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ティラノサウルス

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア(Wikipedia)』
ティラノサウルス
Tyrannosauridae
生息せいそく年代ねんだい: 中生代ちゅうせいだい後期こうきはく亜紀あき, 80–66 Ma
地質ちしつ時代じだい
後期こうきはく亜紀あき
分類ぶんるい
ドメイン : かく生物せいぶつ Eukaryota
さかい : 動物界どうぶつかい Animalia
もん : 脊索せきさく動物どうぶつもん Chordata
もん : 脊椎動物せきついどうぶつもん Vertebrata
つな : 爬虫つな Reptilia
つな : そうゆみつな Diapsida
下綱しもつな : しゅりゅうがた下綱しもつな Archosauromorpha
上目うわめ : 恐竜きょうりゅう上目うわめ Dinosauria
: りゅうばん Saurischia
階級かいきゅうなし : りゅうばんるい Eusaurischia
: ししあし Theropoda
階級かいきゅうなし : しんししあしるい Neotheropoda
階級かいきゅうなし : とり吻類 Averostra
下目しため : けん尾下おくだり Tetanurae
階級かいきゅうなし : 鳥獣ちょうじゅうあしるい Avetheropoda
階級かいきゅうなし : コエルロサウルスるい Coelurosauria
階級かいきゅうなし : ティラノぬすめるい Tyrannoraptora
うえ : ティラノサウルスうえ Tyrannosauridea
階級かいきゅうなし : ひろしティラノサウルスるい Pantyrannosauria
階級かいきゅうなし : ティラノサウルスるい Eutyrannosauria
: ティラノサウルス Tyrannosauridae
学名がくめい
Tyrannosauridae
Osborn1905
しきぞく
Tyrannosaurus
Osborn1905
シノニム
  • デイノドン Deinodontidae
    Cope1866
  • アウブリソドン Aublysodontidae
    Nopcsa1928
  • シャンシャノサウルス Shanshanosauridae
    Dong1977
和名わみょう
ティラノサウルス
ぞく[1]

ティラノサウルス (ティラノサウルスか、学名がくめい: Tyrannosauridae) は、ティラノサウルスうえぞくするししあしるい恐竜きょうりゅう同上どうじょう恐竜きょうりゅうなかでは大型おおがたからちょう大型おおがたであり、後期こうきはく亜紀あききたアメリカ大陸あめりかたいりくアジア生息せいそくした。解剖かいぼうがくてき特徴とくちょう共通きょうつうせいたかいが、幼体ようたいやより小型こがたぞくしゅからだ華奢きゃしゃで、大型おおがたぞくしゅ成体せいたい頑強がんきょう体格たいかくゆうする[2]

より小型こがた祖先そせん子孫しそんであるにもかかわらず、ティラノサウルス恐竜きょうりゅうはほぼ常時じょうじ各々おのおの生態せいたいけいにおいて最大さいだい捕食ほしょく動物どうぶつであり、食物しょくもつ連鎖れんさ頂点ちょうてん位置いちしていた。最大さいだいたね Tyrannosaurus rex で、これは既知きち陸上りくじょう捕食ほしょく動物どうぶつでは最大さいだいかつもっと頑強がんきょうであり、最大さいだい全長ぜんちょうは13メートルにたっ[3]最大さいだい体重たいじゅうは8.4 - 14トンと推定すいていされている[3][4][5][ちゅう 1]そく歩行ほこうせいであり、あごにはDがた断面だんめんがUがた配列はいれつし、吻部の先端せんたんまるみをびる。なが後肢あとあしからは大型おおがたじゅうあしるい比較ひかくして移動いどう速度そくど向上こうじょう示唆しさされるが、その一方いっぽう前肢ぜんしとしての機能きのう保持ほじしつつも退化たいかしており、ゆび退すさちぢみして2ほんになっている[2]

発見はっけん歴史れきし

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Deinodon最初さいしょられたティラノサウルス化石かせき

ティラノサウルス最初さいしょ化石かせき発見はっけんされたのはカナダ地質調査所ちしつちょうさしょ英語えいごばんによる遠征えんせいさいであり、そのさいには無数むすう離散りさんした発見はっけんされた。これらのあきらかな恐竜きょうりゅうは1856ねんジョセフ・ライディDeinodon(「こわろしい」)として命名めいめいした。ティラノサウルス最初さいしょ良好りょうこう標本ひょうほんアルバータしゅうホースシューキャニオンるいそう発見はっけんされたものであり、部分ぶぶんてき骨格こっかくともなうほぼ完全かんぜん頭蓋骨ずがいこつから構成こうせいされていた。これらの化石かせきは1876ねんエドワード・ドリンカー・コープ最初さいしょ研究けんきゅうし、東方とうほうのティラノサウルスうえぞくドリプトサウルスたねのものであるとかんがえた。1905ねんヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはアルバータしゅう化石かせきをドリプトサウルスと顕著けんちょことなるものであると認識にんしきし、Albertosaurus sarcophagus(「にくべるアルバータのトカゲ」)と命名めいめいした[6]。1892ねんにコープはのティラノサウルスるいほね記載きさいしており、記載きさいされたたんはなした椎骨ついこつManospondylus gigas命名めいめいされた。この発見はっけんは100ねん以上いじょうわたって見落みおとされており、やがてほん標本ひょうほん実際じっさいにはTyrannosaurus rex のものであり、さらに当該とうがい学名がくめいたいして先取せんしゅけんつことが判明はんめいすると、2000年代ねんだい初頭しょとう議論ぎろんんだ[7]

アウブリソドンてられた

1905ねんにアルバートサウルスを命名めいめいする論文ろんぶん発表はっぴょうしたオズボーンは、同年どうねんにさらなるティラノサウルスるいの2標本ひょうほん記載きさいした。これらの標本ひょうほんアメリカ自然しぜん博物館はくぶつかんが1902ねんったバーナム・ブラウンひきいる遠征えんせいにおいてモンタナしゅうワイオミングしゅう発見はっけんされたものであり、オズボーンは当初とうしょこれらの標本ひょうほん別種べっしゅのものであるとかんがえた。かれは1つの標本ひょうほんDynamosaurus imperiosus(「ちからのトカゲの皇帝こうてい」)、もう1つの標本ひょうほんTyrannosaurus rex(「暴君ぼうくんトカゲのおう」)と命名めいめいした。1ねん、オズボーンはこれらの2標本ひょうほんおなしゅ由来ゆらいするものであると認識にんしきした。最初さいしょ発見はっけんされたのはディナモサウルスのほうであったが、ティラノサウルスという名前なまえげん記載きさいにおいて1ページさき記載きさいされていたため、ティラノサウルスの名前なまえもちいられるようになった[8]

