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恐竜 - Wikipedia

恐竜きょうりゅう

脊椎動物せきついどうぶつ分類ぶんるいぐん

恐竜きょうりゅう(きょうりゅう、えい: Dinosaur)は、恐竜きょうりゅうるい(きょうりゅうるい[1]学名がくめい: Dinosauria)にぞくする爬虫類はちゅうるい一群いちぐんである。爬虫つなでの分類ぶんるい階級かいきゅうしめ場合ばあい恐竜きょうりゅう上目うわめとされる[2]全長ぜんちょう30メートルほどある巨大きょだいなものから、すうじゅうセンチメートルほどしかない小型こがたなものまで、様々さまざまぞく生息せいそくしていた[3]

恐竜きょうりゅうるい
Dinosauria
生息せいそく年代ねんだい: 後期こうきさんじょうかんしん, 231.4 – 0 Mya (現生げんなま鳥類ちょうるいふくむ)
恐竜きょうりゅうるい化石かせき左上ひだりうえからミクロラプトルアパトサウルスピナコサウルスステゴサウルスエドモントサウルストリケラトプス
地質ちしつ時代じだい
やく23,140まん- 現代げんだい
中生代ちゅうせいだい後期こうきさんじょう - 現代げんだい
分類ぶんるい
ドメイン : かく生物せいぶつ Eukaryota
さかい : 動物界どうぶつかい Animalia
もん : 脊索せきさく動物どうぶつもん Chordata
もん : 脊椎動物せきついどうぶつもん Vertebrata
つな : 爬虫つな Reptilia
つな : そうゆみつな Diapsida
下綱しもつな : しゅりゅうがた下綱しもつな Archosauromorpha
階級かいきゅうなし : しゅりゅうがたるい Archosauriformes
: しゅりゅう Archosauria
: とりちゅうあしこつ Avemetatarsalia
した : とり頸下 Ornithodira
階級かいきゅうなし : 恐竜きょうりゅうがたるい Dinosauromorpha
階級かいきゅうなし : 恐竜きょうりゅうがたるい Dinosauriformes
階級かいきゅうなし : りゅうだんるい Dracohors
上目うわめ : 恐竜きょうりゅう上目うわめ Dinosauria
学名がくめい
Dinosauria
Owen1842
和名わみょう
恐竜きょうりゅうるい[1]
英名えいめい
Dinosaur

恐竜きょうりゅう進化しんかかんする正確せいかく起源きげん時期じき不明ふめいであるが、2おく4330まんねんから2おく3323まんねんまえさんじょう中期ちゅうき出現しゅつげんしたものが起源きげんとされている。恐竜きょうりゅうは2おく130まんねんまえ発生はっせいしたさんじょうおさむジュラ紀じゅらきあいだにおける大量たいりょう絶滅ぜつめつび、そのジュラ紀じゅらきはく亜紀あきとおして陸生りくせい脊椎動物せきついどうぶつ頂点ちょうてんったが、はく亜紀あき新生代しんせいだいふるだい三紀みきあいだにおける大量たいりょう絶滅ぜつめつにより、鳥類ちょうるいのぞくすべてのたね絶滅ぜつめつした。なお一部いちぶ鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅうがK-Pg境界きょうかいえ、つづあかつきしん地層ちそうから産出さんしゅつした事例じれい報告ほうこくされている[4]。ただし異論いろんおおく、2023ねん現在げんざい有力ゆうりょくせつにはなっていない(詳細しょうさいあかつきしん恐竜きょうりゅう参照さんしょう)。

概要がいよう

編集へんしゅう

最初さいしょ恐竜きょうりゅう化石かせきは19世紀せいき初頭しょとう発見はっけんされ、 1841ねんリチャード・オーウェンによってこれらの「偉大いだい化石かせきトカゲ」をすために「恐竜きょうりゅう (dinosaur) 」(「おそろしいトカゲ」を意味いみ)という呼称こしょうつくられた。それ以来いらい化石かせき恐竜きょうりゅう骨格こっかく標本ひょうほん世界中せかいじゅう博物館はくぶつかん主要しゅよう目玉めだまであり、恐竜きょうりゅう大衆たいしゅう文化ぶんか永続えいぞくてき一部いちぶになっている。現存げんそんする生物せいぶつくらべ、非常ひじょうおおきな体格たいかく怪物かいぶつてき外観がいかんゆうするたねおおいため、『ジュラシック・パーク』に代表だいひょうされるSF作品さくひん登場とうじょうすることもおおく、またゴジラをはじめとする多数たすう創作そうさくモンスターのモチーフにももちいられた。

恐竜きょうりゅうという言葉ことばは、分類ぶんるいがくてき形態けいたいがくてき生態せいたいがくてき観点かんてんから、非常ひじょうこまかい「分類ぶんるい」である。現代げんだいまで生存せいぞんしている唯一ゆいいつ生物せいぶつたねである鳥類ちょうるいは10,700しゅ以上いじょう確認かくにんされており、脊椎動物せきついどうぶつなかもっと多様たようなグループの1つとなっている。しょくせいはさまざまで、植物しょくぶつしょくせい肉食にくしょくせい双方そうほうたね確認かくにんされている。

恐竜きょうりゅう現存げんそんするたね鳥類ちょうるい)と化石かせきによって、すべての大陸たいりく分布ぶんぷしていたことがかっている。20世紀せいき前半ぜんはんまで、鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅうとして認識にんしきされるまえは、恐竜きょうりゅう鈍重どんじゅう変温動物へんおんどうぶつであるという認識にんしき一般いっぱんてきだった。しかし、1970年代ねんだいにおこった恐竜きょうりゅうルネッサンスにより、一部いちぶ恐竜きょうりゅう代謝たいしゃたかく、社会しゃかいてき相互そうご作用さようおおくの適応てきおうがある活発かっぱつ動物どうぶつであることがしめされている。また、現状げんじょう確認かくにんされているたね鳥類ちょうるい鳥類ちょうるいともにすべ卵生らんせいであり、大半たいはんたねつく習性しゅうせいがあったことが判明はんめいしている。現代げんだい鳥類ちょうるいは、後期こうきジュラ紀じゅらきししあしるいなかから派生はせいした羽毛うもう恐竜きょうりゅう起源きげんとし、やく6600まんねんまえはく亜紀あきいにしえだいさんあいだ大量たいりょう絶滅ぜつめつびた唯一ゆいいつ恐竜きょうりゅう系統けいとうであることが化石かせき記録きろくから判明はんめいしている。そのため、恐竜きょうりゅうは「鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう」と、鳥類ちょうるい以外いがい恐竜きょうりゅうである絶滅ぜつめつした「鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう」にけられる。

恐竜きょうりゅうはすべてのグループにおいてかくとさかなどの外見がいけん構造こうぞう発達はったつしており、一部いちぶ絶滅ぜつめつしたグループは骨格こっかく発達はったつさせたものが確認かくにんされている。唯一ゆいいつ現存げんそんぐんである鳥類ちょうるい系統けいとうは、大半たいはんたね飛行ひこうおこなうために小柄こがらであるが、恐竜きょうりゅうるいおよび鳥類ちょうるい)の大半たいはん鳥類ちょうるいくらたいおおきく、なかでも最大さいだいりゅうあしるいであったアルゼンチノサウルスはながさ39.7メートル、たかさ18メートルにたっしたと推定すいていされており、史上しじょう最大さいだい陸上りくじょう動物どうぶつであった。化石かせき証拠しょうことして、生物せいぶつ学者がくしゃは900以上いじょうことなるぞくと1,000以上いじょうことなるたね鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう特定とくていした。鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅう一様いちよう巨大きょだいであるという誤解ごかいは、ほねおおきく頑丈がんじょうであるほど化石かせきになるまで保存ほぞんされやすいという保存ほぞんバイアスにもとづいている。しかし、おおくの恐竜きょうりゅう非常ひじょうちいさく、ながさがやく50センチメートルのものも存在そんざいしていた。

名称めいしょう

編集へんしゅう
 
Richard Owen(リチャード・オーウェン)とワニの骨格こっかく。1856ねん

英語えいご: dinosaurギリシャ: δεινός, deinosおそろしい」 + σしぐまαあるふぁῦρος, saurosとかげ[ちゅう 1]合成ごうせいである。1842ねん、それまでに発見はっけんされていた3しゅ化石かせき爬虫類はちゅうるいイグアノドンメガロサウルスヒラエオサウルス)のあたらしい分類ぶんるいめい一括いっかつし、リチャード・オーウェンによって「恐竜きょうりゅう」という命名めいめい名付なづけされた[5]

