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白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅 - Wikipedia コンテンツにスキップ

白はく亜紀あきと古いにしえ第だい三さん紀きの間あいだの大量たいりょう絶滅ぜつめつ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
火球を伴い大気圏に突入する隕石
小規模な砂漠に囲まれた暗い色の丘陵地
地層中の岩
博物館にある地層中の岩石
K-Pg層に相当する地層
左上ひだりうえから時計とけい回まわりに：
  • 数かずkm大だいの小惑星しょうわくせいが地球ちきゅうに衝突しょうとつする想像そうぞう図ず。このような衝突しょうとつによって核兵器かくへいき数すう百ひゃく万まん発はつ分ぶんのエネルギーが放出ほうしゅつされうると試算しさんされている。
  • インドマハーラーシュトラ州しゅうにある、デカントラップから侵食しんしょくされた丘おかであるバリ・キラ。大量たいりょう絶滅ぜつめつの原因げんいんとしての、天体てんたい衝突しょうとつ説せつに対たいするもう1つの仮説かせつである。
  • カナダアルバータ州しゅうドラムヘラー近郊きんこうの悪あく地ち。K-Pg境界きょうかい層そうが露出ろしゅつしている。
  • オランダグールヘーム（英語えいご版ばん）近郊きんこうにあるグールヘームグローブトンネル内ないで見みられる、複雑ふくざつなK-Pg境界きょうかい層そう。写真しゃしん中ちゅうで指ゆびで示しめされている位置いちは実際じっさいにK-Pg層そうより下したである。
  • サンディエゴ自然しぜん史し博物館はくぶつかんに収蔵しゅうぞうされているアメリカワイオミング州しゅう産さんの岩石がんせき。中層ちゅうそうの粘土ねんど層そうには、その上下じょうげの層そうの1000倍ばいの濃度のうどのイリジウムが含ふくまれている。

白はく亜紀あきと古ふる第だい三紀みきの間あいだ（K-Pg）の大量たいりょう絶滅ぜつめつ（はくあきとこだいさんきのあいだのたいりょうぜつめつ、英語えいご: Cretaceous–Paleogene extinction event, K–Pg extinction event[注釈ちゅうしゃく 1]、または白はく亜紀あきと第だい三紀みきの間あいだの（K–T）大量たいりょう絶滅ぜつめつ[注釈ちゅうしゃく 2]）は、約やく6600万まん年ねん前まえに突如とつじょ起おこったとされる、地球ちきゅう上じょうの動植物どうしょくぶつのうち4分ぶんの3の種たねが絶滅ぜつめつした[2][3][4]大量たいりょう絶滅ぜつめつである[3]。

ウミガメやワニなどの一部いちぶの変温動物へんおんどうぶつを除のぞいて、体重たいじゅうが25kg以上いじょうになる四肢しし動物どうぶつはこの時ときすべて絶滅ぜつめつした[5]。この絶滅ぜつめつイベントは白はく亜紀あき、さらには中生代ちゅうせいだいの終おわりに位置付いちづけられており、今日きょうまで続つづく新生代しんせいだいの始はじまりともなっている。

地質ちしつ記録きろく（英語えいご版ばん）においては、この大量たいりょう絶滅ぜつめつはK-Pg境界きょうかいと呼よばれる地層ちそうに表あらわれている。これは堆積たいせき物ぶつの薄うすい層そうで、陸上りくじょう・海洋かいよう底そこ問とわず世界中せかいじゅうで見みつかっている。この境界きょうかいの粘土ねんど層そうからは高こう濃度のうどのイリジウムが検出けんしゅつされており、この点てんでは地球ちきゅうの地殻ちかくよりも小惑星しょうわくせいに近ちかい[6]。

この大量たいりょう絶滅ぜつめつは、約やく6600万まん年ねん前まえに[3]直径ちょっけい10～15kmの小惑星しょうわくせい（または彗星すいせいの破片はへん）が地球ちきゅうに衝突しょうとつしたことで引ひき起おこされた[7][8]と考かんがえられている。この衝突しょうとつによって上空じょうくうに巻まき上あがった土砂どしゃが太陽光たいようこうを遮さえぎり、衝突しょうとつの冬ふゆが発生はっせいしたことで、植物しょくぶつやプランクトンの光合成こうごうせいができなくなり、全ぜん球たま的てきに環境かんきょうが破壊はかいされたとされる[9][10]。この仮説かせつは、1980年ねんにルイス・ウォルター・アルヴァレズと息子むすこのウォルター・アルヴァレズらの研究けんきゅうチームによって提唱ていしょうされたため[11]、アルバレス仮説かせつ（英語えいご版ばん）とも呼よばれている。1990年代ねんだい初頭しょとう、メキシコ湾わんに面めんするユカタン半島はんとうで直径ちょっけい180kmに達たっするチクシュルーブ・クレーターが発見はっけんされたことで、K-Pg境界きょうかいの粘土ねんど層そうが天体てんたい衝突しょうとつに由来ゆらいするという決定的けっていてきな証拠しょうこが得えられ[12]、アルバレス仮説かせつはより強固きょうこなものとなった[13]。絶滅ぜつめつと衝突しょうとつのタイミングが一致いっちしていることは、絶滅ぜつめつを引ひき起おこしたのがこの小惑星しょうわくせいであることを強つよく示唆しさしている[12]。

2016年ねんにはチクシュルーブ・クレーターのピークリング（英語えいご版ばん）部分ぶぶんの掘削くっさく調査ちょうさプロジェクトが行おこなわれた。この調査ちょうさによれば、ピークリングは、衝突しょうとつして数すう分ふん以内いないに地球ちきゅう深部しんぶから放出ほうしゅつされた花崗岩かこうがんで構成こうせいされており、この地域ちいきの海底かいていに多おおく見みられる石膏せっこうをほとんど含ふくんでいないことが分わかった。硫酸りゅうさん塩しお鉱物こうぶつである石膏せっこうは、衝突しょうとつ後ごに蒸発じょうはつしてエアロゾルとして大気たいき中ちゅうに拡散かくさんし、長期ちょうきにわたって気候きこうや食物しょくもつ連鎖れんさに甚大じんだいな影響えいきょうを与あたえたとされる。

2019年ねん10月に発表はっぴょうされた研究けんきゅう結果けっかによれば、この衝突しょうとつと蒸発じょうはつが急速きゅうそくな海洋かいよう酸性さんせい化かを引ひき起おこし、長期ちょうきにわたる気候きこう変動へんどうと生態せいたい系けいの崩壊ほうかい（英語えいご版ばん）をもたらしたことで、大量たいりょう絶滅ぜつめつの主しゅ要因よういんとなったと発表はっぴょうされた[14][15]。

2020年ねん1月がつに発表はっぴょうされた研究けんきゅう結果けっかによれば、この大量たいりょう絶滅ぜつめつの気候きこうモデリングの結果けっかからは、絶滅ぜつめつの原因げんいんとして小惑星しょうわくせいの衝突しょうとつが支持しじされる一方いっぽう、それまで天体てんたい衝突しょうとつ説せつに対抗たいこうされて唱となえられていた火山かざん活動かつどうは原因げんいんとして支持しじされなかったという[16][17][18]。

このほかにも、大量たいりょう絶滅ぜつめつの原因げんいんとして、デカン・トラップに代表だいひょうされる火山かざん活動かつどう[19][20]や、気候きこう変動へんどう、海面かいめん変動へんどうなどが寄与きよした可能かのう性せいがある。

K-Pgの大量たいりょう絶滅ぜつめつによって、多おおくの生物せいぶつが絶滅ぜつめつした。この時ときに絶滅ぜつめつした生物せいぶつとしては非ひ鳥類ちょうるい型がた恐竜きょうりゅうが最もっともよく知しられており、陸上りくじょうでは哺乳類ほにゅうるいや鳥類ちょうるい[21]、爬虫類はちゅうるい[22]、昆虫こんちゅう[23][24]、植物しょくぶつ[25]でも多おおくの生物せいぶつが絶滅ぜつめつした。また海中かいちゅうにおいては、首長しゅちょう竜りゅうやモササウルス類るいが完全かんぜんに絶滅ぜつめつし、サメやエイが属ぞくする軟骨なんこつ魚類ぎょるい、現生げんなま魚類ぎょるいの多おおくが属ぞくする真ま骨ほね魚類ぎょるい[26]、軟体動物なんたいどうぶつ（特とくにアンモナイトが完全かんぜんに絶滅ぜつめつ）、多おおくのプランクトンも大おおきな打撃だげきを受うけた。総そうじて、地球ちきゅう上じょうの生物せいぶつの75%以上いじょうの種たねが絶滅ぜつめつしたと[27]されている。

一方いっぽうでこの絶滅ぜつめつは、生いき残のこった生物せいぶつにとっては進化しんかの機会きかいとなった。多おおくの分類ぶんるい群ぐんで顕著けんちょな適応てきおう放散ほうさんが見みられ、打撃だげきを受うけた生態せいたい的てき地位ちいの中なかでは多様たような種たねが急速きゅうそくに形成けいせいされた。特とくに哺乳類ほにゅうるいは古ふる第だい三さん紀きに多様たよう化かし[28]、この時代じだいにはウマ類るいや鯨くじら類るい、コウモリ、そして霊長れいちょう類るいといった新あたらしい形態けいたいが誕生たんじょうしている。恐竜きょうりゅうのうち生いき残のこったグループは鳥類ちょうるいのみで、短期間たんきかんで爆発ばくはつ的てきに進化しんかし、現在げんざいの多様たよう性せいが生うまれた[29]。他たには真ま骨ほね魚類ぎょるいや[30]トカゲにも[22]適応てきおう放散ほうさんが確認かくにんされている。

生物せいぶつ種しゅごとの絶滅ぜつめつのパターン[編集へんしゅう]

K-Pgの大量たいりょう絶滅ぜつめつでは、膨大ぼうだいな数かずの種たねが全ぜん地球ちきゅうで急速きゅうそくに失うしなわれた。海洋かいよう生物せいぶつの化石かせきからは、当時とうじの全ぜん生物せいぶつ種しゅのうち75%以上いじょうが絶滅ぜつめつしたと推定すいていされている[27]。

この絶滅ぜつめつはすべての大陸たいりくで一斉いっせいに起おきたと考かんがえられている。恐竜きょうりゅうを例れいに挙あげると、白はく亜紀あき末まつのマーストリヒト期きからは北きたアメリカ、ヨーロッパ、アジア、アフリカ、南極大陸なんきょくたいりくのすべてで見みつかっているが[31]、新生代しんせいだい以降いこうは世界せかいのどこからも見みつかっていない。また、花粉かふん化石かせきから示しめされるように、アメリカのニューメキシコ州しゅう、アラスカ、中国ちゅうごく、ニュージーランドなどにわたって植生しょくせいが壊滅かいめつした[25]。

総そうじて被害ひがいは甚大じんだいであったにもかかわらず、絶滅ぜつめつした種たねの割合わりあいは分類ぶんるい群ぐんによって大おおきな違ちがいが見みられた。光合成こうごうせいへの依存いぞんが大おおきかった種たねは、大気たいき中ちゅうにばらまかれた微粒子びりゅうしが太陽光たいようこうを遮さえぎり、地上ちじょうに到達とうたつする太陽たいようエネルギーが減少げんしょうしたことで衰退すいたい・絶滅ぜつめつした。こうして多おおくの植物しょくぶつが絶滅ぜつめつし、優ゆう占うらないする植物しょくぶつ種しゅのいわば“再さい編成へんせい”が起おきた[32]。餌えさを利用りようしやすくなったためか、雑食ざっしょく動物どうぶつや昆虫こんちゅう食しょく・腐肉ふにく食しょく動物どうぶつは生いき延のびることができた。哺乳類ほにゅうるいのうち、純粋じゅんすいな草食そうしょく動物どうぶつや肉食にくしょく動物どうぶつにあたる種たねはすべて絶滅ぜつめつした。生いき残のこった哺乳類ほにゅうるいや鳥類ちょうるいは、デトリタス食しょくの昆虫こんちゅうやミミズ、カタツムリなどを捕食ほしょくしていた[33][34][35]。