バーナム・ブラウンはアルバータしゅうからさらなるティラノサウルス標本ひょうほん蒐集しゅうしゅうしており、当該とうがいグループに特徴とくちょうてきな2ほんゆびみじか前肢ぜんし保存ほぞんしたもの(1914ねんローレンス・ラムGorgosaurus libratus均衡きんこうのとれた熾烈しれつなトカゲ」として命名めいめい)もそのなかにはふくまれていた。ゴルゴサウルスにかかわる2つ重大じゅうだい発見はっけんは1942ねんのもので、保存ほぞん状態じょうたい良好りょうこうであるが異様いよう小型こがた完全かんぜん頭蓋骨ずがいこつ発見はっけんされた。当該とうがい標本ひょうほんだい世界せかい大戦たいせんのちチャールズ・W・ギルモア研究けんきゅうし、Gorgosaurus lancesnis命名めいめいした[6]。1988ねんにはロバート・T・バッカーフィリップ・J・カリーおよびマイケル・ウィリアムズがこの頭蓋骨ずがいこつさい研究けんきゅうし、しんぞく Nanotyrannus分類ぶんるいした[9]。また、1946ねんソビエト連邦れんぽう生物せいぶつ学者がくしゃたちはモンゴルこくへの遠征えんせい開始かいしし、アジアはつのティラノサウルスるい化石かせき発見はっけんした。1955ねんに Evgeny Maleev はモンゴルの化石かせきをティラノサウルスおよびゴルゴサウルス、そして1つのしんぞく Tarbosaurus(「こわろしいトカゲ」)と命名めいめいした。研究けんきゅうで、Maleev のティラノサウルスるいたね実際じっさいには成長せいちょう段階だんかいことなるタルボサウルスのたねであることが判明はんめいした。のちにモンゴルで発見はっけんされただいたねは1976ねんにセルゲイ・クルザノフが記載きさい命名めいめいした Alioramus remotus(「へだたったことなるえだ」)であった。ただし、アリオラムスがしんのティラノサウルスであるか、あるいはより基盤きばんてきなティラノサウルスるいであるかについては、いまだ議論ぎろんがある[10][6]

説明せつめい

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ティラノサウルスタルボサウルスアルバートサウルスゴルゴサウルスダスプレトサウルスおおきさ比較ひかく

ティラノサウルスはいずれも大型おおがた動物どうぶつであり、すべてのたね体重たいじゅう1トンをえる[11]アリオラムス1個いっこ標本ひょうほん全長ぜんちょう5 - 6メートルの個体こたい推定すいていされるものも発見はっけんされているが[10]、これを成熟せいじゅく個体こたいかんがえる専門せんもんもいる[11][12]アルバートサウルスゴルゴサウルスダスプレトサウルスはいずれも全長ぜんちょう8 - 10メートルであり[13]タルボサウルスは10メートル以上いじょうたっする[14]。ティラノサウルスの最大さいだいきゅう標本ひょうほんひとつであるスー全長ぜんちょう12.3メートルにたっする[3]

頭蓋骨ずがいこつれつ

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部分ぶぶんてき頭蓋骨ずがいこつだけが発見はっけんされているアリオラムスをのぞいてすべてのぞく完全かんぜん頭蓋骨ずがいこつられているため、ティラノサウルス頭蓋骨ずがいこつ解剖かいぼうがくはよく理解りかいされている[15]。ティラノサウルス、タルボサウルス、ダスプレトサウルスの頭蓋骨ずがいこつながさ1メートルをえる[13]成体せいたいのティラノサウルスたか頑強がんきょう頭蓋骨ずがいこつち、すうおおくのほね癒合ゆごうして強度きょうどしている。同時どうじに、すうおおくの頭蓋骨ずがいこつあいだ存在そんざいする空洞くうどうのチャンバーや、それらのほねあいだ位置いちする大型おおがた開口かいこうまど)は、頭蓋骨ずがいこつ軽量けいりょう寄与きよした。たかぜん上顎じょうがくこつ癒合ゆごうした鼻骨びこつなど、ティラノサウルス頭蓋骨ずがいこつられるすうおおくの特徴とくちょう直近ちょっきん祖先そせんにもることが出来でき[11]

ティラノサウルス頭蓋骨ずがいこつにはすうおおくの固有こゆう形質けいしつがある。具体ぐたいてきには、卓越たくえつしたじょうりょう英語えいごばんともな癒合ゆごうした頭頂とうちょうこつげられる。このりょうじょう縫合ほうごう英語えいごばん沿ってたて方向ほうこうはしり、頭蓋とうがい天井てんじょうの2つのじょうがわあたままどへだてる。これらのまどのちがわでは、ティラノサウルス特徴とくちょうてきたかこうのクレストをち、このクレストはたて方向ほうこうよりもむしろ横断おうだんめん沿って頭頂とうちょうこつじょうはしる。このクレストはティラノサウルス、タルボサウルス、アリオラムスにおいて発達はったつする。アルバートサウルス、ダスプレトサウルス、ゴルゴサウルスはなみだこつうえまえたかいクレストをつが、タルボサウルスとティラノサウルスは極端きょくたんあつみをびたこう眼窩がんかこつ三日月みかづきがたのクレストをうしろで形成けいせいする。アリオラムスはその吻部のさい上部じょうぶに1れつ配列はいれつした6骨質こっしつのクレストをつ。ダスプレトサウルスとタルボサウルスではよりひくいクレストが報告ほうこくされた標本ひょうほんがあり、さらに基盤きばんてきなティラノサウルスうえであるアパラチオサウルスとも共通きょうつうする[12][16]。吻部と頭蓋骨ずがいこつほか部位ぶいにも無数むすうあな存在そんざいする。D. horneri記載きさいした2017ねん研究けんきゅうによると、ワニやティラノサウルスられるれつ神経しんけい血管けっかんあな触覚しょっかく鱗状りんじょう外皮がいひにも相関そうかんがある[17]

