葡萄糖ぶどうとう（具体ぐたい内容ないよう见下文ぶん）。[36]

能のう量りょう转换

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氧化磷酸化か

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主しゅ条目じょうもく：氧化磷酸化か
参まいり见：化學かがく滲透しんとう和わ線せん粒つぶ體からだ

氧化磷酸化か中ちゅう，通つう过如柠檬酸さん循环等とう代だい谢途径みち，电子从被消化しょうか吸收きゅうしゅう的てき食物しょくもつ分子ぶんし上じょう转移到いた氧气上じょう，并将产生的てき能のう量りょう以ATP的てき方式ほうしき储存起おこり来らい。在ざい真ま核かく生物せいぶつ中なか，这一过程是由位于线粒体たい膜まく上じょう的てき一いち系列けいれつ膜まく蛋白たんぱく来らい完成かんせい的てき，被ひ称しょう为电子传递链。而在原核げんかく生物せいぶつ中なか，对应的てき蛋白たんぱく质则位い于细胞内膜まく上じょう。[37]这些蛋白たんぱく质利用りよう从电子こ还原性せい分子ぶんし（如NADH）传递到氧气的てき反はん应所产生的てき能のう量りょう将はた质子进行跨またが膜まく运输。[38]将はた质子泵出线粒体たい的てき结果就会在ざい线粒体たい膜まく的てき两边产生质子的てき浓度差さ，从而在ざい膜まく的てき两边形成けいせい一いち个电化学がく梯はしご度ど。[39]通つう过电化学かがく梯はしご度ど所しょ产生的てき驱动力りょく使し得とく质子通どおり过线粒つぶ体からだ膜まく上じょう的てき三磷酸腺苷合酶重じゅう新しん进入线粒体たい。这样的てき一个质子流会促使ATP合あい酶的stalk亚基发生转动，并进一步带动合酶结构域いき上うえ的てき活性かっせい位い点てん发生形がた变并将しょう腺せん苷二に磷酸（ADP）磷酸化か，最さい终产生せいATP。[14]

来き自じ无机物的ぶってき能のう量りょう

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参まいり见：微生物びせいぶつ代だい谢和わ氮循环

化か能のう无机营养是ぜ一种发现于一些原核生物中的代谢类型，这些原核げんかく生物せいぶつ通どおり过氧化か无机物ぶつ来らい获得能のう量りょう。它们能のう够利用りよう氢气，[40]还原性せい的てき含硫化合かごう物ぶつ（如硫化りゅうか物ぶつ、硫化りゅうか氢和わ硫代硫酸りゅうさん盐）[1]，二に价铁化合かごう物ぶつ[41]或ある氨[42]作さく为还原げん能のう的てき来らい源げん；这些还原性せい物ぶつ质氧化か过程的てき电子受体常常つねづね为氧气或亚硝酸しょうさん盐。[43]这些进程对于整体せいたい的てき生物せいぶつ地質ちしつ化學かがく循環じゅんかん，如乙おつ酸さん生成せいせい作用さよう（acetogenesis）以及硝化しょうか和わ反はん硝化しょうか作用さよう都と很重要じゅうよう，并且对土壤どじょう的てき肥沃ひよく十じゅう分ふん关键。[44][45]

来き自じ光ひかり的てき能のう量りょう

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参まいり见：光ひかり合あい细菌、電子でんし傳でん遞鏈和わ叶かのう绿体

太ふとし阳光中ちゅう的てき能のう量りょう可か以被植物しょくぶつ、蓝藻、紫むらさき细菌、绿菌和わ一いち些原生げんせい生物せいぶつ所ところ捕と获。这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物（即そく“碳固定こてい”）相あい偶联，成なり为光ひかり合作がっさく用よう的てき一いち部分ぶぶん。光ひかり能のう获取和わ碳固定こてい系けい统在原核げんかく生物せいぶつ中ちゅう却能够分开运行ぎょう的てき，因いん为紫细菌和わ绿菌无论在ざい碳固定こてい或ある是ぜ在ざい有ゆう机つくえ物ぶつ酵解之の时，都と可か以利用りよう阳光作さく为能量りょう来らい源げん。[46][47]

捕と获太阳能的てき过程与あずか氧化磷酸化か在ざい本ほん质上是ぜ相似そうじ的てき，因いん为两者しゃ都と包括ほうかつ了りょう能のう量りょう以质子こ浓度梯はしご度ど形式けいしき存在そんざい以及这种浓度差さ所しょ驱动的てきATP的てき合成ごうせい。[14]用よう于驱动电子こ传递链的电子是ぜ来き自じ于被称しょう为光ひかり合あい反はん应中心ちゅうしん的てき蛋白質たんぱくしつ。根ね据すえ所しょ含的光ひかり合あい色素しきそ类型的てき不同ふどう，可か以将反はん应中心ちゅうしん体からだ分ぶん为两类：去さ镁叶绿素-醌型かた和わ铁-硫型；大だい多数たすう的てき光ひかり合あい细菌只ただ含有がんゆう一类反应中心体，而植物しょくぶつ和わ蓝藻则含有がんゆう两类。[48]