河川かせんの生物せいぶつ群集ぐんしゅうでは、生いきた植物しょくぶつへの依存いぞん度どがより低ひくく、逆ぎゃくに陸地りくちから流ながれてくるデトリタスへの依存いぞんが大おおきいため、絶滅ぜつめつした動物どうぶつは少すくなかった[36]。より複雑ふくざつだが、同様どうようの事例じれいが海中かいちゅうにも見みられた。海底かいていにすむ動物どうぶつが栄養えいよう源げんとしてデトリタス（マリンスノー）を利用りようしているのに対たいし、その上層じょうそうの動物どうぶつは植物しょくぶつプランクトンの一いち次じ生産せいさんにほとんど依存いぞんしている[33]。このため、深海ふかうみ底そこに住すむ生物せいぶつに比くらべ、その上層じょうそうを泳およぐ生物せいぶつのほうが多おおく絶滅ぜつめつしたのである。

円えん石せき藻もと呼よばれる植物しょくぶつプランクトンや軟体動物なんたいどうぶつ（アンモナイト、淡水たんすい生せい腹足類ふくそくるい、厚あつ歯ぱ二枚貝にまいがい、その他たの二枚貝にまいがいを含ふくむ）は、食物しょくもつ連鎖れんさ上うえで関係かんけいする他ほかの生物せいぶつと共ともに、絶滅ぜつめつするか個体こたい数すうが激減げきげんした。例たとえば、巨大きょだいな海うみ生せい爬虫類はちゅうるいであるモササウルスの餌えさは主おもにアンモナイトであったため、アンモナイトが絶滅ぜつめつすると共ともにモササウルスも絶滅ぜつめつした[37]。一方いっぽうでワニ類るいやチャンプソサウルスは半はん水生すいせいであり、デトリタスを利用りようすることもできたため、K-Pg境界きょうかいを生いき延のびることができた。現生げんなまのワニも腐肉ふにく食しょくが可能かのうで、数すうか月げつ間あいだにわたって餌えさなしで生いき延のびることができる。さらに、幼体ようたいはサイズが小ちいさい上うえに成長せいちょうが遅おそく、初はじめの数すう年間ねんかんは無む脊椎動物せきついどうぶつや死しんだ生物せいぶつを食たべる。こういった特徴とくちょうが、白はく亜紀あき末まつを生いき延のびたことと関連かんれんがあると考かんがえられている[34]。

この大量たいりょう絶滅ぜつめつによって数すう多おおくの生態せいたい的てき地位ちいが空白くうはくとなったにもかかわらず、それらが利用りようされて生物せいぶつ多様たよう性せいが回復かいふくするまでには長ながい期間きかんを要ようした[33]。

微生物びせいぶつ[編集へんしゅう]

白はく亜紀あきという言葉ことばの由来ゆらいになった石灰せっかい堆積たいせき物ぶつは、多様たような石灰せっかいナノプランクトンによって形成けいせいされたものであるが、これらの化石かせき記録きろくはK–Pg境界きょうかいの前後ぜんごで劇的げきてきに変化へんかし、種たねのレベルで明確めいかくに異ことなるものとなった[38][39]。当時とうじの化石かせきの統計とうけい的てきな解析かいせきから、海洋かいようでの生物せいぶつ多様たよう性せいの減少げんしょうには、種たね分化ぶんかの減少げんしょうよりも絶滅ぜつめつ数すうの急増きゅうぞうが大おおきく寄与きよしたものと考かんがえられている[40]。

一方いっぽう、渦うず鞭むち毛げ藻もがこの時期じきにどうなったかについては、あまり理解りかいが進すすんでいない。渦うず鞭むち毛げ藻もで化石かせきになるのはシスト（休眠きゅうみん胞子ほうし）であり、シストを形成けいせいしない種たねが化石かせきに残のこらず、多様たよう性せいを過小かしょう評価ひょうかせざるを得えないためである[33]。最近さいきんの研究けんきゅうでは、K–Pg境界きょうかい前後ぜんこうで分類ぶんるい群ぐんの大おおきな変化へんかはなかったともされている[41]。

放散ほうさん虫ちゅうについては、少すくなくともオルドビス紀き以降いこうから化石かせき記録きろくが残のこっており、K–Pg境界きょうかいの前後ぜんごでの変化へんかもよく調しらべられているが、大量たいりょう絶滅ぜつめつを示しめす証拠しょうこは見みつかっていない。南極なんきょく圏けんでは暁あかつき新しん世よ初期しょきに海水温かいすいおんが下さがった結果けっか、放散ほうさん虫ちゅうが大だい繁殖はんしょくしたことが支持しじされている[33]。珪藻けいそう類るいについては、K–Pg境界きょうかい以降いこうも生存せいぞんした種たねの割合わりあいはおよそ46%で、壊滅かいめつ的てきな大量たいりょう絶滅ぜつめつには達たっしていないもの、大おおきな変化へんかを経験けいけんしている[33][42]。

K–Pg境界きょうかい前後ぜんこうの浮遊ふゆう性せい有ゆう孔あな虫ちゅうについては、1930年代ねんだいから研究けんきゅうが行おこなわれていた[43]。K–Pg境界きょうかいでの天体てんたい衝突しょうとつの可能かのう性せいが報ほうじられると、K–Pg境界きょうかいでの浮遊ふゆう性せい有ゆう孔あな虫ちゅうの絶滅ぜつめつについて詳細しょうさいに記述きじゅつした論文ろんぶんが、数多かずおおく発表はっぴょうされた[33]。これらの証拠しょうこは二に通とおりの解釈かいしゃくがなされており、K–Pg境界きょうかいで短期間たんきかんでの大量たいりょう絶滅ぜつめつがあったと唱となえるグループと[44]、より長期間ちょうきかんにわたって複数ふくすうの絶滅ぜつめつと拡大かくだいを経験けいけんしたと唱となえるグループに分わかれ、現在げんざいも議論ぎろんが行おこなわれている[45][46]。

底そこ生せい有ゆう孔あな虫ちゅうは多おおくの種たねが絶滅ぜつめつしたが、これは海洋かいようでバイオマスが減少げんしょうし、餌えさ資源しげんとなる有機物ゆうきぶつも減少げんしょうしたためと考かんがえられている。海洋かいようの微生物びせいぶつ相しょうが回復かいふくするにつれて、底そこ生せい有ゆう孔あな虫ちゅうの種たね分化ぶんかも活発かっぱつになったが、これも餌えさ資源しげんの増加ぞうかによると考かんがえられている[33]。特とくに暁あかつき新しん世よ初期しょきに植物しょくぶつプランクトンが回復かいふくしたことで、多おおくの底そこ生せい有ゆう孔あな虫ちゅうを支ささえるだけのデトリタスが供給きょうきゅうされるようになった。暁あかつき新しん世よ初期しょきの数すう十じゅう万まん年ねんの間あいだにいくつかの段階だんかいを経へて、底そこ生せい有ゆう孔あな虫ちゅうは最終さいしゅう的てきな回復かいふくを遂とげた[47][48]。

海うみ生せいの無む脊椎動物せきついどうぶつ[編集へんしゅう]

アメリカミシシッピ州しゅうのオウルクリーク累るい層そうと呼よばれる地層ちそう帯たい（白はく亜紀あきより古ふるい）から見みつかったDiscoscaphites irisと呼よばれる種たねのアンモナイト化石かせき

K-Pg境界きょうかい前後ぜんこうでの海うみ生せい無む脊椎動物せきついどうぶつ（英語えいご版ばん）の絶滅ぜつめつ率りつは、参照さんしょうする化石かせき記録きろくにより大おおきく異ことなる。見みかけの絶滅ぜつめつ率りつは、実際じっさいの絶滅ぜつめつの影響えいきょうよりも、むしろ化石かせきが一様いちように残のこらず、まばらに発見はっけんされることの影響えいきょうを受うけていれる[33]。

小型こがた甲殻こうかく類るいの貝かい虫ちゅうは、マーストリヒト期き初期しょきに繁栄はんえいし、各地かくちに化石かせきを残のこしている。これらの化石かせきの記録きろくから、新生代しんせいだいで貝かい虫ちゅうの多様たよう性せいが最もっとも低ひくかったのは暁あかつき新しん世よであることが分わかっている。しかし、貝かい虫ちゅうでの大量たいりょう絶滅ぜつめつがK-Pg境界きょうかいで起おきたのか、それより以前いぜんに起おきたのかについては、現在げんざいでも明あきらかになっていない[49][50]。

イシサンゴ目めでは、白はく亜紀あき後期こうきに生息せいそくしていた属ぞくのうち、およそ60%がK-Pg境界きょうかいで絶滅ぜつめつした。詳細しょうさいな分析ぶんせきによると、熱帯ねったい地域ちいきの浅瀬あさせに生息せいそくしていた造みやつこ礁性サンゴはおよそ98%が絶滅ぜつめつしている。一方いっぽうで単体たんたい性せいサンゴは、有光ありみつ層そうの下したにある低温ていおんの深ふか海域かいいきに生息せいそくし、K-Pg境界きょうかいの前後ぜんごでほとんど影響えいきょうを受うけなかった。造みやつこ礁性サンゴは光合成こうごうせいをする藻類そうるいとの共生きょうせい関係かんけいに依存いぞんしているが、この関係かんけいはK-Pg境界きょうかいによって壊滅かいめつ的てきな被害ひがいを受うけた[51][52]。ただし、K-Pg境界きょうかいの絶滅ぜつめつと新生代しんせいだいの回復かいふくについては、サンゴの化石かせきのデータをそのまま用もちいるだけでなく、サンゴの生態せいたい系けいに生しょうじた変化へんかとも比較ひかく検討けんとうを加くわえる必要ひつようがある[33]。

頭あたま足あし類るい、棘皮動物きょくひどうぶつ、二枚貝にまいがいについては、K-Pg境界きょうかい前後ぜんこうで属ぞくの数かずが大おおきく減少げんしょうした。一方いっぽうで、既すでに古生代こせいだいに比くらべ小ちいさな分類ぶんるい群ぐんとなっていた腕うで足あし動物どうぶつ門もんでは、ほとんどの種たねが生いき延のびただけでなく、暁あかつき新しん世よ初期しょきに多様たよう化かを見みせた[33]。

アラブ首長しゅちょう国こく連邦れんぽうオマニ山脈さんみゃくで発見はっけんされた白はく亜紀あき後期こうきの二枚貝にまいがいの化石かせき。スケールバーは10mm。

軟体動物なんたいどうぶつの頭あたま足あし綱つなでは、オウムガイに代表だいひょうされるオウムガイ亜あ綱つなと、既すでにイカ、タコ、コウイカのなかまに分化ぶんかしていた鞘さや形がた亜あ綱つなを除のぞいて全すべての種たねがK-Pg境界きょうかいで絶滅ぜつめつした。当時とうじの頭あたま足あし類るいとしてはベレムナイトやアンモナイトといった殻からをもつグループが繁栄はんえいしており、これらは非常ひじょうに多様たよう化かしていただけでなく、個体こたい数すうも多おおく世界中せかいじゅうに広ひろく分布ぶんぷし、生態せいたい的てきに重要じゅうようなグループであったが、すべてが絶滅ぜつめつした。研究けんきゅう者しゃによれば、生存せいぞんしたオウムガイ亜あ綱つなでは大おおきな卵たまごを少数しょうすう産うむという繁殖はんしょく戦略せんりゃくをとっており、大量たいりょう絶滅ぜつめつを乗のり切きってアンモナイトに取とって代かわる上じょうで大おおきく役立やくだったという。一方いっぽう、アンモナイトは、多数たすうの卵たまごを産うんでプランクトン型がたの幼生ようせいを経へるという戦略せんりゃくをとっており、これが理由りゆうで大おおきな被害ひがいを受うけたとされる。さらに、地球ちきゅう上じょうからアンモナイトが完全かんぜんに絶滅ぜつめつした後のち、オウムガイ亜あ綱つなの多様たよう化かが始はじまり、殻からの形状けいじょうや複雑ふくざつさの点てんでアンモナイトに匹敵ひってきする進化しんかを遂とげたことが示しめされている[53][54]。

棘皮動物きょくひどうぶつでは、K-Pg境界きょうかいの前後ぜんごでおよそ35%の属ぞくが絶滅ぜつめつした。内訳うちわけとしては、白はく亜紀あき後期こうきに低てい緯度いど海域かいいきの浅瀬あさせに繁栄はんえいした分類ぶんるい群ぐんで絶滅ぜつめつ率りつが最もっとも高たかく、中ちゅう緯度いど海域かいいきの深海しんかい環境かんきょうに生息せいそくするものでははるかに影響えいきょうが小ちいさかった。絶滅ぜつめつのパターンからは、生息せいそく地ちの喪失そうしつがあったことが指摘してきされており、特とくに当時とうじの浅瀬あさせにあった炭酸たんさん塩しおプラットフォームが沈降ちんこうした影響えいきょうが大おおきかったと考かんがえられている[55]。