オーウェンはδεινόςかたり英語えいごfearfully great[6][7]、つまりおそろしいほどおおきな[8]という意味いみもちいたという。語根ごこん -saur- には「りゅう」をあてるのが通例つうれいである。「○○サウルス」といえば「恐竜きょうりゅう名前なまえ」として認識にんしきされがちだが、実際じっさいにはトカゲがた動物どうぶつ爬虫類はちゅうるいには、現生げんなまのものであっても「-saurus」と学名がくめいいたものがすくなくない。たとえばエリマキトカゲ学名がくめいChlamydosaurus kingiiであり、カタカナになおせば"クラミドサウルス・キンギイ"となる。

通俗つうぞくてきには「恐竜きょうりゅう」という言葉ことば往々おうおうにして「大昔おおむかし爬虫類はちゅうるい」という程度ていど把握はあくしやすいイメージで認識にんしきされており、おな地質ちしつ時代じだい生息せいそくしていた各種かくしゅ爬虫類はちゅうるいのほかに、古生代こせいだい生息せいそくしていた一部いちぶ哺乳類ほにゅうるいがたたんゆみるいなどもふくめた概念がいねんとしてばれる場合ばあいすくなくない。「恐竜きょうりゅう」とは系統的けいとうてきことなり、大衆たいしゅうてき恐竜きょうりゅういちぐんとしてイメージされやすいつばさりゅうさかなりゅう首長しゅちょうりゅうモササウルスなどは一切いっさいふくまない独立どくりつした分類ぶんるいぐんである。恐竜きょうりゅうてん子供こどもけの恐竜きょうりゅう図鑑ずかんなどではこれらの古代こだい生物せいぶつたちまでふくめて展示てんじ掲載けいさいするものがよくられるため、初心者しょしんしゃにとっては混同こんどうやすい。

古典こてんてき定義ていぎ

編集へんしゅう

恐竜きょうりゅうという分類ぶんるいぐんはそのもっとも際立きわだった特徴とくちょうをして「直立ちょくりつ歩行ほこうてきした骨格こっかくをもった爬虫類はちゅうるい」とぶことができ、ほぼすべて地上ちじょう棲である[9]つばさりゅう恐竜きょうりゅう鳥類ちょうるいワニおなじくしゅりゅうるいぞくし、恐竜きょうりゅうとは「姉妹しまいぐん」の関係かんけいにあたる。

古典こてんてき分類ぶんるいによれば、恐竜きょうりゅう爬虫つな - そうゆみつな - しゅりゅうがた下綱しもつなぞくし、分類ぶんるい階級かいきゅう上目うわめとされてきた。なお、系統けいとうじゅもとづく分岐ぶんきがくてき観点かんてんからたんに「恐竜きょうりゅう」とんだ場合ばあい学術がくじゅつてきには「鳥類ちょうるい」をふくめる(後述こうじゅつ)。このため、上記じょうき分類ぶんるいぐん恐竜きょうりゅうから鳥類ちょうるいのぞいたグループ)をうえでは、より厳密げんみつな「鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう(non-avian dinosaur)」の使用しようが、学術がくじゅつ論文ろんぶん中心ちゅうしんられる[10][11]。ただし一般いっぱんに「恐竜きょうりゅう」とえば鳥類ちょうるいのぞいたものをすケースがおおく、依然いぜん分類ぶんるいぐんとしても簡便かんべん有用ゆうようである[11]。よってほんこうではとく言及げんきゅうのないかぎり、「恐竜きょうりゅう」とえば「鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう」をすものとする。

分岐ぶんきがくてき定義ていぎ

編集へんしゅう

分岐ぶんきがく観点かんてんから、「現生げんなま鳥類ちょうるいトリケラトプス(Triceratops)をふくむグループのもっとちか共通きょうつう祖先そせんより分岐ぶんきしたすべての子孫しそん」が定義ていぎとして頻繁ひんぱんもちいられる[12][10]

この意味いみ実際じっさいクラドグラムるとかりやすい。

以下いかは、Nesbitt (2011)にもとづくしゅりゅうるいのクラドグラムのれい

しゅりゅうるい 

ワニるい

とり頸類 

つばさりゅうるい(プテラノドンなど)

 恐竜きょうりゅうがたるい(Dinosauromorpha

ラゲルペトン(Lagerpetidae)

 恐竜きょうりゅうがたるい(Dinosauriformes

マラスクス(Marasuchus)

シレサウルスSilesauridae

 恐竜きょうりゅう 

とりばんるいイグアノドントリケラトプスステゴサウルスなど)

 りゅうばんるい 

ししあしるいメガロサウルスティラノサウルスとりなど)

りゅうあしがたるいブラキオサウルスサルタサウルスなど)

 
現生げんなまイエスズメPasser domesticus)。ししあしるい系統けいとうふくまれる。

うえ系統けいとうで、現生げんなま鳥類ちょうるいりゅうばんるいししあしるいふくまれ、トリケラトプスはとりばんるいいちぞくである。ようするに、前述ぜんじゅつ定義ていぎ意図いとするところはがいして「りゅうばんるいとりばんるい、それぞれの動物どうぶつ共通きょうつう祖先そせんから分岐ぶんきしたすべてのもの」[11]であり、「現生げんなま鳥類ちょうるい」「トリケラトプス」は、それぞれりゅうばんるいとりばんるいにおける代表だいひょうれいとして任意にんいげられたにすぎない[ちゅう 2]

よって同様どうようのグループを、たとえば「恐竜きょうりゅう (dinosauria)」の命名めいめいのきっかけとなった2ぞくげ、「メガロサウルス(Megalosaurus)とイグアノドン(Iguanodon)をふくむグループの、もっとちか共通きょうつう祖先そせんより分岐ぶんきしたすべての子孫しそん[13]あらわすこともできる。

また、より厳密げんみつに3つの系統けいとうもちいて「トリケラトプス (Triceratops horridus)、サルタサウルス(Saltasaurus loricatus)、イエスズメ(Passer domesticus)の、もっとちか共通きょうつう祖先そせんより分岐ぶんきしたすべての子孫しそん」(つまり、恐竜きょうりゅう=とりばんるい+ししあしるい+りゅうあしがたるい[14]とする意見いけんもある。

これらの定義ていぎでは必然ひつぜんてきに、ししあしるい一群いちぐんである鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅう(より詳細しょうさいには、りゅうばんるいなかししあしるいコエルロサウリアぞくマニラプトラふくまれる)にふくめることになる。このため、とりのぞいた恐竜きょうりゅうあらわすために、「鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう (non-avian dinosaur)」の用語ようご使用しようされる。またとくに、とりのぞいたししあしるいあらわかたりとして、「鳥類ちょうるいがたじゅうあしるい (non-avian theropod)」も頻繁ひんぱんもちいられる。

なお、恐竜きょうりゅうるいなかクレードについては上記じょうきのクラドグラムとことなりオルニトスケリダフィトディノサウルスるい英語えいごばんもうけるせつもある[15]

以下いかは、オルニトスケリダのクラドグラムのれい

恐竜きょうりゅうがたるい

マラスクス 

unnamed

シレサウルスるい 

恐竜きょうりゅうるい
りゅうばんるい

ヘレラサウルス 

りゅうあしがたるい 

オルニトスケリダ

とりばんるい 

ししあしるい 

以下いかは、フィトディノサウルスるいのクラドグラムのれい

恐竜きょうりゅうるい

ししあしるい 

フィトディノサウルスるい

りゅうあしがたるい 

セグノサウルスるい 

とりばんるい 

特徴とくちょう

編集へんしゅう

中生代ちゅうせいだいさんじょうあらわれ、中生代ちゅうせいだいつうじて繁栄はんえいした。多様たよう形態けいたい習性しゅうせいのものに適応てきおう放散ほうさんし、陸上りくじょう動物どうぶつとしては非常ひじょうおおきくなったものもあったが、やく6,600まんねんまえはく亜紀あき新生代しんせいだいとのさかいおおくが絶滅ぜつめつした。なお、アラモサウルスなどの一部いちぶぞくについては、こののちもしばらくびていた可能かのうせい主張しゅちょうする研究けんきゅうしゃもいる[16]以前いぜんより鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅう(の一部いちぶ)から進化しんかしたものだという見方みかたがあった[17]が、ししあしるい一部いちぶ現在げんざい鳥類ちょうるいとして繁栄はんえいしているとするせつ主流しゅりゅうとなっている[18]