此外，光ひかり系けい统是ぜ在ざい光ひかり合作がっさく用よう中ちゅう发挥主要しゅよう作用さよう的てき蛋白たんぱく质复合ごう物ぶつ，包括ほうかつ光こう系けい统I和わII。在ざい植物しょくぶつ中ちゅう，光ひかり系けい统II可か以利用りよう光こう能のう从水中ちゅう获得电子，并释放出ほうしゅつ氧气。电子随ずい后きさき流入りゅうにゅう细胞色素しきそb6f复合物ぶつ，该复合ごう物ぶつ用よう能のう量りょう将はた质子泵出类囊体たい（位い于叶かのう绿体中なか）膜まく。[6]被ひ泵出的てき质子又また通つう过膜回かい到いた类囊体内たいない，从而驱动ATP的てき合成ごうせい（类似于氧化か磷酸化か中ちゅう的てきATP的てき合成ごうせい）。当とう电子继续流りゅう过光系けい统I时，它们可か以被用よう于还原げん辅酶NADP+、用よう于卡尔文ぶん循环或ある回收かいしゅう后きさき用よう于合成ごうせい更さら多た的てきATP。[49]

合成ごうせい代だい谢

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主しゅ条目じょうもく：合成ごうせい代だい谢

合成ごうせい代だい谢（又また称たたえ为同化どうか作用さよう）是ぜ一系列合成型代谢进程（即そく利用りよう分解ぶんかい代だい谢所释放的てき能のう量りょう来らい合成ごうせい复杂分子ぶんし）的てき总称。一般いっぱん而言，用よう于组成なり细胞结构的てき复杂分子ぶんし都と是ぜ从小且简单的前ぜん体からだ一步一步地构建而来。合成ごうせい代だい谢包括ほうかつ三さん个基本きほん阶段：首くび先さき生成せいせい前ぜん体からだ分子ぶんし，如氨基酸さん、单糖、类异戊つちのえ二に烯和わ核かく苷酸；其次，利用りようATP水すい解かい所しょ提供ていきょう的てき能のう量りょう，这些分子ぶんし被ひ激げき活かつ而形成けいせい活性かっせい形式けいしき；最さい后きさき，它们被ひ组装成なり复杂的てき分子ぶんし，如蛋白たんぱく质、多た糖とう、脂あぶら类和わ核酸かくさん。

不同ふどう的てき生物せいぶつ体からだ所しょ需要じゅよう合成ごうせい的てき各かく类复杂分子ぶんし也互不ふ相あい同どう。自じ养生物せいぶつ，如植物しょくぶつ，可か以在细胞中ちゅう利用りよう简单的てき小しょう分子ぶんし，如二に氧化碳和水すい，来らい合成ごうせい复杂的てき有ゆう机つくえ分子ぶんし如多糖とう和わ蛋白たんぱく质。异养生物せいぶつ则需要じゅよう更さら复杂的てき物ぶつ质来源げん，如单糖とう和わ氨基酸さん，来生きすぎ产对应的复杂分子ぶんし。生物せいぶつ体たい还可以根据すえ它们所しょ获得的てき能のう量りょう来らい源げん的てき不同ふどう而被细分为：获取光こう能のう的てき光ひかり能のう自じ养生物せいぶつ和光わこう能のう异养生物せいぶつ，以及从无机つくえ物ぶつ氧化过程或ある的てき能のう量的りょうてき化か能のう自じ养生物せいぶつ和わ化か能のう异养生物せいぶつ。

碳固定こてい

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更さら多た信しん息いき：碳固定こてい、光ひかり合作がっさく用よう和わ化か能のう合成ごうせい作用さよう
 
植物しょくぶつ细胞（其周围环绕的为紫色しょく的てき细胞壁かべ）中なか充たかし满了光こう合作がっさく用よう的てき“工こう厂”──叶かのう绿体（绿色）

光ひかり合作がっさく用よう是ぜ利用りよう阳光、二に氧化碳（CO2）和水わすい来らい合成ごうせい糖とう类并释放出ほうしゅつ氧气的てき过程。这一过程利用りよう光ひかり合あい反はん应中心ちゅうしん所ところ产生的てきATP和わNADPH将しょうCO2转化为3-磷酸甘あま油あぶら酸さん，并继续将3-磷酸甘あま油あぶら酸さん转化为生物体ぶったい所しょ需的葡萄糖ぶどうとう，因いん此该过程被ひ称しょう为碳固定こてい。碳固定こてい反はん应作为卡尔文ぶん-本ほん森もり循环的てき一いち部分ぶぶん，由ゆかりRuBisCO酶来进行催化。[50]发生在ざい植物しょくぶつ中ちゅう的てき光ひかり合作がっさく用よう分ぶん为三さん种：C3碳固定こてい、C4碳固定こてい和わCAM光こう合作がっさく用よう。这些光こう合作がっさく用よう种类之の间的差さ异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同：C3型がた植物しょくぶつ可か以直接ちょくせつ对CO2进行固定こてい；而C4和わCAM型がた则先将しょうCO2合ごう并到其他化合かごう物上ぶつじょう，这是对强光照みつてる和わ干ひ旱ひでり环境的てき一いち种适应。[51]

在ざい光ひかり合ごう型がた原核げんかく生物せいぶつ中ちゅう，碳固定こてい的てき机つくえ制せい只ただ见差异性更さら大だい。例れい如，二氧化碳可以经由卡尔文-本ほん森もり循环（一いち种反はん式しき柠檬酸さん循环（英えい语：Reverse Krebs cycle））[52]或ある者もの乙おつ酰辅酶A的てき羧化作用さよう[53][54]而被固定こてい。此外，原核げんかく的てき化か能のう自じ养菌也可以通过卡尔文-本ほん森もり循环来らい固定こていCO2，但ただし却使用しよう来らい自じ无机化合かごう物ぶつ的てき能のう量りょう来らい驱动反はん应。[55]