そのほかにも、厚あつ歯ぱ二枚貝にまいがいや巨大きょだいな二枚貝にまいがいのイノセラムスが絶滅ぜつめつした[56][57]。

魚類ぎょるい[編集へんしゅう]

ヤツメウナギなどを含ふくまない顎あご口こう類るいの魚類ぎょるいでは、K-Pg境界きょうかい前後ぜんこうの化石かせきが残のこっており、絶滅ぜつめつパターンについても良よい証拠しょうこが残のこっている。深ふか海域かいいきは大おおきな影響えいきょうを受うけていないと考かんがえられている一方いっぽうで、外洋がいようの頂点ちょうてん捕食ほしょく者しゃや、固かたい殻からを砕くだいて捕食ほしょくする大陸棚たいりくだな付近ふきんの底そこ生魚なまざかなでは、同どう規模きぼの絶滅ぜつめつを経験けいけんしている。

軟骨なんこつ魚類ぎょるいでは、板いた鰓えら亜あ綱つなのうち新しん板いた鰓えら類るい（現在げんざいのサメやエイなど）に分類ぶんるいされるマーストリヒト期きのサメ28科かとエイ13科かのうち、K-Pg境界きょうかいを越こえて生いき残のこったのはサメ25科かとエイ9科かだった。 属ぞくレベルでは、47属ぞくのうち、サメでは85%が生いき残のこったが、エイは15%しか残のこらなかった[58][59]。 種たねレベルでは、特とくにエイでは、少すくなくとも同定どうてい可能かのうな種しゅについてはほとんど全すべてが絶滅ぜつめつした[要よう出典しゅってん]。

一方いっぽうで、硬骨魚こうこつぎょ類るいの真ま骨ほね魚類ぎょるいでは、90%以上いじょうの科かが生いき残のこった[58][60]。 南極なんきょく近ちかくのシーモア島とうでは、K-Pg境界きょうかいの直後ちょくごの地層ちそうから化石かせきを産むしており、硬骨魚こうこつぎょ類るいの大量たいりょう絶滅ぜつめつを示しめす証拠しょうこが残のこっている[61]。海洋かいようや淡水たんすいの環境かんきょうは、K-Pg境界きょうかいでの急激きゅうげきな環境かんきょう変化へんかを緩和かんわしていたとされる[62]。

陸生りくせいの無む脊椎動物せきついどうぶつ[編集へんしゅう]

被子植物ひししょくぶつの葉はの化石かせきには昆虫こんちゅうによる食しょく痕こんが見みつかる場合ばあいがある。北米ほくべいの14か所しょから得えられた食しょく痕こん化石かせきを使つかって、K-Pg境界きょうかいの前後ぜんごにおける昆虫こんちゅうの多様たよう性せいや絶滅ぜつめつ率りつが推定すいていされている。研究けんきゅうによると、白はく亜紀あきの地層ちそうでは、植物しょくぶつと食しょく植生しょくせい昆虫こんちゅうの多様たよう性せいはどちらも高たかかった。一方いっぽうで、暁あかつき新しん世よ初期しょきには、植物しょくぶつ相しょうは比較的ひかくてき多様たようであったのに対たいし、昆虫こんちゅうによる食害しょくがいの跡あとはほとんど見みられず、K-Pg境界きょうかいから170万まん年ねん後ごにおいても同様どうようであった[63][64]。

陸生りくせい植物しょくぶつ[編集へんしゅう]

K-Pg境界きょうかいでは、世界中せかいじゅうの植物しょくぶつ群落ぐんらくで大おおきな混乱こんらんが生しょうじ、多おおくの植物しょくぶつが絶滅ぜつめつした。これを裏付うらづける証拠しょうこは数多かずおおく見みつかっており[25][65][66]、葉はの化石かせきにも花粉かふんの化石かせきにも表あらわれている[25]。K-Pg境界きょうかいの前まえ、北きたアメリカには多おおくの植物しょくぶつが繁栄はんえいしていたが、境界きょうかい付近ふきんで大だい規模きぼな絶滅ぜつめつがあり[25][67]、全ぜん植物しょくぶつ種しゅの57%が絶滅ぜつめつしたとされている。ニュージーランドや南極なんきょくなどの南半球みなみはんきゅうの高緯度こういど帯たいでは、大量たいりょう死しこそあったものの、種たねの入いれ替かわりは大だい規模きぼには起おこらなかったが、短期たんき的てきな勢力せいりょく関係かんけいは劇的げきてきに変化へんかした[63][68]。地域ちいきによっては、暁あかつき新しん世よに入はいってからの植物しょくぶつ相しょうの回復かいふくは、シダ類るいの大だい繁殖はんしょくと共ともに始はじまった（シダスパイク（英語えいご版ばん））。シダ類るいによる植生しょくせい回復かいふくは、1980年ねんのセント・ヘレンズ山さん噴火ふんかで植物しょくぶつ相しょうが一度いちど壊滅かいめつした地域ちいきでも観察かんさつされている[69]。

K-Pg境界きょうかいの直後ちょくごには、光合成こうごうせいを必要ひつようとせず植物しょくぶつ遺骸いがいからの栄養素えいようそを利用りようする、菌類きんるいなどの腐くさ生なま生物せいぶつが繁栄はんえいした。菌類きんるいの優ゆう占うらないは長ながくは続つづかず、栄養えいよう源げんとなる植物しょくぶつ遺骸いがいが十分じゅうぶんに存在そんざいし、大気たいきの透明とうめい度どが回復かいふくするまでの間あいだの一時いちじ的てきな現象げんしょうだった[70]。大気たいき中ちゅうの塵ちりが減少げんしょうし、太陽光たいようこうが十分じゅうぶんに届とどくようになると、光合成こうごうせいを行おこなう植物しょくぶつが回復かいふくした。最初さいしょの数すう世紀せいきはたった2種しゅのシダ植物しょくぶつが優ゆう占うらないしていたと考かんがえられている[71]。

また、被子植物ひししょくぶつで倍数ばいすう性せいが多おおくみられることも、絶滅ぜつめつを生いき延のびたことと関連かんれんしていると考かんがえられている。複数ふくすうコピーのゲノムを保持ほじすることで、急速きゅうそくな環境かんきょう変化へんかにも適応てきおうしやすくなるとされる[72]。

菌類きんるい[編集へんしゅう]

多おおくの菌類きんるいは、K-Pg境界きょうかいで一掃いっそうされるように絶滅ぜつめつした。一方いっぽうで、その後ごしばらくの間あいだ、一部いちぶの種たねはかえって繁栄はんえいを遂とげたことも分わかっている。この時代じだいの微ほろ化石かせきからは、菌類きんるいの胞子ほうし数すうが著いちじるしく増加ぞうかし、ずっと後のちになってシダ植物しょくぶつの胞子ほうしが増加ぞうかしたことが明あきらかになっている。K-Pg境界きょうかいのイリジウムを含ふくむ層そうやその直後ちょくごの層そうからは、ほとんど菌類きんるいの胞子ほうし（Monoporisporites）や菌糸きんしの化石かせきしか出でてこない。これらの腐くさ生なま生物せいぶつは日光にっこうを必要ひつようとしないので、塵ちりや硫黄いおうエアロゾルが大気たいきを濁にごらせても生いき残のこることができた[70]。

菌類きんるいの大だい繁栄はんえいは他たの大量たいりょう絶滅ぜつめつの際さいにも起おきている。約やく2憶5100万まん年ねん前まえのP-T境界きょうかいでは、全ぜん生物せいぶつ種しゅの96%が絶滅ぜつめつした、地球ちきゅう史上しじょう最大さいだいの大量たいりょう絶滅ぜつめつが発生はっせいしているが、その直後ちょくごにも同様どうようの現象げんしょうがあったことが分わかっている[73]。

両生類りょうせいるい[編集へんしゅう]

両生類りょうせいるいについては、K-Pg境界きょうかいでの絶滅ぜつめつの証拠しょうこは限定げんてい的てきである。アメリカのモンタナ州しゅうにおける、K-Pg境界きょうかい前後ぜんこうの脊椎動物せきついどうぶつ化石かせきの研究けんきゅうからは、両生類りょうせいるいで絶滅ぜつめつした種たねは1つもなかったと結論けつろん付つけている[74]。しかし、この研究けんきゅうで扱あつかわれていないマーストリヒト期きの両生類りょうせいるいの中なかには、暁あかつき新しん世よ以降いこうに見みられなくなった種たねもいくつか存在そんざいしている。その中なかにはカエルの一種いっしゅであるTheatonius lancensis（英語えいご版ばん）や[75]、現代げんだいの有尾ありお目めに似にた外見がいけんを持もつアルバネルペトン科かのAlbanerpeton galaktionなどが含ふくまれる[76]。したがって、両生類りょうせいるいの中なかにも、K-Pg境界きょうかいで絶滅ぜつめつしたものがいたと考かんがえられる。両生類りょうせいるいの低ひくい絶滅ぜつめつ率りつは、淡水たんすい生せい動物どうぶつ全体ぜんたいで絶滅ぜつめつ率りつが低ひくいことにも関連かんれんしていると考かんがえられる[77]。

主しゅ竜りゅう類るい以外いがいの動物どうぶつ[編集へんしゅう]

カメ[編集へんしゅう]

白はく亜紀あきに生息せいそくしていたカメ類るいのうち、80%以上いじょうの種たねがK-Pg境界きょうかい以降いこうも存続そんぞくした。白はく亜紀あき末まつには6つの科かが存在そんざいしていたが、すべて古ふる第だい三紀みきからも確認かくにんされており、現生げんなま種しゅにつながっている[78]。

鱗うろこ竜りゅう形がた類るい[編集へんしゅう]

主しゅ竜りゅう類るいに属ぞくさない爬虫類はちゅうるいである鱗うろこ竜りゅう形がた類るい（ヘビ、トカゲ、ムカシトカゲなどを含ふくむ）は、系統けいとうとしてはK-Pg境界きょうかいを生いき延のびた[33]。

ムカシトカゲ目めは、中生代ちゅうせいだい初期しょきには広ひろい地域ちいきに分布ぶんぷし、比較的ひかくてき繁栄はんえいしていた。しかし、中生代ちゅうせいだい中期ちゅうきになると、南みなみアメリカで非常ひじょうに繁栄はんえいした例れいを除のぞいて衰退すいたいしていき[79]、現在げんざいではニュージーランドに1属ぞくが生息せいそくするのみである[80]。

2008年ねんにDmitry Bogdanovによって描えがかれた、クロノサウルスの狩かりの想像そうぞう図ず。こうした首長しゅちょう竜りゅうなどの大型おおがたの海うみ生せい爬虫類はちゅうるいは白はく亜紀あき末まつに絶滅ぜつめつした。

一方いっぽうでトカゲやヘビ、ミミズトカゲに代表だいひょうされる有ゆう鱗うろこ目めは、ジュラ紀じゅらきに適応てきおう放散ほうさんして様々さまざまな生態せいたい的てき地位ちいを占しめるようになり、白はく亜紀あきを通とおして繁栄はんえいし続つづけた。これらはK-Pg境界きょうかい以降いこうも生存せいぞんし、現代げんだいの爬虫類はちゅうるいでは最もっとも多様たようで成功せいこうした系統けいとうとなり、6000を超こえる種たねが生息せいそくしている。陸生りくせい有ゆう鱗うろこ目めでは、モンスターサウリア類るい（英語えいご版ばん）やポリグリファノドン類るい（英語えいご版ばん）などで絶滅ぜつめつした科かも多おおく、化石かせき記録きろくによれば、この被害ひがいから回復かいふくするのに1000万まん年ねんほどがかかったとされる[81]。

主しゅ竜りゅう類るいに属ぞくさない水棲すいせい爬虫類はちゅうるい[編集へんしゅう]

当時とうじの海洋かいよう捕食ほしょく者しゃの頂点ちょうてんにいた海うみ生せい爬虫類はちゅうるいは、非ひ主しゅ竜りゅう類るいの首長しゅちょう竜りゅうやモササウルスなどであるが、いずれも白はく亜紀あき末まつに絶滅ぜつめつした[82][83]。なお魚さかな竜りゅうについては、大量たいりょう絶滅ぜつめつが起おこる前まえに化石かせき記録きろくから姿すがたを消けしていた[84]。