ティラノサウルスの

ティラノサウルスはティラノサウルスうえ祖先そせん同様どうようせいち、前上まえかみ顎骨がっこつ断面だんめんがDがたで、よりも小型こがたである。最初さいしょのティラノサウルスうえししあしるいことなり、成熟せいじゅくしたティラノサウルス上顎じょうがくこつこつはブレードじょうではなく極端きょくたんあつく、また断面だんめんまるみをびており、いくつかのたねでは鋸歯きょし減少げんしょうしている[11]本数ほんすうたねのうちで一定いっていしており、大型おおがたたねでは小型こがたたねよりもすくない傾向けいこうがある。たとえば、アリオラムスは76 - 78ほん、ティラノサウルスは54 - 60ほん[18]

ウィリアム・エイブラーは2001ねんに、アルバートサウルスの鋸歯きょし類似るいじし、膨大ぼうだい呼称こしょうされるまる空洞くうどう帰着きちゃくすることを観察かんさつした[19]。ティラノサウルスからだからにくるためのとしてもちいられ、そのためティラノサウルスるい肉片にくへんがすさい張力ちょうりょくによってのような鋸歯きょしいちめんひろがった可能かのうせいがある[19]。しかし、膨大ぼうだいがあれば、これらのちからをよりおおきな表面積ひょうめんせき分散ぶんさんさせ、負担ふたんのかかった損傷そんしょうするリスクを軽減けいげんできた[19]空洞くうどう帰着きちゃくするみの存在そんざいは、人間にんげん工学こうがくともそうひとしい。エイブラーの説明せつめいによると、ギターメーカーは空洞くうどう帰着きちゃくするみをれることで柔軟じゅうなんせい剛性ごうせい交互こうご木材もくざいあたえるとのことである[19]。また航空機こうくうき表面ひょうめん保護ほごにおいては、ドリルで膨大ぼうだいさま構造こうぞうつくり、素材そざい亀裂きれつ伝播でんぱふせ方法ほうほうもちいられている[19]。エイブラーはみとドリルによる穿孔せんこうともなアクリル樹脂じゅしのバーが規則きそくてきみをれただけのものにくらべて25%以上いじょうつよ強度きょうどつことを実証じっしょうした[19]。ティラノサウルスるいししあしるいことなり、うえりゅうるいディメトロドンなどの太古たいこ捕食ほしょく動物どうぶつ摂食せっしょくちからけてもじょう鋸歯きょしひろがらないようにする適応てきおうげなかった[19]

からだ骨格こっかく

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リトロナクステラトフォネウス骨格こっかくダイアグラム

頭蓋骨ずがいこつあついSがたの頸部の先端せんたん位置いちしており、なが重厚じゅうこう頭部とうぶどうたいするカウンターウエイトとして機能きのうし、重心じゅうしん臀部でんぶ位置いちする。ティラノサウルスはプロポーションてき非常ひじょう小型こがたの2ほんゆび前肢ぜんしられているが、痕跡こんせき器官きかんとなっただいIIIゆびのこ場合ばあいもある[11][20]

ゴルゴサウルスかたかぶとこつみぎ前肢ぜんし

ティラノサウルス後肢あとあし歩行ほこうするため、そのほね頑強がんきょうである。前肢ぜんしとは対照たいしょうてきに、大半たいはんほかのどのししあしるい比較ひかくしても後肢あとあしからだサイズにたいしてながい。幼体ようたいやいくつかの小型こがた成体せいたいでは、基盤きばんてきティラノサウルスうえ同様どうように、脛骨けいこつ大腿だいたいこつよりもながく、オルニトミモサウルスるい同様どうようあしはや恐竜きょうりゅう形質けいしつしめす。より大型おおがた成体せいたい動作どうさ緩慢かんまん動物どうぶつ後肢あとあしのプロポーション形質けいしつゆうしているが、アベリサウルスカルノサウルスるいのようなほか大型おおがたじゅうあしるいられるほどではない。ティラノサウルスだいIIIちゅうあしこつだいIIおよびだいIVちゅうあしこつはさまれてぼそくなっており、アークトメタターサルとしてられる構造こうぞうをなす[11]

アークトメタターサルが最初さいしょ進化しんかした時代じだい不明ふめいである。ディロングのような最初さいしょのティラノサウルスうえにアークトメタターサルは存在そんざいしないが[21]、よりあたらしい時代じだいアパラチオサウルスにはられる[16]。この構造こうぞうトロオドンオルニトミモサウルスるいおよびカエグナトゥス英語えいごばん特徴とくちょうづけるが[22]最初さいしょのティラノサウルスうえ存在そんざいしないことから当該とうがい形質けいしつ収斂しゅうれん進化しんかによるものであることが示唆しさされる[21]

分類ぶんるい

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Deinodontidae という名前なまえは1866ねんにエドワード・ドリンカー・コープがこのについてつく[23]、1960年代ねんだいまであらたな名前なまえ Tyrannosauridae の位置いちもちいられた[24]。Deinodontidae のタイプぞくDeinodon で、モンタナしゅうさんたんはなしたから命名めいめいされた[25]。しかし、1970ねんきたアメリカのティラノサウルスるいのレビューにおいて、デイル・ラッセルDeinodon有効ゆうこう分類ぶんるいぐんでないと結論けつろんし、Deinodontidae のわりに Tyrannosauridae の名前なまえもちい、国際こくさい動物どうぶつ命名めいめい規約きやく一致いっちすると主張しゅちょうした[13]。このため、ティラノサウルスという名前なまえ現在げんざい専門せんもんからこのまれている[6]

Tyrannosaurus は1905ねんヘンリー・フェアフィールド・オズボーン命名めいめいし、これにともなってティラノサウルス命名めいめいされた[26]。この名前なまえ古代こだいギリシアτυραννος (tyrannos)(「暴君ぼうくん」)および σαυρος (sauros)(「トカゲ」)に由来ゆらいする。接尾せつび -idae動物どうぶつ名前なまえ一般いっぱんされるものであり、複数ふくすう名詞めいししめすギリシア接尾せつび -ιδαι -idai由来ゆらいする[27]