糖とう类和聚糖

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参まいり见：糖とう异生、乙おつ醛酸循环、糖とう原げん生成せいせい和わ糖とう基もと化か

糖とう类的合成ごうせい代だい谢中，简单的てき有ゆう机つくえ酸さん可か以被转化为单糖（如葡萄糖ぶどうとう），然しか后きさき单糖再さい聚合在ざい一いち起おこり形成けいせい多た糖とう（如淀よどみ粉こ）。从包括ほうかつ丙へい酮酸盐、乳酸にゅうさん盐、甘あま油あぶら、3-磷酸甘あま油あぶら酸さん和わ氨基酸さん在ざい内的ないてき化合かごう物ぶつ来らい生成せいせい葡萄糖ぶどうとう的てき过程被ひ称しょう为糖とう异生。糖とう异生将はた丙へい酮酸盐通过一系列的中间物转化为葡萄糖ぶどうとう-6-磷酸，其中的てき许多中ちゅう间物可か以与糖とう酵解过程共ども享とおる。[33]然しか而，糖とう异生过程不ふ是ぜ简单的てき糖とう酵解过程的てき逆ぎゃく反はん应，其中多た个步骤是由よし不在ふざい糖とう酵解中ちゅう发挥作用さよう的てき酶来催化的てき。这样就使得とく葡萄糖ぶどうとう的てき合成ごうせい和わ分解ぶんかい可か以被分ぶん别调控ひかえ，以防止ぼうし这两个途径みち进入无效循环（英えい语：futile cycle）。[56][57]

虽然脂肪しぼう是ぜ通用つうよう的てき储存能のう量的りょうてき方式ほうしき，但ただし在ざい脊椎せきつい动物，如人ひと类中なか，储存的てき脂肪酸しぼうさん不能ふのう通どおり过糖异生作用さよう而被转化为葡萄糖ぶどうとう，因いん为这些生物体ぶったい无法将はた乙おつ酰辅酶A转变为丙酮酸盐（植物しょくぶつ具有ぐゆう必要ひつよう的てき酶，而动物ぶつ则没有ゆう）。[58]因いん此，在ざい长期饥饿后きさき，脊椎せきつい动物需要じゅよう从脂肪酸しぼうさん来らい制せい造づくり酮体来らい代替だいたい组织中ちゅう的てき葡萄糖ぶどうとう，因いん为像脑这样的组织不能ふのう够代谢脂肪酸しぼうさん。[59]在ざい其它生物せいぶつ体たい，如植物しょくぶつ和わ细菌中ちゅう，由ゆかり于存在そんざい乙おつ醛酸循环，可か以跳过柠檬酸循环中ちゅう的てき脱だつ羧反应，使つかい得どく乙おつ酰辅酶A可か以被转化为草くさ酰乙酸さん盐，而草酰乙酸さん盐可以被用よう于葡萄糖ぶどうとう的てき生なま产，因いん此解决了脊椎せきつい动物中ちゅう存在そんざい的てき这一いち代だい谢问题。[60][58]

多た糖とう和わ聚糖是ぜ通どおり过逐步ふ加入かにゅう单糖来らい合成ごうせい的てき，加入かにゅう单糖的てき过程是ぜ由ゆかり糖とう基もと转移酶将はた糖とう基もと从一个活化か的てき糖とう-磷酸供きょう体たい（如尿にょう苷二に磷酸葡萄糖ぶどうとう）上じょう转移到いた作さく为受体たい的てき羟基（位い于延长中的てき多た糖とう链）上じょう。由よし于糖环上的てき任にん一羟基都可以作为受体，因いん此多糖とう链可以是直ちょく链结构，也可以含有がんゆう多た个支链。[61]这些生成せいせい的てき多た糖とう自身じしん可か以具有ぐゆう结构或ある代だい谢功能のう，或ある者もの可か以在寡糖链转移うつり酶的作用さよう下か被ひ转接到いた脂あぶら类和蛋白たんぱく质上（即そく糖とう基もと化か作用さよう）。[62][63]

脂肪酸しぼうさん、萜类化合かごう物ぶつ和わ类固醇あつし

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类固醇あつし代だい谢途と径みち的てき简化图。其中包括ほうかつ了りょう中ちゅう间物异戊烯酰焦こげ磷酸、二甲烯丙基焦磷酸酯（DMAPP）、牻牛儿焦磷酸（GPP）和わ鲨烯。有ゆう一些中间物被省略。产物为羊毛ようもう甾醇
参まいり见：脂肪酸しぼうさん合成ごうせい和わ类固醇あつし代だい谢

脂肪酸しぼうさん合成ごうせい是ぜ一个将乙酰辅酶A多た聚化并还原ばら的てき过程。脂肪酸しぼうさん上じょう的てき乙おつ酰基链是通どおり过一个反应循环来延伸的，包括ほうかつ加入かにゅう乙おつ酰基もと、将はた其还原げん为乙おつ醇あつし和かず继续还原为烷烃的てき过程。在ざい脂肪酸しぼうさん的てき生物せいぶつ合成ごうせい中ちゅう发挥作用さよう的てき酶可以被分ぶん为两类：动物和わ真ま菌きん中ちゅう，所有しょゆう的てき脂肪酸しぼうさん合成ごうせい反はん应由一个单一的多功能酶，I型がた脂肪酸しぼうさん合あい酶来完成かんせい；[64]而在植物しょくぶつ质体和かず细菌中ちゅう，有ゆう多た个不同ふどう的てき酶分别催化か每ごと一いち个反应，这些酶统称しょう为I型がた脂肪酸しぼうさん合あい酶。[65][66]

