γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう (ガンマデルタティーさいぼう)とは細胞 さいぼう 表面 ひょうめん に普通 ふつう のT細胞 さいぼう とは異 こと なったタイプのT細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい を持 も つ細胞 さいぼう 集団 しゅうだん のことである。ほとんどのT細胞 さいぼう はα あるふぁ 鎖 くさり 、β べーた 鎖 くさり と呼 よ ばれる2つの糖 とう タンパク質 たんぱくしつ から構成 こうせい されるT細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい を持 も つ(この一般 いっぱん 的 てき なT細胞 さいぼう はα あるふぁ β べーた T細胞 さいぼう と呼 よ ばれることもある)。それに対 たい し、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう はγ がんま 鎖 くさり とδ でるた 鎖 くさり からなるT細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい を持 も つ。このグループのT細胞 さいぼう はα あるふぁ β べーた T細胞 さいぼう と比 くら べると、はるかに少数 しょうすう であるが、腸 ちょう 粘膜 ねんまく における上皮 じょうひ 細胞 さいぼう 間 あいだ リンパ球 だま (intraepithelial lymphocutes , IELs)として知 し られるリンパ球 だま 集団 しゅうだん の中 なか では多数 たすう を占 し める[1] 。
γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう を活性 かっせい 化 か する抗原 こうげん 分子 ぶんし は未 いま だにほとんどよく知 し られていない。MHC-IB(MHC-I に類似 るいじ するが、多様 たよう 性 せい が乏 とぼ しい分子 ぶんし 群 ぐん )を認識 にんしき することはあるものの、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は抗原 こうげん 消化 しょうか と主要 しゅよう 組織 そしき 適合 てきごう 抗原 こうげん (MHC) によるペプチドエピトープの提示 ていじ を必要 ひつよう せず、抗原 こうげん を直接 ちょくせつ 認識 にんしき する点 てん で独特 どくとく である。さらにγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は脂質 ししつ 抗原 こうげん の認識 にんしき においてはα あるふぁ β べーた T細胞 さいぼう に優 まさ ると考 かんが えられている。γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は進化 しんか 学 がく 的 てき に原始 げんし 的 てき であり、ヒートショックプロテイン のようなストレスシグナルで活性 かっせい 化 か するのかもしれない。
また、マウス の表皮 ひょうひ 内 ない にはγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の亜 あ 集団 しゅうだん が存在 そんざい している。もともとThy-1陽性 ようせい 表皮 ひょうひ 樹 じゅ 状 じょう 細胞 さいぼう (Thy-1+DEC) と表現 ひょうげん されたこの細胞 さいぼう 集団 しゅうだん [2] は一般 いっぱん 的 てき に表皮 ひょうひ 樹 じゅ 状 じょう T細胞 さいぼう (DETC) として知 し られる。DETCは胎児 たいじ 期 き に発生 はっせい し、多様 たよう 性 せい の乏 とぼ しい標準 ひょうじゅん 的 てき なVγ がんま 3Vδ でるた 1型 がた T細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい を発現 はつげん する[3] 。
自然 しぜん 免疫 めんえき 系 けい と獲得 かくとく 免疫 めんえき 系 けい におけるγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう [ 編集 へんしゅう ]
γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の反応 はんのう を導 みちび く状況 じょうきょう は完全 かんぜん には理解 りかい されていない。また今 いま まで言 い われている「生体 せいたい 防御 ぼうぎょ の最前線 さいぜんせん 」「制御 せいぎょ 性 せい 細胞 さいぼう 」「自然 しぜん 免疫 めんえき 系 けい と獲得 かくとく 免疫 めんえき 系 けい の架 か け橋 はし 」[1] といったγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の考 かんが え方 かた は、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の複雑 ふくざつ な挙動 きょどう の一 いち 面 めん に過 す ぎない。実際 じっさい 、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は胸腺 きょうせん や末梢 まっしょう において他 ほか の白血球 はっけっきゅう の影響 えいきょう 下 か で分化 ぶんか するリンパ球 だま の働 はたら き全体 ぜんたい を形作 かたちづく っている。成熟 せいじゅく γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は機能 きのう 的 てき に異 こと なった亜 あ 型 がた に分化 ぶんか し、健康 けんこう な組織 そしき や免疫 めんえき 細胞 さいぼう 、病原 びょうげん 体 たい や宿主 しゅくしゅ 、その防御 ぼうぎょ 反応 はんのう に直接 ちょくせつ 、もしくは間接 かんせつ 的 てき に無数 むすう の影響 えいきょう を与 あた える。
CD1d 拘束 こうそく 性 せい NKT細胞 さいぼう などの他 ほか の多様 たよう 性 せい の乏 とぼ しいT細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい を持 も つ"非 ひ 定型 ていけい 的 てき "T細胞 さいぼう と同様 どうよう に、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は進化 しんか 学 がく 的 てき に原始 げんし 的 てき で早期 そうき に迅速 じんそく に様々 さまざま な異物 いぶつ と反応 はんのう する自然 しぜん 免疫 めんえき 系 けい と、再度 さいど の侵入 しんにゅう に際 さい したB細胞 さいぼう とT細胞 さいぼう による、時間 じかん を要 よう するが抗原 こうげん 特異 とくい 的 てき で長期 ちょうき の記憶 きおく に基 もと づく反応 はんのう である獲得 かくとく 免疫 めんえき 系 けい の境界 きょうかい に位置 いち する。
まず、多様 たよう な抗原 こうげん と結合 けつごう するためTCR遺伝子 いでんし の再 さい 構成 こうせい を行 おこな うことと記憶 きおく 細胞 さいぼう が残 のこ ることからγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は獲得 かくとく 免疫 めんえき 系 けい の一 いち 要素 ようそ とみなすことができる。
一方 いっぽう で、様々 さまざま な亜 あ 型 がた が自然 しぜん 免疫 めんえき 系 けい の要素 ようそ とみなすことができ[4] 、この場合 ばあい 、制限 せいげん されたTCRはパターン認識 にんしき 受容 じゅよう 体 たい として使 つか われる[5] 。例 たと えば、多数 たすう のヒトVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう は微生物 びせいぶつ が産 さん 生 せい する共通 きょうつう の抗原 こうげん に対 たい し反応 はんのう し、高度 こうど に多様 たよう 性 せい が制限 せいげん されている表皮 ひょうひ 内 ない Vδ でるた 1 T細胞 さいぼう はストレス下 か で発現 はつげん する分子 ぶんし を持 も つ表皮 ひょうひ 細胞 さいぼう に反応 はんのう する。
