ヒゲクジラ類るい

ヒゲクジラ類るい
	生息せいそく年代ねんだい: 漸やや新しん世よ–現世げんせい PreЄ Є O S D C P T J K Pg N fossil range
	ミナミセミクジラ
地質ちしつ時代じだい
	新生代しんせいだい古ふる第だい三紀みき漸やや新しん世よ前期ぜんき - 第だい四よん紀き完かん新しん世よメーガーラヤン（現世げんせい）
分類ぶんるい
学名がくめい
	Mysticeti J. Gray, 1864
和名わみょう
	ヒゲクジラ小目こもく
上うえ科か、科か
	セミクジラ科か Balaenidae; ナガスクジラ科か Balaenopteridae; コククジラ科か Eschrichtiidae; コセミクジラ科か Neobalaenidae; ほか、絶滅ぜつめつ群ぐん多数たすう

ヒゲクジラ類るい（髭ひげ鯨くじら類るい、Mysticeti）は、鯨くじら偶蹄ぐうてい目めに属ぞくする分類ぶんるい群ぐんで、現生げんなまの鯨くじら類るいを2分ふんする大だいグループの一ひとつ。リンネ式しきの分類ぶんるいではヒゲクジラ亜あ目めまたはヒゲクジラ小目こもくの階級かいきゅうが与あたえられているが^[2]、20世紀せいき末まつにクジラ類るいが偶蹄ぐうてい目めから分岐ぶんきした系統けいとうであることが明あきらかになったため、ヒゲクジラ類るい・ハクジラ類るいの位置いちづけは今後こんご変更へんこうされる可能かのう性せいが高たかい^[3]。

形態けいたい

現生げんなまのクジラ類るいは、ヒゲクジラ類るいとハクジラ類るいに大おおきく分わかれる。ヒゲクジラ類るいは歯はをもたないが、上顎じょうがくから生はえた「ひげ板ばん」または「鯨鬚くじらひげ」（くじらひげ）と呼よばれる器官きかんを使つかってオキアミやコペポーダ等ひとしのプランクトンや小しょう魚さかな等とうの小ちいさなエサを大量たいりょうに濾こしとり、食料しょくりょうとする。主おもにプランクトンなど浮遊ふゆう性せいの生物せいぶつを捕食ほしょくするが、イワシ等ひとしの小しょう魚さかな（基本きほん的てきにその海域かいいきに多おおい群集ぐんしゅう性せい魚類ぎょるい）の他ほかにイカなども捕獲ほかくされた個体こたいの胃いから確認かくにんされている。これらの魚さかななどはほとんど無傷むきずであり、髭ひげ板ばんはあくまで濾過ろかするための器官きかんであることは明あきらかである^[4]。ヒゲクジラの食しょく性せいは種たねや生息せいそく域いきによっても異ことなり、髭ひげ板ばんの形状けいじょうもまた食しょく性せいによってそれぞれ異ことなる。コククジラのみ、底そこ生せい生物せいぶつを捕食ほしょくすることで知しられる（濾過ろか摂食せっしょくを参照さんしょう）。

鯨くじら髭ひげ以外いがいのハクジラ類るいとの差異さいとしては、外観がいかん上じょうではハクジラ以上いじょうに頭部とうぶが大型おおがた化かし首くびが短縮たんしゅくしている。噴気ふんき孔あなは二ふたつ。喉のどに多数たすうの襞ひだを持もつ。現生げんなま種しゅでは最大さいだいの動物どうぶつであるシロナガスクジラが含ふくまれる様ように、ヒゲクジラは全体ぜんたい的てきに大型おおがた化かする傾向けいこうがある、などである^[5]。また皮下ひかの形態けいたいでは、メロンを持もたず、また音おとを発はっするための器官きかんである発声はっせい唇くちびるを持もたないため、高周波こうしゅうはエコロケーション能力のうりょくを欠かく。ただし低てい周波しゅうは音おんを発はっし、そのエコーを聴きいて遠方えんぽうの地形ちけいを探さぐっているとされる^[6]。