分類ぶんるいほう

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一般いっぱんされたタルボサウルス(A)とティラノサウルス(B)の差異さいしめすダイアグラム

ティラノサウルスリンネしき階層かいそう分類ぶんるい体系たいけいにおけるであり、ティラノサウルスうえししあし内部ないぶかれる。

ティラノサウルスは2つの細分さいぶんされる。アルバートサウルスきたアメリカのぞくであるアルバートサウルスゴルゴサウルスふくみ、ティラノサウルスダスプレトサウルステラトフォネウスビスタヒエヴェルソルタルボサウルスナヌークサウルスズケンティラヌスティラノサウルスふく[28]Gorgosaurus libratus をアルバートサウルスぞくに、Tarbosaurus bataar をティラノサウルスぞくふく研究けんきゅうしゃもいるが[16][6][29]かれたぞくとしてゴルゴサウルスとタルボサウルスを維持いじすることをこの研究けんきゅうしゃもいる[11][12]。アルバートサウルスはティラノサウルス比較ひかくしてより細身ほそみ体格たいかくひく頭蓋骨ずがいこつ、プロポーションてきなが脛骨けいこつ特徴とくちょう[11]。ティラノサウルスでは、頭頂とうちょうこつじょうクレストがぜん頭骨とうこつうえつづ[12]。2014ねんには、Lü Junchang et al. がティラノサウルスないぞくとしてアリオラムスキアンゾウサウルスふくむアリオラムスぞく記載きさいした。かれらの系統けいとう解析かいせきではほんぞくはティラノサウルス基底きていかれることが示唆しさされた[30][31]ほかにも George Olshevsky や Tracy Ford といった研究けんきゅうしゃ様々さまざまなティラノサウルス恐竜きょうりゅうわせでティラノサウルスほか下位かい分類ぶんるいぞく作成さくせいしたが[32][33]、これらは系統けいとうがくてき定義ていぎされておらず、またこれらを構成こうせいするぞくぞくたねのシノニムとかんがえられている[18]

さらなるはより断片だんぺんてきぞくにちなんで命名めいめいされており、アウブリソドンデイノドンげられる。しかし、アウブリソドンとデイノドンは通例つうれい疑問ぎもんめいかんがえられており、そのためかれらやかれらのエポニムのはティラノサウルス分類ぶんるいから通常つうじょう除外じょがいされる。さらなるティラノサウルスとして、当初とうしょはより基盤きばんてきなティラノサウルスうえかんがえられていたが、タルボサウルスに類似るいじするティラノサウルス幼体ようたい代表だいひょうする可能かのうせいたかラプトレックスがいる。しかし、本属ほんぞく幼体ようたい標本ひょうほんしかられていないため、これも疑問ぎもんめいかんがえられている[34]

系統けいとう

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脊椎動物せきついどうぶつがくにおいて系統けいとう分類ぶんるいがく出現しゅつげんし、ティラノサウルス複数ふくすう明白めいはく定義ていぎあたえられている。最初さいしょ定義ていぎはポール・セレノによる1998ねんのもので、アレクトロサウルスアウブリソドンあるいはナノティラヌスよりもティラノサウルスにきんえんすべてのティラノサウルスうえ本科ほんかふくまれた[35]。しかし、ナノティラヌスはよくティラノサウルスの幼体ようたいかんがえられており、アウブリソドンも疑問ぎもんめいであるため、系統けいとうぐん定義ていぎには不適ふてきである[11]

2001ねん、トーマス・R・ホルツ・ジュニアはティラノサウルス分岐ぶんき分析ぶんせき発表はっぴょうした[36]かれは、鋸歯きょしぜん上顎じょうがくこつ特徴とくちょうづけられる原始げんしてきなアウブリソドンと、ティラノサウルスの2存在そんざいすると結論けつろんした[36]。アウブリソドンにはアウブリソドンのほかに "Kirtland Aublysodon" とアレクトロサウルスふくまれる[36]。また、ホルツはシャモティラヌスがティラノサウルス共有きょうゆう派生はせい形質けいしつ複数ふくすうしめすことを発見はっけんしたが、ティラノサウルスにはかなかった[36]

同誌どうし後述こうじゅつされた記述きじゅつにて、かれはティラノサウルスを「ティラノサウルスとアウブリソドンのもっとちか共通きょうつう祖先そせんすべての子孫しそん」として定義ていぎすることを提唱ていしょうした[36]。また、かれはポール・セレノのものをはじめ研究けんきゅうしゃ過去かこ提唱ていしょうした定義ていぎ批判ひはんした[36]。ホルツはナノティラヌスがティラノサウルス・レックスの幼体ようたいあやま同定どうていであるとかんがえていたため、セレノが提唱ていしょうした定義ていぎではティラノサウルスはティラノサウルスぞく下位かい分類ぶんるいになるとしたのである[36]。さらに、セレノの提案ていあんした定義ていぎではティラノサウルスもティラノサウルスのみに限定げんていされるとした[36]

2003ねんにクリストファー・ブロチュはアルバートサウルスアレクトロサウルスアリオラムスダスプレトサウルスゴルゴサウルスタルボサウルスおよびティラノサウルスを定義ていぎくわえた[37]。ホルツは2004ねん系統けいとうぐんさい定義ていぎし、かれ分析ぶんせき確固かっこたる位置いちかれなかったアリオラムスとアレクトロサウルスをのぞいて上記じょうきすべてを指示しじとしてもちいた。しかし、かれおな論文ろんぶんにおいて、エオティラヌスよりもティラノサウルスにきんえんすべてのししあしるいふくむものとしてべつ定義ていぎ提供ていきょうした[11]。セレノによる2005ねん定義ていぎでは、ティラノサウルスはアルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ティラノサウルスをふくもっと包括ほうかつてきでない系統けいとうぐんとして定義ていぎされた[38]