近年 きんねん の研究 けんきゅう でヒトのVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう が食 しょく 作用 さよう を行 おこな うことが示 しめ された。この機能 きのう は元々 もともと 自然 しぜん 免疫 めんえき 系 けい の骨髄 こつづい 系 けい 細胞 さいぼう である好 こう 中 ちゅう 球 だま 、単 たん 球 たま 、樹 き 状 じょう 細胞 さいぼう にしかみられないと考 かんが えられていたものである[6] 。
このように、複雑 ふくざつ なγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の生態 せいたい は自然 しぜん 免疫 めんえき 系 けい と獲得 かくとく 免疫 めんえき 系 けい の両者 りょうしゃ に広 ひろ く行 い き渡 わた るものである。
胸腺 きょうせん 外 がい 分化 ぶんか [ 編集 へんしゅう ]
T細胞 さいぼう の分化 ぶんか には胸腺 きょうせん が大 おお きな役割 やくわり を果 は たすが、一部 いちぶ のT細胞 さいぼう は胸腺 きょうせん 外 がい で分化 ぶんか する[7] 。マウスでの研究 けんきゅう によると、胎生 たいせい 早期 そうき においては最初 さいしょ にVδ でるた 1 TCRを持 も つγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう が現 あらわ れる。この細胞 さいぼう は胸腺 きょうせん において分化 ぶんか し、皮膚 ひふ や生殖 せいしょく 器 き の上皮 じょうひ にホーミングする[7] [8] 。一方 いっぽう で出生 しゅっしょう 後 ご に出現 しゅつげん し肝臓 かんぞう に存在 そんざい するγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう は、肝臓 かんぞう 中 ちゅう のT細胞 さいぼう のうち25%程度 ていど を占 し め、そのほとんどが胸腺 きょうせん 外 がい で分化 ぶんか する。また、上述 じょうじゅつ の腸管 ちょうかん 上皮 じょうひ 内 うち リンパ球 だま として存在 そんざい するγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう も胸腺 きょうせん 外 がい 分化 ぶんか である。この腸管 ちょうかん 内 ない γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう はIL-7 依存 いぞん 性 せい に形成 けいせい されるクリプトパッチと呼 よ ばれる腸 ちょう 粘膜 ねんまく 内 ない のリンパ球 だま 集団 しゅうだん から供給 きょうきゅう されていると考 かんが えられている。また、肺 はい にも胸腺 きょうせん 外 がい 分化 ぶんか γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう が存在 そんざい する[7] 。
ただし、α あるふぁ β べーた T細胞 さいぼう も肝臓 かんぞう や腸管 ちょうかん に胸腺 きょうせん 外 がい 分化 ぶんか による細胞 さいぼう が一部 いちぶ 存在 そんざい することに留意 りゅうい する必要 ひつよう がある[7] 。
マウスのVγ がんま 鎖 くさり [ 編集 へんしゅう ]
この表 ひょう ではマウスVγ がんま 鎖 くさり の体系 たいけい を要約 ようやく し、さらにVγ がんま 鎖 くさり の同定 どうてい に用 もち いられるモノクローナル抗体 こうたい を表記 ひょうき している。ただし、この分類 ぶんるい はC57BL/6マウス(一般 いっぱん にB6マウスと略 りゃく される)についてのものであり、他 た の系統 けいとう のマウスには必 かなら ずしも当 あ てはまらない。主 おも に二 ふた つの分類 ぶんるい 系 けい (Heilig式 しき とGerman式 しき )が用 もち いられているが、どの分類 ぶんるい によるものか示 しめ されないことが多 おお い。例 たと えばIMGT(国際 こくさい 免疫 めんえき 遺伝 いでん 情報 じょうほう システム)はHeiligの表記 ひょうき 法 ほう を用 もち いているが、webサイトではHeiligの表記 ひょうき 法 ほう を用 もち いていることは表示 ひょうじ されていない[9] 。この表 ひょう では多様 たよう なVγ がんま 鎖 くさり の遺伝子 いでんし 断片 だんぺん と、関連 かんれん するVγ がんま 鎖 くさり タンパク質 たんぱくしつ を検出 けんしゅつ するモノクローナル抗体 こうたい について言及 げんきゅう している。なお、Haydayが提唱 ていしょう した「公式 こうしき 」の分類 ぶんるい 系 けい は広 ひろ くは用 もち いられておらず、混乱 こんらん を招 まね いている。この体系 たいけい の強 つよ みでもあり、弱 よわ みでもあるその特徴 とくちょう は、B6マウスのゲノム におけるVγ がんま 鎖 くさり 遺伝子 いでんし の順番 じゅんばん に基 もと づいた表記 ひょうき 法 ほう であるため、他 た の系統 けいとう には単純 たんじゅん に用 もち いることができないという点 てん である。