萜烯和わ异戊二に烯类化合かごう物ぶつ（包括ほうかつ类胡萝卜素もと在ざい内ない）是ぜ脂あぶら类中的てき一いち个大家族かぞく，它们组成了りょう植物しょくぶつ天然てんねん化合かごう物ぶつ中なか的てき最大さいだい的てき一いち类。[67]这些化合かごう物ぶつ是ぜ以异戊二に烯为单位い，聚合和かず修おさむ饰而成なり的てき；其中，异戊二烯是由具反应活性的前体，异戊烯焦磷酸和わ二甲烯丙基焦磷酸提供ていきょう的てき。[68]这两个前体たい可か以在不同ふどう的てき途と径みち中ちゅう被ひ合成ごうせい。动物和わ古こ菌きん利用りよう甲きのえ瓦かわら龙酸途と径みち来らい从乙酰辅酶A生なま产这两个化合かごう物ぶつ；[69]而植物しょくぶつ和わ细菌则通过非ひ甲かぶと瓦かわら龙酸途と径みち利用りよう丙へい酮酸和わ甘あま油あぶら醛-3-磷酸作さく为底物ぶつ来生きすぎ产它们。[68][70]另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是类固醇あつし的てき生物せいぶつ合成ごうせい。其中，异戊二烯单位连接在一起聚成角すみ鲨烯，然しか后きさき折おり叠起来らい，经过一个质子引发的连续成环反应得到羊毛ようもう脂あぶら甾醇。[71]而羊毛ようもう脂あぶら甾醇能のう够被继续转化为其他た类固醇あつし，如胆きも固かた醇あつし和わ麦角ばっかく甾醇。[71][72]

蛋白たんぱく质

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参まいり见：蛋白質たんぱくしつ生物せいぶつ合成ごうせい和わ氨基酸さん合成ごうせい

生物せいぶつ体たい之の间合成ごうせい20种基本きほん氨基酸さん的てき能力のうりょく各かく不ふ相あい同どう。大だい多数たすう的てき细菌和わ植物しょくぶつ可か以合成ごうせい所有しょゆう这20种氨基もと酸さん，而哺乳ほにゅう动物只ただ能のう合成ごうせい10种非必需ひつじゅ氨基酸さん。[6]因いん此对于包括ほうかつ人じん在ざい内的ないてき哺乳ほにゅう动物，获取必需ひつじゅ氨基酸さん的てき途と径みち只ただ能のう是ぜ摄入富とみ含这些氨基もと酸さん的てき食物しょくもつ。所有しょゆう氨基酸さん都と可か以从糖とう酵解、柠檬酸さん循环或ある磷酸戊つちのえ糖とう循环中ちゅう的中てきちゅう间产物ぶつ生成せいせい。其中，合成ごうせい过程所しょ需的氮由谷たに氨酸和わ谷たに氨酰胺来らい提供ていきょう。氨基酸さん合成ごうせい需要じゅよう先さき有ゆう适当的てきαあるふぁ－酮酸形成けいせい，然しか后きさき通どおり过转氨作用さよう形成けいせい氨基酸さん。[73]

氨基酸さん是ぜ通どおり过肽键连接在ざい一起并进一步形成蛋白质。每まい种不同ふどう的てき蛋白たんぱく质都对应着ぎ自己じこ独特どくとく的てき氨基酸さん序列じょれつ（又また被ひ称しょう为一いち级结构）。如同20多た个字母はは就能排列はいれつ组合成ごうせい数すう以万まん计的单词一般いっぱん，不同ふどう的てき氨基酸さん连接在ざい一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸さん通どおり过连接せっ到いた对应转运RNA（tRNA）分子ぶんし上じょう形成けいせい氨酰tRNA而被激げき活かつ，然しか后きさき才ざい可か以被连接在ざい一いち起おこり。这种氨酰tRNA前ぜん体からだ是ぜ通どおり过一个ATP依よ赖的反はん应（将はたtRNA与あずか正せい确的氨基酸さん相しょう连接）来らい合成ごうせい，该反应由氨酰tRNA合成ごうせい酶进行催化。[74]然しか后きさき，以信しん使しRNA中なか的てき序列じょれつ信しん息いき为指导，带有正せい确氨基もと酸さん的てき氨酰tRNA分子ぶんし就可以结合あい到いた核かく糖とう体からだ的てき对应位置いち，在ざい核かく糖とう体からだ的てき作用さよう下か将はた氨基酸さん连接到いた正せい在ざい延のべ长的蛋白たんぱく质链上じょう。[75]

核かく苷酸

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参まいり见：核かく苷酸补救、嘧啶合成ごうせい和わ嘌呤代だい谢

核かく苷酸是ぜ由よし氨基酸さん、二氧化碳以及甲きのえ酸さん来らい合成ごうせい的てき。[76]由よし于其合成ごうせい途と径みち需要じゅよう消耗しょうもう大だい量的りょうてき代だい谢能量りょう，大だい多数たすう的てき生物せいぶつ体内たいない都と有ゆう有效ゆうこう的てき系けい统来进行核かく苷酸补救。[76][77]嘌呤是ぜ以核かく苷（即そく碱基连接上じょう核かく糖とう）为基础合成ごうせい的てき。腺せん嘌呤和わ鸟嘌呤是ぜ由ゆかり前ぜん体からだ核かく苷分子ぶんし肌はだ苷单磷酸さん（即そく次じ黄き苷酸）衍生而来，而次黄き苷酸则是由来ゆらい自じ甘あま氨酸、谷たに氨酰胺和わ谷たに氨酰胺的てき原子げんし以及从辅酶四氢叶酸盐上うえ转移来らい的てき甲きのえ酸さん基もと来らい合成ごうせい的てき。嘧啶是ぜ由よし碱基乳ちち清きよし酸さん盐合成ごうせい的てき，乳ちち清きよし酸さん盐则由よし谷たに氨酰胺和谷たに氨酰胺转化か而来。[78]