特徴とくちょうてき派生はせい形質けいしつ

編集へんしゅう
 
陸上りくじょうよんそく動物どうぶつうしあしかた概略がいりゃく)。ひだり:トカゲやワニなど一般いっぱんてき現生げんなま爬虫類はちゅうるい中央ちゅうおう恐竜きょうりゅう哺乳類ほにゅうるいみぎラウイスクスるい絶滅ぜつめつしたワニにきんえん動物どうぶつ

恐竜きょうりゅうたん系統けいとうぐんかんがえられており[10][11]、その系統けいとう特徴とくちょうづける派生はせい形質けいしつ非常ひじょうおおい。以下いか主要しゅようなものを列挙れっきょする[11]

しゅりゅうるい、さらにとり頸類や恐竜きょうりゅうがたるい形質けいしつをもったうえで)

など。

これらのいくつかは、とくそく歩行ほこう適応てきおうした結果けっかとしてしょうじた形質けいしつかんがえられ、恐竜きょうりゅうが、一般いっぱんてき想像そうぞうされるトカゲのような「爬虫類はちゅうるい」とはことなる運動うんどう機能きのうっていたことをしめしている。かつては、そく歩行ほこう前肢ぜんし武器ぶきとするために進化しんかしたとかんがえられていたが、これには疑問ぎもんてんもある[19]

進化しんか

編集へんしゅう

登場とうじょう初期しょき進化しんか

編集へんしゅう

恐竜きょうりゅうは、祖先そせんてきそうゆみるいから進化しんかしたぐんで、直接的ちょくせつてき祖先そせん初期しょきしゅりゅうるい(かつてはふねとしてまとめられていた)ちゅう一群いちぐんとり頸類一群いちぐんとされる[20]。このグループには恐竜きょうりゅうほかにはつばさりゅうなどがふくまれている。このグループは、初期しょき段階だんかいからそく歩行ほこうへと移行いこうしつつある形態けいたいっており、最初さいしょ恐竜きょうりゅうすでそく歩行ほこう獲得かくとくしていた。なお恐竜きょうりゅうさんじょう当初とうしょ生態せいたいけいの10%前後ぜんごめる程度ていど弱小じゃくしょう勢力せいりょくであったが、さんじょう後期こうきからゆるやかにししゆみるいクルロタルシるいから主役しゅやくゆずけ、以降いこう繁栄はんえいきずいた[21]

鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう絶滅ぜつめつ

編集へんしゅう

鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅうはく亜紀あき末期まっき絶滅ぜつめつした。恐竜きょうりゅうはよく関心かんしんたれる動物どうぶつぐんであり、ことさらその絶滅ぜつめつ原因げんいんかんする仮説かせつおおい。しかし、ある系統けいとうの「絶滅ぜつめつ」とは、生物せいぶつ進化しんかにおいて普遍ふへんてきなプロセスであり、中生代ちゅうせいだいつうじていくつもの恐竜きょうりゅう系統けいとう絶滅ぜつめつしてきたことにも留意りゅういする必要ひつようがある[22]

K-Pg境界きょうかい以前いぜんK-T境界きょうかいばれた)の大量たいりょう絶滅ぜつめつは、恐竜きょうりゅうのみならずすうおおくの動植物どうしょくぶつきこんだという意味いみだい規模きぼ絶滅ぜつめつであり、事実じじつ、K-Pg境界きょうかいにおける恐竜きょうりゅう絶滅ぜつめつかんする科学かがくてき研究けんきゅうながあいだなされてこなかった[11]

絶滅ぜつめつしゅ要因よういんかんする仮説かせつには以下いかなどのものがある。

  • 短時間たんじかんほろんだとする激変げきへんせつ隕石いんせき衝突しょうとつせつ彗星すいせい遭遇そうぐうせつなど)
  • 長時間ちょうじかんかかったとする漸減ぜんげんせつ温度おんど低下ていかせつうみ退すさせつ火山かざん活動かつどうせつなど)

もっと有力ゆうりょくとされているのは巨大きょだい隕石いんせき衝突しょうとつである。1980ねん地質ちしつ学者がくしゃウォルター・アルバレスとそのちち物理ぶつり学者がくしゃルイス・アルバレスは、世界せかいてき分布ぶんぷられるなかなまかい白亜はくあけい新生しんせいかいふるだいさんけいさかいする粘土ねんどそう通称つうしょうK-T境界きょうかいそう)にふくまれるイリジウム濃度のうど地層ちそうすうじゅうばいであり、かつ、イリジウムは地殻ちかくにはほとんど存在そんざいしないことから、これが隕石いんせき衝突しょうとつによってもたらされたものであるとかんがえ、大量たいりょう絶滅ぜつめつ原因げんいん隕石いんせき衝突しょうとつもとめた[23]。その1991ねんメキシコユカタン半島はんとうに、直径ちょっけい180キロメートルの巨大きょだいクレーター(チチュルブ・クレーター)がさい発見はっけんされ、このクレーターを形成けいせいした隕石いんせき衝突しょうとつ恐竜きょうりゅう絶滅ぜつめつ原因げんいんだとするせつ提唱ていしょうされた[24]。このせつでは、地球ちきゅう規模きぼだい火災かさい生態せいたいけい破壊はかいされ、衝突しょうとつしょうじた塵埃じんあい大気たいきちゅうい、日光にっこう遮断しゃだんすることできた急速きゅうそく寒冷かんれい絶滅ぜつめつ原因げんいんであると主張しゅちょうされた(ただし異論いろんとなえる学者がくしゃもいる[25])。2010ねん、Peter Schulte40めい研究けんきゅうしゃも、チチュルブ・クレーターを形成けいせいした衝突しょうとつ大量たいりょう絶滅ぜつめつこしたと結論けつろんづけた[26]

しかし一方いっぽうで、衝突しょうとつ大気たいきちゅう浮遊ふゆうした微小びしょう粉塵ふんじんりょう過大かだい評価ひょうかしているとし、寒冷かんれいよりもむしろ衝突しょうとつ大気たいきちゅう浮遊ふゆうした粉塵ふんじん衝突しょうとつによる巨大きょだい森林しんりん火災かさい煤煙ばいえんなどが地表ちひょうへの太陽光たいようこうをさえぎった結果けっか地上ちじょう海中かいちゅう生態せいたいけい破壊はかいされ、食物しょくもつ連鎖れんさ底辺ていへん光合成こうごうせいおこな生物せいぶつ様相ようそうおおきくわり、隕石いんせき衝突しょうとつ直接ちょくせつ影響えいきょういた恐竜きょうりゅうたちもえさ不足ふそくにより絶滅ぜつめつしたとする説明せつめい提示ていじされている。なお、東北大学とうほくだいがく前述ぜんじゅつせつ支持しじする研究けんきゅう結果けっかしている[27]。また、隕石いんせき南側みなみがわすうひゃくキロずれて衝突しょうとつしていたら恐竜きょうりゅういまのこっていたかもしれないとする研究けんきゅう結果けっかもある[28]

隕石いんせきせつ反対はんたいに、イリジウムの起源きげん地球ちきゅう内部ないぶもとめ、当時とうじ活動かつどうしていたデカントラップなどの火山かざん活動かつどう大量たいりょう絶滅ぜつめつ原因げんいんであるとする「火山かざんせつ」も複数ふくすう研究けんきゅうしゃによりとなえられている。また、両者りょうしゃわせ、隕石いんせき衝突しょうとつが5まんねんわた連続れんぞくてき火山かざん活動かつどうこし、それが絶滅ぜつめつにつながったという「連動れんどうせつ」も存在そんざいする[29]

過去かこには伝染病でんせんびょうせつ裸子植物らししょくぶつから被子植物ひししょくぶつへの植物しょくぶつしょう変化へんか草食そうしょく恐竜きょうりゅう食物しょくもつくなった)、原始げんしてき哺乳類ほにゅうるいによる恐竜きょうりゅうたまご乱獲らんかくせつなど諸説しょせつもあったが、現在げんざいではかえりみられない。これら諸説しょせつは、恐竜きょうりゅうのみの絶滅ぜつめつ原因げんいん考察こうさつしたものであり、はく亜紀あき末期まっき恐竜きょうりゅうふくめたすうおおくの動植物どうしょくぶつ絶滅ぜつめつ原因げんいん説明せつめいになっていないからである。

