遗传がく

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重定しげさだこうもといんがく
DNA,遗传てき分子ぶんしもと础。まいいちじょうDNA链都ゆかりかく苷酸连接而形成けいせい,两条DNA链上てきかく苷酸碱基互相はい形成けいせい螺旋らせんはしご结构,そくDNAそう螺旋らせん

遗传がく研究けんきゅう生物せいぶつたいてき遗传变异てき科学かがく生物せいぶつがくてき一个重要分支[1][2]ふみぜん时期にん们就やめ利用りようせい物体ぶったいてき遗传特性とくせいどおり选择そだてらいひさげ高谷たかたにぶつ牲畜てき产量。而现だい遗传がく,其目的もくてき寻求了解りょうかい遗传てきせい个过ほどてきつくえせい,则是开始于19せい纪中はじめとくてき研究けんきゅう工作こうさく[3]。虽然はじめとく尔并不知ふちどう遗传てき物理ぶつりもと础,ただし观察到りょう生物せいぶつたいてき遗传特性とくせいぼう些遗传单遵守じゅんしゅ简单てき统计がく规律,这些遗传单位现在しょうもといん

もといんDNAうえ,而DNAよしよん不同ふどうてきかく苷酸组成てき链状分子ぶんし,DNAじょうてきかく苷酸序列じょれつ就是生物せいぶつたいてき遗传しんいき天然てんねんDNA以双链形しき存在そんざい,两条链上てきかく苷酸互补,而每一条链都能够作为模板来合成ごうせいしんてき互补链。这就生成せいせい以被遗传てきもといんてき复制方式ほうしき

もといんじょうてきかく苷酸序列じょれつ以被细胞こぼし译以合成ごうせい蛋白たんぱく蛋白たんぱく质上てき氨基さん序列じょれつ就对应着もといんじょうてきかく苷酸序列じょれつ。这种对应せいしょう遗传みつ蛋白たんぱく质的氨基さん序列じょれつ决定りょう它如なにおりなり为一个さん结构,而蛋しろ质结构则与它所发挥てきこうのうみつ不可分ふかぶん蛋白たんぱく质执ぎょう细胞ちゅう几乎所有しょゆうてき生物せいぶつがく进程らい维持细胞てき生存せいぞん。DNAじょうてき一个基因的改变可以改变其编码的蛋白质的氨基酸,并可能かのうあらため变此蛋白たんぱく质的结构かずいさおのう,进而对细胞甚いたりせい个生物体ぶったい造成ぞうせい巨大きょだいてきかげ响。

虽然遗传がくざい决定生物せいぶつ体外たいがいがた和行かずゆき为的过程ちゅうふんえんじ重要じゅうようてきかくしょくただし此过ほど遗传がく和生かずお物体ぶったいしょ经历てき环境共同きょうどう作用さようてき结果。[4] れい如,虽然もといんのう够在一定程度上决定一个人的体重,にんざい孩童时期てきしょ经历てき营养健康けんこうじょう况也对他てき体重たいじゅうゆう重大じゅうだいかげ响。

历史[编辑]

遗传がくてき奠基しゃかくさと哥·はじめとく

虽然遗传科学かがく开始于かくさと哥·はじめとくざい19せい纪中てき工作こうさく包括ほうかつ实验论),ただし其他一些关于遗传的理论研究则早于孟德尔。ざいはじめとく尔时,一种比较流行的理论——“混合こんごう遗传”(blending inheritance)提出ていしゅつ:个体てき遗传とくせい于其父母ちちははてきとくせいてき混合こんごう平均へいきん值。はじめとく尔的工作こうさく否定ひていりょう一理いちり论,てき结果显示遗传とくせいよし不同ふどうもといん综合ひょう现的结果而不连续てき混合こんごうとう时的另一种得到人们支持的理论——“よう进废退说”(またたたえ为“获得せい遗传”)提出ていしゅつ生物せいぶつ经常使用しようてき器官きかん逐渐发达,使用しようてき器官きかん逐渐退化たいか,并且这种きさきてん获得てき性状せいじょう以遗传的。这一ゆかりひしげ马克ところ提出ていしゅつてき论后证明错误てきいん通常つうじょう个体てき经历并不かげ响它们的もといん,也就かい遗传给下いちだい[5]ちゅうただしきん年来ねんらい对于おもて观遗传现ぞうてき研究けんきゅう发现,ゆかり不同ふどうてき经历而引おこりてき不同ふどうてき性状せいじょうざい一些情况下是可以被遗传的,虽然这些发现并不能ふのう证明ひしげ马克てき[6]

古典こてん遗传がく[编辑]

尔根はててき白眼しろめ突变てきせいしょう关遗传的观察结果しめせ图。尔根すえ这一结果提出了基因是位于染色せんしょくたいうえてきかり说。

现代遗传がくてき奠基しゃかくさと哥·はじめとくいち奥地おくち修道しゅうどうかず科学かがく致力于研究けんきゅう植物しょくぶつてき遗传现象。1865ねんてき论文《Versuche über Pflanzenhybriden》(《植物しょくぶつ杂交实验》)发表ざいぬの尔诺てき自然しぜん研究けんきゅう学会がっかいNaturforschender Vereinじょうざい论文ちゅう展示てんじりょう豌豆えんどうざい杂交实验ちゅうしょひょう现的遗传规律并以数学すうがく关系以描じゅつ[7] 虽然这种遗传规律ただのうざいひょう现类がた数量すうりょう很少てきじょう况下才能さいのう观察到,ただしはじめとく尔的工作こうさく显示遗传颗粒せいてき(颗粒遗传,あずか混合こんごう遗传しょう对,しょ谓的颗粒相当そうとう于现ざい为人们所知的ちてきもといん),而不混合こんごうせいある获得せいてき,并且许多性状せいじょうてき遗传规律以通过简单的规则比率ひりつらいかい释。

はじめとく工作こうさくてき重要じゅうようせい并没ゆういた广泛てき理解りかいちょくいた逝世きさきてき1890年代ねんだいとうあめはて·とくどるさとぐういたあいどうてきじょう况时ざいおもしん发掘てき研究けんきゅう结果。さく为孟とく尔理论的支持しじしゃかど·贝特もり(William Bateson)提出ていしゅつりょうgenetics(“遗传がく”)这いちめい词。[8][9] 1906ねん伦敦召开てきだい三次国际植物杂交大会上,ざい贝特もりてきひさげ议下,genetics这一单词得以广泛使用于描述关于遗传的研究。[10]