主しゅ竜りゅう類るい[編集へんしゅう]

主しゅ竜りゅう類るいのクレードの中なかでは、ワニと鳥類ちょうるいの2つのグループが大量たいりょう絶滅ぜつめつを生いき延のびている。一方いっぽうで、絶滅ぜつめつしたグループには、非ひ鳥類ちょうるい型がた恐竜きょうりゅうや翼つばさ竜りゅうがある[85]。

ワニ[編集へんしゅう]

マーストリヒト期きに化石かせき記録きろくのあるワニ及およびそれに近きん縁えんな爬虫類はちゅうるいとしては10科かが知しられているが、K-Pg境界きょうかいではそのうち5科かが絶滅ぜつめつした[86]。残のこりの5科かはマーストリヒト期きと暁あかつき新しん世よの両方りょうほうから化石かせきが見みつかっている。淡水たんすい生せい・海うみ生せいのディロサウルス科か（英語えいご版ばん）を除のぞく4科かについては、すべてが淡水たんすい生せい・陸生りくせいであった。これらのワニを含ふくむ系統けいとうでは、およそ50%がK-Pg境界きょうかいを生いき延のびたが、大型おおがたの種たねは絶滅ぜつめつする傾向けいこうがあった[33]。これらの系統けいとうがK-Pg境界きょうかいを生いき延のびることができたのは、水中すいちゅう生活せいかつと穴あなを掘ほる能力のうりょくによって、環境かんきょう変化へんかの影響えいきょうを緩和かんわすることができたからだと考かんがえられている[62]。

ジューヴ他た（2008）によれば、現生げんなまのイリエワニのように、当時とうじは海うみ生せいの種たねでも幼生ようせいが淡水たんすい環境かんきょうに住すんでおり、他たの海うみ生せい爬虫類はちゅうるいのように絶滅ぜつめつするのを免まぬかれることができた[87]。淡水たんすい環境かんきょうは海水かいすい環境かんきょうよりも、K-Pg境界きょうかいでの環境かんきょう変動へんどうの影響えいきょうが少すくなかったとされている。

翼つばさ竜りゅう[編集へんしゅう]

翼つばさ竜りゅうのうち、ニクトサウルス科かとアズダルコ科かはマーストリヒト期きに確実かくじつに生息せいそくしていたが、どちらもK-Pg境界きょうかいで絶滅ぜつめつしたとされている。マーストリヒト期きには他ほかにも、オルニトケイルス類るい、プテラノドン科か、タラソドロメウス類るい、タペヤラ類るい、さらには断片だんぺん的てきな化石かせきしか見みつからないため分類ぶんるいこそできないものの、歯はをもつことが分わかっている基部きぶ系統けいとうの翼つばさ竜りゅうなども生息せいそくしていた可能かのう性せいがある[88][89][90]。この期間きかんには、現代げんだいの鳥類ちょうるいにつながる系統けいとうでは多様たよう化かが起おきていた。伝統でんとう的てきな説せつでは、現代げんだいの鳥類ちょうるいは、近きん縁えんな系統けいとう群ぐん（鳥とり翼つばさ類るい）や翼つばさ竜りゅうと直接ちょくせつ競争きょうそう関係かんけいにあって置おき換かわったか、すでに空白くうはくとなっていたニッチを埋うめただけであると考かんがえられてきた[62][91][92]。しかし、翼つばさ竜りゅうと鳥類ちょうるいの多様たよう性せいの間あいだには相関そうかんがないことが分わかり、競争きょうそう仮説かせつは支持しじされていない[93]。また、小型こがたの翼つばさ竜りゅうは白はく亜紀あき後期こうきまで存在そんざいしており[94]、K-Pg境界きょうかい直前ちょくぜんには、鳥類ちょうるいが占しめていたニッチの一部いちぶを翼つばさ竜りゅうが取とり戻もどしていた[95]。

鳥類ちょうるい[編集へんしゅう]

ほとんどの古こ生物せいぶつ学者がくしゃは、恐竜きょうりゅうの中なかで唯一ゆいいつ、現在げんざいでも見みられる系統けいとうが鳥類ちょうるいだと考かんがえている（鳥とりの起源きげん参照さんしょう）。ヘスペロルニス類るいやエナンティオルニス類るいのような鳥とり翼つばさ類るいの生物せいぶつを含ふくめ、当時とうじ繁栄はんえいしていた獣しし脚あし類るいは鳥類ちょうるい以外いがいすべて絶滅ぜつめつした[96]。

化石かせきの分析ぶんせきからは、鳥類ちょうるいの多様たよう化かはK-Pg境界きょうかい以前いぜんに始はじまっており、平ひら胸むね類るい、キジ目め、カモ目めの系統けいとうは恐竜きょうりゅうと共存きょうぞんしていたことが分わかっている[97]。様々さまざまな種たねの膨大ぼうだいな化石かせき記録きろくからは、K-Pg境界きょうかいから30万まん年ねん前後ぜんこうの時点じてんでは、鳥類ちょうるい以外いがいにも鳥とり翼つばさ類るいの生物せいぶつが生息せいそくしていたことが分わかっている。これらは古ふる第だい三さん紀きになると見みつからないため、大量たいりょう絶滅ぜつめつがあった証拠しょうことなっている[21]。

当時とうじもっとも成功せいこうした鳥とり翼つばさ類るいはエナンティオルニス類るいであるが、これらは絶滅ぜつめつで一掃いっそうされてしまった。一方いっぽうで、地上ちじょうや水上すいじょうでの生活せいかつに適応てきおうした鳥類ちょうるいの一部いちぶは生いき残のこり、現代げんだいの鳥類ちょうるいにつながった[21][98]。K-Pg境界きょうかいを生いき延のびたことが確実かくじつにわかっている鳥とり翼つばさ類るいは、現在げんざいの鳥とり綱つなしかない[21]。鳥類ちょうるいは、泳およぐ・潜水せんすいするといった行動こうどうが可能かのうで、水中すいちゅうや湿地しっちに逃のがれる能力のうりょくがあり、絶滅ぜつめつを避さけられたのではないかと考かんがえられている。現在げんざいの鳥類ちょうるいでも、巣す穴あなを掘ほる・樹き洞ほらに巣すをつくる・シロアリの巣すを横取よこどりするといった行動こうどうが多おおくの種たねで見みられ、こうした行動こうどうで急激きゅうげきな環境かんきょう変化へんかから身みを守まもったと考かんがえられる。

非ひ鳥類ちょうるい型がた恐竜きょうりゅうの絶滅ぜつめつによって空あいたニッチを埋うめることで、K-Pg境界きょうかい以降いこうも鳥類ちょうるいは長期ちょうき的てきに生いき残のこることができた[62]。K-Pg境界きょうかい後ごはニッチに空あきが多おおく、捕食ほしょく者しゃも少すくなくなっていたため、鳥類ちょうるいの適応てきおう放散ほうさんが活発かっぱつに起おこった。たとえば平ひら胸むね類るいは、古ふる第だい三紀みき初期しょきに急速きゅうそくに多様たよう化かする中なかで、少すくなくとも3回かいから6回かいにわたって飛行ひこう能力のうりょくを失うしなっており、それまで恐竜きょうりゅうが占しめていた大型おおがた草食そうしょく動物どうぶつのニッチの一部いちぶに進出しんしゅつしていたと考かんがえられている[29][99][100]。

鳥類ちょうるい以外いがいの恐竜きょうりゅう[編集へんしゅう]

絶滅ぜつめつ前まえに地球ちきゅう上じょうに生息せいそくしていたティラノサウルスの化石かせき

科学かがく者しゃは今いまのところ、すべての非ひ鳥類ちょうるい型がた恐竜きょうりゅうがK-Pg境界きょうかいで絶滅ぜつめつしたという見解けんかいで一致いっちしている。恐竜きょうりゅうの化石かせき記録きろくからは、白はく亜紀あきの最後さいごの数すう百ひゃく万まん年間ねんかんの間あいだに多様たよう性せいが減少げんしょうしているとも、多様たよう性せいの衰退すいたいはなかったとも両方りょうほうの解釈かいしゃくができ、恐竜きょうりゅうの化石かせき記録きろくの質しつは研究けんきゅう者しゃが化石かせき記録きろくだけを見みて単純たんじゅんに両者りょうしゃについて判断はんだんするには十分じゅうぶんではない[101]。しかしマーストリヒト期き後期こうきの恐竜きょうりゅうが穴あなを掘ほったり、泳およいだり、水中すいちゅうを潜もぐったりできるという証拠しょうこはなく、これはK-Pg境界きょうかいで起おこった環境かんきょう変化へんかによる負荷ふかから逃のがれられなかったことを意味いみしている。小ちいさな恐竜きょうりゅうが少すこしの間あいだ生いき残のこった可能かのう性せいはあるが、草食そうしょく恐竜きょうりゅうの食料しょくりょうとなる植物しょくぶつは不足ふそくし、その結果けっか肉食にくしょく恐竜きょうりゅうの獲物えものも減へるため長ながくは生いきられない[62]。

恐竜きょうりゅうの持もつ内うち温ゆたか性せい（英語えいご版ばん）についての理解りかいが深ふかまったことで、近きん縁えん種しゅのワニと違ちがって恐竜きょうりゅうが完全かんぜんに絶滅ぜつめつした理由りゆうへの理解りかいも深ふかまった。変温動物へんおんどうぶつであるワニは食料しょくりょうの必要ひつよう性せいが限かぎられており、数すうか月げつ間あいだ食事しょくじなしでも生いきることができるが、同おなじ体たいの大おおきさでも恒温動物こうおんどうぶつである種しゅは代謝たいしゃが早はやくはるかに多おおくの食料しょくりょうを必要ひつようとする。したがって、食物しょくもつ連鎖れんさの混乱こんらんの中なかで非ひ鳥類ちょうるいの恐竜きょうりゅうは絶滅ぜつめつし[32]、ワニは何なん種しゅかが生いき残のこった。この関係かんけいと関連かんれんして、体長たいちょうの小ちいさい鳥類ちょうるいや哺乳類ほにゅうるいのほうが生いき残のこったことも、様々さまざまな要因よういんがある中なかの1つとして、必要ひつようとする食料しょくりょうが少すくなく済すんだことと因果いんが関係かんけいがあるとされている[102]。

恐竜きょうりゅうの絶滅ぜつめつは徐々じょじょに進行しんこうしたのか、一気いっきに進すすんだのかは、化石かせき記録きろくからはどちらともとれるような証拠しょうこが得えられてきたため議論ぎろんがされてきた。2010年ねんにヨーロッパのピレネー山脈さんみゃくにある29の化石かせきサイトを調査ちょうさした結果けっかからは、小惑星しょうわくせいの衝突しょうとつまでは100種しゅ以上いじょうの多様たような恐竜きょうりゅうが生存せいぞんしていたとわかっている[103]。より最近さいきんの研究けんきゅうでは、この数字すうじが化石かせき生成せいせいのされやすさの違ちがいによるバイアス（英語えいご版ばん）や大陸たいりくの化石かせき記録きろくの少すくなさから曖昧あいまいなものであるとされており、地球ちきゅう規模きぼの生物せいぶつ多様たよう性せいを推定すいていした結果けっか当時とうじ生いきていてK-Pg境界きょうかいで絶滅ぜつめつした恐竜きょうりゅうの種たねを628から1078種しゅと推計すいけい値ちを更新こうしんしている[104]。そしてこの恐竜きょうりゅうはK-Pg境界きょうかいにおいて突然とつぜん絶滅ぜつめつしたとしている。

一方いっぽうで、カナダアルバータ州しゅうレッドディア川がわ沿ぞいの化石かせきに基もとづく研究けんきゅうでは、非ひ鳥類ちょうるい型がた恐竜きょうりゅうが徐々じょじょに絶滅ぜつめつしていったという見解けんかいが示しめされている。そこにある白はく亜紀あきの最後さいごの1000万まん年ねん分ぶんの地層ちそうから、恐竜きょうりゅうの種たねの数かずはその間あいだに45から12になったと示しめされ、ほかの研究けんきゅう者しゃも同様どうようの結果けっかを出だしている[105]。