异型生物せいぶつ质代谢和氧化还原代だい谢

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参まいり见：异型生物せいぶつ质代谢、药物代だい谢和わ抗こう氧化剂

所有しょゆう的てき生物せいぶつ体たい如果持じ续摄入いれ非ひ食物しょくもつ类物质而没ぼつ有ゆう相しょう应的代だい谢途径みち，这些物ぶつ质就会かい在ざい细胞中ちゅう积累并造成ぞうせい危害きがい。这些存在そんざい于机体内たいない可能かのう造成ぞうせい损害的てき物ぶつ质被称しょう为異い生物せいぶつ質しつ（英えい语：xenobiotic）。[79]异型生物せいぶつ质包括ほうかつ合成ごうせい药物、天然てんねん毒どく药和わ抗生こうせい素もと，所ところ幸みゆき的てき是ぜ它们可か以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在ざい人体じんたい中ちゅう，细胞色素しきそP450氧化酶[80]、尿にょう苷二磷酸葡醛酸转移酶（UDP-glucuronosyl transferases）[81]和わ谷たに胱甘肽S-转移酶（Glutathione S-transferase）[82]都と属ぞく于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段：首くび先さき氧化异型生物せいぶつ质，然しか后きさき在ざい该物质分子こ上じょう连接一个水溶性基团，最さい后きさき修おさむ饰过的てき含水溶性ようせい基もと团的异型生物せいぶつ质被运出细胞（在ざい多た细胞生物せいぶつ体たい中ちゅう，还可以被进一步代谢并被排出体外）。在ざい生なま态学中なか，这些反はん应对于污染物そめもの的てき微生物びせいぶつ降くだ解かい和かず污染土壤どじょう（特とく别是石油せきゆ污染）的てき生物せいぶつ修おさむ复具有ぐゆう极为重要じゅうよう的てき作用さよう。[83]许多这样的てき微生物びせいぶつ反はん应在多た细胞生物せいぶつ体たい中也ちゅうや同どう样存在そんざい，但ただし由よし于微生物せいぶつ种类的てき多た样性使し得とく它们能のう够代谢的物ぶつ质比多た细胞生物せいぶつ体たい要よう广泛的てき多た，它们甚至可か以降いこう解かい包括ほうかつ有ゆう机つくえ氯在ざい内的ないてき持久じきゅう性せい有ゆう机つくえ污染物そめもの。[84]

在ざい需氧生物せいぶつ中ちゅう还存在そんざい氧化应激的てき问题。[85]其中，需要じゅよう对包括ほうかつ氧化磷酸化か和わ蛋白たんぱく质折叠中二硫键形成所产生的活性かっせい氧（如过氧化か氢）进行处理。[86]这些能のう够损害がい机つくえ体たい的てき氧化活性かっせい物ぶつ质由抗こう氧化代だい谢物（如谷たに胱甘肽）和わ相しょう关酶（如过氧化か氢酶和わ辣根过氧化物ばけもの酶）来らい清きよし除じょ。[87][88]

生物せいぶつ体たい的てき热力学がく

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主しゅ条目じょうもく：生物せいぶつ热力学がく

生物せいぶつ体たい也必须遵守じゅんしゅ热力学がく定律ていりつ（描述功こう和わ热之これ间的转移关系）。热力学がく第だい二に定律ていりつ指出さしで，在任ざいにん何なに封ふう闭系统中なか，熵值总是ぜ趋向于增加ぞうか。虽然生物せいぶつ体たい的てき高度こうど复杂性せい看み起おこり来らい似に乎与这一定律ていりつ相反あいはん，但ただし生物せいぶつ体たい实际上じょう是ぜ开放系けい统，能のう够与周しゅう围环境さかい进行物ぶつ质和能のう量りょう交换；因いん此，生命せいめい系けい统不是ぜ处于平衡へいこう之これ中ちゅう，而是表ひょう现为耗散结构来らい维持它们的てき高度こうど复杂性せい，同どう时增加か周しゅう围环境さかい的てき熵值。[89]细胞中ちゅう的てき代だい谢则是ぜ通どおり过将分解ぶんかい代だい谢的自じ发过程ほど和わ合成ごうせい代だい谢的非ひ自じ发过程ほど偶联来らい达到保持ほじ复杂性せい的てき目的もくてき。用よう热力学がく来らい解かい释，代だい谢实际上就是通どおり过制造づくり无序来らい保持ほじ有ゆう序じょ。[90]

调控机つくえ制せい

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胰岛素もと在ざい细胞中ちゅう的てき作用さよう
参まいり见：代だい谢途径みち、代だい谢控制せい分析ぶんせき、荷に尔蒙和わ訊息傳でん遞 (生物せいぶつ)