上顎じょうがく骨こつは鼻孔びこうが頭頂とうちょう部ぶへの移動いどうにともなうテレスコーピングと呼よばれる形態けいたいを示しめすが、伸長しんちょうした上顎じょうがく骨こつは眼窩がんかの下したを通とおり（ハクジラ類るいは上うえ）、鯨くじら髭ひげに広ひろい付着ふちゃく部位ぶいを与あたえている^[5]。また、頭骨とうこつの形態けいたいは左右さゆう対称たいしょうとなっている（ハクジラは左右さゆう非対称ひたいしょう）が、これは高周波こうしゅうはエコロケーションに特とく化かした機能きのうを持もたないためと考かんがえられる。現生げんなまのクジラ類るいでは耳みみ骨こつが頭骨とうこつから遊離ゆうりしているが、ヒゲクジラはハクジラに比くらべて遊離ゆうりの度合どあいが低ひくく、骨ほねの壁かべに囲かこまれている。また、ハクジラでは分離ぶんりしている耳みみ骨こつの構成こうせい要素ようそ、耳みみ周しゅう骨こつ（蝸牛かぎゅうなどを収おさめた骨ほね）と鼓こ室しつ胞（耳みみ小骨こぼねを収おさめた骨ほね）が癒合ゆごうしている^[7]。これと関連かんれんして、ハクジラは下しも顎あごに脂肪しぼう組織そしきを持もつがヒゲクジラは同様どうようの組織そしきを持もたない。これはハクジラが下しも顎あごをエコーを聴きくためのピックアップとして用もちいるための適応てきおうとされるが、脂肪しぼう組織そしきを持もたないヒゲクジラは下しも顎あごを介かいして音おとを聴きいていないと推測すいそくされる^[8]。

嗅覚きゅうかくに関かんしては、退化たいかは著いちじるしいながらも脳のうに嗅球を持もち、また嗅上皮がわには嗅細胞さいぼうが存在そんざいしている。これらが機能きのうしているかは定さだかでないが、餌えさ探さがしにエコロケーションを使つかわない彼かれらが、嗅覚きゅうかくによって餌えさを探知たんちしている可能かのう性せいが指摘してきされている。対たいしてハクジラでは、一部いちぶの種たねの発生はっせい段階だんかいを除のぞいて嗅球や嗅神経しんけいが消失しょうしつし、嗅覚きゅうかくは失うしなわれている^[9]。

生態せいたい

ヒゲクジラ亜あ目めの鯨げいはニタリクジラとコセミクジラを除のぞいて、高緯度こういど海域かいいきの摂食せっしょく域いきと低てい緯度いど海域かいいきの繁殖はんしょく域いきの間あいだを大だい回遊かいゆうを行おこなう。冷ひや水域すいいきである高緯度こういど海域かいいきで動物どうぶつ性せいプランクトンや底そこ凄すご生物せいぶつを捕食ほしょくし、脂あぶら皮がわにして栄養えいようを蓄たくわえて、温暖おんだんな低てい緯度いど海域かいいきで繁殖はんしょくを行おこなう。これは、仔こ鯨くじらの脂あぶら皮がわは薄うすく、冷ひや水域すいいきでは耐たえられないという理由りゆうにもよる。シロナガスクジラは蓄たくわえた体からだ脂肪しぼうのみで、繁殖はんしょく域いきではほとんど摂食せっしょくはおこなわれないとされ、基本きほん的てきに他たのヒゲクジラ亜あ目めの鯨くじらもほとんど摂食せっしょくしないとされる。また、この回遊かいゆうで赤道あかみちを越こえることはほとんどない。なお、ホッキョククジラの回遊かいゆうは小規模しょうきぼで、北極圏ほっきょくけんから出でることはないと考かんがえられている^[10]。