ティラノサウルス系統けいとう分岐ぶんき分析ぶんせきでは、よくタルボサウルスはティラノサウルスの姉妹しまいぐんかれ、ダスプレトサウルスはそれらよりも基盤きばんてき位置いちかれる。タルボサウルスとティラノサウルスのきんえんせい多数たすう頭蓋骨ずがいこつ特徴とくちょう支持しじされており、特定とくていほね縫合ほうごうせんのパターン、それぞれのうしろののち眼窩がんかこつ三日月みかづきがたをしたクレストの存在そんざい下端かたんしたがわ顕著けんちょ湾曲わんきょくする非常ひじょうふか上顎じょうがくこつなどがある[11][16]。2003ねんにフィリップ・J・カリーらが提唱ていしょうしたべつ仮説かせつでは、鼻骨びこつなみだこつ接続せつぞくする骨質こっしつ先端せんたん存在そんざいしないことにもとづき、ダスプレトサウルスはアジアさんのタルボサウルスやアリオラムスをふく系統けいとうぐん基盤きばんてきメンバーであるというよわ支持しじしめされた[18]

関連かんれんする研究けんきゅうでも、2ぞくあいだ共有きょうゆうされるしたあご固定こていじょ指摘してきされている[39]べつ論文ろんぶんでカリーはアリオラムスがタルボサウルスの幼体ようたいである可能かのうせい指摘してきしたが、より卓越たくえつしたアリオラムスの鼻骨びこつクレストと本数ほんすうおおからべつぞくであることが示唆しさされているとも主張しゅちょうした。同様どうように、カリーはナノティラヌスの本数ほんすうもちいて同属どうぞくがティラノサウルスとべつぞくである可能かのうせい示唆しさした[12]。しかし、キアンゾウサウルス発見はっけん記載きさいにより、アリオラムスはタルボサウルスときんえんではなく、あらたに記載きさいされたアリオラムスぞくぞくするとされた。さらに、キアンゾウサウルスの存在そんざいからは、吻部のながいティラノサウルス恐竜きょうりゅうがアジアに幅広はばひろ分布ぶんぷしており、またことなる獲物えものることでより大型おおがたかつ頑強がんきょうなティラノサウルスとの競合きょうごう回避かいひしつつ環境かんきょう共有きょうゆうしていたことがあきらかになった[40]

Brusatte & Carr, 2016[41]
ティラノサウルス
アルバートサウルス

Gorgosaurus

Albertosaurus

ティラノサウルス
アリオラムスぞく

Qianzhousaurus

Alioramus remotus

Alioramus altai

Nanuqsaurus

Teratophoneus

Lythronax

Daspletosaurus torosus

Daspletosaurus horneri

Zhuchengtyrannus

Tarbosaurus

Tyrannosaurus

Fiorillo et al. 2014[42]
ティラノサウルス
アルバートサウルス

Albertosaurus

Gorgosaurus

ティラノサウルス

Daspletosaurus

Two Medicine taxon

Teratophoneus

Bistahieversor

Lythronax

Nanuqsaurus

Tarbosaurus

Zhuchengtyrannus

Tyrannosaurus

Loewen et al. 2013[43]
ティラノサウルス

Gorgosaurus

Albertosaurus

ティラノサウルス

Dinosaur Park tyrannosaurid

Daspletosaurus

Daspletosaurus horneri

Teratophoneus

Bistahieversor

Lythronax

Tyrannosaurus

Tarbosaurus

Zhuchengtyrannus

生物せいぶつがく

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成長せいちょう

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Body mass (kg)
6,000
5,000
4,000
3,000
2,000
1,000
5
10
15
20
25
30
Age (years)
      = ゴルゴサウルス
Hypothesized growth curves (body mass versus age) of four tyrannosaurids[44]

生物せいぶつ学者がくしゃグレゴリー・エリクソンらはティラノサウルス成長せいちょう生活せいかつ研究けんきゅうした。ボーンヒストロジーの分析ぶんせきからは標本ひょうほん死亡しぼうしたさい年齢ねんれい決定けっていでき、様々さまざま個体こたい年齢ねんれいかれらのおおきさにたいしてグラフじょうにプロットすれば成長せいちょうりつ調査ちょうさできる。エリクソンは、ティラノサウルスがなが幼体ようたい期間きかんごしたのちいち生涯しょうがい途中とちゅうやく4年間ねんかん驚異きょういてき成長せいちょうむかえたことをあきらかにした。せい成熟せいじゅくとともにきゅう成長せいちょうわると、成体せいたいでは成長せいちょうがかなり鈍化どんかする。ティラノサウルスるい成長せいちょう曲線きょくせんはSがたであり、14さい前後ぜんこうでの個体こたい成長せいちょう速度そくど最大さいだいとなる[44]

ジェーン骨格こっかくのキャスト

既知きちのティラノサウルス・レックスの個体こたい最小さいしょうのものは LACM 28471であるが、これは体重たいじゅうわずか29.9キログラムの2さい個体こたいである。この一方いっぽう最大さいだいきゅう個体こたいの1つとされているものが FMNH PR2081(スー)であり、体重たいじゅうやく5654キログラム、年齢ねんれいは28さい推定すいていされており、ほんしゅ上限じょうげんちかかった可能かのうせいがある[44]。ティラノサウルス・レックスの幼体ようたいやく14さいになるまで体重たいじゅう1800キログラム未満みまんであり、やく14さい劇的げきてきからだサイズを増大ぞうだいする。この急速きゅうそく成長せいちょうあいだに、わかいティラノサウルス・レックスは4年間ねんかん年間ねんかん平均へいきん600キログラムの体重たいじゅう増加ぞうか経験けいけんする。この成長せいちょう速度そくどは16さいから低下ていかし、18さいふたたびプラトーにたっして劇的げきてき成長せいちょう減速げんそくする[45]たとえば、28さいのスーと22さいのカナダの標本ひょうほんRTMP 81.12.1)のあいだではわずか600キログラムの差異さいしかない[44]。この急激きゅうげき成長せいちょう速度そくど変化へんか肉体にくたいてき成熟せいじゅく示唆しさする可能かのうせいがある。この仮説かせつモンタナしゅうさんの18さいのティラノサウルス・レックスの標本ひょうほん(MOR 1125、Bレックス)の大腿だいたいこつから骨髄こつづい組織そしき発見はっけんされたことで支持しじされている[46]骨髄こつづい組織そしき排卵はいらんめす鳥類ちょうるいでのみ確認かくにんされており、このことからBレックスは繁殖はんしょくにあったことが示唆しさされる[47]