由よし于生物体ぶったい的てき外界がいかい环境处于不断ふだん的てき变化之の中なか，因よし此代このしろ谢反应必须能够被精せい确的调控，以保持ほじ细胞内ない各かく组分的てき稳定，即そく体内たいない平衡へいこう。[91][92]代だい谢调控ひかえ也使得とく生物せいぶつ体たい能のう够对外界がいかい信号しんごう产生反はん馈并能のう够与其周围环境さかい进行互动。[93]其中，两个紧密联系的てき概念がいねん对于了解りょうかい代だい谢途径みち的てき调控机つくえ制せい非常ひじょう重要じゅうよう：第だい一いち，酶在代だい谢途径みち中ちゅう的てき调节，就相當とう於其活性かっせい是ぜ如何いか根ね据すえ信号しんごう来らい升ます高だか或ある降くだ低てい的てき；第だい二に，由よし該酶所しょ施ほどこせ加か的てき控ひかえ制せい，即そく其活性せい的てき变化对于代だい谢途径みち整体せいたい速そく率りつ（途と径みち的てき通つう量りょう）的てき影かげ响。[94]例れい如，一个酶可以在活性上发生很大的变化（比ひ如被高度こうど调控），但ただし如果这些变化对于其所在しょざい的てき代だい谢途径みち的てき通どおり量りょう基本きほん没ぼつ有ゆう影かげ响，那な么这个酶就不能ふのう够对于这一途径发挥控制作用。[95]

代だい谢调控ひかえ可分かぶん为多个层次じ。在ざい自身じしん调节中ちゅう，代だい谢途径みち可か以自调节以对底そこ物ぶつ或ある产物水平すいへい的てき变化做出反はん应；例れい如，产物量りょう降くだ低てい可か以引起おこり途と径みち通どおり量的りょうてき增加ぞうか，从而使し产物量りょう得え到いた补偿。[94]这种类型的てき调节包含ほうがん对于途と径みち中ちゅう多た个酶的てき活性かっせい的てき变构调节。[96]多た细胞生物せいぶつ中ちゅう，细胞在ざい接收せっしゅう到来とうらい自じ其他细胞的てき信号しんごう后きさき作出さくしゅつ反はん应来改あらため变它的てき代だい谢情况，而这就属于外部ぶ调控。这些信号しんごう通常つうじょう是ぜ通どおり过可溶性ようせい分子ぶんし（“信しん使し”）来らい传递的てき，如激げき素もと和わ生なま长因子いんし，它们能のう够特异性地ち与あずか细胞表面ひょうめん特定とくてい的てき受体分子ぶんし结合。[97]在ざい与あずか受体结合之の后きさき，信号しんごう就会通どおり过第だい二信使系统被ひ传递到细胞内部ないぶ，此过程ほど中ちゅう通常つうじょう含有がんゆう蛋白たんぱく质的磷酸化か。[98]

由ゆかり胰岛素もと调节的てき葡萄糖ぶどうとう代だい谢是一个研究得比较透彻的外部调控的例子。[99]机つくえ体たい合成ごうせい胰岛素もと是ぜ用よう于对血液けつえき中ちゅう葡萄糖ぶどうとう水平すいへい的てき升ます高だか做出反はん应。胰岛素もと与あずか细胞表面ひょうめん的てき胰岛素もと受体结合，然しか后きさき激げき活かつ一いち系列けいれつ蛋白たんぱく激げき酶级联反はん应，使つかい细胞能のう够摄入にゅう葡萄糖ぶどうとう并将其转化か为能量りょう储存分子ぶんし，如脂肪酸しぼうさん和わ糖とう原ばら。[100]糖とう原ばら的てき代だい谢是由ゆかり磷酸化か酶和わ糖とう原げん合ごう酶来らい控ひかえ制せい的てき，前者ぜんしゃ可か以降いこう解かい糖とう原はら，而后者しゃ可か以合成ごうせい糖とう原ばら。这些酶是相互そうご调控的てき：磷酸化か作用さよう可か以抑制よくせい糖とう原げん合ごう酶的活性かっせい，却激活かつ磷酸化か酶的活性かっせい。胰岛素もと通どおり过激活かつ蛋白たんぱく磷酸酶而降低てい酶的磷酸化か，从而使し糖とう原げん得とく以合成ごうせい。[101]

进化

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参まいり见：分子ぶんし进化和わ种系发生学がく
 
进化树显示所有しょゆう来らい自生じせい物ぶつ三さん域いき中なか的てき生物せいぶつ体たい有ゆう着ぎ共同きょうどう的てき祖先そせん。细菌显示为蓝色しょく，真ま核かく生物せいぶつ显示为红色しょく，而古こ菌きん显示为绿色しょく。一いち些生物せいぶつ门的まと相しょう对位置いち也都在ざい进化树周围标示しめせ出来でき

如前所しょ述じゅつ，代だい谢的中心ちゅうしん途と径みち，如糖酵解和わ三さん羧酸循环，存在そんざい于三さん域いき中なか的てき所有しょゆう生物せいぶつ体たい中ちゅう，也曾存在そんざい于“最さい后きさき的てき共同きょうどう祖先そせん”中ちゅう。[2][102]共同きょうどう祖先そせん细胞是ぜ原核げんかく生物せいぶつ，并且很可能かのう是ぜ一种具有广泛的氨基酸、糖とう类和脂あぶら类代谢的产甲烷菌。[103][104]这些古老ころう的てき代だい谢途径みち之の所以ゆえん没ぼつ有ゆう进一いち步ほ进化，其原そのはら因いん可能かのう是ぜ途と径みち中ちゅう的てき反はん应对于特定とくてい的てき代だい谢问题已经是一个优化的解决办法，可か以以很少的てき步ふ骤达而到很高的てき效率こうりつ。[3][4]第だい一个基于酶的代谢途径（现在可能かのう已やめ经成为嘌呤核苷酸代だい谢中的てき一いち部分ぶぶん）和之かずゆき前ぜん的まと代だい谢途径みち是ぜ原始げんし的てきRNA世界せかい的てき组成部分ぶぶん。[105]