進化しんか

ヒゲクジラ類るいはハクジラ類るいとともに正せい鯨くじら類るいを構成こうせいするが、その起源きげんは、約やく3,390万まん年ねん前まえ、漸やや新しん世よ前期ぜんきに求もとめられる。その祖先そせんは所謂いわゆる「ムカシクジラ類るい」のドルドンなどに近きん縁えんなグループであった。現生げんなま群ぐんこそ「ヒゲ」クジラと呼よばれているが、ハクジラ類るいと分岐ぶんきした直後ちょくごの彼かれらは当然とうぜんヒゲを持もたず、多数たすうの歯しが吻にあった。最古さいこのヒゲクジラであるエティオケタスは、真ま獣類じゅうるいの基本形きほんけいである44本ほんの歯はを持もち、また臼歯きゅうしには副ふく咬頭があるなどの異い歯は性せい^[11]を示しめしていた。この属ぞくは、かつては歯はを持もつという形態けいたいから、ムカシクジラ類るいに分類ぶんるいされていたが、北海道ほっかいどう足寄あしょろ町まちなどから得えられた良好りょうこうな標本ひょうほんの研究けんきゅうにより、ヒゲクジラ亜あ目めとして分類ぶんるいされた。彼かれらの摂食せっしょく形態けいたいとしては、現生げんなまのカニクイアザラシの様ように歯はをトラップとした濾過ろか摂食せっしょくを行おこなっていたとする説せつもあるが、トラップとしては機能きのうし得えない形態けいたいの歯はを持もつ種たねもあり、結論けつろんは出でていない。また、歯はとともに鯨くじら髭ひげの原型げんけいともいえるものを持もっていたのではないかとする研究けんきゅう者しゃもいる。こうした歯はを持もつヒゲクジラのグループは、エティオケタス上うえ科かとしてまとめられている^[12]。

次ついで現あらわれたのが、現生げんなまに近ちかい、歯はを失うしない鯨くじら髭ひげを持もつグループである。漸やや新しん世よ後期こうきには出現しゅつげんしていたことが化石かせき記録きろくから確認かくにんされている。この時点じてんでは、歯はを持もつヒゲクジラの系統けいとうも生存せいぞんしていた。かつてはケトテリウム科か一いち科かのみであったが、これは現生げんなまの4科か以外いがいの化石かせきクジラ類るいが全すべてこの科かに分類ぶんるいされていたからである。しかし研究けんきゅうが進すすみ、最初さいしょ期きのグループはエオミスティケタス上うえ科かとして分割ぶんかつされ、ケトテリウム科か自体じたいは単たん系統けいとう群ぐんとして再さい構成こうせいされつつある^[13]。

狭義きょうぎのケトテリウム科か自体じたいはナガスクジラ科かに近きん縁えんであるとしてナガスクジラ上うえ科かに含ふくめられたが、現生げんなまの系統けいとうで最初さいしょに分岐ぶんきしたのはセミクジラ科かである。確実かくじつな記録きろくでは中新ちゅうしん世よ前期ぜんきであるが、漸やや新しん世よ後期こうきの地層ちそうからこの科かである可能かのう性せいのある化石かせきが発見はっけんされている。次ついで現あらわれたのがコセミクジラ科かであるが、この系統けいとうはかつてセミクジラ科かと近きん縁えんであるとされていたが、形態けいたいに差異さいが大おおきすぎ、また分子ぶんし研究けんきゅうの成果せいかからも別べつ系統けいとうであると結論けつろん付つけられた^[14]。

現生げんなまのヒゲクジラで最大さいだいのグループが、ナガスクジラ科か、コククジラ科かを含ふくむナガスクジラ上うえ科かである。これ以外いがいにも絶滅ぜつめつ群ぐんとしてケトテリウム科かを含ふくんでいる。このうちコククジラ科かはナガスクジラ科かに近きん縁えんとされる事ことが多おおいが、セミクジラ科かやケトテリウム科かに近きん縁えんであるという意見いけんも出だされるなど、やや分類ぶんるいには揺ゆらぎがある。ナガスクジラ科かには現生げんなまではナガスクジラ属ぞく及およびザトウクジラ属ぞくの二ふたつが属ぞくするが、絶滅ぜつめつ群ぐんとして5 - 6程度ていどの属ぞくが存在そんざいするとされる^[15]。-