のティラノサウルスも酷似こくじした成長せいちょう曲線きょくせんしめすが、成体せいたいのサイズがティラノサウルスと比較ひかくしてちいさいため、成長せいちょう速度そくどもそれに対応たいおうする[48]。アルバートサウルス比較ひかくしてダスプレトサウルスは急速きゅうそく成長せいちょうにおける成長せいちょう速度そくどたかいが、これは成体せいたい体重たいじゅうがよりおもいためである。成体せいたい体重たいじゅう1800キログラムという推定すいていもとづくと、ダスプレトサウルスの最大さいだい成長せいちょう速度そくど年間ねんかん180キログラムである。研究けんきゅうしゃはダスプレトサウルスの体重たいじゅうをよりおも見積みつもっているため成長せいちょう速度そくど規模きぼ左右さゆうされうるが、全体ぜんたいのパターンに変化へんかはないとかんがえられる[44]もっとわか既知きちのアルバートサウルスはドライアイランドのボーンベッドで発見はっけんされた2さい個体こたいで、体重たいじゅうやく50キログラム、と推定すいていされ、全長ぜんちょうは2メートルをわずかに上回うわまわる。おな産地さんちからは既知きち最大さいだいかつさい高齢こうれい個体こたい発見はっけんされており、全長ぜんちょうは10メートル、年齢ねんれいは28さいである。最速さいそく成長せいちょう速度そくどは12 - 16さいむかえたと推定すいていされ、体重たいじゅう1300キログラムの成体せいたいもとづき、その速度そくど年間ねんかん122キログラムにたっしたと見積みつもられる。これはティラノサウルス・レックスの成長せいちょう速度そくどぶんいちである。ゴルゴサウルスでは、計算けいさんされた最大さいだい成長せいちょう速度そくどきゅう成長せいちょう段階だんかいにおいてやく110キログラムであり、アルバートサウルスのものに匹敵ひってきする[44]

いまだ確認かくにんぞくのティラノサウルスるいはい発見はっけんされており、ティラノサウルスたまごなかでの発生はっせい段階だんかい特徴とくちょうてき骨格こっかく構造こうぞう発達はったつさせることが示唆しさされる。さらに、1983ねんにモンタナしゅうのツーメディスンそう発見はっけんされたしもあごの1.1インチ(2.8cm)のと、2018ねんにホースシューキャニオンそう発見はっけんされ2020ねん記載きさいされたあしかぎつめ標本ひょうほんおおきさから、ティラノサウルス新生児しんせいじはマウスやそれにちかおおきさのかじるい全身ぜんしん同等どうとう規模きぼ頭蓋骨ずがいこつともなってまれ、全身ぜんしんはほぼ小型こがたいぬ程度ていどおおきさだった可能かのうせいがあるとかんがえられる。したあご標本ひょうほん全長ぜんちょうやく0.76メートルの個体こたいかぎつめ全長ぜんちょうやく0.91メートルの個体こたいのものであるとかんがえられている。いずれの標本ひょうほん関連かんれんする卵殻らんかく発見はっけんであるが、これらのティラノサウルス新生児しんせいじ発見はっけんされた場所ばしょはこの動物どうぶつ共存きょうぞん捕食ほしょくしたほかたねおな利用りようしていたことが示唆しさされる[49]。また、卵殻らんかくがこれらの標本ひょうほんいことから、ティラノサウルスムササウルスぞくプロトケラトプスぞくがそうかんがえられているように、軟殻のたまごんだ可能かのうせい指摘してきされている[50]

ワピチそう足跡あしあと化石かせきからは、ティラノサウルス爪先つまさきあつくなってあし幅広はばひろになり、体重たいじゅう支持しじするように成長せいちょうしたことが示唆しさされる。幅広はばひろあしは、成体せいたいのティラノサウルス子孫しそんよりも緩慢かんまんうごいていたことを示唆しさする[51][52]

生活せいかつ

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ゴルゴサウルス・リブラトゥスのほぼ完全かんぜん骨格こっかくロイヤル・ティレル生物せいぶつがく博物館はくぶつかん

きゅう成長せいちょう段階だんかいわりからは、アルバートサウルスはせい成熟せいじゅくはいったことが示唆しさされる。ただし、そのいち生涯しょうがいつうじて緩慢かんまん成長せいちょうつづけたことも示唆しさされる[44][48]。まだ活発かっぱつ成長せいちょうしている時期じき性的せいてき成熟せいじゅくすることは小型こがた[53]あるいは大型おおがた[54]恐竜きょうりゅうだけでなく、ヒトやゾウといった大型おおがた哺乳類ほにゅうるいにも共通きょうつうする形質けいしつのようである[54]相対そうたいてきせい成熟せいじゅくはやいパターンは、成長せいちょう完了かんりょうしたのちまでせい成熟せいじゅく遅延ちえんさせる鳥類ちょうるいのパターンとは顕著けんちょことなる[54][55]

かく年齢ねんれいそう標本ひょうほんすう集計しゅうけいすることにより、エリクソンらはティラノサウルス個体こたいぐんにおける生活せいかつについて結論けつろんみちびいた。その結果けっか化石かせき記録きろくでは幼体ようたいまれである一方いっぽうきゅう成長せいちょうにある成体せいたい成体せいたいはるかにおおいことが判明はんめいした。半数はんすう上回うわまわるティラノサウルス・レックスの標本ひょうほんせい成熟せいじゅく6ねん以内いない死亡しぼうしているようであり、これはのティラノサウルスるいや、現代げんだい大型おおがたかつ長寿ちょうじゅ鳥類ちょうるい哺乳類ほにゅうるいにもられるパターンである。これらのたね新生児しんせいじ時期じき死亡しぼうりつたかく、いで幼体ようたい時期じき死亡しぼうりつ比較的ひかくてきひくいことが特徴とくちょうである。せい成熟せいじゅくには死亡しぼうりつふたた上昇じょうしょうするが、これは生殖せいしょくのストレスが一因いちいんである。これは保存ほぞん状態じょうたい採集さいしゅうのバイアスに起因きいんする可能かのうせいもあるが、エリクソンは、ゾウなど現代げんだい大型おおがた哺乳類ほにゅうるいにもられる一定いってい以上いじょうおおきさの幼体ようたい死亡しぼうりつひくいことが原因げんいんではないかと推論すいろんした。ティラノサウルスは2さいまでにどう時代じだいすべての捕食ほしょくしゃ上回うわまわおおきさになるため、捕食ほしょくしゃ不在ふざい起因きいんして死亡しぼうりつ低下ていかした可能かのうせいがある。生物せいぶつ学者がくしゃ十分じゅうぶんかずのダスプレトサウルスの化石かせき発見はっけんしていないため同様どうよう分析ぶんせき不可能ふかのうであるが、エリクソンは同様どうよう一般いっぱんてき傾向けいこうがあるようだと指摘してきした[48]