ざいじゅうしん评价はじめとく尔的工作こうさくきさき科学かがく们试图确てい细胞ちゅうてき哪一种分子是遗传物质。1910ねん于对はてまとせい连锁白眼しろめ突变てき观察结果,たく马斯·とおるとく·尔根提出ていしゅつもといん染色せんしょくたいうえ[11] 1913ねんてき学生がくせいおもね尔弗かみなりとく·斯特蒂文とく利用りよう遗传连锁てき现象显示りょうもといんざい染色せんしょくたいうえてい线性排列はいれつてき[12]

分子ぶんし遗传がく[编辑]

虽然尔根とう人的じんてき工作こうさく使とくじん们认识到もといん染色せんしょくたいじょうただし染色せんしょくたいゆかり蛋白たんぱくDNA共同きょうどう组成てき研究けんきゅうしゃ们依しか不知ふちどう哪一种物质才是遗传物质。1928ねんどるかみなりとくさとかつ·かくさと菲斯发现りょう转化现象(まいりかくさと菲斯實驗じっけん):死亡しぼうてき细菌以将遗传ぶつ质“转化”いた其他依然いぜん活着かっちゃくてき细菌ない。16ねんきさきてき1944ねんおく斯瓦尔德·ほこりどるさとりん·马克聊德(Colin McLeod)马克りん·马克卡提(Maclyn McCarty)鉴定进行转化てきぶつ质是DNA。[13] 1952ねん赫希-蔡斯實驗じっけんさいつぎ显示DNA(而不蛋白たんぱく质)ざい感染かんせん细菌てき病毒びょうどくてき遗传ぶつ质,从而进いち证明りょうDNA遗传しんいきてき携带しゃ[14]

1953ねん利用りよう莎琳·とみらんかつりん对DNA进行てきX线晶からだがくてき研究けんきゅう成果せいか詹姆斯·もり·沃森どるろう西にし斯·かつさとかつ成功せいこう解析かいせきりょうDNAてきそう螺旋らせん结构[15][16] 们所提出ていしゅつてきそう螺旋らせん模型もけいつつみ含有がんゆう两条DNA链,链之间通过核苷酸じょうてき碱基はい对,从而形成けいせい一个類似于旋转梯子状的结构。[17] DNA结构显示りょう遗传しんいき存在そんざい于每じょうDNA链的かく苷酸序列じょれつちゅう。这一结构也提示了一种简单的DNA复制方法ほうほう:两条はい对的DNA链分开后,しんてきはい对链以根すえきゅう链上てき序列じょれつらい搭建。

虽然DNA结构显示りょう遗传てき进行方式ほうしきただしひと们依しか不知ふちどうDNA如何いかかげ响细胞行为的。ずいきさきてき多年たねん时间ちゅう科学かがく们试图了解りょうかいDNA如何いかひかえせい蛋白たんぱく质的せいづくり过程。科学かがく发现细胞利用りようDNAさく为模ばんらい生成せいせいはい对的しん使RNARNA一种类似于DNAてき分子ぶんし)。しん使RNAじょうてきかく苷酸しんいき就被よう于生产蛋しろ质上てき氨基さん序列じょれつ;这种よしかく苷酸序列じょれついた氨基さん序列じょれつてきこぼし译是すえ遗传みつてき规则进行てき

ずい遗传てき分子ぶんしつくえせいてき揭示けいじ大量たいりょうてき研究けんきゅう成果せいか不断ふだん涌现。其中,一个重要的发展是どるかみなりとくさとかつ·くわかく于1977ねん提出ていしゅつてき链终とめDNA测序ほう,这一方法使得科学家们可以阅读DNA分子ぶんしじょうてきかく苷酸序列じょれつ[18] 1983ねん凯利·きよしとぎ发展りょう聚合酶链锁反应わざ术,从而为从混合こんごうぶつ中分なかぶん离和扩增特定とくていてきDNA提供ていきょうりょう一个快捷而灵敏的方法。[19] 经过ひと类基いん组计划かずどう时的竞争しゃふさがかみなりひしげもといんぐみ(一个私人赞助的基因组计划)てき努力どりょくひと类基いんてき测序ざい2003ねんとく基本きほん完成かんせい[20]

遗传てきとくてん[编辑]

连续遗传かずはじめとく定律ていりつ[编辑]

いち个旁ひょう(Punnett square),显示りょう带有两种花色はないろもといん(むらさきはなB和白わじろはなb)てき豌豆えんどう杂交きさきてき结果。

ざいさい基本きほんてき水平すいへいじょう生物せいぶつたいちゅうてき遗传ひょう现为离散性状せいじょうそくもといんかた[21] 这种とくてんよしはじめとく尔首观察到,研究けんきゅうりょう豌豆えんどうちゅう遗传性状せいじょうてきぶん离现ぞう[7][22] ざい研究けんきゅう花色はないろてき实验ちゅうはじめとく尔观察到豌豆えんどうはなてき颜色ただゆう两种:紫色むらさきいろ和白わじろしょく,却没ゆうにんなん一朵显示出两种颜色的中间色。这些于同一基因却不同且离散的版本被称为等位とういもといん

ざい豌豆えんどうてきれい子中こなかまい一颗豌豆都含有一个基因中的两个等位基因,并且だい以从父母ちちははぶん别继承其中てきいち个等もといん[23] 许多生物せいぶつ包括ほうかつじん类,みやこゆう这样てき遗传规律。具有ぐゆうしょうどうてき两个等位とういもといんてき生物せいぶつたいしょう合体がったい,而具有ぐゆう不同ふどう等位とういもといんてき生物せいぶつたい则被しょう合体がったい

一个给定的生物体的等位基因的组合形式就是该生物体的もといんがた,而对于这种组ごうしょひょう出来できてき性状せいじょう就是该生物体ぶったいてきおもて现型とう生物せいぶつたい合体がったい时,常常つねづねゆう一个等位基因是显性もといん,显性もといん决定りょう生物せいぶつたいてきひょう现型,而另一个基因就被称为隐性もといん,其性じょうざい显性もといん存在そんざい时不かいひょう出来できゆう一些等位基因没有完全的显性,そく完全かんぜん显性”,其表现为一种中间状态的表现型,あるもの两个等位とういもといん无显隐性ぶん以同时表现出对应性状せいじょう[24]