Heilig and Tonegawa式 しき [10]
Garman式 しき [11]
"Hayday式 しき [12] "
抗体 こうたい
備考 びこう
Vγ がんま 5
Vγ がんま 3
GV1S1
536; 17D1 Vγ がんま 5(Heilig)+Vδ でるた 1クローンに特異 とくい 的 てき
皮膚 ひふ 、Jγ がんま 1Cγ がんま 1
Vγ がんま 6
Vγ がんま 4
GV2S1
再生 さいせい 粘膜 ねんまく ;Jγ がんま 1Cγ がんま 1
Vγ がんま 4
Vγ がんま 2
GV3S1
UC310A6
肺 はい ;Jγ がんま 1Cγ がんま 1
Vγ がんま 7
Vγ がんま 5
GV4S1
F2.67 Pereira
腸管 ちょうかん IELの中 なか で最 もっと も一般 いっぱん 的 てき 人 ひと のVγ がんま 1に相 あい 同 どう Jγ がんま 1Cγ がんま 1
Vγ がんま 1
Vγ がんま 1.1
GV5S1
2.11 Pereira 1995
末梢 まっしょう リンパ組織 そしき ;Jγ がんま 4Cγ がんま 4
Vγ がんま 2
Vγ がんま 1.2
GV5S2
Jγ がんま 1Cγ がんま 1
Vγ がんま 3
Vγ がんま 1.3
GV5S3
Jγ がんま 3-pseudoCγ がんま 3
C57BL/6マウスのゲノム上 じょう におけるVγ がんま 遺伝子 いでんし の位置 いち ; 等 とう 縮尺 しゅくしゃく 。第 だい 13染色 せんしょく 体 たい : 1.927~1.440 Mbp Heilig表記 ひょうき 法 ほう
ヒトVδ でるた 2+ T細胞 さいぼう [ 編集 へんしゅう ]
Vγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう はヒト と霊長 れいちょう 類 るい が独自 どくじ に持 も つ、末梢 まっしょう 血 ち 中 ちゅう でマイナーかつ非 ひ 定型 ていけい 的 てき な白血球 はっけっきゅう の代表 だいひょう である(末梢 まっしょう 血 ち 中 ちゅう 白血球 はっけっきゅう の0.5~5%)。それでもなお、この細胞 さいぼう は感染 かんせん 早期 そうき に侵入 しんにゅう してきた病原 びょうげん 体 たい を認識 にんしき するために必要 ひつよう 不可欠 ふかけつ な役割 やくわり を持 も ち、様々 さまざま な急性 きゅうせい 感染 かんせん において、病原 びょうげん 体 たい が体内 たいない に侵入 しんにゅう した際 さい に劇的 げきてき に増殖 ぞうしょく する。結核 けっかく 、サルモネラ 症 しょう 、エーリキア症 しょう 、ブルセラ症 しょう 、野兎 やと 病 びょう 、リステリア症 しょう 、トキソプラズマ症 しょう 、マラリア などでは感染 かんせん 後 ご 数日 すうじつ 以内 いない に他 た のリンパ球 だま 数 すう を超 こ えるほどに増加 ぞうか しうる。注目 ちゅうもく すべきことに、全 すべ てのVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう は共通 きょうつう の微生物 びせいぶつ 由来 ゆらい 化合 かごう 物 ぶつ である(E)-4-ヒドロキシ-3-メチル-2-ブテニル二 に リン酸 さん (HMB-PP) を認識 にんしき する[13] 。このHMB-PPは非 ひ メバロン酸 さん 経路 けいろ のイソペンテニル二 に リン酸 さん (IPP) 生 なま 合成 ごうせい における中間 ちゅうかん 代謝 たいしゃ 産物 さんぶつ であり、結核 けっかく 菌 きん (Mycobacterium tuberculosis ) やマラリア原虫 げんちゅう などを含 ふく むほとんどの病原 びょうげん 体 たい には必須 ひっす の化合 かごう 物 ぶつ であるが、病原 びょうげん 体 たい の宿主 しゅくしゅ であるヒトの体内 たいない には存在 そんざい していない。