当初とうしょ衝突しょうとつによる「衝突しょうとつふゆ」(寒冷かんれい)が原因げんいんでは、なぜどう時期じき存在そんざいした両生類りょうせいるい爬虫類はちゅうるいなどが絶滅ぜつめつまぬかれたかという疑問ぎもんのこったが、現在げんざいでも二酸化炭素にさんかたんそによる濃度のうど上昇じょうしょうともな気温きおん上昇じょうしょうちりによる太陽光たいようこう遮断しゃだん硫酸りゅうさんエアロゾルによる太陽光たいようこう遮断しゃだん酸性さんせいなどについては確証かくしょうがなくよくわからないとする意見いけんつよい。

鳥類ちょうるい

編集へんしゅう

鳥類ちょうるいびた恐竜きょうりゅう一種いっしゅであることが学術がくじゅつてきみとめられるようになったことで、「恐竜きょうりゅう絶滅ぜつめつしていない」「絶滅ぜつめつのがれた恐竜きょうりゅう鳥類ちょうるいである」といった観点かんてんてることができる[30]

生物せいぶつがくてき特徴とくちょう

編集へんしゅう
 
最大さいだいきゅうりゅうあしるいれいスーパーサウルスアルゼンチノサウルスディプロドクスマメンチサウルスサウロポセイドン

現代げんだいきるとり系統けいとうのぞいても、恐竜きょうりゅう長期間ちょうきかんにわたって陸上りくじょう繁栄はんえいした一群いちぐんであり、その形態けいたい多様たようであった。

その身体しんたいのサイズも、ニワトリほどのおおきさのものから、陸上りくじょうにおいては最大さいだいきゅうのものまでさまざまであった。最大さいだいのものはりゅうあしるいで、そのなかでも判明はんめいしている範囲はんいではスーパーサウルスがもっとおおきい。これらりゅうあしるいは、水棲すいせいクジラるいのぞけば地球ちきゅう歴史れきしじょうもっとおおきな動物どうぶつであり、陸棲りくせい動物どうぶつでは地球ちきゅう史上しじょう最大さいだいである[31]マラアプニサウルスブルハトカヨサウルスのようにさらに巨大きょだいなサイズにたっしたと推測すいそくされるりゅうあしるい記載きさいされたものの、化石かせき現存げんそんしないため不確ふたしかな状態じょうたいにある[32][33]現存げんそんするもので部分ぶぶんてき標本ひょうほんとしてはバロサウルスもしくはスーパーサウルスにぞくするとされる大型おおがた標本ひょうほんがあり、一部いちぶ推定すいていでは全長ぜんちょう40 - 50 メートルの範囲はんいたっしたと推測すいそくされた[34][35]

体重たいじゅうについてはブラキオサウルスのギラファティタンなどが80トン以上いじょうだったとするせつもある。ただし、この数値すうちはやや過大かだいであるという見方みかた存在そんざいする[36]

恐竜きょうりゅう祖先そせんである初期しょきぬしりゅうるい肉食にくしょくせいであり、エオラプトルコエロフィシスなど最初さいしょ恐竜きょうりゅう肉食にくしょく捕食ほしょくしゃであった[37]。しかし、はらりゅう脚下きゃっかなど比較的ひかくてき初期しょき段階だんかいから草食そうしょくへと移行いこうしつつあるグループも出現しゅつげんしている[38]

姿勢しせい歩行ほこう

編集へんしゅう

恐竜きょうりゅうはそれ以外いがいおおくの爬虫類はちゅうるいとはことなり、胴体どうたい直下ちょっか四肢ししつ。この特徴とくちょうは、がわかたがた四肢ししくらべて体重たいじゅうささえるのに都合つごうがよく、大型おおがたしたグループが出現しゅつげんする素地そじとなったとするかんがえがある。また、歩行ほこうさい身体しんたいねじ必要ひつようがないため、軽快けいかい移動いどう可能かのうにしている。

この特徴とくちょうはややおくれて哺乳類ほにゅうるい獲得かくとくしているが、ことなるてんとしては、恐竜きょうりゅうそく歩行ほこうたねおおてんである。これは、そく歩行ほこう初期しょきぬしりゅうるいからいだ、祖先そせんてき形態けいたいだからである。初期しょきぬしりゅうるいなかでもユーパルケリアなどは身体しんたいつくりが軽快けいかいであり、一時いちじてきそく歩行ほこう可能かのうとしていた(現生げんなまエリマキトカゲちかうごきだった)。りゅうあしるいとりばんるい一部いちぶよう四足しそく歩行ほこう恐竜きょうりゅうは、体重たいじゅう増加ぞうかとう理由りゆうてき四足しそく歩行ほこう復帰ふっきしたものである。このためか、四足しそく歩行ほこう恐竜きょうりゅうでも体重たいじゅう大半たいはん後足あとあしささえるかたちとなっている[39]。この特徴とくちょうてきな2そく歩行ほこうかつ爪先立つまさきだちという姿勢しせいは、その恐竜きょうりゅう繁栄はんえいにとってかせない要因よういんひとつとなった[40]

もとより軽量けいりょう小型こがた恐竜きょうりゅうべつとして、跳躍ちょうやく走行そうこうあしすべ地面じめんからはなれ、一瞬いっしゅん身体しんたいちゅう移動いどう方法ほうほう)が可能かのうだった大型おおがた恐竜きょうりゅうアロサウルスのような大型おおがたじゅうあしるいのみだったとされている[41]

恐竜きょうりゅうそく歩行ほこうヒトとはことなり、後足あとあし中心ちゅうしんながによって上半身じょうはんしん下半身かはんしんのバランスをシーソーのようにとっていたとかんがえられている。恐竜きょうりゅう巨大きょだいはバランスをるための必然ひつぜんであり、ティラノサウルスおよびきんえんぞくられる縮小しゅくしょうした前肢ぜんしは、巨大きょだいした頭部とうぶいをるためだとされる[よう出典しゅってん]恐竜きょうりゅうかんする研究けんきゅう未熟みじゅくだった1970年代ねんだい以前いぜんでは、そく歩行ほこう四足しそく歩行ほこうともに恐竜きょうりゅうきずりながらあるくとかんがえられていたが、恐竜きょうりゅうルネッサンスのあった1970年代ねんだい以降いこうでは間違まちがいとされ、現在げんざい体格たいかく提唱ていしょうされた[よう出典しゅってん]。よってその前後ぜんごでは、児童じどうしょ図鑑ずかんなどに掲載けいさいされている恐竜きょうりゅう絵柄えがらおおきくわっている。

一方いっぽう胴体どうたいよこからあしえているがわかたがた爬虫類はちゅうるいたとえばトカゲ胴体どうたいをくねらせて歩行ほこうする、いわば爬行おこなっている。この方法ほうほうでは四肢ししがわかたした姿勢しせい身体しんたいげているため、エネルギー効率こうりつわるい。またはい圧迫あっぱくするために呼吸こきゅう阻害そがいされ、長時間ちょうじかん走行そうこう困難こんなんにしている[42]

カメ四肢ししがわかたえておりながらも胴体どうたい甲羅こうらおおわれて可動かどうせいたないため、爬行をおこなえない。そのため四肢ししにより胴体どうたいげて歩行ほこうおこなっているが、歩行ほこう能力のうりょく一般いっぱんすぐれているとはえず、歩行ほこう速度そくどおそ動物どうぶつ代表だいひょうかくあつかいされている。またワニは、トカゲにくらべて胴体どうたい可動かどうせいがややとぼしいために[43]胴体どうたいをくねらさない。また、短距離たんきょりではあるとはいえ、ギャロップで走行そうこうすることが可能かのうなものも存在そんざいする[44]。ただし、ワニは恐竜きょうりゅうきんえんなグループであり、祖先そせん胴体どうたい直下ちょっか直立ちょくりつした四肢ししっていた。そのため、かれらの四肢ししした姿勢しせいはん水生すいせい生態せいたい適応てきおうしたてきなものである。またカメもワニなどにきんえんしゅりゅうがたるいであるため、祖先そせん胴体どうたい直下ちょっか四肢ししっていたが、甲羅こうら発達はったつにともないてき四肢ししがわかたへとかたちとなったとする仮説かせつもある[45]