研究けんきゅう者しゃ们提出ていしゅつ了りょう多た种模型がた来らい描述新しん的てき代だい谢途径みち是ぜ如何いか进化而来的てき：如添加てんか新しん的てき酶到一个较短的原始途径，或ある是ぜ复制而后分化ぶんか整せい个途径みち，并将已やめ存在そんざい的てき酶和它们的てき复合体がったい带入新しん的てき反はん应途径みち中ちゅう。[106]这些进化机つくえ制せい中ちゅう，哪一种更为重要目前还不清楚，但ただし基もと因いん组研究けんきゅう显示在ざい同どう一个途径中的酶可能具有一个共同“祖先そせん”，这就提示ていじ许多途と径みち是ぜ通どおり过一いち步ほ接せっ一步的演化方式利用已存在的反应步骤来获得新的功能。[107][108]另一种较为合理的模型来自于对代谢网络中蛋白质结构的演えんじ化か研究けんきゅう，其结果はて提示ていじ酶具有ぐゆう普ふ适性，同どう样的酶能够在不同ふどう的てき代だい谢途径みち中ちゅう被ひ利用りよう并发挥相似そうじ的てき作用さよう。[109]这些利用りよう的てき进程就导致进化か，酶在途と径みち中ちゅう以类似に于马赛克排列はいれつ的てき方式ほうしき进行拼接。[110]第だい三种可能性是代谢中的一些部分可以以“模かたぎ块”的てき方式ほうしき存在そんざい，而模块可以被用よう于不同ふどう的てき途と径みち并对不同ふどう的てき分子ぶんし执行相似そうじ的てき功こう能のう。[111]

在ざい进化出新いでしん的てき代だい谢途径みち的てき同どう时，进化也可能かのう造成ぞうせい代だい谢功能のう的てき降くだ低ひく或ある丧失。例れい如，一いち些寄生きせい物ぶつ失しつ去さ了りょう对于生存せいぞん非ひ关键的てき代だい谢进程ほど，代だい之の以直接ちょくせつ从宿主しゅくしゅ体内たいない获取氨基酸さん、核かく苷酸和わ糖とう类。[112][113]类似的てき代だい谢能力りょく退化たいか的てき现象在ざい一いち些内うち共生きょうせい生物せいぶつ体たい中也ちゅうや被ひ观察到。[114]

相あい关的研究けんきゅう分析ぶんせき

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参まいり见：蛋白たんぱく质方法ほう、蛋白たんぱく质组学がく、代だい谢物组学和わ代だい谢网络建模も
 
拟南芥あくた（Arabidopsis thaliana）中ちゅう三さん羧酸循环的てき代だい谢网络。酶和わ代謝たいしゃ物ぶつ用よう红色圆来表示ひょうじ，它们之の间的相互そうご作用さよう用よう黑くろ线来表示ひょうじ

代だい谢的经典研究けんきゅう方法ほうほう是ぜ还原法ほう，即そく对单个代谢途径みち进行研究けんきゅう。放射ほうしゃ性せい示しめせ踪剂是ぜ一个非常有用的研究手段，它通过定位ていい放射ほうしゃ性せい标记的中てきちゅう间物和わ产物来き追つい踪代谢过程ほど，从而可か以在整せい个生物体ぶったい、组织或ある细胞等とう不同ふどう水平すいへい上じょう对代谢进行ぎょう研究けんきゅう。[115]随ずい后きさき，对催化か这些化学かがく反はん应的酶进行ぎょう纯化，并鉴定てい它们的てき动力学がく性せい质和对应的てき抑制よくせい剂。另一种研究けんきゅう方法ほうほう是ぜ在ざい一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子，其中所有しょゆう的てき这些小しょう分子ぶんし被ひ称しょう为一个组织细胞的代だい谢物组（Metabolome）。综上，这些研究けんきゅう给出了りょう单个代だい谢途径みち的てき组成结构和かず功いさお能のう；但ただし这些方法ほうほう却无法ほう有效ゆうこう应用于更为复杂的系けい统，如一个完整细胞中的所有代谢。[116]

细胞中代なかだい谢网络（含有がんゆう数すう千种不同的酶）的てき复杂性せい由よし右みぎ图（图中仅仅只ただ含有がんゆう43个蛋白しろ质和40个代谢物之の间的相互そうご作用さよう）可知かち是ただし极高的てき。但ただし现在，利用りよう基もと因いん组数据すえ来らい构建完かん整せい的てき代だい谢化学がく反はん应网络并生成せいせい更さら整体せいたい化か的てき数学すうがく模型もけい来らい解かい释和预测各かく种代谢行为已经成为可能かのう。[117]特とく别是将はた从经典てん研究けんきゅう方法ほうほう中ちゅう所しょ获得的てき代だい谢途径みち和代かずよ谢物的てき数すう据すえ以及从蛋白たんぱく质组学がく和わDNA微ほろ阵列研究けんきゅう中ちゅう获得的てき数すう据すえ整合せいごう到いた这些数学すうがく模型もけい中ちゅう，则可以极大地だいち完かん善ぜん这些模型もけい。[118]利用りよう所有しょゆう这些技わざ术，一个人体代谢模型已经被提出，这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。[119]