ヒゲクジラの骨格こっかく
ニタリクジラ標本ひょうほん（和歌山わかやま県立けんりつ自然しぜん博物館はくぶつかん）

分類ぶんるい

現生げんなま種しゅは60種しゅ以上いじょうのハクジラ類るいに対たいして、ヒゲクジラ類るいは14種しゅ（亜種あしゅを除のぞく）と、かなり少すくない。日本にっぽん周辺しゅうへんでは、そのうちの10種しゅが記録きろくされている。2003年ねん11月には、和田わだ志郎しろうらによって新種しんしゅツノシマクジラ (Balaenoptera omurai) が発見はっけんされている^[16]。また、ニタリクジラには複数ふくすうの種たねが含ふくまれているとされ、Balaenoptera edeni （カツオクジラ）として分離ぶんりされた。

†は絶滅ぜつめつ。絶滅ぜつめつ群ぐんは主要しゅようなもののみ掲載けいさい。

†エティオケタス上うえ科か
†エオミスティケタス上うえ科か
セミクジラ上うえ科か
- セミクジラ科か Balaenidae
  - †バラエヌラ属ぞく Balaenula
  - ホッキョククジラ属ぞく Balaena
    - ホッキョククジラ B. mysticetus (Bowhead Whale)
  - セミクジラ属ぞく Eubalaena
    - ミナミセミクジラ E. australia (Southern Right Whale)
    - タイセイヨウセミクジラ E. glacialis (Atlantic Northern Right Whale)
    - セミクジラ E. japonica (Pacific Northern Right Whale)
- コセミクジラ科か Neobalaenidae
  - コセミクジラ属ぞく Caperea
    - コセミクジラ C. marginata (Pygmy Right Whale)
ナガスクジラ上うえ科か Balaenopteroidea
- †ケトテリウム科か Cetotheriidae
  - ケトテリウム属ぞく Cetorherium
    - C. ambiguum
    - C. capellinii
    - C. crassangulum
    - C. furlongi
    - C. incertum
    - C. klinderi
    - C. maicopicum
    - C. mayeri
    - C. parvum
    - C. priscum
    - C. pusillum
    - C. rathkii
  - アンフィケトゥス属ぞく Amphicetus
  - アトランティケトゥス属ぞく Atlanticetus
  - ケファロトロピス属ぞく Cephalotropis
  - ケトテリオモルフス属ぞく Cetotheriomorphus
  - エウケトテリウム属ぞく Eucetotherium
  - ヘルペトケトゥス属ぞく Herpetocetus
  - ヘテロケトゥス属ぞく Heterocetus
  - イメロケトゥス属ぞく Imerocetus
  - イソケトゥス属ぞく Isocetus
  - メソケトゥス属ぞく Mesocetus
  - メトポケトゥス属ぞく Metopocetus
  - ミクソケトゥス属ぞく Mixocetus
  - ナニソケトゥス属ぞく Nanisocetus
  - ナンノケトゥス属ぞく Nannocetus
  - オトラドノケトゥス属ぞく Otradnocetus
  - ペリポロケトゥス属ぞく Peripolocetus
  - ピノケトゥス属ぞく Pinocetus
  - ピスコケトゥス属ぞく Piscocetus
  - レグノプシス属ぞく Rhegnopsis
  - ティノケトゥス属ぞく Thinocetus
  - ティフィオケトゥス属ぞく Tiphyocetus
- †ペロケトゥス科か Pelocetidae
  - コフォケトゥス属ぞく Cophocetus
  - ハリケトゥス属ぞく Haricetus
  - パリエトバラエナ属ぞく Parietobalaena
  - ペロケトゥス属ぞく Pelocetus
- †アグラオケトゥス科か
  - アグラオケトゥス属ぞく Aglaocetus
- †ディオロケトゥス科か
  - ディオロケトゥス属ぞく Diorocetus
- †マウイケトゥス属ぞく Mauicetus
- コククジラ科か Eschrichtiidae
  - コククジラ属ぞく Eschrichtius
    - コククジラ E. robustus (Gray Whale)
- ナガスクジラ科か Balaenopteridae
  - †ミオバラエノプテラ属ぞく Miobalaenoptera
  - †アルカエバラエノプテラ属ぞく Archaebalaenoptera
  - †ネハタエンニア属ぞく Nehalaennia
  - ナガスクジラ亜あ科か Balaenopterinae
    - ナガスクジラ属ぞく Balaenoptera
      - ナガスクジラ B. physalus (Fin Whale)
      - イワシクジラ B. borealis (Sei Whale)
      - ニタリクジラ B. brydei (Bryde's Whale)
      - カツオクジラB. edeni
      - シロナガスクジラ B. musculus (Blue Whale)
        キタシロナガスクジラ B. m. musculus (Northern Blue Whale)
        