恐竜きょうりゅうそく歩行ほこう形態けいたいは、現在げんざいでは子孫しそん鳥類ちょうるいへとがれている。しかし、祖先そせんことなるてんとしては、短縮たんしゅくしたことで重心じゅうしん前方ぜんぽうへとうつったため、大腿だいたいこつがほぼ身体しんたいたいして水平すいへい保持ほじされていることである[46]。そのため、歩行ほこうひざ関節かんせつ中心ちゅうしんとしたものとなっている[47]

はだいろ

編集へんしゅう
 
1999ねん発見はっけんされたエドモントサウルス皮膚ひふ痕跡こんせき

恐竜きょうりゅうがどのようないろをしていたのかは化石かせきからは不明ふめいで、科学かがくてき根拠こんきょがないためあきらかではなく、図鑑ずかんなどにっている恐竜きょうりゅういろ制作せいさくしゃのセンスでめられて、爬虫類はちゅうるい同様どうよう茶色ちゃいろやくすんだ緑色みどりいろなど地味じみなものがおおかった[48]。その鳥類ちょうるいとの関係かんけい認知にんちされ、羽毛うもうをもつ恐竜きょうりゅう発見はっけんされるにしたがい、カラフルな恐竜きょうりゅう復元ふくげん登場とうじょうしてきている。

2008ねん、ヤコブ・バンターらは恐竜きょうりゅうはね化石かせきちゅうふくまれるメラニン色素しきそ解析かいせきすることにより、オリジナルのいろがどのようなものであったか判別はんべつすることに成功せいこうした[49][信頼しんらいせいよう検証けんしょう]今後こんごはねおおわれた保存ほぞん状態じょうたいのよい皮膚ひふ組織そしき化石かせき発見はっけんされれば、恐竜きょうりゅうがどのようないろをしていたのか解明かいめいすることが可能かのう主張しゅちょうしている。

 
色素しきそメラノソーム痕跡こんせき分布ぶんぷ[50][51]。から復元ふくげんされた小型こがた羽毛うもう恐竜きょうりゅうアンキオルニス復元ふくげん

そして1990年代ねんだい以降いこう中国ちゅうごくはく亜紀あき地層ちそう羽毛うもうをもった、現在げんざい鳥類ちょうるい羽毛うもうのない恐竜きょうりゅうあいだめる、羽毛うもうのある恐竜きょうりゅう化石かせき相次あいついで発見はっけんされ、系統けいとう関係かんけいあきらかになってきた。羽毛うもうをもった恐竜きょうりゅうには、シノサウロプテリクスプロターケオプテリクスカウディプテリクスミクロラプトルディロングなどがある。[よう出典しゅってん]

羽毛うもうをもった恐竜きょうりゅうのグループの存在そんざいからそら鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅう進化しんか関係かんけい明確めいかくになった。このように現在げんざいでは、「鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅうししあしるい一種いっしゅである」というせつがほぼ定説ていせつとなった[52]

気嚢きのうしき呼吸こきゅう

編集へんしゅう
 
鳥類ちょうるいがたじゅうあしるいマジュンガサウルス)と現生げんなま鳥類ちょうるい気嚢きのう
      ぜん気嚢きのう       はい       こう気嚢きのう

古生代こせいだいペルムすえP-T境界きょうかい)の大量たいりょう絶滅ぜつめつにより、陸上りくじょう多様たよう大型おおがたげていたたんゆみるい一群いちぐんなど、すうおおくのグループが絶滅ぜつめつした。こうして空白くうはく地帯ちたいとなった陸上りくじょう生態せいたいけいに、さまざまなグループがきそって進出しんしゅつし、ニッチをめていったとおもわれる。そのなかひとつが恐竜きょうりゅう祖先そせんであった。競合きょうごうしゃとなったのが、とり頸類の姉妹しまいぐんワニ祖先そせんふくクルロタルシるいおよび、ぜん時代じだいからの残存ざんそん勢力せいりょく哺乳類ほにゅうるい祖先そせんふくたんゆみるいであった。

ペルム初期しょき大気たいきなか酸素さんそ濃度のうどは35%にたっしたとされ、横隔膜おうかくまくによる呼吸こきゅう採用さいようした哺乳類ほにゅうるいがた爬虫類はちゅうるいこう酸素さんそではとく支障ししょうはなかった[53]出現しゅつげん当初とうしょ恐竜きょうりゅう比較的ひかくてき小型こがたであり、ほぼどう時期じきあらわれた哺乳類ほにゅうるい共々ともども陸上りくじょう脊椎動物せきついどうぶつしょうにおいてそれほどの割合わりあいめていなかったとされる。しかし、さんじょう末期まっきには、恐竜きょうりゅう多様たようせい増大ぞうだいする。この理由りゆうのひとつとして呼吸こきゅうけい進化しんか提唱ていしょうされている。すなわち進行しんこうする乾燥かんそうてい酸素さんそ環境かんきょうなか哺乳類ほにゅうるい横隔膜おうかくまく使つかったはい呼吸こきゅうをより発達はったつさせて効率こうりつてき酸素さんそ交換こうかん実現じつげんし、一方いっぽう恐竜きょうりゅうは、それよりさらこう効率こうりつ呼吸こきゅうシステムを獲得かくとくしていく。それが、鳥類ちょうるいにもられる気嚢きのうである。この気嚢きのう獲得かくとくしたことで、恐竜きょうりゅうたか酸素さんそ摂取せっしゅ能力のうりょく獲得かくとくすることになる。また、この気嚢きのうほねなかはいむことで中空なかぞらの含気こつとなり、骨格こっかく自体じたい軽量けいりょうにも貢献こうけんすることとなった。

酸素さんそ濃度のうど35%のペルム以降いこうは、リグニン分解能ぶんかいのう獲得かくとくした菌類きんるいによる木材もくざい分解ぶんかいにより酸素さんそ濃度のうど低下ていかジュラ紀じゅらき後期こうきの2おくねんまえには酸素さんそ濃度のうどは12%まで低下ていかした。気嚢きのうは、横隔膜おうかくまく方式ほうしきよりも効率こうりつてき酸素さんそ摂取せっしゅできる機能きのうがあり、てい酸素さんそでもその機能きのう維持いじ繁栄はんえいすることができた。競合きょうごうする哺乳類ほにゅうるいがた爬虫類はちゅうるいてい酸素さんそでそのたねだい部分ぶぶん絶滅ぜつめつすることとなった[53]

恒温こうおんせい

編集へんしゅう

はじめて恐竜きょうりゅうつかったときには、爬虫類はちゅうるいであるとして変温動物へんおんどうぶつかんがえられていた。それにこととなえ、「恐竜きょうりゅう恒温動物こうおんどうぶつである」とした研究けんきゅうしゃにはジョン・オストロムやその弟子でしロバート・T・バッカーなどがいる。かれらをふく研究けんきゅうしゃ一部いちぶは、恐竜きょうりゅうふくしゅりゅうるいとく小型こがたししあしるい温血動物おんけつどうぶつであったと主張しゅちょうしている。[よう出典しゅってん]

しかしながらのう発達はったつ程度ていどほね年輪ねんりんられることなどから恒温こうおんせい否定ひていするせつ存在そんざいした。しかし、ほね年輪ねんりん草食そうしょく哺乳類ほにゅうるいにも存在そんざいすることが判明はんめいしており、このてんからも恒温こうおんせい否定ひていする根拠こんきょとはなりない[54][55]

またエドウィン・ハリス・コルバートらがアメリカアリゲーターそう排泄はいせつこう温度おんどけいみ、体温たいおん計測けいそくする実験じっけんおこなった結果けっか大型おおがた個体こたいほど体温たいおん変化へんかゆるやかであるという結論けつろんられた[56]ゆえに、「大型おおがたりゅうあしるいなどでは容積ようせきおおきいので結果けっかてき体温たいおん体内たいないたもつことが出来できる「慣性かんせい恒温こうおんせい」で体温たいおんたもっていた」とする主張しゅちょうもあり、研究けんきゅうつづけられている。