とういち对生物体ぶったい繁殖はんしょくきさきだい时,它们てき一代随机地继承父母的两个等位基因中的一个。这些对于离散遗传等位とういもといんぶん离的观察结果总结为はじめとく尔第いち定律ていりつぶん定律ていりつ)。

ちゅう释和图解[编辑]

遗传けい谱图,以帮じょつい踪性じょうてき遗传规律。

遗传がく利用りようちゅう释和图解らい描述遗传。一个基因可以用一个或几个字母来表示,并且ようだい写字しゃじはは表示ひょうじ显性もといんしょう写字しゃじはは表示ひょうじ隐性もといん[25]“+”常常つねづねよう于标识一个基因的正常非突变的等位基因。

ざい杂交实验ちゅうとく别是ざい讨论はじめとく定律ていりつ时),父母ちちははだい标示为“P”だい,其下いちだい标示为“F1”(だいいちだい)。F1だいてきだい就被しょう为“F2”(だいだい)。以用于预测杂交结はててき常用じょうよう图解つくりひょう(Punnett square,またたたえ为“棋盘ほう”)。

ざい研究けんきゅうじん类遗传疾びょう时,遗传がく常常つねづね利用りようけい谱图らい展示てんじ遗传性状せいじょう[26] 这些图表しょう一个性状的遗传关系以家族谱(family tree)てき形式けいしきひょう出来でき

もといんてき相互そうご作用さよう[编辑]

ひと类的高度こうど一个复杂的遗传性状。らいほうらん西にし斯·だかしかひたぶるてき1889ねんてきすうすえ显示きさきだい高度こうど间的关系一个父母平均高度的方程。而从ちゅう计算てききさきだい高度こうどあずか实值间依しか存在そんざい偏差へんさ表明ひょうめい环境对这一性状也有重要影响。

生物せいぶつたい具有ぐゆうなりせんじょうまん个基いん,并且ざい有性ゆうせい繁殖はんしょくてき生物せいぶつちゅう,这些もといんてきぶん类是互相独立どくりつてき。这就意味いみ对应豌豆えんどうてき黄色おうしょくある绿色てき色彩しきさい等位とういもといんてき遗传与紫色むらさきいろある白色はくしょくてき花色はないろ等位とういもといんてき遗传あい关的。这种现象しょうはじめとく尔第定律ていりつまたたたえ为“独立どくりつ分配ぶんぱい定律ていりつ”),そく父母ちちははてき不同ふどうもといんてき等位とういもといんずいつくえ抽取らい组成具有ぐゆう种组あい结果てきだいゆう一些基因不是独立归类的,这也就解释了遗传ちゅうてき遗传连锁现象(具体ぐたい内容ないよう见后)。

不同ふどうてきもといん常常つねづねのう够通过某种方しきらいかげ响同いち种性じょうれいはる锦龙はなCollinsia verna具有ぐゆう一种决定花色为蓝色或洋紅ようこうしょくてきもといん,以及一种能够决定花是否有颜色(そく白色はくしょくある有色ゆうしょくてきもといんとう一株春锦龙花含有两个白色等位基因(决定花色はないろてきだい二种基因的两个等位基因),则无论第一种基因所带的颜色基因的等位基因为何,它的花色はないろ为白しょく。这种もといん间的作用さよう关系しょう上位じょういせいある异位显性(epistasis),そくだい二种基因位于第一种基因的上位。[27]

许多性状せいじょうぼつ有明ありあけ显的区分くぶんてきとくてんれい不同ふどうてき花色はないろ),而表现为连续せいてきとくてん(如人类的高和こうわ肤色)。这些复杂てき性状せいじょう于许もといん共同きょうどう作用さようてき结果。[28] 这些もといんてきかげ响作ようざい不同ふどう程度ていどじょうよし一个生物体所经历的环境所介导的。生物せいぶつたいてき一个基因对于一种复杂性状产生的影响的程度被称为遗传りょく[29] 对一种复杂性状的遗传力的测量是相对的:环境てき变化せいえつだい,环境对于性状せいじょう变化てきかげ响力也就增强ぞうきょう,而基いん对于性状せいじょう变化てきかげ响力也就えつしょうおもて现为遗传りょくくだてい)。れい如,さく为一种复杂性じょう美国びくに人身じんしんだかてき遗传りょく为89%;而在あまゆかり于人们所获得てき食物しょくもつ保健ほけんてき异性较大(そく较大てき环境变化せい),其身だかてき遗传りょく仅为62%。[30]

遗传てき分子ぶんしもと[编辑]

DNA染色せんしょくたい[编辑]

DNA分子ぶんし结构,そう链之间通过氢键排列はいれつ形成けいせい碱基はい对。
细胞ちゅう染色せんしょくたいてき结构。

もといんてき分子ぶんしもと础是だつ氧核とう核酸かくさん(DNA)。DNAよしかく苷酸相互そうご连接而形成けいせいてき链分,其中てきかく苷酸ゆうよん类:せん苷酸(A)、胞嘧啶(C)、鸟苷さん(G)胸腺きょうせん嘧啶(T)。遗传しんいき就储存在そんざい这些かく苷酸序列じょれつちゅう,而基いん则以连续てきかく苷酸序列じょれつ存在そんざい于DNA链中。[31]病毒びょうどく唯一ゆいいつてき例外れいがいゆういち病毒びょうどく利用りようかくとう核酸かくさん(RNA)分子ぶんしらい代替だいたいDNAさく为它们的遗传ぶつ质。[32]

DNA通常つうじょう以双链分子ぶんしてき形式けいしき存在そんざい,并卷きょく形成けいせいそう螺旋らせん结构。DNAちゅうてきごと一个核苷酸都有自己的配对核苷酸在相反链(对应另いちじょう链)じょう,其配对规则为:AあずかTはい对,CあずかGはい对。よし此,そう链中てきごと一条链都包含了所有必要的遗传信息。这种DNA结构就是遗传てき物理ぶつりもと础:DNA复制つう过将互补はい对的そう链分开并利用りようごとじょう链作为模ばんらい合成ごうせいしんてき互补链,从而达到复制遗传しんいきてき目的もくてき[33]