        ミナミシロナガスクジラ B. m. intermedia (Southern Blue Whale)
        
        ピグミーシロナガスクジラ B. m. brevicauda (Pygmy Blue Whale)
      - コイワシクジラ（ミンククジラ） B. acutorostrata (Minke Whale)
        キタタイセイヨウコイワシクジラ B. a. acutorostrata (Northern Atlantic Minke Whale)
        
        キタタイヘイヨウコイワシクジラ B. a. sacammon (Northern Pacific Minke Whale)
        
        ドワーフコイワシクジラ B. a. subsp. (Dwarf Minke Whale)
      - クロミンククジラ B. bonaerensis (Southern Minke Whale)
      - ツノシマクジラ B. omurai (Balaenoptera omurai)
  - †ケトテリオファネス属ぞく Cetotheriophanes
  - †ディウナタンス属ぞく Diunatans
  - †インカクジラ属ぞく Incakujira
  - ザトウクジラ亜あ科か Megapterinae
    - ザトウクジラ属ぞく Megaptera
      - ザトウクジラ M. novaeangliae (Humpback Whale)
  - †パラバラエノプテラ属ぞく Parabalaenoptera
  - †プレシオバラエノプテラ属ぞく Plesiobalaenoptera
  - †プレシオケトゥス属ぞく Plesiocetus
  - †プラエメガプテラ属ぞく Praemegaptera
  - †プロトロルクワルス属ぞく Protororqualus

一部いちぶ参照さんしょう：^[17]^[18]

ギャラリー

ナガスクジラ
シロナガスクジラ
セミクジラ

脚注きゃくちゅう

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

^ Stephen Jackson and Colin Groves, “Parvorder Mysticeti,” Taxonomy of Australian Mammals, CSIRO Publishing, 2015, Pages 313-315.
^ ^a ^b 日本にっぽん哺乳類ほにゅうるい学会がっかい種しゅ名めい・標本ひょうほん検討けんとう委員いいん会かい目名めな問題もんだい検討けんとう作業さぎょう部会ぶかい「哺乳類ほにゅうるいの高次こうじ分類ぶんるい群ぐんおよび分類ぶんるい階級かいきゅうの日本語にほんご名称めいしょうの提案ていあんについて」『哺乳類ほにゅうるい科学かがく』第だい43巻かん 2号ごう、日本にっぽん哺乳類ほにゅうるい学会がっかい、2003年ねん、127-134頁ぺーじ。
^ 『鯨くじら類るい学がく』 2頁ぺーじ
^ 『哺乳類ほにゅうるいの進化しんか』 219頁ぺーじ
^ ^a ^b 『絶滅ぜつめつ哺乳類ほにゅうるい図鑑ずかん』 123頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 148 - 149頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 11 - 13頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 14頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 55 - 56, 177頁ぺーじ
^ 『クジラ･ウォッチング』平凡社へいぼんしゃ、構成こうせい中村なかむら庸夫みちお、44-45頁ぺーじ
^ 異形いぎょう歯は性せいとも。生はえる場所ばしょにより歯はの形態けいたいが異ことなること。
^ 『鯨くじら類るい学がく』 36 - 38頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 39 - 41頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 39 - 42頁ぺーじ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 41 - 43頁ぺーじ
^ ツノシマクジラ日本にっぽんで発見はっけんされた新種しんしゅのヒゲクジラ
^ 『鯨くじら類るい学がく』 4頁ぺーじ。
^ 哺乳類ほにゅうるいの系統けいとう分類ぶんるい。

