リムサウルス (学名 がくめい Limusaurus 「泥 どろ のトカゲ」の意味 いみ )は歯 は のない草食 そうしょく 性 せい の獣 しし 脚 あし 類 るい 恐竜 きょうりゅう の属 ぞく の1つである。化石 かせき は中国 ちゅうごく 西部 せいぶ 、ジュンガル盆地 ぼんち にある石 いし 樹 じゅ 溝 みぞ 層 そう (英語 えいご 版 ばん ) のジュラ系 けい 上部 じょうぶ (オクスフォーディアン )の地層 ちそう から発見 はっけん されている[ 1] 。リムサウルスが発見 はっけん されたことでこの時代 じだい アジアと他 た の大陸 たいりく との間 あいだ の接続 せつぞく があり、以前 いぜん はトゥルガイ海 うみ (英語 えいご 版 ばん ) によって妨 さまた げられていたと考 かんが えられて大陸 たいりく 間 あいだ の動物 どうぶつ 相 しょう 移動 いどう が可能 かのう であったことが示唆 しさ された[ 2] 。
タイプ種 しゅ は L. inextricabilis で、種 たね 小名 しょうみょう は「脱出 だっしゅつ 不可能 ふかのう な」と言 い う意味 いみ である[ 2] 。
ヒトとの大 おお きさ比較 ひかく
タイプ種 しゅ であり現在 げんざい のところ唯一 ゆいいつ の種 たね である L. inextricabilis は2009年 ねん に徐 じょ 星 ほし 、 J. M. Clark, J. Mo, J. Choiniere, キャサリン・フォースター (英語 えいご 版 ばん ) , G. M. Erickson, D. W. E. Hone, C. Sullivan, D. A. Eberth, S. Nesbitt, Q. Zhao, R. Hernandez, C.-K Jia, F.-L. Han, and Y. Guoにネイチャー 誌 し において記載 きさい された[ 2] 。現在 げんざい のところ近接 きんせつ して発見 はっけん された2個体 こたい の亜 あ 成体 せいたい の標本 ひょうほん が知 し られている。ホロタイプ (IVPP )はほぼ完全 かんぜん な関節 かんせつ した骨格 こっかく であり、もう一方 いっぽう のIVPP V 15924は完全 かんぜん に近 ちか い関節 かんせつ した骨格 こっかく であるが頭部 とうぶ を欠 か いている。IVPP V 15924はホロタイプよりも15%ほど大 おお きい。また、この種 たね の可能 かのう 性 せい のある第 だい 3の標本 ひょうほん としてIVPP V16134がある。骨 ほね の癒合 ゆごう 具合 ぐあい から判断 はんだん していずれの標本 ひょうほん も亜 あ 成体 せいたい のものである。骨 ほね の成長 せいちょう 線 せん から推定 すいてい ではIVPP V 15924の死亡 しぼう 時 じ 年齢 ねんれい は6歳 さい である。
小型 こがた で華奢 きゃしゃ な恐竜 きょうりゅう であり、全長 ぜんちょう は約 やく 1.7 mであった。東 ひがし アジアで最初 さいしょ に発見 はっけん された明確 めいかく なケラトサウルス類 るい であり、また発見 はっけん されている中 なか では最古 さいこ のケラトサウルス類 るい でもある。リムサウルスの発見 はっけん によりアジアの恐竜 きょうりゅう 相 しょう がジュラ紀 じゅらき の中期 ちゅうき から後期 こうき にかけて以前 いぜん に考 かんが えられていたほどには固有 こゆう 化 か していなかったことが分 わ かり、この時代 じだい にアジアと他 た の大陸 たいりく との間 あいだ での接続 せつぞく があったことが示唆 しさ される。
リムサウルスの骨格 こっかく 図 ず
リムサウルスは基部 きぶ (英語 えいご 版 ばん ) ケラトサウルス類 るい であり、コエロフィシス科 か やテタヌラ類 るい と多 おお くの特徴 とくちょう を共有 きょうゆう している。リムサウルスの特徴 とくちょう からケラトサウルス類 るい とテタヌラ類 るい の両 りょう クレード 間 あいだ に近 ちか い関係 かんけい があったこと結論 けつろん 付 つ けられた。
以下 いか に示 しめ すクラドグラム はDiego Pol and Oliver W. M. Rauhut, 2012の系統 けいとう 解析 かいせき に従 したが いリムサウルスの系統 けいとう 上 じょう の位置 いち を示 しめ したものである[ 3] 。
復元 ふくげん 図 ず
リムサウルスはいくつかの特徴 とくちょう を他 た のケラトサウルス類 るい やコエロフィシス科 か と共有 きょうゆう しているものの、このグループの中 なか では独特 どくとく な特徴 とくちょう もいくつか持 も っている。例 たと えば歯 し がなく完全 かんぜん なくちばし(rhamphotheca)になっていた。この構造 こうぞう はそれまで白 はく 亜紀 あき のコエルロサウルス類 るい でしか報告 ほうこく されていなかったものである。長 なが い首 くび 、短 みじか い前肢 ぜんし 、細長 ほそなが い後肢 あとあし を持 も ち走行 そうこう 能力 のうりょく が高 たか かったことが示唆 しさ される。標本 ひょうほん の腹部 ふくぶ には胃 い 石 せき があり、歯 は がなかったことから草食 そうしょく 性 せい であったことが示唆 しさ される。そのため現在 げんざい のところ最古 さいこ で最 もっと も基部 きぶ に位置 いち する植物 しょくぶつ 食 しょく に適応 てきおう した獣 しし 脚 あし 類 るい であると考 かんが えられている。リムサウルスは全体 ぜんたい 的 てき な側面 そくめん で白 はく 亜紀 あき のオルニトミムス科 か の獣 しし 脚 あし 類 るい や三畳紀非恐竜主竜類であるエッフィギア に良 よ く似 に ており、これは主 しゅ 竜 りゅう 類 るい の3つの別 べつ のグループ間 あいだ で起 お こった平行 へいこう 進化 しんか の注目 ちゅうもく すべきケースである[ 2] 。