さらには、「暁あかつき新しん世よにも生いきていた恐竜きょうりゅう」がいるとの説せつを提唱ていしょうする研究けんきゅう者しゃもいる。この説せつは、北きたアメリカ西部せいぶにまたがる亜紀あき後期こうきと暁あかつき新しん世よの地層ちそうであるヘルクリーク累るい層そうにおいて、K-Pg境界きょうかい層そうから最大さいだい1.3m（4万まん年ねん新あたらしい層そうに相当そうとう）上じょうの地層ちそうから恐竜きょうりゅうの化石かせきが見みつかったことに基もとづいている[106]。また、アメリカコロラド州しゅうのサンファン川がわ（英語えいご版ばん）のオホアラモ累るい層そうで見みつかったハドロサウルスの大腿だいたい骨こつ化石かせきと一緒いっしょに見みつかった花粉かふんから、この恐竜きょうりゅうがK-Pg境界きょうかいから100万まん年ねん後ごに相当そうとうする今いまから6450万まん年ねん前まえの新生代しんせいだいにも生いきていたとされている。もし本当ほんとうにこの種たねがK-Pg境界きょうかい後ごしばらく生いき残のこっていたことが分わかればこの化石かせきは“Extinction debt（英語えいご版ばん）”と見みなされる[107]。しかし実際じっさいのところは、この化石かせきは元もとの場所ばしょから侵食しんしょくされ、ずっと後のちに再ふたたび堆積たいせきした（化石かせきの再さい生産せいさんとして知しられる）という見解けんかいが多おおくの科学かがく者しゃ間あいだでは一致いっちしてなされている[108]。

コリストデラ類るい[編集へんしゅう]

コリストデラ目め（英語えいご版ばん）（半はん水棲すいせいの双そう弓ゆみ類るい）はK-Pg境界きょうかいを生いき延のびた爬虫類はちゅうるいだったが[33]、中新ちゅうしん世よ初期しょきに絶滅ぜつめつした[109]。このうちのチャンプソサウルスの歯はに関かんする研究けんきゅうから、K-Pg境界きょうかいを越こえてから多おおくのコリストデラ類るいの食生活しょくせいかつが変化へんかしたことが分わかっている[110]。

哺乳類ほにゅうるい[編集へんしゅう]

白はく亜紀あきにいた主要しゅような哺乳類ほにゅうるいの系統けいとうは、単たん孔あな目め（卵生らんせい哺乳類ほにゅうるい）、多た丘おか歯は目め、後こう獣しし下綱しもつな、真しん獣じゅう下綱しもつな、ドリオレステス類るい（英語えいご版ばん）[111]、ゴンドワナテリウム類るい（英語えいご版ばん）[112]などを含ふくめ全すべてK-Pg境界きょうかいを越こえても生いき残のこったが、大おおきな損失そんしつを被こうむった種たねもあった。特とくに、後こう獣類じゅうるいは北米ほくべいからは完全かんぜんに姿すがたを消けし、アジア地域ちいきのデルタテリディウム目め（英語えいご版ばん）（デルタテリディウムなどを含ふくむ）はGurbanodeltaの系統けいとうを除のぞき絶滅ぜつめつした[113][114]。北きたアメリカのヘルクリーク累るい層そうでは、知しられている10種しゅの多た丘おか歯は目め・11種しゅの後のち獣類じゅうるいのうち半分はんぶんほどが、K-Pg境界きょうかいを越こえると見みつからなくなった[101]。それでもヨーロッパや北きたアメリカの後のち獣しし下綱しもつなは比較的ひかくてきダメージが少すくなく、暁あかつき新しん世よに入はいってすぐに回復かいふくしたが、アジア地域ちいきの後のち獣しし下綱しもつなはより深刻しんこくで、この地域ちいきの哺乳類ほにゅうるいの動物どうぶつ相しょうの主要しゅような構成こうせい要因よういんとなることは二度にどとなかった[115]。最近さいきんの研究けんきゅうでは、後こう獣類じゅうるいがK-Pg境界きょうかいで最もっとも甚大じんだいな影響えいきょうを被こうむり、次つぎに多た丘おか歯は目めが続つづき、真ま獣類じゅうるいが最もっとも早はやく回復かいふくしたとされている[116]。

哺乳類ほにゅうるいの種たねはK-Pg境界きょうかいのおよそ3000万まん年ねん前まえから多様たよう化かし始はじめたが、この多様たよう化かはK-Pg境界きょうかいで行いき詰づまった[117]。恐竜きょうりゅうの絶滅ぜつめつによって恐竜きょうりゅうが占しめていた生態せいたい学がく上じょうのポジションはがら空あきになったにもかかわらず、哺乳類ほにゅうるいはK-Pg境界きょうかいを越こえて全体ぜんたいとしては爆発ばくはつ的てきな多様たよう化かを起おこさなかった[118]。翼つばさ手しゅ目め（コウモリ）や鯨くじら偶蹄ぐうてい目め（現在げんざいのクジラやイルカ、偶蹄ぐうてい目めなど）はK-Pg境界きょうかい後ごに多様たよう化かしたと解釈かいしゃくされていたが[118]、最近さいきんの研究けんきゅうだと実際じっさいにK-Pg境界きょうかい直後ちょくごに多様たよう化かしたのは有ゆう袋ぶくろ類るいだけであると結論けつろん付つけられている[117]。

K-Pg境界きょうかい時点じてんの哺乳類ほにゅうるいの大おおきさはラット程度ていどと小ちいさく、そのおかげで環境かんきょう変化へんかからうまく逃のがれることができた。現在げんざいもその習性しゅうせいが残のこっていることから、初期しょきの単たん孔あな類るいや有ゆう袋ふくろ類るいは穴あなを掘ほって生活せいかつするか半はん水棲すいせいになっていたと考かんがえられている。穴あなを掘ほったり半はん水棲すいせいになることは、K-Pg境界きょうかいの環境かんきょう変化へんかから保護ほごされるのに役立やくだったとされている[62]。

証拠しょうこ[編集へんしゅう]

北きたアメリカ大陸あめりかたいりくでの化石かせき[編集へんしゅう]

ヘルクリーク累るい層そう

北きたアメリカの陸上りくじょうの地層ちそうでは、大量たいりょう絶滅ぜつめつはマーストリヒト期き後期こうきに豊富ほうふに存在そんざいした化石かせきが、境界きょうかいを越こえると突如とつじょ失うしなわれやがて前述ぜんじゅつのシダスパイクが現あらわれるという顕著けんちょな不一致ふいっちがみられるところで最もっともわかりやすく見みいだされる[65]。現在げんざい、世界せかいで最もっとも重要じゅうような、K-Pg境界きょうかいからの恐竜きょうりゅうの化石かせきを含ふくむ地層ちそうは北きたアメリカ西部せいぶモンタナ州しゅうに見みつかっているマーストリヒト期き後期こうきのヘルクリーク累るい層そうである。およそ7500万まん年ねん前まえより古ふるいモンタナ州しゅうのジュディスリバー累るい層そうやアルバータ州しゅうのダイナソーパーク累るい層そうと比くらべると、ヘルクリーク累るい層そうからはそれより新あたらしい白はく亜紀あき最後さいごの1000万まん年間ねんかんの恐竜きょうりゅうの変化へんかの情報じょうほうが得えられる[101]。ただしこれらの化石かせき層そうは地理ちり的てきに一部いちぶにしか広ひろがっていないので、1つの大陸たいりくの一部分いちぶぶんしかカバーできない。

カンパニアン層そうと呼よばれる層そうの中期ちゅうきから後期こうきには、ほかのどの単一たんいつの地層ちそうよりも多様たような恐竜きょうりゅうが見みられる。マーストリヒト期き後期こうきの岩石がんせきからは、ティラノサウルス、アンキロサウルス、パキケファロサウルス、トリケラトプス、トロサウルスといった、主要しゅような群ぐんの中なかでも最さい重要じゅうような種たねが多おおく見みつかっている[119]。

豊富ほうふに存在そんざいする恐竜きょうりゅうの化石かせきに加くわえて、植物しょくぶつの化石かせきもK-Pg境界きょうかいでの種たねの減少げんしょうを記録きろくしている。K-Pg境界きょうかいより下した（つまり古ふるい層そう）からは被子植物ひししょくぶつの花粉かふんの化石かせきが多おおく出でてくるが、境界きょうかいを超こえると花粉かふんはほとんど含ふくまれず、代かわりにシダの胞子ほうしが多おおくを占しめる.[120]。花粉かふんの数かずは境界きょうかいの上うえで徐々じょじょに回復かいふくしていき、このようにシダ植物しょくぶつによってまず植生しょくせいが回復かいふくしたあと徐々じょじょに被子植物ひししょくぶつが増ふえていく様子ようすは現代げんだいでも火山かざんの噴火ふんかにより植生しょくせいが失うしなわれた地域ちいきで見みられる[121]。

2022年ねんに発表はっぴょうされた、アメリカノースダコタ州しゅうのタニス（英語えいご版ばん）で発見はっけんされた魚さかな骨こつの化石かせきの研究けんきゅうによると、大量たいりょう絶滅ぜつめつが起おこった季き節ぶしは北半球きたはんきゅうの春はるに相当そうとうするとされている[122][123][124]。

海洋かいよう化石かせき[編集へんしゅう]

K-Pg境界きょうかいでは海洋かいようプランクトンの大量たいりょう絶滅ぜつめつも起おこったとされている[125]。そしてアンモナイト属ぞくもK-Pg境界きょうかい付近ふきんで絶滅ぜつめつしたが、この属ぞくの絶滅ぜつめつは境界きょうかいの前まえからも白はく亜紀あき後期こうきの海うみ退すさによって小規模しょうきぼながらもゆっくりと進すすんでいた。こうしたK-Pg境界きょうかい前まえからのゆっくりとした絶滅ぜつめつはほとんどのイノセラムス科かでも見みられた。結果けっかとしてアンモナイトの種たねの多様たよう性せいは白はく亜紀あき後期こうきの全体ぜんたいにわたって漸進ぜんしん的てきに減少げんしょうした[126]。

さらに白はく亜紀あきの海洋かいよう環境かんきょうを解析かいせきした結果けっか、白はく亜紀あき後期こうきの海洋かいようの環境かんきょうは、同時どうじに複数ふくすうの変化へんかがゆるやかに進すすんでいたが、大量たいりょう絶滅ぜつめつによってそのプロセスがすべて止とまったと分わかった[126]。K-Pg境界きょうかい付近ふきんで気温きおんが急激きゅうげきに上昇じょうしょうし、海洋かいよう生物せいぶつの多様たよう性せいは減少げんしょうした。およそ6540万まん年ねん前まえから6520万まん年ねん前まえの間あいだに気温きおんは3℃から4℃ほど急激きゅうげきに上昇じょうしょうし、これは大量たいりょう絶滅ぜつめつが起おこったタイミングと非常ひじょうに近ちかい。気温きおんが高たかくなると逆ぎゃくに海水温かいすいおんは低下ていかし、このことが海洋かいよう生物せいぶつの多様たよう性せいを劇的げきてきに減少げんしょうさせた[127]。

巨大きょだい津波つなみ[編集へんしゅう]

科学かがく者しゃたちはK-Pg境界きょうかいで起おこった天体てんたい衝突しょうとつの際さいに発生はっせいした巨大きょだい津波つなみによって、カリブ海かりぶかい地域ちいきやメキシコ湾わん沿岸えんがん部ぶに津波つなみによる堆積たいせき物ぶつが残のこされているという見解けんかいで一致いっちしている[128]。これらの堆積たいせき物ぶつはメキシコ北東ほくとう部ぶのラ・ポパ盆地ぼんち[129]、ブラジル北東ほくとう部ぶの石灰岩せっかいがん台地だいち,[130]、大西おおにし洋ひろしの深海しんかい堆積たいせき物ぶつ[131]などに表あらわれている。これらの層そうの中なかで知しられているうち最もっとも厚あつい層そうはチクシュルーブ・クレーター内部ないぶにある、クレーターからの放出ほうしゅつ物ぶつが直接ちょくせつ積つもった花崗岩かこうがん層そうであり、その厚あつさは最大さいだい100mに達たっする。

発生はっせいした巨大きょだい津波つなみの高たかさは100mに達たっするが、これは小惑星しょうわくせいが比較的ひかくてき浅あさい海うみに落おちたためまだ運うんよく波高はこうが抑おさえられた結果けっかであり、深海しんかいに落おちていれば波高はこうは4.6kmに達たっしていたと試算しさんされている[132]。

衝突しょうとつ時じに堆積たいせきした堆積岩たいせきがんからの化石かせき[編集へんしゅう]