参考さんこう文献ぶんけん

村山むらやま司つかさ『鯨くじら類るい学がく』東海大学とうかいだいがく出版しゅっぱん会かい〈東海大学とうかいだいがく自然しぜん科学かがく叢書そうしょ〉、2008年ねん、2,14,36-43,55-56,148-149,177頁ぺーじ。ISBN 978-4-486-01733-2。
富田とみた幸光ゆきみつ『絶滅ぜつめつ哺乳類ほにゅうるい図鑑ずかん』伊藤いとう丙へい雄ゆう、岡本おかもと泰子やすこ、丸善まるぜん、2002年ねん、123頁ぺーじ。ISBN 4-621-04943-7。
遠藤えんどう秀紀ひでき『哺乳類ほにゅうるいの進化しんか』東京大学とうきょうだいがく出版しゅっぱん会かい、2002年ねん、219頁ぺーじ。ISBN 978-4-13-060182-5。

[1] Stephen Jackson and Colin Groves, “Parvorder Mysticeti,” Taxonomy of Australian Mammals, CSIRO Publishing, 2015, Pages 313-315.

[yokohata-2] 日本にっぽん哺乳類ほにゅうるい学会がっかい種しゅ名めい・標本ひょうほん検討けんとう委員いいん会かい目名めな問題もんだい検討けんとう作業さぎょう部会ぶかい「哺乳類ほにゅうるいの高次こうじ分類ぶんるい群ぐんおよび分類ぶんるい階級かいきゅうの日本語にほんご名称めいしょうの提案ていあんについて」『哺乳類ほにゅうるい科学かがく』第だい43巻かん 2号ごう、日本にっぽん哺乳類ほにゅうるい学会がっかい、2003年ねん、127-134頁ぺーじ。

[3] 『鯨くじら類るい学がく』 2頁ぺーじ

[4] 『哺乳類ほにゅうるいの進化しんか』 219頁ぺーじ

[絶滅哺乳類図鑑-5] 『絶滅ぜつめつ哺乳類ほにゅうるい図鑑ずかん』 123頁ぺーじ

[6] 『鯨くじら類るい学がく』 148 - 149頁ぺーじ

[7] 『鯨くじら類るい学がく』 11 - 13頁ぺーじ

[8] 『鯨くじら類るい学がく』 14頁ぺーじ

[9] 『鯨くじら類るい学がく』 55 - 56, 177頁ぺーじ

[10] 『クジラ･ウォッチング』平凡社へいぼんしゃ、構成こうせい中村なかむら庸夫みちお、44-45頁ぺーじ

[11] 異形いぎょう歯は性せいとも。生はえる場所ばしょにより歯はの形態けいたいが異ことなること。

[12] 『鯨くじら類るい学がく』 36 - 38頁ぺーじ

[13] 『鯨くじら類るい学がく』 39 - 41頁ぺーじ

[14] 『鯨くじら類るい学がく』 39 - 42頁ぺーじ

[15] 『鯨くじら類るい学がく』 41 - 43頁ぺーじ

[16] ツノシマクジラ日本にっぽんで発見はっけんされた新種しんしゅのヒゲクジラ

[17] 『鯨くじら類るい学がく』 4頁ぺーじ。

[18] 哺乳類ほにゅうるいの系統けいとう分類ぶんるい。

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