リムサウルスの前肢 ぜんし
リムサウルスは(第 だい 1指 ゆび は著 いちじる しく縮小 しゅくしょう しているものの)手 て に4本 ほん の指 ゆび (第 だい 1-第 だい 4)を保持 ほじ しているという点 てん でケラトサウルス類 るい のかなり基部 きぶ の特徴 とくちょう を持 も っている。発生 はっせい 学 がく 的 てき な研究 けんきゅう から鳥類 ちょうるい の翼 つばさ に残 のこ る指 ゆび は中 なか の3本 ほん (第 だい 2、第 だい 3、第 だい 4)であるされていることと矛盾 むじゅん するものの、伝統 でんとう 的 てき には恐竜 きょうりゅう の手 て から鳥 とり の翼 つばさ への進化 しんか (英語 えいご 版 ばん ) は外側 そとがわ の2本 ほん (第 だい 4、第 だい 5)の消失 しょうしつ によって起 お こったと考 かんが えられてきた。リムサウルスの手 て の構造 こうぞう は第 だい 1指 ゆび が縮小 しゅくしょう し、第 だい 2-第 だい 4指 ゆび が大 おお きく、鳥類 ちょうるい を含 ふく むテタヌラ類 るい のものと同一 どういつ である。リムサウルスが発見 はっけん される以前 いぜん は、獣 しし 脚 あし 類 るい はマヌス (英語 えいご 版 ばん ) の尺 しゃく 骨 こつ 側 がわ の指 ゆび が減少 げんしょう する進化 しんか が漸次 ぜんじ 生 しょう じたと推定 すいてい されていた。この概念 がいねん は Lateral Digit Reduction (LDR)として知 し られ、恐竜 きょうりゅう を含 ふく む他 ほか の全 すべ ての四足 しそく 動物 どうぶつ で一般 いっぱん 的 てき に見 み られる手 て の両側 りょうがわ から指 ゆび が減少 げんしょう する現象 げんしょう であるBilateral Digit Reduction (BDR)と対象 たいしょう をなす。しかし、リムサウルスでは第 だい 1指 ゆび が著 いちじる しく縮小 しゅくしょう しており、他 た のケラトサウルス類 るい とあいまって、姉妹 しまい 群 ぐん であるテタヌラ類 るい でもBDRが起 お こっていたことが示唆 しさ される。以前 いぜん はテタヌラ類 るい には基部 きぶ 獣 じゅう 脚 あし 類 るい と相 あい 同 どう で第 だい 1-第 だい 3指 ゆび が保持 ほじ されていると考 かんが えられており、LDR仮説 かせつ が信 しん じられていた。しかし、リムサウルスでのBDRの証拠 しょうこ は他 た の非 ひ 鳥類 ちょうるい 獣 じゅう 脚 あし 類 るい にもBDRが生 しょう じ、テタヌラ類 るい の第 だい 1-第 だい 3指 ゆび も実際 じっさい には第 だい 2-第 だい 4指 ゆび である可能 かのう 性 せい がある。この説 せつ は以前 いぜん にThulbornとHamleyにより提案 ていあん されていたものの古 こ 生物 せいぶつ 学界 がっかい では広範 こうはん に無視 むし されていた[ 2] [ 4] 。
リムサウルスによって興味深 きょうみぶか い可能 かのう 性 せい がもたらされたにもかかわらず、古 こ 生物 せいぶつ 学者 がくしゃ がテタヌラ類 るい の指 ゆび を第 だい 1、第 だい 2、第 だい 3指 ゆび と呼称 こしょう するのをやめて第 だい 2、第 だい 3、第 だい 4指 ゆび と呼称 こしょう するようにはなりそうもない。形態 けいたい 上 じょう の形質 けいしつ としてはこれらの指 ゆび は他 た の獣 しし 脚 あし 類 るい の第 だい 1、第 だい 2、第 だい 3指 ゆび と同 おな じであるためである。またBDRがケラトサウルス類 るい では生 しょう じたものの、テタヌラ類 るい では生 しょう じなかった可能 かのう 性 せい も残 のこ されている。鳥類 ちょうるい の翼 つばさ についての発生 はっせい 学 がく では指 ゆび の同一 どういつ 性 せい について近年 きんねん の遺伝子 いでんし 発現 はつげん と実験 じっけん データから示唆 しさ されるホメオティックフレームシフトにより説明 せつめい されている[ 5] 。
^ New dinosaur gives bird wing clue . BBC News, June 17, 2009.
^ a b c d e Xu, X., Clark, J.M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C.-K., Han, F.-L., and Guo, Y. (2009). "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies." Nature , 459 (18): 940–944. doi :10.1038/nature08124
^ Diego Pol & Oliver W. M. Rauhut (2012). “A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs” . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1804): 3170–5. doi :10.1098/rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3385738/ .
^ Thulborn, R.A. and Hamley, T.L. (1982). "The reptilian relationships of Archaeopteryx ." Aust. J. Zool. , 30 : 611–634.
^ Vargas AO, Wagner GP, and Gauthier JA. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings [1] (2009)