生態せいたい社会しゃかいせい

編集へんしゅう
 
マイアサウラはいった幼体ようたいおや骨格こっかく標本ひょうほん。「子育こそだてをしたとおもわれる恐竜きょうりゅう」として有名ゆうめい

鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅう絶滅ぜつめつしており、その行動こうどう直接ちょくせつることは出来できないため、生態せいたい不明瞭ふめいりょうてんおおい。数少かずすくない物証ぶっしょうとしては、ヴェロキラプトルプロトケラトプスたたかっている状態じょうたいつかった化石かせきや、鳥類ちょうるいのようにまるまってねむっている姿勢しせい発見はっけんされたメイ・ロン化石かせき同種どうしゅがた多数たすうのこ共食ともぐいをしていたことが推定すいていされるマジュンガサウルス化石かせきがある[よう出典しゅってん]

恐竜きょうりゅう行動こうどうおおくは足跡あしあと状態じょうたいから類推るいすいすることができ、化石かせきのみで情報じょうほうとぼしいながらも、骨格こっかくから推測すいそくされる筋肉きんにく足跡あしあと計測けいそくなどから、おおよその歩行ほこう速度そくどもとめるこころみも一部いちぶにはある[よう出典しゅってん]

また、子供こどもそだてる、れをつくって共同きょうどう生活せいかつをするなど、現在げんざいられる哺乳類ほにゅうるい動物どうぶつ類似るいじする社会しゃかいせいをもった恐竜きょうりゅうもいたとかんがえられている。社会しゃかいせいをもつと、捕食ほしょく動物どうぶつにもよるが、捕食ほしょくしゃちかづいて場合ばあい警告けいこくがしやすい。しかし、これらはまだ研究けんきゅうしゃあいだ議論ぎろんちゅう論点ろんてんであり、異論いろんすくなくない。

繁殖はんしょく孵化ふか

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恐竜きょうりゅう動物どうぶつおなじく交尾こうびをし、産卵さんらんする。求愛きゅうあい行動こうどうおこなった可能かのうせいがある。 また、いちおおくのたまごむことができるため、繁殖はんしょく効率こうりつたかくなる。

  • ししあしるい

おもししあしるいあさったあなたまごけ、土砂どしゃ植物しょくぶつかぶせるといった単純たんじゅんや、たまごが、中央ちゅうおう空間くうかんができるようにドーナツじょうに、2~3そうかさねてけ、すべてのたまごえると土砂どしゃ植物しょくぶつおおおおい、たまごのない中央ちゅうおうおやがうずくまってたまご保護ほごしていたとかんがえられているもの、が、地面じめんあさったUがたで、ふちがひくがっており、たまごは2つ1くみで、やわらかくしたなか地面じめんに、たまごのとがったほうからすようにしてみつけられたものがある。また、産卵さんらんには、現代げんだい鳥類ちょうるいのようにたまごいてあたためていたとかんがえられている[57]

りゅうあしるいおもに、うしあし使つかって一方向いちほうこうあなり、あさ細長ほそながつくってたまごとしていたとす推測すいそくされている。一回いっかい産卵さんらんたまごかずが100える場合ばあいもあったとかんがえられている[57]

  • とりあしるい

とりあしるいなかでもマイアサウラは、すりばちじょう最大さいだいで40たまごみつけ、植物しょくぶつたまごうえにかぶせていたとかんがえられている。なかたまご配置はいちには、規則きそくせいはなくバラバラだった[57]


地中ちちゅうり、地中ちちゅうたまご方法ほうほうは、たまご保護ほご孵化ふかまで温度おんど湿度しつど調節ちょうせつすることができる利点りてんがあった。また、いちおおくのたまごむことができるため、繁殖はんしょく効率こうりつたかくなった[58]

研究けんきゅう

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発見はっけん

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プロットによるNatural History of Oxfordshire(1677ねん)の表紙ひょうしと、メガロサウルスとおもわれる大腿だいたいこつ一部いちぶ。この標本ひょうほんはまた「Scrotum humanum ("じん陰嚢ふぐり"の意味いみ)」の名称めいしょうられる。

学術がくじゅつてき記録きろくとしては1677ねんイギリスオックスフォおっくすふぉド大学どだいがくアシュモリアン博物館はくぶつかんにてロバート・プロットRobert Plot)による大腿だいたいこつひざ関節かんせつ部分ぶぶん記載きさい最初さいしょおもわれる。これはオックスフォードしゅう中期ちゅうきジュラ紀じゅらき地層ちそうより発掘はっくつされたもので、おそらくメガロサウルスのものと推測すいそくされる(詳細しょうさいなスケッチをのこし、標本ひょうほん現存げんそんしていない)が、この時代じだい恐竜きょうりゅうられておらず、プロット自身じしんゾウのような大型おおがた動物どうぶつほねかんがえていた[59][60]

 
バックランドによる論文ろんぶん"Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield"(1824ねん)で記載きさいされたメガロサウルスのしもあご

1815ねんごろにはウィリアム・バックランドあらたな化石かせき入手にゅうしゅしている。バックランドはこの化石かせきがどのような動物どうぶつぞくするのか判断はんだんがつかなかったようだが、1818ねんにはジョルジュ・キュヴィエがオックスフォードをおとずれ、この化石かせき大型おおがた爬虫類はちゅうるいのものであることを指摘してきしている。これにもとづきバックランドは1824ねんにはTransactions of the Geological Society誌上しじょうにて論文ろんぶん発表はっぴょうし、断片だんぺんてきしもあご、いくつかの脊椎せきついこつちょうこつ後肢あとあし一部いちぶ化石かせき記載きさいMegalosaurus(メガロサウルス)と命名めいめいした[61]

1822ねんにはロンドン地質ちしつ協会きょうかいギデオン・マンテルが、ある"植物しょくぶつしょくせいおもわれる動物どうぶつ化石かせき"について発表はっぴょうおこなった。これは当初とうしょどう協会きょうかい所属しょぞくしていたバックランドや、すで比較ひかく解剖かいぼうがく大家たいかとしてられていたキュヴィエらから、サイのかあるいはさかなのものであるとの評価ひょうかた。しかし後年こうねん精査せいさにより、かれらもこれが大型おおがた爬虫類はちゅうるいのものであるとみとめ、1825ねん、マンテルはこの化石かせきをもとにIguanodonイグアノドン)を記載きさいした[62]

1842ねんには、リチャード・オーウェンにより、メガロサウルス、イグアノドン、ヒラエオサウルスを内包ないほうするグループとして"Dinosauria"(恐竜きょうりゅう)の名称めいしょうはじめてもちいられた[5]

化石かせき戦争せんそう

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とりとの関係かんけい

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始祖しそとり(アルカエオプテリクス)の有名ゆうめいな"ベルリン標本ひょうほん"。1863ねん記載きさい

1861ねんドイツゾルンホーフェンにおける後期こうきジュラ紀じゅらき地層ちそうより発掘はっくつされた化石かせきもとづき、Archaeopteryx始祖しそとり)がはじめて報告ほうこくされた[63]始祖しそとりは、それまでとり特有とくゆうとされていた羽毛うもうちながら、発達はったつした手指しゅしながつなど、爬虫類はちゅうるいのような特徴とくちょうおお保持ほじしていた。1868ねんには、トマス・ハクスリーがこの化石かせきもとづき、とり祖先そせん恐竜きょうりゅうであったとべている[64]。1926ねん出版しゅっぱんされたThe Origin of Birdsでゲルハルト・ハイルマン(Gerhard Heilmann、1859–1946)は、とり恐竜きょうりゅうではなく、恐竜きょうりゅうよりも原始げんしてきしゅりゅうるいであるふねるいから分岐ぶんきしたと主張しゅちょうした[65]。ハイルマンの主張しゅちょう根拠こんきょは、当時とうじ恐竜きょうりゅうには鎖骨さこつがないとかんがえられていたことである。ドロの可逆かぎゃくそくにより、恐竜きょうりゅう消失しょうしつした鎖骨さこつ鳥類ちょうるい復活ふっかつしてまたこつ進化しんかすることはなく、恐竜きょうりゅうとり類似るいじてんはいずれも収斂しゅうれん進化しんかによるとしたのである。じつは、このほん出版しゅっぱんよりまえ鎖骨さこつのある恐竜きょうりゅう化石かせきがいくつか発掘はっくつされていたのだが、これらの化石かせきでの鎖骨さこつ存在そんざい当初とうしょ見落みおとされていた[ちゅう 3]。ハイルマンは徹底的てっていてき調査ちょうさおこなっていたため、このほんはこの分野ぶんやでの古典こてんとなり、このかんがかたはそのの40年間ねんかん、ほぼすべての進化しんか生物せいぶつ学者がくしゃれられていた[67]。1936ねん鎖骨さこつのある原始げんしてきししあしるいセギサウルス発掘はっくつされたが、その恐竜きょうりゅうには鎖骨さこつがないとするのが正当せいとうかんがかたであった[68]1969ねんジョン・オストロムらがデイノニクス記載きさいし(次項じこう詳述しょうじゅつ)、ふたたびとり祖先そせんとして恐竜きょうりゅうげられるようになった[69]。そのジャック・ゴーティエによる分岐ぶんきがくてき手法しゅほう発達はったつ[70][71]や、あらたな祖先そせんてき鳥類ちょうるいやマニラプトラるいをはじめとする化石かせき発見はっけん相次あいつぎ、現在げんざいでは(ほん記事きじ幾度いくどべられたとおり)恐竜きょうりゅうとりとの関係かんけいはほとんどうたがいのないものとなっている[52]