不同ふどうもといん沿着DNA链线せい排列はいれつ形成けいせいりょう染色せんしょくたいざい细菌なかまい一个细胞都有一个单一的环状染色体;而かく生物せいぶつ包括ほうかつ动物植物しょくぶつ)则具有ぐゆう个线がた染色せんしょくたい。这些染色せんしょくたいちゅうてきDNA链常常会じょうかい非常ひじょう长;れい如,にん类最长的染色せんしょくたいてき长度だい约为247ひゃくまん碱基对[34] 染色せんしょくたいDNAじょう结合有能ゆうのう够组织和压缩DNA并控せいDNA接触せっしょくせいてき结构蛋白たんぱく,从而形成けいせい染色せんしょくざいかく生物せいぶつちゅう染色せんしょく通常つうじょうかく小体こてい为单组成,まいいち个核小体こていよしDNA环绕いち组蛋しろ核心かくしん形成けいせい[35] 一个生物体中的全套遗传物质(通常つうじょう包括ほうかつ所有しょゆう染色せんしょくたいちゅうDNAてき序列じょれつしょうもといん

含有がんゆう一套染色体的生物被称为单倍たい生物せいぶつだい多数たすうてき动物许多植物しょくぶつそうばいたい生物せいぶつ,它们含有がんゆう两套染色せんしょくたいあねいもうと染色せんしょくたい),そく含有がんゆうごと个基いんてき两个拷贝[23] 一个基因的两个等位基因分别位于姐妹染色体上的等同的もといんまい一个等位基因遗传自不同亲本。

はななんじ瑟·どる萊明1882ねんてき著作ちょさく細胞さいぼう基質きしつ細胞さいぼうかく以及細胞さいぼう分裂ぶんれつちゅう描述かく细胞分裂ぶんれつてき插图。染色せんしょくたい复制、聚集组织。ずいきさきとう细胞分裂ぶんれつ开始时,复制きさきてき染色せんしょくたいぶん别被ぶん离进にゅう两个细胞ちゅう

せい染色せんしょくたいそうばいたい生物せいぶつちゅう染色せんしょくたいてきいち个例がい,它是许多动物ちゅうてき一种特异化的染色体,决定りょう一个生物体的性别。[36] ざいひと类和其他一些哺乳动物中,せい染色せんしょくたいぶん为XY两类。Y染色せんしょくたいただ含有がんゆう很少量的りょうてきもといんのう够触发雄せいとくせいてき发育;而X染色せんしょくたいあずか其他染色せんしょくたい类似,也含有がんゆう大量たいりょうあずかせい别决てい无关てきもといんめすせい具有ぐゆう两个X染色せんしょくたい,而雄せい具有ぐゆういち个Y染色せんしょくたいいち个X染色せんしょくたい。这种X染色せんしょくたい拷贝すうてき别是せい连锁てき遗传びょう具有ぐゆう特殊とくしゅ遗传规律てき原因げんいん

繁殖はんしょく[编辑]

とう细胞分裂ぶんれつ时,它们てきもといん组被复制产生两份拷贝,まい个子细胞继承其中てきいち份。这一过程被称为ゆう分裂ぶんれつ,它是繁殖はんしょくてきさい简单形式けいしき,也是无性繁殖はんしょくてきもと础。无性繁殖はんしょく也能够发せいざい细胞生物せいぶつたいちゅうだい从单一亲本处继承其基因组,そくだいあずか亲本具有ぐゆうとうどうてきもといん组。这种だいあずか亲本ざい遗传上等じょうとうどうてき现象しょうかつたかし

かく生物せいぶつ常常つねづね利用りよう有性ゆうせい繁殖はんしょくらい产生きさきだい,其后だい含有がんゆうぶん别遗传自不同ふどう亲本てき混合こんごうてき遗传ぶつ质。有性ゆうせい繁殖はんしょくてき过程一个介于基因组单拷贝(单倍たいかずそう拷贝(そうばいたい间的一个转换过程。[23] そうばいたい生物せいぶつどおり过不复制DNAてき分裂ぶんれつらい形成けいせい单倍たいしょ生成せいせいてき单倍からだ细胞含有がんゆうごと对姐いもうと染色せんしょくたいちゅうてき任意にんいいち个。两个单倍たい细胞融合ゆうごう并将各自かくじてき遗传ぶつ质组あいざい一起来重新生成一个含配对染色体的双倍体细胞。多数たすう动物许多植物しょくぶつざい它们てき生命せいめい周期しゅうきてき多数たすう时间ないそうばいたいただゆう生殖せいしょく细胞为单ばい体形たいけいしき

虽然细菌ぼつゆう单倍たい/そうばいたいてき有性ゆうせい繁殖はんしょく方式ほうしき,它们也有やゆう许多获得しんてき遗传しんいきてき手段しゅだん。一些细菌能够发生接合せつごう将一しょういちしょうだん环状DNA传递到另一个细菌细胞内。[37] 细菌还能够从环境ちゅう摄入DNAかただん,并将整合せいごういた自己じこてきもといん组中,这种现象しょう转化[38] 这些进程导致りょうもといんてき水平すいへい转移そく无亲缘关けいてき生物せいぶつたい间进ぎょう遗传しんいきてき传输。

じゅう组与连接[编辑]

染色せんしょくたい间的互换そう互换。

染色せんしょくたいてきそうばいからだ使とく于不どう染色せんしょくたいてきもといんざい有性ゆうせい繁殖はんしょく间能够独立地りっち分配ぶんぱいまいり独立どくりつ分配ぶんぱい定律ていりつ),并通过じゅう形成けいせいしんてきもといん组合。ざいどう一条染色体上的基因理论上不会发生重组,ただしつう染色せんしょくたい互换则可以达到。ざい互换过程ちゅう染色せんしょくたい交换DNAかただん有效ゆうこうはた染色せんしょくたい间的等位とういもといんおもしん分配ぶんぱい[39] 染色せんしょくたい互换通常つうじょう发生ざい减数分裂ぶんれつ间(むねざい生成せいせい单倍たい细胞てき一系列的细胞分裂过程)。

染色せんしょくたいじょう两个给定位ていいてん间发せい染色せんしょくたい互换てき可能かのうせいあずか这两个位てん间的距离しょう关。对一个任意长的距离,よし于互换的可能かのうせいあし够高,使つかいとくしょうへだた该距离的两个もといんてき遗传无相关性。对于两个接近せっきんてきもといんゆかり于互换的可能かのうせい较小,则基いん间会发生遗传连锁そく这两个基いんてき等位とういもといん趋向于被いちおこり遗传。いち系列けいれつもといん间的连锁数量すうりょう以被组合ざいいちおこり构成一个线性的连锁图谱来描述染色体上基因的排列顺序。[40]