ティラノサウルスはその生涯しょうがい半分はんぶん幼体ようたいとしてごしたのち、わずかすうねんでほぼ最大さいだいサイズまできゅう成長せいちょうげる[44]。このことと、巨大きょだい成体せいたいのティラノサウルス小型こがたじゅうあしるいなかあいだてきおおきさの捕食ほしょくしゃ完全かんぜん欠落けつらくしていることから、これらの生態せいたいてき地位ちい幼体ようたいのティラノサウルスめていたことが示唆しさされる。これは孵化ふかしたのちじょう生活せいかつおくり、緩慢かんまん成熟せいじゅくして大型おおがた脊椎動物せきついどうぶつたおすことの出来でき頑丈がんじょう頂点ちょうてん捕食ほしょくしゃいたる、現生げんなまコモドオオトカゲにもられる[11]たとえば、アルバートサウルスは群集ぐんしゅう発見はっけんされているが、そのれにはことなる年齢ねんれい個体こたいはいじっている[56][57]

運動うんどう能力のうりょく

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移動いどう能力のうりょくもっともよく研究けんきゅうされているのはティラノサウルスについてであり、これにかんして2つの話題わだいがある。1つはどれほど旋回せんかい得意とくいであったか、もう1つは直線ちょくせん運動うんどうさい高速度こうそくどはどれほどであったか、である。2001ねん研究けんきゅうではティラノサウルスの旋回せんかい緩慢かんまんであった可能かのうせい指摘してきされ、45回転かいてんするのに1~2びょうようしたとかんがえられていた。45とは、直立ちょくりつしていてかつのない人間にんげんが1びょう回転かいてん可能かのうりょうである[58]旋回せんかい苦手にがてとする原因げんいん回転かいてん慣性かんせいにある。これは、ティラノサウルスの質量しつりょうおおくは、人間にんげんおも材木ざいもくはこぶように、重心じゅうしんからある程度ていどはなれたところに存在そんざいしたためだった[59]。ただし2019ねん研究けんきゅうはこれとちが見解けんかいしめした。こちらではティラノサウルス大型おおがたじゅうあしるい(ケラトサウルスカルノサウルスるいなど)より2ばい敏捷びんしょう (より小型こがた幼体ようたい同士どうしでは、敏捷びんしょうせいが2~3ばい) だったと指摘してきしている。これらは各種かくしゅじゅうあしるいこしからあし筋肉きんにくりょう慣性かんせいモーメントの計算けいさんしきなどから推測すいそくされている[60]

研究けんきゅうしゃによる最大さいだい速度そくど推定すいてい非常ひじょうはばひろく、おもやく11メートル毎秒まいびょう推定すいていされているが、5 - 11メートル毎秒まいびょうや20メートル毎秒まいびょうとする推定すいていもある。この原因げんいんは、歩行ほこうした痕跡こんせき数多かずおお発見はっけんされている一方いっぽう走行そうこうした痕跡こんせき発見はっけんされておらず、かれらが走行そうこうしなかったことをしめ可能かのうせいがあるからである[61]

ティラノサウルス・レックスの後肢あとあし

1993ねん、ジャック・ホーナーとドン・セッレムはティラノサウルスが緩慢かんまんでありおそらく走行そうこうできなかった(あし空中くうちゅうかぶフェーズが存在そんざいしない)と主張しゅちょうした[62]。しかし、Holtz (1998) はティラノサウルスおよびそのきんえん動物どうぶつ最速さいそく大型おおがたじゅうあしるいだったと結論けつろんした[63]。Christiansen (1998) はティラノサウルスのあしほねがトップスピードが限定げんていされていてかつ実際じっさい走行そうこうできないゾウのものよりもはるかに強靭きょうじんであるわけではないと推定すいていし、ティラノサウルスのさい高速度こうそくどやく11メートル毎秒まいびょう提唱ていしょうした。これはヒトのスプリンターの速度そくどどう程度ていどである[64]。Farlow ほか (1995) は6 - 8トンにたっするティラノサウルスが高速こうそく運動うんどうちゅう転倒てんとうすれば、地面じめんたたけられたさいちいさな前肢ぜんしでは衝撃しょうげき減衰げんすいさせられず重症じゅうしょうあるいは致命傷ちめいしょうったと主張しゅちょうした[65][66]。しかし、動物どうぶつえんのような安全あんぜん環境かんきょうかれていたとしても、キリン骨折こっせつ危険きけんがありながらも50キロメートル毎時まいじでギャロップをおこなうことがられている[67][68]。このため、ティラノサウルスも必要ひつようおうじて高速こうそくうごき、そのような危険きけんれていた可能かのうせいもある。このシナリオはアロサウルスにおいても研究けんきゅうされている[69][70]。さらに研究けんきゅうでは、ティラノサウルスの走行そうこう速度そくどは17キロメートル毎時まいじから40キロメートル毎時まいじ、すなわち歩行ほこう緩慢かんまん走行そうこうからなかそく走行そうこうまでで、それ以上いじょうしぼまれてはいない[61][71][72]化石かせきから直接ちょくせつられたデータをもちい2007ねんにコンピュータモデル研究けんきゅうによって推定すいていされた走行そうこう速度そくどは8メートル毎秒まいびょうであった[73][74]。しばしばティラノサウルスきょだいかつ体重たいじゅうおもかったため運動うんどう能力のうりょくひくかったと推測すいそくされるが、しかし2010ねん研究けんきゅうではそうした不利ふりおぎな特徴とくちょう報告ほうこくされた。それは一部いちぶししあしるいられる顕著けんちょ卓越たくえつした尾大びだいももすじだった。どうやらティラノサウルス旧来きゅうらい復元ふくげんよりも筋肉質きんにくしつふとましいそなえていた。尾大びだいももすじ大腿だいたいこつだいよんてんつながっており、運動うんどうあし強力きょうりょくうごかすことが可能かのうだった。とくにティラノサウルスはのティラノサウルスより尾大びだいももすじ発達はったつしていた[75]