メキシコ湾わん沿岸えんがん地域ちいきでは、マングローブ型かたの生態せいたい系けいがK-Pg境界きょうかいで発生はっせいした巨きょ大津おおつ波はによって流ながされ、運はこばれて堆積たいせきしたとされる化石かせきを含ふくむ堆積岩たいせきがんが見みつかっている[133]。これは衝突しょうとつの際さいにメキシコ湾わん沿岸えんがんに海水かいすいが繰くり返かえし押おし寄よせた証拠しょうことなっている[134]。死しんだ魚さかなが浅瀬あさせに流ながされたが、死し肉にくを食たべる動物どうぶつがそれを食たべつくしてしまうことはなかった[135][136][137]。

絶滅ぜつめつに要ようした期間きかん[編集へんしゅう]

絶滅ぜつめつが起おこるまでにどれくらいの期間きかんを要ようしたかは2020年代ねんだい現在げんざいも議論ぎろんがなされている。いくつかの理論りろんだと数すう年ねんから数すう千せん年ねんという比較的ひかくてき短みじかい期間きかんで絶滅ぜつめつが完了かんりょうしたこととなり、ほかの理論りろんではもっと長ながい期間きかんという結果けっかが出でている。この問題もんだいを解とくことはシニョール・リップス効果こうかと呼よばれる、実際じっさいの絶滅ぜつめつは化石かせきが見みつかった時期じきよりも後のちに起おこっているにもかかわらず化石かせき記録きろくの不完全ふかんぜんさによりそれがわからなくなるという効果こうかもあってとても困難こんなんとなっている[138]。また、K-Pg境界きょうかいの数すう百ひゃく万まん年ねん前まえから数すう百ひゃく万まん年ねん後ごを包含ほうがんする連続れんぞくした化石かせき層そうはほとんど見みつかっていない[33]。そのうち3つの化石かせきサイトにおける地層ちそうの堆積たいせき速度そくどとK-Pg境界きょうかいの粘土ねんど層そうの厚あつさから、絶滅ぜつめつは1万まん年ねん以内いないの短みじかい期間きかんで急速きゅうそくに進すすんだと推定すいていされている[139]。アメリカコロラド州しゅうのデンバー盆地ぼんち（英語えいご版ばん）でのある地点ちてんは、K-Pg境界きょうかい後ごのシダスパイクがおよそ1000年ねん、長ながくとも71000年ねんを超こえない期間きかん続つづき、同おなじ場所ばしょでの新生代しんせいだいの哺乳類ほにゅうるいの最もっとも早はやい出現しゅつげんはおよそ18万まん5000年ねん後ご、遅おそくとも57万まん年ねん後ごには起おこっていることが見みつかった。少すくなくともデンバー盆地ぼんちでは、生物せいぶつの絶滅ぜつめつは急速きゅうそくに進すすみ、また回復かいふくも早はやくになされたとされている[140]。

チクシュルーブ・クレーターでの衝突しょうとつ[編集へんしゅう]

衝突しょうとつの証拠しょうこ[編集へんしゅう]

白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅の位置（北アメリカ内）
白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅
チクシュルーブ・クレーターの位置いち

1980年ねんに、ノーベル賞しょう受賞じゅしょう者しゃの物理ぶつり学者がくしゃであるルイス・ウォルター・アルヴァレズとその息子むすこで地質ちしつ学者がくしゃのウォルター・アルバレス、化学かがく者しゃのフランク・アサロ（英語えいご版ばん）・ヘレン・ミシェル（英語えいご版ばん）は、世界中せかいじゅうの白はく亜紀あきと古いにしえ第だい三さん紀きの間あいだの堆積たいせき層そうでイリジウムの濃度のうどが通常つうじょうより著いちじるしく（最初さいしょに研究けんきゅうされた3地点ちてんでそれぞれ通常つうじょうの30,160,20倍ばいの濃度のうど）高たかくなっていることを発見はっけんした。イリジウムは鉄てつと親和しんわ性せいが高たかいため地球ちきゅう誕生たんじょう時じに起おこった分化ぶんかで多おおくが鉄てつと一緒いっしょに中心ちゅうしん核かくに沈しずんでいったため、地球ちきゅうの地殻ちかくでは非常ひじょうに希少きしょうな元素げんそである。この分化ぶんかが起おこっていない小惑星しょうわくせいや彗星すいせいではイリジウムが元もとの濃度のうどのまま残のこっているため、アルヴァレズのチームはK-Pg境界きょうかいにおいて地球ちきゅうに天体てんたいが衝突しょうとつしたという説せつを提唱ていしょうした[9]。天体てんたい衝突しょうとつが起おこった可能かのう性せい自体じたいはそれ以前いぜんから提案ていあんされていたものの、この研究けんきゅうは天体てんたい衝突しょうとつ説せつに対たいする最初さいしょの確たしかな証拠しょうことなった[141]。

アメリカコロラド州しゅうのラトン盆地ぼんち（英語えいご版ばん）にあるトリニダードレイク州立しゅうりつ公園こうえん（英語えいご版ばん）にみられるK-Pg境界きょうかいの露頭ろとう。暗くらい色いろの岩石がんせきから明あかるい色いろの岩石がんせきに急きゅうに変化へんかしている様子ようすが見みて取とれる。

この説せつは、最初さいしょに提案ていあんされた際さいはいささか急進きゅうしん的てきであると見みられていたが、追加ついかの証拠しょうこがすぐに明あきらかになった。K-Pg境界きょうかいの粘土ねんど層そう中ちゅうには、テクタイトと呼よばれる[142]衝突しょうとつ時じの熱ねつで溶融ようゆうした岩石がんせきから結晶けっしょう化かした微小びしょうな球状きゅうじょうの構造こうぞうが多おおくみられた[143]。また、衝撃しょうげき石英せきえい[注釈ちゅうしゃく 3]などのほかの鉱物こうぶつもK-Pg境界きょうかいから見みつかった[144][145]。メキシコ湾わん沿岸えんがんやカリブ海かりぶかいに沿そって見みつかった巨大きょだいな津波つなみ堆積たいせき物ぶつも証拠しょうことして加くわわり[146]、アメリカ南部なんぶからメキシコ北部ほくぶにかけて堆積たいせき物ぶつがメートルサイズまで大おおきくなっていったことから、天体てんたい衝突しょうとつがその近辺きんぺんで起おこったことも見出みいだされた[25]。

チクシュルーブ・クレーターのレーダートモグラフィー画像がぞうから見みえる、直径ちょっけい180kmに広ひろがるクレーターのリング。

さらなる研究けんきゅうにより、ユカタン半島はんとう先端せんたんに位置いちするチックスルブ・プエブロ郡ぐん（英語えいご版ばん）の地下ちかにある巨大きょだいクレーターであるチクシュルーブ・クレーターが、K-Pg境界きょうかい層そうの粘土ねんどの供給きょうきゅう源げんであると特定とくていされた。地質ちしつ学者がくしゃのグレン・ペンフィールドが1978年ねんに調査ちょうさした内容ないように基もとづき1990年ねんに発表はっぴょうされた研究けんきゅう結果けっかによると[13]、クレーターは楕円だえん形がたでその直径ちょっけいはおおよそ180kmと、アルヴァレズのチームが試算しさんしたサイズとほぼ同おなじであった[147]。衝突しょうとつ仮説かせつから存在そんざいが予想よそうされていた巨大きょだいクレーターが実際じっさいに発見はっけんされたことは、K-Pg境界きょうかいで天体てんたい衝突しょうとつが起おこった決定的けっていてきな証拠しょうことなり、それが大量たいりょう絶滅ぜつめつの原因げんいんとなったとする説せつを強つよくした。

2013年ねんに発表はっぴょうされた論文ろんぶんにおいてバークレー地質ちしつ年代ねんだい学がくセンター（英語えいご版ばん）のポール・レニー（英語えいご版ばん）は、アルゴン - アルゴン法ほうによる放射ほうしゃ年代ねんだい測定そくていの結果けっかから衝突しょうとつが起おこったのは6604.3万まん年ねん±1.1万まん年ねんであるとしており、絶滅ぜつめつはそれから32000年ねん以内いないに起おこったとしている[3][148]。

衝突しょうとつした小惑星しょうわくせいであるチクシュルーブ衝突しょうとつ体たいについて、2007年ねんに小惑星しょうわくせいのバティスティーナ族ぞく（英語えいご版ばん）と呼よばれるグループに属ぞくしているという説せつが提唱ていしょうされた[149]。このグループは、過去かこ、ある1つの大おおきな小惑星しょうわくせいがほかの小惑星しょうわくせいとの衝突しょうとつした際さいに砕くだけた破片はへんに相当そうとうする小惑星しょうわくせいで構成こうせいされており、その中なかで最大さいだいなのがバティスティーナと命名めいめいされている小惑星しょうわくせいである。この小惑星しょうわくせいや族ぞく自体じたいの観測かんそくが不足ふそくしていることもあり、この説せつは反証はんしょうこそないものの真偽しんぎが疑うたがわれている[150]。2009年ねんには、バティスティーナの観測かんそくから得えられた化学かがく的てき特性とくせいが、チクシュルーブ衝突しょうとつ体たいの合あわないことが報告ほうこくされた[151]。さらに2011年ねんには赤外線せきがいせん宇宙うちゅう望遠鏡ぼうえんきょうのWISEによる小惑星しょうわくせいの反射はんしゃ光こうの観測かんそくで、この族ぞくの小惑星しょうわくせいが衝突しょうとつによって誕生たんじょうしたのはおよそ8000万まん年ねん前まえであると推定すいていされ、そこから6600万まん年ねん前まえまでのわずか1400万まん年ねんの間あいだに軌道きどうを変かえ地球ちきゅうに衝突しょうとつすることは困難こんなんであるとの見解けんかいが示しめされた[152]。 アメリカノースダコタ州しゅう南西なんせい部ぶの化石かせきサイトであるタニス（英語えいご版ばん）からは衝突しょうとつイベントについて更さらなる証拠しょうこが見みつかっている[153]。タニスもまた、北きたアメリカ4州しゅうにまたがる、多おおくの重要じゅうような化石かせき産出さんしゅつで知しられる白はく亜紀あき後期こうき～暁あかつき新しん世よ前期ぜんきの地層ちそう、ヘルクリーク累るい層そうの一部分いちぶぶんである[154]。その中なかでもタニスは、チクシュルーブ衝突しょうとつ体たいの衝突しょうとつの数すう分ふん後ごから数時間すうじかん後ごまでの情報じょうほうが非常ひじょうに詳細しょうさいに記録きろくされている極きわめてまれな地点ちてんである[155][156]。このサイトからの琥珀こはくには衝突しょうとつ時じのものとされる微小びしょうなテクタイトが見みつかっている[157]。ただし研究けんきゅう者しゃの中なかには、現場げんばでの調査ちょうさ結果けっかに疑うたがいを持もったり、この発見はっけんのチームのリーダーのRobert DePalmaが発見はっけん時じには地質ちしつ学がくの博士はかせ号ごうを取得しゅとくしていないことや彼かれが行おこなっていた商業しょうぎょう活動かつどうから、この結果けっかを懐疑かいぎ的てきに見みる者ものもいる[158]。

衝突しょうとつの影響えいきょう[編集へんしゅう]

2010年ねん3月がつに、41人にんの科学かがく者しゃからなる国際こくさい委員いいん会かいは20年間ねんかんの科学かがく論文ろんぶんをレビューし、大量たいりょう絶滅ぜつめつの原因げんいんとして天体てんたい衝突しょうとつ説せつ・その中なかでもチクシュルーブでの衝突しょうとつを承認しょうにんし、大だい規模きぼな火山かざん活動かつどうなどのほかの原因げんいんを除外じょがいした。委員いいん会かいでは、直径ちょっけい10～15kmの小惑星しょうわくせいがユカタン半島はんとうのチクシュルーブに衝突しょうとつしたとされ、衝突しょうとつのエネルギーは420ゼタジュール、TNT換算かんさんで100兆ちょうトン（広島ひろしまや長崎ながさき原爆げんばくの100万まん倍ばい以上いじょうに相当そうとう）とされた[12]。

衝突しょうとつの影響えいきょうは世界せかい的てきな大だい災害さいがいとなり、現象げんしょうのいくつかは衝突しょうとつ後ご短みじかい間あいだのものだったが、生態せいたい系けいを破壊はかいするような地球ちきゅう科学かがく的てき・気候きこう的てきな影響えいきょうもあった。