恐竜きょうりゅうルネッサンス

編集へんしゅう

1969ねん記載きさいされた小型こがたししあしるいであるDeinonychus(デイノニクス)にもとづく一連いちれん研究けんきゅうは、それまでの「大型おおがたでのろまな変温動物へんおんどうぶつ」という恐竜きょうりゅうのイメージを、恒温こうおんせい活動かつどうてき動物どうぶつへとおおきくくつがえした。1970年代ねんだいつづいたオストロムやその学生がくせいであるロバート・バッカーらの主導しゅどうによる一連いちれんパラダイムシフトdinosaur renaissance恐竜きょうりゅうルネッサンス)とばれた。これ以降いこう恐竜きょうりゅう行動こうどう生態せいたい進化しんか系統けいとうかんする多種たしゅ多様たよう研究けんきゅうえていった。

2000年代ねんだい以降いこうおも報告ほうこく

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ゆびなぞ

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恐竜きょうりゅうとりとの関係かんけい確実視かくじつしされてはいたが、両者りょうしゃあいだでは前肢ぜんしゆび齟齬そごがあった。恐竜きょうりゅうではとり系統けいとうちかづくにつれ、ほんゆびのうちだい5,4ゆび退すさちぢみする(つまりだい1,2,3ゆびのこる)傾向けいこうがあるのにたいし、現在げんざいとりゆび位置いち関係かんけいじょうだい2,3,4ゆびであることが発生はっせいがくてき観察かんさつされるからである[72]。この問題もんだいについてギュンター・ワグナーGünter Wagner)らは、鳥類ちょうるいがた恐竜きょうりゅうからとりへの進化しんかじょう段階だんかいで、前肢ぜんしゆび位置いち関係かんけいのシフトがこったと説明せつめいした[73][74]。また田村たむららはニワトリのはいもちい、発生はっせい過程かていゆびはらはじめとなる細胞さいぼうが、位置いち関係かんけいのシフトをこすことをしめした[75]

これにたいして2009ねんにはだい1ゆびだい5ゆび退化たいかてきな(つまり2,3,4ゆび発達はったつした)リムサウルスLimusaurus)が報告ほうこくされる[76]など、いまだゆびにはなぞがある。

組織そしき発見はっけん

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2000ねんから2003ねんアメリカモンタナしゅうやく6800まんねんまえ地層ちそうつかった恐竜きょうりゅう化石かせきから、ティラノサウルス・レックスの化石かせきしていない軟組織そしき発見はっけんされた。ただし2009ねんころには、それが現代げんだいバクテリア粘液ねんえき由来ゆらいするものではないかという疑惑ぎわく浮上ふじょうしている[よう出典しゅってん]

ほかにもカモノハシりゅうのミイラ化石かせきとされる「ダコタ」など、軟組織そしきふくまれているのではないかとかんがえられる化石かせき存在そんざいする。

別種べっしゅか、それとも?

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トリケラトプストロサウルス[77][78]パキケファロサウルススティギモロクドラコレックスのように、これまでべつぞくかんがえられていた恐竜きょうりゅうが、成長せいちょう段階だんかい雌雄しゆうなのではないかとする研究けんきゅうがある。いずれも反論はんろんがあり、共通きょうつう見解けんかいられていない。

復元ふくげん

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恐竜きょうりゅう習性しゅうせい化石かせきでは直接ちょくせつ確認かくにんできないことがおおいが、あしあとの化石かせき生息せいそく習性しゅうせい予想よそうするがかりになる。マイアサウラのように子育こそだてを継続けいぞくてきっていた証拠しょうこ確認かくにんされたれいなどもあるが、恐竜きょうりゅう行動こうどうにはなお不明ふめいてんおおく、現在げんざい恐竜きょうりゅうてんなどで展示てんじされている恐竜きょうりゅう姿すがた行動こうどうは、鳥類ちょうるい習性しゅうせいからの予想よそう生態せいたいてき地位ちいにある現生げんなま大型おおがた動物どうぶつからの類推るいすいによる部分ぶぶんおおきい。

かつて恐竜きょうりゅうは、ワニのような皮膚ひふをもっていたとかんがえられており、実際じっさいうろこ保存ほぞんされた化石かせき発見はっけんされている。その鳥類ちょうるいとの類縁るいえん関係かんけい注目ちゅうもくされるようになり、一部いちぶたねにおいては羽毛うもうをもった化石かせき発見はっけんされたところから、なかにはあるしゅ鳥類ちょうるいのようないろあざやかな羽毛うもうをもつものがいた可能かのうせいかんがえられている。ただし、図鑑ずかんとうられる恐竜きょうりゅう皮膚ひふ羽毛うもういろ模様もようとうすべ現生げんなま爬虫類はちゅうるいまたは鳥類ちょうるいから想像そうぞうされたもので、実際じっさい皮膚ひふがどんないろだったかはほとんど不明ふめいである。皮膚ひふ自体じたいのこった、ミイラ状態じょうたい化石かせき発掘はっくつされているが、質感しつかんはともかくいろ模様もよう化石かせきとしてのこらないからである。

下位かい分類ぶんるい

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恐竜きょうりゅう定義ていぎとしては、ひろしこつ(いわゆる骨盤こつばん)に大腿だいたいこつがはまり場所ばしょであるひろしほねうす(かんこつきゅう)が貫通かんつうしていること、せんしい構成こうせいするほねが3以上いじょうである、などである。下位かい分類ぶんるいとしては、骨盤こつばん形状けいじょうにより、りゅうばんるい Saurischiaととりばんるい Ornithischiaに大別たいべつされる[79]りゅうばんるい恥骨ちこつ前方ぜんぽうへとびる、トカゲなど爬虫類はちゅうるい骨盤こつばんっていた。たいしてとりばんるい鳥類ちょうるいた、恥骨ちこつちょうこつにそって後方こうほうへとびた形状けいじょうであった。両者りょうしゃ分岐ぶんきやく2おく2900まんねんまえきたとられている[80]

恐竜きょうりゅう分類ぶんるいジャック・ゴーティエ1986ねん分岐ぶんき分析ぶんせきほうにより作成さくせいした系統けいとうじゅによりおおきく変貌へんぼうしている。鳥類ちょうるい恐竜きょうりゅうししあしるい)から分岐ぶんきしたこともこのときにしめされている。

分類ぶんるい学的がくてきにはりゅうばんるいとりばんるい恐竜きょうりゅうとする。つばさりゅうさかなりゅう首長しゅちょうりゅうなど恐竜きょうりゅうどう時代じだいにはさまざまな大型おおがた爬虫類はちゅうるい出現しゅつげんしたが、分類ぶんるいじょう、これらは恐竜きょうりゅうにはふくまれない。この3グループの系統けいとうじょう位置いち爬虫類はちゅうるい参照さんしょう現生げんなま動物どうぶつでは鳥類ちょうるいもっとちか生物せいぶつであり、ワニるいがそれにぐ。カメるいはこれよりとおく、ヘビトカゲるいゆううろこ)とはさらにとお系統けいとう関係かんけいになる。