もといんひょう[编辑]

遗传みつ[编辑]

遗传みつ:DNAどおり过信使RNAさく为中间载たい编码蛋白たんぱく质。

もといん通常つうじょうどおり生成せいせいしょ编码てき蛋白たんぱく(执行细胞中大ちゅうだい多数たすうこうのうてき复杂てき生物せいぶつ大分おおいたらいおもて它们てきこうのうせいかげ响。蛋白たんぱく质是ゆかり氨基さんところ组成てき线性链,而基いんてきDNA序列じょれつつうRNAさく为信いき的中てきちゅう间载たいよう于产せい特定とくていてき蛋白たんぱく质的氨基さん序列じょれつ。这一过程的第一步是由基因的DNA序列じょれつらい生成せいせい一个序列互补的RNA分子ぶんしそくもといんてき转录

つう过转录产せいてきRNA分子ぶんししん使RNAよう于生产相应的氨基さん序列じょれつ,这一转换过程被称为こぼし核酸かくさん序列じょれつちゅうてきごと一组三个核苷酸组成一个みつ码子以被こぼし译为20种出现于蛋白たんぱく质中てき氨基さんちゅうてきいち个,这种对应せいしょう遗传みつ[41] 这种しんいきてき传递一方いっぽう向性こうせいてきそくしんいきただのう从核苷酸序列じょれつ传递到氨基さん序列じょれつ,而不能ふのう从氨もとさん序列じょれつ传递かいかく苷酸序列じょれつ,这一现象どるろう西にし斯·かつさとかつしょう分子生物学ぶんしせいぶつがく中心ちゅうしんほう[42]

特定とくていてき氨基さん序列じょれつ决定りょう对应蛋白たんぱく质的独特どくとくてきさん维结构,而蛋白たんぱく质结构则与它们てきこうのう紧密しょう连。[43][44] 一些蛋白质是简单的结构分子,如形成けいせい纤维てき胶原蛋白たんぱく蛋白たんぱく质可以与其他蛋白たんぱく质或しょう分子ぶんし结合;れい如,さくてき蛋白たんぱく质通过与そこぶつ分子ぶんし结合らい执行催化其化がくはん应的こうのう蛋白たんぱく质结构是动态てきれい如,红蛋しろざい哺乳ほにゅう动物血液けつえきちゅう捕捉ほそく、运输释放氧气分子ぶんしてき过程ちゅうのう够发せい微小びしょうてき结构变化。

もといん序列じょれつじょうてき单个かく苷酸变化(みつ码子あらため变)可能かのうかい导致しょ编码蛋白たんぱく质的氨基さん序列じょれつしょう应改变。よし于蛋しろ质结构是よし其氨もとさん序列じょれつしょ决定てきいち个氨もとさんてき变化就有可能かのうどおり过使结构しつ稳定せいあるあらため变蛋しろ质表めん而影响与该蛋しろ质其蛋白たんぱく质和分子ぶんしてき相互そうご作用さよう,而引おこり蛋白たんぱく质性质发せい剧烈てきあらため变。れい如,鐮刀がた細胞さいぼう貧血ひんけつしょう一种人类遗传性疾病,よし编码红蛋しろちゅうてきβべーた-たま蛋白たんぱく亚基てきもといんちゅうてき一个核苷酸突变所引起的,这一突变导致一个氨基酸发生改变从而改变了血红蛋白的物理性质;[45][46] ざい这一疾病しっぺいちゅう,突变てき红蛋しろ互相结合ざい一起かずきうずたか积而形成けいせい纤维,从而扭曲りょう携带红蛋しろてき血球けっきゅう的形まとがたじょう。这些扭曲てき鐮刀じょう细胞无法ざい血管けっかん中通なかとおり畅地りゅう动,容易よういうずたか积而阻塞血管けっかんあるものくだかい,从而引起贫血疾病しっぺい

也有やゆう一些基因被转录为RNA分子ぶんしきさき却不こぼし译成蛋白たんぱく质,这些RNA分子ぶんし就被しょう编码RNAざいいち些例子中こなか,这些编码RNA分子ぶんし(如かくとうたいRNA转运RNAおり形成けいせい结构并参与さんよ部分ぶぶん关键せい细胞こうのう。还有てきRNA(如microRNA)还能够通过与其他RNA分子ぶんし杂交结合而发挥调ひかえ作用さよう

さき天与てんよきさきてん[编辑]

暹罗ねこ具有ぐゆう温度おんど敏感びんかんがた突变,从而引起毛色けいろてき不同ふどう

虽然もといん含有がんゆうせい物体ぶったいしょ需功のうてき所有しょゆうしんいき,环境依然いぜんざい确定生物せいぶつたいさい终的ひょう现型ちゅう发挥重要じゅうよう作用さよう;这种两面せいしょう为“さき天与てんよきさきてん”,也可以说,一个生物体的表现型依赖于遗传与环境的相互作用。这种相互そうご作用さようてき一个例子就是温度敏感型突变:蛋白たんぱく序列じょれつちゅうてき单个氨基さん突变通常つうじょうかいあらため变该蛋白たんぱく质的ぎょう为和あずか其他分子ぶんしてき相互そうご作用さよう关系,ただし却能够使该蛋しろ质结构变とく稳定。ざい一个高温环境中,分子ぶんしてき运动かい分子ぶんし间的碰撞也加きょう,这就使とく这一蛋白质的结构やぶ从而无法发挥它的こうのう;而在一个低温环境中,蛋白たんぱく质结构却保持ほじ稳定并能够发挥正常せいじょうてきこうのう。这类突变しょ引起てきあらため变在暹罗ねこ毛色けいろてき变化ちゅう以被观察到。这种ねこ体内たいない一种负责生产色素的酶含有一个突变,这个突变のう够导致这种酶ざい高温こうおん时变とく稳定并失其功のう[47] いん此,ざいねこがわ温度おんど较低处(如四肢しし面部めんぶとうてき毛色けいろ为深しょく,而较だか处为あさしょく