衝突しょうとつ時じの噴出ふんしゅつ物ぶつが大気圏たいきけんに再度さいど突入とつにゅうする際さいには、数時間すうじかんの間あいだ強つよい赤外線せきがいせんパルスが放出ほうしゅつされ、熱線ねっせんとして生物せいぶつを焼やき払はらった[62]。この熱線ねっせんの影響えいきょうの程度ていどには議論ぎろんがあり、火災かさいの影響えいきょうは北きたアメリカにとどまり、全ぜん世界せかい的てきなファイアーストームには至いたらなかったという意見いけんもある。2013年ねんに核かくの冬ふゆについての著名ちょめいなモデル研究けんきゅう者しゃが発表はっぴょうした論文ろんぶんでは、地層ちそうから見みつかった煤すすの総量そうりょうに基もとづくと、生物せいぶつ圏けん全体ぜんたいが燃もえ、それによる煤すすが日光にっこうを遮さえぎる効果こうかから隕石いんせきの冬ふゆが生しょうじたとされた[159]。

噴出ふんしゅつ物ぶつの再さい突入とつにゅうによって仮定かていされた火災かさいや隕石いんせきの冬ふゆの効果こうかを除のぞいても、衝突しょうとつ時じに発生はっせいしたダストの雲くもは最大さいだい1年間ねんかん日光にっこうを遮さえぎり、光合成こうごうせいを阻害そがいした[125]。小惑星しょうわくせいが衝突しょうとつした地域ちいきが、大量たいりょうの可燃かねん性せい炭化たんか水素すいそと硫黄いおう化合かごう物ぶつを含ふくむ炭酸たんさん塩しお岩石がんせきの多おおい地域ちいきであったことがさらに災わざわいし[160]、気化きかした硫黄いおう化合かごう物ぶつにより生しょうじた硫酸りゅうさんエアロゾルが成層圏せいそうけんにまで到達とうたつし、地表ちひょうに届とどく日光にっこう量りょうを50%以上いじょう減少げんしょうさせたほか強つよい酸性さんせい雨うを降ふらせた[125][161]。 この酸性さんせい雨うによる海洋かいよう酸性さんせい化かの結果けっかとして、炭酸たんさんカルシウムの殻からを持もつ生物せいぶつの多おおくが死滅しめつした。

日光にっこうの減少げんしょうで、最初さいしょの3年間ねんかんは気温きおんは氷点下ひょうてんかとなった[162]。 ユカタン半島はんとう近ちかくのブラゾス川がわ近ちかくの海域かいいきでは、衝突しょうとつ後ごの数すう十じゅう年ねんで海水温かいすいおんが7℃も低下ていかした[163]。 こうしたエアロゾルはダストよりも長ながく残のこり、少すくなくとも10年間ねんかんは消きえなかった。このことは、植物しょくぶつや植物しょくぶつプランクトン、草食そうしょく動物どうぶつやそれを捕食ほしょくする動物どうぶつの絶滅ぜつめつに繋つながる。一方いっぽうでデトリタスに依存いぞんした食物しょくもつ連鎖れんさ中ちゅうにいる生物せいぶつには生いき残のこるチャンスがある[102][125]。 ただし大だい規模きぼな火災かさいが発生はっせいしていた場合ばあいは、生いき残のこった生物せいぶつのうちからも最もっとも脆弱ぜいじゃくな種たねから絶滅ぜつめつしていくとされている[164]。

絶滅ぜつめつの影響えいきょうを越こえた後のち、アマゾン熱帯ねったい雨林うりんのような新しん熱帯ねったい区くの多た雨林うりんバイオームを生うんだり、絶滅ぜつめつ以前いぜんのレベルまで多様たよう性せいが戻もどる600万まん年ねんの間あいだに地域ちいきの植物しょくぶつの構成こうせいを大おおきく置おき換かえるなどの動植物どうしょくぶつの変化へんかを引ひき起おこした[165][166]。

ニュージーランドのワイマツク（英語えいご版ばん）近郊きんこうのデゥノリー（英語えいご版ばん）にあるムーディークリーク鉱山こうざん近ちかくの川底かわぞこにある地層ちそう。石炭せきたんの形成けいせいが6600万まん年ねん前まえに突如とつじょ止とまっており、陸上りくじょう植物しょくぶつを壊滅かいめつさせる出来事できごとがあった証拠しょうことなっている。こうした証拠しょうこはメキシコから遠とおく離はなれた世界中せかいじゅうに見みられる[65]。

2016年ねんのチクシュルーブ・クレーター掘削くっさくプロジェクト[編集へんしゅう]

2016年ねんには科学かがく的てき掘削くっさくプロジェクトによって、チクシュルーブクレーター周囲しゅういのピークリング（英語えいご版ばん）と呼よばれる部分ぶぶんの深部しんぶから岩石がんせきのサンプルが採取さいしゅされた。

このサンプルから、ピークリングを構成こうせいする岩石がんせきは衝突しょうとつによる圧力あつりょくでわずか数すう分ふんで現在げんざいの形かたちにまで溶融ようゆうしたと分わかった。海底かいてい堆積たいせき物ぶつとは異ことなり、ピークリングは衝突しょうとつによって表面ひょうめんまで飛散ひさんした地球ちきゅう深部しんぶの花崗岩かこうがんから構成こうせいされていた。この地域ちいきの水深すいしんの浅あさい海域かいいきの海底かいていには硫黄いおうを化合かごう物ぶつとして含ふくむ鉱物こうぶつである石膏せっこうに富とんだ岩石がんせきが広ひろがっていたが、衝突しょうとつ時じに大気たいき中ちゅうに蒸発じょうはつしてほとんどが残のこらなかった。さらに、衝突しょうとつで生しょうじた巨きょ大津おおつ波はにより[注釈ちゅうしゃく 4]、ピークリング上じょうには粒子りゅうしのサイズごとに分離ぶんりされた砂すなの層そうが、地球ちきゅう上じょうで知しられている中なかで最大さいだい規模きぼの広範囲こうはんいまで広ひろがって分布ぶんぷしていた。

これらの発見はっけんは、天体てんたい衝突しょうとつが大量たいりょう絶滅ぜつめつにおいてどのような役割やくわりを果はたしたかを強つよく裏付うらづけた。衝突しょうとつした小惑星しょうわくせいは、衝撃しょうげきで周囲しゅういの岩石がんせきを溶融ようゆうさせ幅はば190kmのピークリングを形成けいせいし、深部しんぶの花崗岩かこうがんを飛散ひさんさせ、巨大きょだい津波つなみを引ひき起おこし、数すう年ねん以上いじょうにわたり大気たいき中ちゅうに残のこるほどの大量たいりょうの岩石がんせきや硫黄いおうを大気たいき中ちゅうに蒸発じょうはつさせるほど巨大きょだいなものだった。この世界中せかいじゅうに広ひろがったダストや硫黄いおう化合かごう物ぶつが破滅はめつ的てきな気候きこう変動へんどうを起おこし、気温きおんの大おおきな低下ていかや食しょく滅めつ連鎖れんさの破壊はかいに繋つながった[167][168]。

その他たの仮説かせつ[編集へんしゅう]

K-Pg間あいだの大量たいりょう絶滅ぜつめつとチクシュルーブでの天体てんたい衝突しょうとつの同時どうじ発生はっせいは、絶滅ぜつめつの原因げんいんとしての天体てんたい衝突しょうとつ説せつを強つよく裏付うらづけるものであるが、それでも中なかには火山かざんの噴火ふんか、気候きこう変動へんどう、海水温かいすいおんの変化へんか、他たの天体てんたい衝突しょうとつといった他ほかの原因げんいんを提唱ていしょうし続つづける研究けんきゅう者しゃもいる。

K-Pg間あいだの大量たいりょう絶滅ぜつめつは天体てんたい衝突しょうとつと関連付かんれんづけられている唯一ゆいいつの大量たいりょう絶滅ぜつめつで、マニクアガン・クレーターのような他ほかの大おおきな天体てんたい衝突しょうとつも地球ちきゅう史上しじょうは起おこってはいるものの、それらは大量たいりょう絶滅ぜつめつに直結ちょっけつしたとは考かんがえられていない[169]。

デカントラップ[編集へんしゅう]

シニョール・リップス効果こうかの解説かいせつ図ず。AからDまでの生物せいぶつは図ず中ちゅうの星ほしで示しめされた大量たいりょう絶滅ぜつめつで同時どうじに絶滅ぜつめつしたが、化石かせきが産出さんしゅつされた時期じき(三角さんかく、最後さいごの算出さんしゅつが丸まる)が飛とび飛とびであるため、それぞれ丸まるの時期じきを最後さいごに絶滅ぜつめつした（4種しゅの絶滅ぜつめつが漸進ぜんしん的てきに起おこった）と誤あやま解釈かいしゃくされる。

2000年ねん以前いぜんは、デカントラップでの洪水こうずい玄武岩げんぶがんの噴出ふんしゅつが絶滅ぜつめつの原因げんいんになったかどうかは、玄武岩げんぶがんの噴出ふんしゅつが起おこった期間きかんが6800万まん年ねん前まえからの200万まん年ねん以上いじょうと長期ちょうきにわたったため、大量たいりょう絶滅ぜつめつが段階だんかい的てきに起おこっていたかという論点ろんてんと繋つながっていた。しかし、最新さいしんの証拠しょうこでは、玄武岩げんぶがんの噴出ふんしゅつが起おこったのはK-Pg境界きょうかいを挟はさんだわずか80万まん年ねんの間あいだにとどまるとされたため、大量たいりょう絶滅ぜつめつが短みじかい期間きかんに起おこったという視点してんからも受うけ入いれやすくなり、デカントラップがその後ごの絶滅ぜつめつや生物せいぶつ多様たよう性せいの回復かいふくの遅おくれの原因げんいんとなった可能かのう性せいがあるとされている[170]。

デカントラップは、ダストや硫黄いおう化合かごう物ぶつのエアロゾルを大気たいき中ちゅうに放出ほうしゅつすることで日光にっこうを遮さえぎり植物しょくぶつの光合成こうごうせいを阻害そがいするなどの、いくつかのメカニズムで絶滅ぜつめつを引ひき起おこした可能かのう性せいがある。さらに、デカントラップでの噴火ふんかは大量たいりょうの二酸化炭素にさんかたんそを噴出ふんしゅつすることで、大気たいき中ちゅうからエアロゾルが無なくなった後のちも温室おんしつ効果こうかで気候きこうを大おおきく変かえる影響えいきょうがあったとされる[171][172]。

デカントラップが、長期ちょうきにわたり徐々じょじょに起おこる大量たいりょう絶滅ぜつめつと関連付かんれんづけられたころは、天体てんたい衝突しょうとつ説せつを提唱ていしょうしていたアルヴァレズは古こ生物せいぶつ学者がくしゃがシニョール・リップス効果こうかによるまばらな化石かせき記録きろくに惑まどわされていると主張しゅちょうした。彼かれの主張しゅちょうは最初さいしょは良よく受うけ入いれられなかったが、その後ごの化石かせき層そうの調査ちょうさは彼かれの主張しゅちょうを裏付うらづけていた。最終さいしゅう的てきに多おおくの古こ生物せいぶつ学者がくしゃがK-Pg間あいだの大量たいりょう絶滅ぜつめつは少すくなくとも全ぜん地球ちきゅう的てきな出来事できごとが一いち度どに起おこったものであると同意どういするようになった。それでも、アルヴァレズでさえも絶滅ぜつめつには天体てんたい衝突しょうとつ以外いがいの要因よういんも同時どうじに関係かんけいした可能かのう性せいがあることを認みとめている[173]。

こういった理論りろんを組くみ合あわせた地球ちきゅう物理ぶつり学がくモデルの一部いちぶは、天体てんたい衝突しょうとつがデカントラップに影響えいきょうしたことを示唆しさしている。これらのモデルは高こう精度せいどな放射ほうしゃ年代ねんだい測定そくていを組くみ合あわせ、チクシュルーブでの天体てんたい衝突しょうとつで地球ちきゅう内部ないぶに加くわわった衝撃しょうげきが、活火山かっかざんだけでなくデカントラップでの何なん回かいかの最大さいだい級きゅうの溶岩ようがん噴出ふんしゅつを誘発ゆうはつしたとしている[174][175]。

天体てんたいの多重たじゅう衝突しょうとつ[編集へんしゅう]