代だい谢信息いき的てき一项主要的技术应用是代だい谢工程ほど。在ざい代だい谢工程こうてい中ちゅう，诸如酵母こうぼ、植物しょくぶつ和わ细菌等とう生物せいぶつ体たい被ひ遗传工程こうてい改造かいぞう为生物せいぶつ技わざ术中なか的てき高だか效こう工具こうぐ，用よう于包括ほうかつ抗生こうせい素もと在ざい内的ないてき药物或ある工こう业用化学かがく品ひん（如1,3-丙へい二に醇あつし和わ莽草酸さん）的てき生なま产。[120][121][122]这些改造かいぞう通常つうじょう有ゆう助じょ于降低てい产物合成ごうせい中ちゅう的てき能のう量りょう消耗しょうもう，增加ぞうか产量和わ减少废物的てき产生。[123]

历史

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桑くわ托たく里さと奥おく（英えい语：Santorio Santorio）在ざい他た的てき秤ばかり中ちゅう，摘自《Ars de statica medecina》，1614年ねん首くび次じ出版しゅっぱん
参まいり见：生物せいぶつ化学かがく的てき历史和わ分子生物学ぶんしせいぶつがく史し

对于代謝たいしゃ的てき科学かがく研究けんきゅう已やめ经跨越こし了りょう数すう个世纪，从早期き对于动物整体せいたい代だい谢的研究けんきゅう一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代だい谢的概念的がいねんてき出で现可以追溯さかのぼ到いた13世せい纪，阿おもね拉ひしげ伯はく医学いがく家か伊い本ほん·纳菲斯（英えい语：Ibn al-Nafis）提出ていしゅつ“身体しんたい和わ它的各かく个部分ぶぶん是ぜ处于一个分解和接受营养的连续状态，因いん此它们不可避ふかひ免めん地ち一直发生着变化”。[124]第だい一个关于人体代谢的实验由意大利人桑くわ托たく里さと奥おく·桑くわ托たく里さと奥おく（英えい语：Santorio Santorio）于1614年ねん完成かんせい并发表ひょう在ざい他た的てき著作ちょさく《医学いがく统计方法ほうほう》（Ars de statica medecina）中ちゅう。[125]在ざい书中，他た描述了りょう他た如何いか在ざい进食、睡ねむ觉、工作こうさく、性せい生活せいかつ、斋戒、饮酒以及排泄はいせつ等とう各かく项活动前后きさき对自己じこ的てき体重たいじゅう进行秤量ひょうりょう；他た发现大だい多数たすう他所よそ摄入的てき食物しょくもつ最さい终都通どおり过他所しょ称しょう的てき“无知觉排汗あせ”被ひ消耗しょうもう掉了。

在ざい这些早期そうき研究けんきゅう中ちゅう，代だい谢进程ほど的てき机つくえ制せい还没有ゆう被ひ揭示けいじ，人にん们普遍ふへん认为存在そんざい一いち种“活力かつりょく”可か以活化か器官きかん。[126]到いた了りょう19世せい纪，在ざい对糖被ひ酵母こうぼ酵解为酒精しゅせい的てき研究けんきゅう中ちゅう，法ほう国こく科学かがく家か路みち易えき斯·巴ともえ斯德总结出で酵解过程是ぜ由よし酵母こうぼ细胞内ない他称たしょう为“酵素こうそ”的てき物ぶつ质来催化的てき。他た写うつし道どう：“酒精しゅせい酵解是ぜ一种与生命以及酵母细胞的组织相关的，而与细胞的てき死亡しぼう和わ腐くさ化か无关的てき一いち种行为。”[127]这一发现与あずか弗どる里さと德とく里さと希まれ·维勒在ざい1828年ねん发表的てき关于尿素にょうそ的てき化学かがく合成ごうせい[128]证明了りょう细胞中ちゅう发现的てき化学かがく反はん应和有ゆう机つくえ物ぶつ与あずか其他化学かがく无异，都と遵循化学かがく的てき基本きほん原げん则。

20世せい纪初，酶首くび次じ被ひ爱德华·比ひ希まれ纳所ところ发现，这一发现使し得とく对代谢中化学かがく反はん应的研究けんきゅう从对细胞的てき生物せいぶつ学がく研究けんきゅう中ちゅう独立どくりつ出来でき，同どう时这也标志こころざし着生ちゃくせい物ぶつ化学かがく研究けんきゅう的てき开始。[129]从20世せい纪初开始，人にん们对于生物せいぶつ化学かがく的てき了解りょうかい迅速じんそく增加ぞうか。在ざい现代生物せいぶつ化学かがく家か中ちゅう，汉斯·克かつ雷かみなり布ぬの斯是ぜ研究けんきゅう代謝たいしゃ多た次つぎ的てき研究けんきゅう者しゃ之の一いち，他た对代谢的研究けんきゅう做出了りょう重大じゅうだい的てき贡献：[130]他た发现了りょう尿素にょうそ循环，随ずい后きさき又また与あずか汉斯·科か恩おん伯はく格かく（英えい语：Hans Kornberg）合作がっさく发现了りょう三さん羧酸循环和わ乙おつ醛酸循环。[131][60]现代生物せいぶつ化学かがく研究けんきゅう受益じゅえき于大量りょう新しん技わざ术的应用，诸如色いろ谱分析ぶんせき、X射い线晶体からだ学がく、核かく磁共振きょうしん、电子显微学がく、同位どうい素もと标记、质谱分析ぶんせき和わ分子ぶんし动力学がく模かたぎ拟等。这些技わざ术使得とく研究けんきゅう者しゃ可か以发现并具体ぐたい分析ぶんせき细胞中ちゅう与あずか代だい谢途径みち相しょう关的分子ぶんし。

参まいり见

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进阶级
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