ざいひと类遗传疾びょう苯丙酮尿しょうなか,环境いんもと具有ぐゆう重大じゅうだいてきかげ响。[48] 导致苯丙酮尿しょうてき突变破坏了つくえたいくだかい苯丙氨酸てき能力のうりょく,导致具有ぐゆう毒性どくせい的中てきちゅう间产ぶつ分子ぶんしざい体内たいないうずたか积,从而引起严重てき进行せい智能ちのう发育不全ふぜん癫痫。带有苯丙酮尿しょう突变てき病人びょうにん需要じゅよう遵守じゅんしゅ严格てき饮食,以避めん摄入含苯へい氨酸てき食品しょくひん才能さいのう保持ほじ正常せいじょうてき健康けんこうてき生活せいかつ

もといん调控[编辑]

转录因子いんしあずかDNA结合,かげ响了しょ结合もといんてき转录。

一个生物体的基因组含有数千个基因,ただし并不所有しょゆうてきもといん需要じゅよう保持ほじげきかつじょう态。もといんてきひょう达表现为转录为mRNA,しかきさきさいこぼし译成蛋白たんぱく质;而细胞中存在そんざい许多方式ほうしき以来いらいひかえせいもといんてきひょう达,以便使蛋白たんぱく质的产生符合ふごう细胞てき需求。而控せいもといんひょう达“开关”てき主要しゅよう调控因子いんしいち就是转录因子いんし;它们一类结合在基因的起始位点上的调控蛋白,以激かつある抑制よくせいもといんてき转录。[49] れい如,ざいだい肠杆きん细菌もといん组内存在そんざいいち系列けいれつ合成ごうせいいろ氨酸ところ需的もといんしか而,とう细菌细胞以从环境ちゅう获得しょく氨酸时,这些もといん就不细胞しょ需要じゅよういろ氨酸てき存在そんざい直接ちょくせつかげ响了这些もといんてき活性かっせい,这是いん为色氨酸分子ぶんしかいあずかいろ氨酸みさお纵子(一种转录因子)结合,引起みさお纵子结构变化,使つかいとくみさお纵子のう够结あいいた合成ごうせいしょく氨酸しょ需基いんじょういろ氨酸みさお纵子阻断りょう这些もといんてき转录ひょう达,いん而对しょく氨酸てき合成ごうせい进程产生りょう负反馈调控作用さよう[50]

细胞生物せいぶつなかてきもといんひょう达的异性非常ひじょうあかり显:虽然かく类细胞都含有がんゆうしょうどうてきもといん组,却由于不同ふどうてきもといんひょう达而具有ぐゆう不同ふどうてき结构和行かずゆき为。细胞生物せいぶつちゅうてき所有しょゆう细胞らいげん于一个单いち细胞,つう过响应外ある细胞间的信号しんごう不断ふだん分化ぶんか并逐渐建立こんりゅう不同ふどうてきもといんひょう达规りつらい产生不同ふどうてきぎょう为。よし为没ゆう一个单一基因能够负责多细胞生物中的各个组织的发育いん此这些规りつ应来于许细胞间的复杂てき相互そうご作用さよう。这些过程かなめどおり过基いん调控らい完成かんせい

かく生物せいぶつ体内たいないてき染色せんしょく质中存在そんざいのうかげ响基いん转录てき结构とくてん常常つねづねひょう现为DNA染色せんしょく质的おさむ饰形しき(如DNAてききのえはじめ),而且のう够稳てい遗传给子细胞。[51] 这些とくてん附加ふかせいてきいん为它们存在そんざい于DNA序列じょれつてき“顶端”并且以从一个细胞遗传给它的下一代。よし于这些附加ふかせいとくてんざいあいどうつちかえ养基ちゅうなまてき不同ふどうてき细胞类型依然いぜん保持ほじ不同ふどうてき特性とくせい。虽然附加ふかせいとく点在てんざいせい个发そだて过程ちゅう通常つうじょう动态てきただしゆういち些,れいふく突变(paramutation)现象以被多代たよ遗传,也是DNA遗传てき分子ぶんしもと础这一通用法则的极少数例外。[52]

遗传变化[编辑]

突变[编辑]

つう提供ていきょう冗余,いん复制まこと许发せい变异:そく使つかいいち个基いんざい复制过程ちゅう发生突变而失げんさきてきこうのう也不かい对生物体ぶったい造成ぞうせい伤害。

ざいDNA复制てき过程ちゅうだい二链的聚合中偶尔会产生复制错误。这些错误しょう突变,它们のう够对于一个生物体的表现型产生影响,とく别是とう它们于一个基因的蛋白质编码区中时。错误りつ通常つうじょう非常ひじょうていまい0.1 - 1亿个碱基ざいかい现1个错误;这是よしDNA聚合酶具有ぐゆうこう对”能力のうりょく[53][54] ぼつゆうこう对机せい则错误率かい增加ぞうか1000ばいれい如许病毒びょうどくしょ赖的DNAあるRNA聚合酶缺乏けつぼうこう对能りょく,这使とく病毒びょうどく复制过程具有ぐゆう很高てき突变りつのう增加ぞうかDNA发生あらため变的几率てきいんもとしょう突变ばら:一些化学品常常可以通过影响正常的碱基对结构来提高DNA复制ちゅうてき错误りつ,而むらさきがい线のうどおり过破坏DNA结构らい诱发突变。[55] よし于对DNAてき伤害ざい自然しぜんかいちゅうずい时都かい发生,细胞则利用りようDNAおさむつくえせいらいおさむ复DNAちゅう存在そんざいてき错误はい对和だんきれただしゆう时也无法はた受破坏的DNA还原いたやぶ坏前てき序列じょれつ

ざい利用りよう染色せんしょくたい互换らい交换DNA和重かずえ组基いんてき生物せいぶつたいちゅう减数分裂ぶんれつ过程ちゅう所出しょしゅつ现的はい对错误也かい导致突变。[56] とう相似そうじ序列じょれつ导致あねいもうと染色せんしょくたい产生错误はい对时,这种染色せんしょくたい互换现错误的可能かのうせい非常ひじょうだい;这使とくもといん组中一些区域更趋向于以这一方式发生突变。这些错误のう够对DNA序列じょれつ产生很大てき结构变化:せい区域くいきてきじゅうたおせある刪除あるもの不同ふどう染色せんしょくたい间发せい意外いがいせいてき交换(しょう染色せんしょくたいえき)。

自然しぜん选择与进化[编辑]