K-Pg間あいだの大量たいりょう絶滅ぜつめつと関連かんれんして形成けいせいされた衝突しょうとつクレーターとして、チクシュルーブ以外いがいのクレーターも候補こうほに挙あがっている。このことは、複数ふくすうの破片はへんとなって立たて続つづけに木星もくせいに衝突しょうとつしたシューメーカー・レヴィ第だい9彗星すいせいのように、ほぼ同時どうじに複数ふくすうの天体てんたいが地球ちきゅうに衝突しょうとつした可能かのう性せいを示しめしている。直径ちょっけい180kmのチクシュルーブクレーターのほかに、ウクライナには6517万まん年ねん±64万まん年ねん前まえに形成けいせいされた直径ちょっけい24kmのボルティッシュクレーター（英語えいご版ばん）があり、北海ほっかいには5950万まん年ねん±1450万まん年ねん前まえに形成けいせいされたシルバーピット・クレーターがあり、またはるかに大おおきい直径ちょっけい600kmのシバ・クレーターが天体てんたい衝突しょうとつによるものか議論ぎろんが続つづいている。テチス海うみにもほかのクレーターがあったかもしれないが、アフリカプレートやインドプレートの北きた向むきの地殻ちかく変動へんどうによって覆おおい隠かくされている[176][177][178][179]。

マーストリヒト期きの海水かいすい面めんの後退こうたい[編集へんしゅう]

白はく亜紀あき末期まっきの海水かいすい位いは、白はく亜紀あき中ちゅうの他ほかのどの時代じだいよりも低ひくかったという明確めいかくな証拠しょうこがある。マーストリヒト期きの地層ちそうに含ふくまれる岩石がんせきは、最初さいしょ期きは海底かいていのものが多おおいが、その後ごのものは海岸かいがん線せんの示しめし、それ以降いこうは陸生りくせいの層そうとなる。こういった層そうは造山つくりやま運動うんどうのような傾斜けいしゃ・褶曲しゅうきょくを示しめさないので、海水かいすい面めんの低下ていかによって陸上りくじょうに現あらわれたと考かんがえられる。海面かいめん低下ていかの原因げんいんについて直接ちょくせつの証拠しょうこはないが、現在げんざい受うけ入いれられている説せつとして中央ちゅうおう海嶺かいれいの活動かつどう性せいが低下ていかし、自重じちょうで沈しずんでいったというものがある[33][180]。

海面かいめん低下ていかが深刻しんこくになると、海うみで最もっとも種たねが多おおく分布ぶんぷする大陸棚たいりくだな部分ぶぶんが減少げんしょうし、海洋かいよう生物せいぶつ種しゅが大量たいりょう絶滅ぜつめつを起おこすとされている。しかし、このメカニズムではアンモナイトの絶滅ぜつめつは起おこらないとされている。また、海面かいめん低下ていかによって海流かいりゅうや気流きりゅうが乱みだれ、地球ちきゅうのアルベドが減少げんしょうすることで世界せかい的てきな気温きおんの変動へんどうが引ひき起おこされるとされている[126]。

海水かいすい面めんの後退こうたいは西部せいぶ内陸ないりく海路かいろと呼よばれる白はく亜紀あきの北きたアメリカに存在そんざいしていた内海うつみを消滅しょうめつさせた。そのため生物せいぶつの生息せいそく地ちは大おおきく変かわり、ダイナソーパーク累るい層そうから産出さんしゅつされる化石かせき生物せいぶつの多様たようなコミュニティーを支ささえていた海岸かいがん平野へいやも失うしなわれた。

また、大陸たいりくから流ながれる水みずが海うみに到達とうたつするまでの距離きょりが伸のびた結果けっか、淡水たんすい環境かんきょうが拡大かくだいされた。この変化へんかは淡水たんすい産さんの脊椎動物せきついどうぶつにとっては好このましいものだったが、サメをはじめ海洋かいよう環境かんきょうを好このむ生物せいぶつ種しゅを苦くるしめることとなった[101]。

複数ふくすうの要因よういん[編集へんしゅう]

提唱ていしょうされている単一たんいつの理由りゆうが、大だい規模きぼな絶滅ぜつめつを起おこしたり、これまで分わかっているような生物せいぶつ種しゅの変化へんかを引ひき起おこすには影響えいきょうが小ちいさすぎるとして、複数ふくすうの原因げんいんが組くみ合あわさって大量たいりょう絶滅ぜつめつが起おこったと考かんがえる研究けんきゅう者しゃもいる[101]。

J. David ArchibaldとDavid E. Fastovskyはレビュー論文ろんぶんの中なかで、火山かざん活動かつどう・海面かいめん低下ていか・地球ちきゅう外がい天体てんたいの衝突しょうとつの3要因よういんが組くみ合あわさって絶滅ぜつめつが起おこったとするシナリオについて検討けんとうした。このシナリオでは、陸棲りくせい・海うみ棲の両方りょうほうの生物せいぶつ種しゅに、生息せいそく地ちの変化へんかや喪失そうしつによって大おおきなストレスが加くわわった。この時代じだいで最大さいだいの脊椎動物せきついどうぶつである恐竜きょうりゅうが真まっ先さきに環境かんきょう変化へんかの影響えいきょうを受うけ、多様たよう性せいが失うしなわれた。同時どうじに、火山かざん活動かつどうで生しょうじた微粒子びりゅうしが地球ちきゅう全体ぜんたいを低温ていおんにし、乾燥かんそうさせた。その後ご起おこった天体てんたい衝突しょうとつが、すでに大おおきな負荷ふかを受うけていた陸棲りくせい・海うみ棲の両方りょうほうの食物しょくもつ連鎖れんさに、光合成こうごうせいの停止ていしというとどめを加くわえて崩壊ほうかいさせたとしている。

Sierra Petersenらは、南極なんきょくのシーモア島とうでの研究けんきゅうに基もとづき、白はく亜紀あきと古いにしえ第だい三さん紀きの間あいだに大量たいりょう絶滅ぜつめつは別々べつべつに2回かい起おこり、1つはデカントラップでの火山かざん活動かつどうにより、もう1つはチックシュルーブでの天体てんたい衝突しょうとつによるものだとしている[181]。このチームは、同位どうい体たいによる気温きおんの記録きろくをK-Pg境界きょうかいにまで途切とぎれなく拡張かくちょうし、組くみ合あわさった絶滅ぜつめつパターンについて解析かいせきした。その結果けっか、デカントラップの噴火ふんか開始かいしと同どう時期じきに7.8±3.3℃の温暖おんだん化かと、天体てんたい衝突しょうとつの影響えいきょうと考かんがえられるそれより小規模しょうきぼな2回かい目めの温暖おんだん化かを見出みいだした。大陸たいりくと海うみ氷ごおりが同時どうじに消失しょうしつしたことで、地域ちいき的てきな温暖おんだん化かが増幅ぞうふくされた恐おそれがあるとしている。シーモア島とうでの絶滅ぜつめつは、2回かいの温暖おんだん化かと一致いっちする時期じきに2回かい起おこっており、この場所ばしょでの大量たいりょう絶滅ぜつめつが火山かざん活動かつどうと天体てんたい衝突しょうとつによる気候きこう変動へんどうの両方りょうほうとつながっている[181]。

日本にっぽんスペースガード協会きょうかいなどの研究けんきゅう者しゃは、白はく亜紀あき後期こうきに太陽系たいようけいが暗黒あんこく星雲せいうん内うちを通過つうかしたことで、白はく亜紀あき末期まっきには増加ぞうかした宇宙塵うちゅうじんにより日射にっしゃ量りょうが減少げんしょうしていた可能かのう性せいを示しめしている[182]。これは、K-Pg境界きょうかいの前まえの800万まん年間ねんかんで、境界きょうかい部分ぶぶんほどまで顕著けんちょではないがイリジウム濃度のうどがほかの時代じだいよりも高たかいことと、この間あいだ恐竜きょうりゅうの種たねの多様たよう性せいはゆるやかに減少げんしょう傾向けいこうにあることに基もとづいている。そして、暗黒あんこく星雲せいうんにより太陽系たいようけい小しょう天体てんたいの軌道きどうが乱みだされた結果けっか、軌道きどうが大おおきく変かわった天体てんたいの1つが地球ちきゅうに衝突しょうとつしたことがとどめとなって大量たいりょう絶滅ぜつめつが起おこった可能かのう性せいを指摘してきしている。

生態せいたい系けいの回復かいふくと多様たよう化か[編集へんしゅう]

大量たいりょう絶滅ぜつめつ後ご間あいだもないテスケロサウルスの想像そうぞう図ず。穴あなを掘ほることで生いき延のびようとしたが、長ながくは生いき長ながらえない。

K-Pg境界きょうかいの大量たいりょう絶滅ぜつめつでは地球ちきゅう上じょうの生命せいめいの進化しんかに大おおきな影響えいきょうを与あたえた。白はく亜紀あきに優勢ゆうせいを占しめていた生物せいぶつ種しゅが除のぞかれたことで、生いき残のこった他ほかの種たねがその位置いちに取とって代かわることができ、古ふる第だい三さん紀きの間あいだに多おおくの生物せいぶつが適応てきおう放散ほうさんという形かたちで著いちじるしく多様たよう化かした[28]。最もっとも顕著けんちょな例れいが恐竜きょうりゅうから置おき換かわった哺乳類ほにゅうるいであり、K-Pg境界きょうかい後ごに恐竜きょうりゅうの空白くうはくを埋うめるように急速きゅうそくに進化しんかした。また、哺乳類ほにゅうるいの属ぞく内ないでは、K-Pg境界きょうかい後ごに現あらわれた新種しんしゅの体長たいちょうは平均へいきんして9.1%ほどその前まえよりも大おおきくなっていた[183]。

他たの種たねでも多様たよう化かは見みられ、分子生物学ぶんしせいぶつがく的てき解析かいせきと化石かせき記録きろくから、鳥類ちょうるいの多おおくの種たね（特とくに新しん顎あご類るい）がK-Pg境界きょうかい後ごに適応てきおう放散ほうさんを起おこしていた[29][184]。この群ぐんからは、草食そうしょくのガストルニスやドロモルニス科か、肉食にくしょくのフォルスラコス科かといった巨大きょだいな飛とべない鳥とりも誕生たんじょうした。

また、白はく亜紀あきのトカゲやヘビの絶滅ぜつめつは、イグアナやオオトカゲ科か、ボア科かといった現在げんざいのグループへの進化しんかを引ひき起おこしたとされる[22]。陸上りくじょうではティタノボアやマッツォイア科か（英語えいご版ばん）が出現しゅつげんし、海うみでは巨大きょだいなウミヘビに進化しんかした。

硬骨魚こうこつぎょは爆発ばくはつ的てきに多様たよう化かし[30]、絶滅ぜつめつにより空あいた種たねの空白くうはくを埋うめた。暁あかつき新しん世よと始はじめ新しん世よには、カジキ、マグロ、ウナギ、ヒラメが出現しゅつげんした。

古ふる第だい三さん紀きには昆虫こんちゅうにも変化へんかが見みられた。アリの多おおくは白はく亜紀あきから生息せいそくしていたが、始はじめ新しん世よになるとアリは多様たよう化かしより優勢ゆうせいとなった。チョウも多様たよう化かし、これは植物しょくぶつの葉はを食たべる昆虫こんちゅうが絶滅ぜつめつによりいなくなったためと考かんがえられている。高度こうどな巣すを作つくる技術ぎじゅつを持もつシロアリもこの時ときから地位ちいを高たかめていった[185]。

関連かんれん項目こうもく[編集へんしゅう]

脚注きゃくちゅう[編集へんしゅう]

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく[編集へんしゅう]

  1. ^ 英略えいりゃく語ごのうちKは白はく亜紀あきの一般いっぱん的てきな略語りゃくごでドイツ語ごで白はく亜紀あきを意味いみするKreideに由来ゆらいする。一方いっぽうでPgは古ふる第だい三さん紀きを意味いみする略語りゃくごである。
  2. ^ かつて古ふる第だい三さん紀きは第だい三紀みき（Tertiary）と呼よばれることが多おおかったが、現在げんざいこの呼よび方かたは国際こくさい層そう序じょ委員いいん会かいから正式せいしきな地質ちしつ年代ねんだいの呼称こしょうとして推奨すいしょうされていない[1]。
  3. ^ 核かく爆発ばくはつや天体てんたい衝突しょうとつといった高こう圧あつ化かで生成せいせいされる内部ないぶ構造こうぞうをもった鉱物こうぶつ。
  4. ^ この巨大きょだい津波つなみは海岸かいがん線せんから数すう十じゅう～数すう百ひゃくkm離はなれた陸地りくちまで到達とうたつしたとされる。

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