一方 いっぽう で非 ひ メバロン酸 さん 経路 けいろ を欠 か き、古典 こてん 的 てき メバロン酸 さん 経路 けいろ によりIPPの生 なま 合成 ごうせい を行 おこな うためにHMB-PPを産 さん 生 せい しないブドウ球菌 きゅうきん 、連鎖 れんさ 球菌 きゅうきん 、ボレリア などの病原 びょうげん 体 たい はVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう を特異 とくい 的 てき に活性 かっせい 化 か しない。
IPPそれ自体 じたい は構造 こうぞう 的 てき にHMB-PPに類似 るいじ しており、ヒトの細胞 さいぼう も含 ふく め普遍 ふへん 的 てき に発現 はつげん しているが、in vitro での活性 かっせい 化 か の効力 こうりょく はHMB-PPの一 いち 万 まん 分 ぶん の一 いち である。ただし、ストレスや形質 けいしつ 転換 てんかん における生理 せいり 的 てき なシグナルをIPPが表 あらわ しているかどうかはまだはっきりとわかっていない。ゾレドロン酸 さん (ゾメタ)やパミドロン酸 さん (アレディア)などのIPPと同等 どうとう の生物 せいぶつ 活性 かっせい を持 も つ化学 かがく 合成 ごうせい アミノビスホスホネート は骨粗鬆症 こつそしょうしょう や骨 ほね 転移 てんい 腫瘍 しゅよう などの治療 ちりょう に広 ひろ く用 もち いられているが、付随 ふずい 的 てき に Vγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい のアゴニスト として働 はたら く。しかしながらいくつかの証拠 しょうこ により、このようなビスホスホネートの「抗原 こうげん 」は直接的 ちょくせつてき には認識 にんしき されず、メバロン酸 さん 経路 けいろ に働 はたら くことでIPPを蓄積 ちくせき させ、これが間接 かんせつ 的 てき にVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう の活性 かっせい 化 か に働 はたら くことがわかっている[14] 。最終 さいしゅう 的 てき にはある種 しゅ のアルキル化 か アミンがin vitroでVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう の活性 かっせい 化 か を起 お こすとされるが、1mMの濃度 のうど が必要 ひつよう であり、これはHBM-PPの100万 まん から1億 おく 分 ぶん の1程度 ていど の強 つよ さである。このため、このような分子 ぶんし の生理 せいり 的 てき 作用 さよう には疑問 ぎもん が残 のこ されている。
上記 じょうき のような非 ひ ペプチド抗原 こうげん が直接 ちょくせつ Vγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう 受容 じゅよう 体 たい と結合 けつごう するのか、それともいずれかの抗原 こうげん 提示 ていじ 分子 ぶんし を介 かい して結合 けつごう するのかははっきりとわかっていない。いくつかの証明 しょうめい により、種 たね 特異 とくい 的 てき に細胞 さいぼう 間 あいだ の接触 せっしょく が必要 ひつよう であることは示 しめ されている。しかし、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の活性 かっせい 化 か には一般 いっぱん 的 てき な抗原 こうげん 提示 ていじ 分子 ぶんし である主要 しゅよう 組織 そしき 適合 てきごう 抗原 こうげん もNKT細胞 さいぼう の活性 かっせい 化 か に関 かか わるCD1 も必要 ひつよう ではない。このことは未知 みち の抗原 こうげん 提示 ていじ 分子 ぶんし が存在 そんざい している可能 かのう 性 せい を示唆 しさ する。Vγ がんま 9/Vδ でるた 2 TCRによる非 ひ ペプチド抗原 こうげん の直接的 ちょくせつてき な認識 にんしき は、Vγ がんま 9/Vδ でるた 2 TCRを形質 けいしつ 転換 てんかん により導入 どうにゅう すると、非 ひ 反応 はんのう 性 せい だった細胞 さいぼう が反応 はんのう 性 せい を持 も つようになり、さらにVγ がんま 9/Vδ でるた 2 TCRの抗体 こうたい でブロックすると認識 にんしき できなくなることから裏付 うらづ けされる。