もと于对どうみなもともといん序列じょれつてき较结はてしょ构建てき进化树。

突变かい使生物せいぶつたい具有ぐゆう不同ふどうてきもといんがた,并可能かのう导致不同ふどうてきひょう现型。许多突变对于生物せいぶつたいてきひょう现型、健康けんこう繁殖はんしょく适应せい基本きほんぼつゆうかげ响。ゆうかげ响的突变则往往是有害ゆうがいてきただし也有やゆう少量しょうりょう有益ゆうえきてきざい对果蝇的研究けんきゅうちゅう发现,如果一个突变改变了基因所编码的蛋白质,这一突变很可能是有害的(だい约有70%てき此类突变具有ぐゆうやぶ坏性かげ响,而剩あまりてき突变则是中性ちゅうせいてきある微弱びじゃく有益ゆうえきてき)。[57]

ぐんたい遗传がく研究けんきゅうもといん变异ざい生物せいぶつぐんたいちゅうてき分布ぶんぷ这一分布的时间变化性。[58] 一个群体中的一个等位基因的变化频率会受到自然しぜん选择てきかげ响,具有ぐゆうさらだかてきそんかつりつ繁殖はんしょくりつてき等位とういもといんのう够随时间而越来ごえくえつ频繁现在该群たいちゅう[59] 此外,遗传漂变のう够引发等もといん现频りつてきずいつくえ变化而不受自然しぜん选择てきかげ响。[60]

ざい经过世代せだいてき传承きさき生物せいぶつたいてきもといん组会发生あらため变,引起しょう进化てき现象。突变对于有益ゆうえき突变てき选择使とくいち个物种不断ふだん进化いたのう够更好地こうち在所ざいしょ处的环境ちゅう生存せいぞんらいてき形式けいしき,这一过程被称为适者生存せいぞん[61]しんまとぶつ种的形成けいせい常常つねづねよし地理ちりぶん离而造成ぞうせいてき地理ちりじょうてきぶん离使どく不同ふどう种群のう够在遗传がくじょう独立どくりつ发展而产せい分化ぶんか[62] 遗传がく定律ていりつざいぐんからだ生物せいぶつがく进化研究けんきゅうちゅうてき应用总结为现代综合理ごうり

よし于进过程ちゅうてき序列じょれつ分化ぶんか变化,もの种的DNA序列じょれつ间的异可以用さく分子ぶんし时钟”(molecular clock)らい计算ぶつ种之间的进化距离。[63] 遗传较被普遍ふへん认为鉴定ぶつ种之间亲缘关けいてきさいじゅん确的方法ほうほう,过去常用じょうようてき方法ほうほう则是较物种之间的ひょう现型てきとくせいもの种之间的进化距离以用进化树らい综合表示ひょうじ,进化树可以表示ひょうじよし共同きょうどう祖先そせんずい时间分化ぶんか而来てきぶつ种之间的亲缘关系,ただし不能ふのう表示ひょうじ无亲缘关けいてきぶつ种之间的遗传ぶつ质的转移(しょうもといん水平すいへい转移ざい细菌ちゅう非常ひじょう普遍ふへん)。

研究けんきゅうあずかわざ[编辑]

しき生物せいぶつあずか遗传がく[编辑]

くろはらはてDrosophila melanogaster一种流行于遗传学研究中的しき生物せいぶつ

一开始遗传学家们的研究对象很广泛,ただし逐渐集中しゅうちゅういた一些特定物种(しき生物せいぶつてき遗传がくじょう。这是よし于新てき研究けんきゅうしゃさら趋向于选择一些已经获得广泛研究的生物体作为研究目标,使つかいとくしき生物せいぶつなり为多すう遗传がく研究けんきゅうてきもと础。[64] しき生物せいぶつてき遗传がく研究けんきゅう包括ほうかつもといん调控以及发育がんしょうあい关基いんてき研究けんきゅう

しき生物せいぶつ具有ぐゆう传代时间たんえき于基いんみさお纵等优点,使つかいとく它们なり流行りゅうこうてき遗传がく研究けんきゅう工具こうぐ目前もくぜん广泛使用しようてきしき生物せいぶつ包括ほうかつだい肠杆きんEscherichia coli)、酿酒酵母こうぼSaccharomyces cerevisiae)、拟南あくたArabidopsis thaliana)、线虫Caenorhabditis elegans)、はてDrosophila melanogaster)以及しょうねずみMus musculus)。

医学いがくしょう关的遗传がく研究けんきゅう[编辑]

医学いがく遗传がくてき目的もくてき了解りょうかいもといん变异与じん健康けんこう疾病しっぺいてき关系。[65][66] とう寻找一个可能与某种疾病相关的未知基因时,研究けんきゅうしゃ通常つうじょうかいよう遗传连锁かず遗传けいらい定位ていいもといん组上あずか该疾びょうしょう关的区域くいきざいぐんたい水平すいへいじょう研究けんきゅうしゃかいさいようはじめとく尔随つくえほうらい寻找もといん组上あずか该疾びょうしょう关的区域くいき,这一方法也特别适用于不能被单个基因所定义的もといん性状せいじょう[67] 一旦候选基因被发现,就需よう对模しき生物せいぶつちゅうてき对应もといん直系ちょっけいどうみなもとはじめいん)进行さらてき研究けんきゅう。对于遗传疾病しっぺいてき研究けんきゅう越来ごえくえつ发展おこりらいてき研究けんきゅうもといんがたてきわざ术也引入いた药物遗传がくなからい研究けんきゅうもといんがた如何いかかげ响药ぶつはん应。[68]

がんしょう虽然传统义上てき遗传びょうただし认为いち种遗传性疾病しっぺい[69] がんしょうざいつくえ体内たいないてき产生过程いち个综合性あいしょう事件じけんつくえ体内たいないてき细胞ざい分裂ぶんれつ过程中有ちゅうう一定几率会发生突变。这些突变虽然かい遗传给下いちだいただしかいかげ响细胞的ぎょう为,ざい一些情况下会导致细胞更频繁地分裂。ゆう许多生物せいぶつがくつくえせいのう阻止そし这种じょう况的发生:信号しんごう传递给这些不正常せいじょう分裂ぶんれつてき细胞并引发其凋亡ただしゆう时更てき突变使とく细胞ゆるがせりゃく这些信号しんごう。这时つくえ体内たいないてき自然しぜん选择かず逐渐积累おこりらいてき突变使とく这些细胞开始无限せいせい长,从而なり为癌しょうせい肿瘤(恶性肿瘤),并侵しみつくえたいてきかく个器かん