なお、新種しんしゅ恐竜きょうりゅう化石かせき発見はっけんされる、同種どうしゅだとおもわれていた恐竜きょうりゅう別種べっしゅだった、ぎゃく別種べっしゅだとおもわれていたが同種どうしゅだった、骨格こっかくからからだ特徴とくちょうあらためられるなどのしん発見はっけん相次あいついでおり、毎年まいとしのようにもっと有力ゆうりょく学説がくせつ変化へんかしている。すなわ恐竜きょうりゅう研究けんきゅう現在げんざいはや速度そくど進展しんてんしつづけているのであり、現在げんざいもっと有力ゆうりょく知見ちけん将来しょうらい有力ゆうりょくでありつづける保証ほしょう存在そんざいしない。たとえばブロントサウルスは、1980年代ねんだいごろまではほぼかなら恐竜きょうりゅう図鑑ずかん登場とうじょうする代表だいひょうてき恐竜きょうりゅうとされていたが、これは学名がくめいのBrontosaurusをカタカナ表記ひょうきしたものであり、現在げんざいはApatosaurusに学名がくめい変更へんこうされたためカタカナ表記ひょうきアパトサウルス変化へんかした。

上位じょうい分類ぶんるい

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[81][82]

とりるいもちいた場合ばあい

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りゅうばんるい Saurischia

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[よう出典しゅってん]

ししあし Theropoda

りゅうあしがた Sauropodomorpha

とりばんるい Ornithischia

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ファブロサウルス Fabrosauridae - ファブロサウルスレソトサウルステクノサウルス

ゲナサウリスるいほおりゅうるい) Genasauria - エキノドン

おも恐竜きょうりゅう分類ぶんるいぐん時間じかん範囲はんい

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ホルツによるおも恐竜きょうりゅう分類ぶんるいぐん時間じかん範囲はんいひょう

QuaternaryNeogenePaleogeneCretaceousJurassicTriassicHolocenePleistocenePlioceneMioceneOligoceneEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicOrnithopodaCeratopsiaPachycephalosauriaAnkylosauriaStegosauriaHeterodontosauridaeAvialaeDeinonychosauriaOviraptorosauriaTherizinosauriaAlvarezsauriaOrnithomimosauriaCompsognathidaeTyrannosauroideaMegaraptoraCarnosauriaMegalosauroideaCeratosauriaCoelophysoideaTitanosauriaBrachiosauridaeDiplodocoideaCetiosauridaeTuriasauriaVulcanodontidaeMassospondylidaeRiojasauridaePlateosauridaeGuaibasauridaeHerrerasauridaeQuaternaryNeogenePaleogeneCretaceousJurassicTriassicHolocenePleistocenePlioceneMioceneOligoceneEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly Triassic

日本にっぽん発掘はっくつされたおも化石かせき

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  1. (きゅう日本にっぽん|げんロシア)樺太からふとちょう川上かわかみむらニッポノサウルス・サハリネンシス(ハドロサウルスるい[83]
  2. 北海道ほっかいどう中川なかがわまちパラリテリジノサウルス・ジャポニクス(テリジノサウルスるい)[84][85]
  1. 北海道ほっかいどう芦別あしべつまち…ティラノサウルスるい
  2. 北海道ほっかいどう小平こだいらまち…ハドロサウルスるいうしあし
  3. 北海道ほっかいどう夕張ゆうばり…ノドサウルスるい頭骨とうこつ一部いちぶ
  4. 北海道ほっかいどうむかわまち…ハドロサウルスカムイサウルス・ジャポニクス(むかわりゅう[86]
  5. 岩手いわてけん岩泉いわいずみまちりゅうあしるい通称つうしょうモシリュウ
  6. 福島ふくしまけんみなみ相馬そうま足跡あしあとジュラ紀じゅらき
  7. 福島ふくしまけん広野こうのまちとりあしるい通称つうしょうヒロノリュウ英語えいごばん)、ティラノサウルスるい通称つうしょうフタバリュウ[87]
  8. 福島ふくしまけんいわきりゅうあしるい通称つうしょうヒサノハマリュウ英語えいごばん)、とりあしるい
  9. 群馬ぐんまけんかみりゅうまちきゅう中里なかさとむら)…スピノサウルスるい、オルニトムスるい通称つうしょうサンチュウリュウ)、ししあしるい足跡あしあと
  10. 長野ながのけん小谷おたにむら足跡あしあとジュラ紀じゅらき
  11. 富山とやまけん富山とやまきゅう大山おおやままち)…イグアノドンるいししあしるい足跡あしあと
  12. 岐阜ぎふけん白川しらかわまちりゅうあしるい足跡あしあと
  13. 岐阜ぎふけん高山市たかやましきゅう荘川しょうかわむら)…イグアノドンるい、ヒプシロフォドンるいとりあしるいししあしるい
  14. 石川いしかわけん白山はくさんきゅう白峰しらみねむら)…りゅうあしるい通称つうしょうハクサンリュウ)、ししあしるい通称つうしょうオピラプトロサウルスるい)、イグアノドンるい通称つうしょうシマリュウ)、アルバロフォサウルス・ヤマグチオロウムかくあしるい[88]、ティラノサウルスるい(通称つうしょうカガリュウ)[89]足跡あしあと
  15. 福井ふくいけん勝山かちやまフクイサウルス・テトリエンシス(イグアノドンるい[90]フクイラプトル・キタダニエンシス(メガラプトルるい[91]フクイティタン・ニッポネンシスりゅうあしるい[92]コシサウルス・カツヤマ(イグアノドンるい[93]フクイベナートル・パラドクサス(コエルロサウルスるい)、フクイプテリクス・プリマとりぐん)、ティラノミムス・フクイエンシス (オルニトミモサウルスるい[94]ししあしるいとりあしるい足跡あしあと
  16. 福井ふくいけん大野おおのきゅう和泉いずみむら)…ししあしるい足跡あしあと
  17. 三重みえけん鳥羽とっぱ…ティタノサウルスるい通称つうしょうトバリュウ)、足跡あしあと
  18. 兵庫ひょうごけん丹波たんば.丹波たんば篠山しのやまタンバティタニス・アミキティアエ(ティタノサウルスがたるい)、ヒプノヴェナトル・マツバラエトオオエオルム(コエルロサウルスるい)、ササヤマグノームス・サエグサイしんすみりゅうるい)、すみりゅうるい、ティラノサウルスるいよろいりゅうるいなど
  19. 兵庫ひょうごけん洲本すもとヤマトサウルス・イザナギイ(ハドロサウルスるい)ランベオサウルスるい
  20. 徳島とくしまけん勝浦かちうらまち…イグアノドンるい
  21. 山口やまぐちけん下関しものせき吉母よしも足跡あしあと
  22. 福岡ふくおかけん北九州きたきゅうしゅうししあしるい
  23. 福岡ふくおかけんみやわかきゅう宮田みやたまち)…ししあしるいワキノサウルス・サトウイ
  24. 長崎ながさきけん長崎ながさきししあしるい[95]
  25. 熊本くまもとけん御船みふねまち…ティラノサウルスるい、オルニトミムスるい、テリジノサウルスるい、ドロマエオサウルスるい、アンキロサウルスるい、ハドロサウルスるいミフネリュウ足跡あしあと
  26. 熊本くまもとけん天草あまくさししあしるい、イグアノドンるいとりあしるいりゅうあしるい足跡あしあと
  27. 熊本くまもとけん八代やしろししあしるいアロサウルスかたちるい)、肋骨あばらぼね[96]
  28. 鹿児島かごしまけん薩摩さつま川内せんだいきゅう下甑しもこしきむらきゅう鹿島かしまむら)…ししあしるい、イグアノドンるいすみりゅうるい

博物館はくぶつかん

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脚注きゃくちゅう

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注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 生物せいぶつがくてき分類ぶんるいぐんとしてのトカゲるいではなく、爬虫類はちゅうるいやトカゲのような形状けいじょう動物どうぶつ全般ぜんぱんす。
  2. ^ もっとも、両者りょうしゃともそれぞれの系統けいとう代表だいひょうかくであるとともに、保存ほぞん研究けんきゅう状態じょうたい良好りょうこう(現生げんなま鳥類ちょうるい当然とうぜんだが)であるため、たがいの系統けいとう関係かんけいらぐ可能かのうせいちいさい。このてん定義ていぎづけをおこなうには有効ゆうこう選択せんたくえる。既知きち化石かせき試料しりょう断片だんぺんてきだったり、系統けいとう関係かんけい不明ふめいてんおお場合ばあい定義ていぎ自体じたい破綻はたんしてしまう。
  3. ^ たとえば、1924ねんオヴィラプトル記載きさいではまたこつあいだ鎖骨さこつ誤認ごにんされていた[66]

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参考さんこう文献ぶんけん

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関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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