このように機能 きのう 的 てき なVγ がんま 9/Vδ でるた 2 TCRの存在 そんざい は非 ひ ペプチド抗原 こうげん に対 たい する反応 はんのう を強制 きょうせい する。それでもなお一般 いっぱん 的 てき なエピトープ 提示 ていじ /認識 にんしき モデルでは構造 こうぞう 的 てき に極 きわ めて近 ちか いHMB-PPとIPPの反応 はんのう 性 せい の違 ちが いを説明 せつめい できない。
また、Vγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう は抗原 こうげん 提示 ていじ 細胞 さいぼう (Antigen-Presenting Cells, APC) のように振 ふ る舞 ま うことがある。ヒトのVγ がんま 9/Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう は特異 とくい 的 てき な炎症 えんしょう 性 せい の遊 ゆう 走 はし プログラムによって特徴付 とくちょうづ けられる。これはCXCR3 、CCR1 、CCR2 、CCR5 などの複数 ふくすう のケモカインレセプター を含 ふく む。このことはHMB-PPやIPPによる活性 かっせい 化 か が、特 とく にリンパ節 ぶし のT細胞 さいぼう 領域 りょういき などのリンパ組織 そしき への遊 ゆう 走 はし を誘導 ゆうどう することを意味 いみ する。このため、HBM-PPなどのリン酸化 さんか 抗原 こうげん によるγ がんま δ でるた T細胞 さいぼう の刺激 しげき は、γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう にMHC-I、MHC-II分子 ぶんし 、共 きょう 刺激 しげき 分子 ぶんし (CD80, CD86) 、接着 せっちゃく 受容 じゅよう 体 たい (CD11a, CD18, CD54 ) などの抗原 こうげん 提示 ていじ 細胞 さいぼう 関連 かんれん マーカーを発現 はつげん させる。これ故 こ 、活性 かっせい 化 か γ がんま δ でるた T細胞 さいぼう はあたかも抗原 こうげん 提示 ていじ 細胞 さいぼう かのように振 ふ る舞 ま い (γ がんま δ でるた T-APC) 、α あるふぁ β べーた T細胞 さいぼう に抗原 こうげん 提示 ていじ を行 おこな い、ナイーブなCD4陽性 ようせい T細胞 さいぼう やCD8陽性 ようせい T細胞 さいぼう をエフェクター細胞 さいぼう へと導 みちび く。γ がんま δ でるた T-APCにより誘導 ゆうどう される分化 ぶんか においてはヘルパーT細胞 さいぼう の反応 はんのう が導 みちび かれ、ほとんどの場合 ばあい で炎症 えんしょう 誘発 ゆうはつ 性 せい であるTh1細胞 さいぼう の反応 はんのう とそれに続 つづ くIFN-γ がんま やTNF-α あるふぁ の産 さん 生 せい が起 お きる。しかしγ がんま δ でるた T-APCがあまりいないと、ナイーブα あるふぁ β べーた T細胞 さいぼう はTh1細胞 さいぼう (IL-4 を産 さん 生 せい )やTh0(IL-4に加 くわ えてIFN-γ がんま )へと分化 ぶんか する。また、ヒトのVγ がんま 9Vδ でるた 2 T細胞 さいぼう は優 すぐ れた交差 こうさ 提示 ていじ 能 のう を示 しめ し、外来 がいらい 性 せい 抗原 こうげん を消化 しょうか してCD8陽性 ようせい である細胞 さいぼう 傷害 しょうがい 性 せい T細胞 さいぼう にMHC-Iによる抗原 こうげん 提示 ていじ を行 おこな う。このようにして活性 かっせい 化 か 細胞 さいぼう 傷害 しょうがい 性 せい T細胞 さいぼう は効果 こうか 的 てき に感染 かんせん 細胞 さいぼう や腫瘍 しゅよう 細胞 さいぼう を排除 はいじょ することができる。この事実 じじつ は癌 がん や感染 かんせん 症 しょう の免疫 めんえき 療法 りょうほう に応用 おうよう 出来 でき るかもしれない[15] 。
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