あい研究けんきゅうわざ[编辑]

琼脂平板へいばんじょうてきだい肠杆きんきん细胞かつたかしてきいち个例常用じょうよう分子ぶんしかつたかし

以在实验しつちゅう对DNA进行みさお纵。きりせいせい內切酶一种常用的剪切特异性序列的よう于制づくり预定てきDNAへんだん[70] しかきさき利用りようDNA连接酶はた这些へんだんおもしん连接,つう过将不同ふどうげんDNAかただん连接いた一起かずき,就可以获とくじゅう组DNAじゅう组DNAわざ通常つうじょうよう于在质粒(一种短的环形DNAかただん含有がんゆう少量しょうりょうもといんちゅう,这常常つねづねあずか转基いん生物せいぶつまとせいづくりゆう关。はた质粒转入细菌ちゅうさいざい琼脂平板へいばんつちかえ养基上生わぶ长这些细きんぶんきん落克たかし),しかきさき研究けんきゅうしゃ们就以用かつたかしきん落来扩增插入そうにゅうてき质粒DNAかただん(这一过程被称为分子ぶんしかつたかし)。

DNA还能够通过一个被称为聚合酶链锁反应またしょう为PCR)てきわざ术来进行扩增。[71] 利用りよう特定とくていてきたんてきDNA序列じょれつ,PCRわざ术可以分离和扩增DNAじょうてき区域くいきよし为只需要じゅよう极少量的りょうてきDNA就可以进ぎょう扩增,该技术也常常つねづねよう于DNA检测(检测特定とくていDNA序列じょれつてき存在そんざいあずかいな)。

DNA测序あずかもといん[编辑]

DNA测序わざ术是遗传がく研究けんきゅうちゅう发展おこりらいてき一个最基本的技术,它使とく研究けんきゅうしゃ以确ていDNAかただんてきかく苷酸序列じょれつゆかりどるかみなりとくさとかつ·くわかくかずてきどうこと于1977ねん发展出来できてき链终とめ测序ほう现在やめ经是DNA测序てきつね手段しゅだん[72] ざい这一技术的帮助下,研究けんきゅうしゃ们能够对与じん类疾びょうしょう关的DNA序列じょれつ进行研究けんきゅう

よし于测じょやめ经变とくしょう对廉价,而且ざい计算つくえわざ术的辅助以将大量たいりょう不同ふどうへんだんてき序列じょれつしんいき连接おこりらい(这一过程被称为“もといん组组そう”),いん此许生物せいぶつ包括ほうかつじん类)てきもといん组测じょやめ完成かんせい[73] 这些わざ术也もちいざい测定じん类基いん序列じょれつ使つかいとくひと类基いん组计划とく以在2003ねん完成かんせい[20] ずいしんてきだかどおりりょう测序わざ术的发展,DNA测序てき费用だいだいくだてい,许多研究けんきゅうしゃ希望きぼうのう够将测定一个人的基因组信息的价格降到一千美元以内,从而使だい众测じょなり可能かのう[74]

大量たいりょう测定てきもといん序列じょれつしんいき催生りょう一个新的研究领域——もといん组学研究けんきゅうしゃ利用りよう计算つくえ软件查找研究けんきゅう生物せいぶつてきぜんもといん组中存在そんざいてき规律。もといん组学也能够被归类为生物せいぶつしんいきがく利用りよう计算てき方法ほうほうらい分析ぶんせき生物せいぶつがくすうすえしたてきいち个领いき

合成ごうせい生物せいぶつわざ[编辑]

けい统遗传学(System Genetics)てき应用 - 合成ごうせい生物せいぶつがく(Synthetic Biology),きさきもといん组时だい合成ごうせい生物せいぶつわざ术采よう计算つくえ辅助设计、ぜんもといんあずかもといん合成ごうせいとうわざ术,进行细胞てき信号しんごう传导与もといん调控网络てき人工じんこう设计てきもといん工程こうていわざ[75],继遗传育种、细胞杂交、转基いん生物せいぶつとう生物せいぶつわざ术之きさきはたなり为21せい纪遗传工ほど发展てきしん趋势,けい统遗传学揭示けいじもといん组的结构、こうのうあずかえんじてき生物せいぶつけい统进つくえわたる及医がく遗传がく医学いがく心理しんりがくとうもといんけい统调ひかえ信号しんごう传导网络とう研究けんきゅう,为肿こぶ、遗传びょう精神病せいしんびょうおとろえろうとう疾病しっぺい发生てき诊断あずか药物筛选、せい药产业[76]とう开拓りょうしんてきみち

まいり[编辑]

参考さんこう文献ぶんけん[编辑]

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らいみなもと[编辑]

书籍
  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, and Walter P. Molecular Biology of the Cell 4th edition. 2002. ISBN 0-8153-3218-1 えい语). 
  • Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, and Gelbart WM. An Introduction to Genetic Analysis. New York: W.H. Freeman and Company. 2000. ISBN 0-7167-3520-2 えい语). 
  • Hartl D, Jones E. Genetics: Analysis of Genes and Genomes 6th. Jones & Bartlett. 2005. ISBN 0-7637-1511-5 えい语). 
  • Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, and Darnell J. Molecular Cell Biology 4th edition. 2000. ISBN 0-7167-3136-3 えい语). 

延伸えんしん阅读[编辑]

  • 戴灼华、おう亚馥、あわつばさ玟. 《遗传がくだいはん. 高等こうとう教育きょういく出版しゅっぱんしゃ. 2008ねん. ISBN 978-7-04-022083-4 ちゅうぶん(简体)). 
  • 刚. 《分子ぶんし遗传がくだいさんはん. 科学かがく出版しゅっぱんしゃ. 2008ねん. ISBN 978-7-03-020134-8 ちゅうぶん(简体)). 
  • Robert H. Tamarin. Principles of Genetics. WCB/McGraw-Hill. 1999. ISBN 0697354628 えい语). 
  • Susan L. Elrod, William D. Stansfield. Schaum's Outline of Theory and Problems of Genetics. McGraw-Hill Professional. 2001. ISBN 0071362061 えい语). 
  • Leland Hartwell. Genetics: From Genes to Genomes. McGraw-Hill. 2008. ISBN 978-0072848465 えい语). 

外部がいぶ链接[编辑]