Eric Snively らが2019ねん発表はっぴょうした研究けんきゅうでは、タルボサウルスやティラノサウルスといったティラノサウルスどうサイズのアロサウルスうえよりも機動きどうせいたかいことが示唆しさされた。これは、大型おおがた後肢あとあし筋肉きんにくむす体重たいじゅう比較ひかくして回転かいてん慣性かんせいちいさいためである。結果けっかとして、ティラノサウルス相対そうたいてき素早すばや旋回せんかい可能かのうで、獲物えものちかづくさいあるいは旋回せんかいするさいにはそういった動作どうさせた可能かのうせいたかく、または旋回せんかいちゅうかたあし固定こていしながらもう片方かたがたげる動作どうさをした可能かのうせいがあるとの仮説かせつてられた。この研究けんきゅう結果けっかは、ティラノサウルスるい進化しんか敏捷びんしょうせい寄与きよした過程かていあきらかにする可能かのうせいがある[76]。さらにティラノサウルス大型おおがた肉食にくしょく恐竜きょうりゅうにはられない、特徴とくちょうてきかつ特異とくいてき靱帯じんたいだいさんちゅうあしこつっていた。これによりティラノサウルスししあしるいよりも体重たいじゅうおも頑強がんきょう肉体にくたいをしていながら、一定いってい敏捷びんしょうせい確保かくほできたとかんがえられている[77]

くわえて、2020ねん研究けんきゅうではティラノサウルス例外れいがいてき効率こうりつてき歩行ほこうしゃであったことが示唆しさされた。Dececchi et al. によると、ティラノサウルスふくむ70しゅえるししあしるい恐竜きょうりゅう後肢あとあし体重たいじゅう足取あしどりが比較ひかくされた。調査ちょうさチームは様々さまざま方法ほうほう適用てきようしてそれぞれの恐竜きょうりゅうさい高速度こうそくど、および歩行ほこうのようにゆるやかな速度そくどでの運動うんどう消費しょうひしたエネルギーりょう推定すいていした。ドロマエオサウルスなどより小型こがたから中型ちゅうがたたねあいだでは、よりなが後肢あとあしはよりはや走行そうこうへの適応てきおうのようにえ、研究けんきゅうしゃによる以前いぜん結果けっか整合せいごうする。しかし、体重たいじゅう1000キログラムをえるししあしるいでは、最高さいこう走行そうこう速度そくどからだサイズによる制限せいげんけており、そのためよりなが後肢あとあし速度そくどではなくていエネルギーの歩行ほこう相関そうかんすることが判明はんめいした。さらに研究けんきゅう結果けっかからは、より小型こがたししあしるい進化しんかしたながあしりと捕食ほしょくしゃからの逃走とうそう両方りょうほう役立やくだてていた一方いっぽう大型おおがた捕食ほしょくせいじゅうあしるい頂点ちょうてん捕食ほしょくしゃとしての役割やくわりゆえに捕食ほしょくあつから解放かいほうされており、進化しんかしたながあしをエネルギーコストの減少げんしょうえさ効率こうりつ役立やくだてていたことが示唆しさされた。研究けんきゅうでより基盤きばんてきししあしるいのグループと比較ひかくされたティラノサウルスは、りとにくいさりのあいだのエネルギー支出ししゅつ減少げんしょうしたため、えさ効率こうりつ顕著けんちょ上昇じょうしょうしめした。これは結果けっかとしてティラノサウルスるいかれ自身じしん維持いじするために必要ひつようりの襲撃しゅうげき食餌しょくじりょう低減ていげんすることに帰結きけつした可能かのうせいたかい。くわえてかれらの研究けんきゅうでは、ティラノサウルスるい大型おおがたじゅうあしるいよりもより俊敏しゅんびんであったことをしめ研究けんきゅうとのつながりのなかで、長距離ちょうきょりわたって獲物えものしのって接近せっきんしたのち突発とっぱつてききゅうスピードでもっ殺害さつがいすることにティラノサウルスるいけていることが示唆しさされている。結果けっかとしてティラノサウルス現生げんなまオオカミあいだ類似るいじせい指摘してきされており、これはアルバートサウルスなどのすくなくとも一部いちぶのティラノサウルス集団しゅうだんりをおこなっていたことによって裏付うらづけられている[78][79]

外皮がいひ

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系統けいとうブラケッティングによるゴルゴサウルスの復元ふくげん

生物せいぶつがくコミュニティでつづいている議論ぎろんとして、ティラノサウルス外皮がいひ被覆ひふく範囲はんい特性とくせいかんするものがある。前期ぜんきはく亜紀あきにあたるけんるいそう中国ちゅうごく遼寧りょうねいしょう分布ぶんぷするそのそうからは、無数むすうのコエルロサウルスるい骨格こっかくともながタンパク質たんぱくしつ繊維せんい保存ほぞんされ、産出さんしゅつしている[80]仮説かせつ提唱ていしょうされているものの[81]通常つうじょうこれらの繊維せんい鳥類ちょうるいおよび鳥類ちょうるいがたじゅうあしるいられる枝分えだわかれした羽毛うもうとのホモログであるプロトフェザーとして解釈かいしゃくされている[82][83]。2004ねん記載きさいされたディロング骨格こっかくはプロトフェザーをふくんでおり、これはティラノサウルスうえにおいて確認かくにんされた最初さいしょれいである。現生げんなま鳥類ちょうるいダウンフェザー英語えいごばん同様どうようにディロングにられたプロトフェザーは枝分えだわかれしていたものの、だいはね (enにはなっておらず、体温たいおん保温ほおんもちいられていた可能かのうせいがある[21]。2012ねんには全長ぜんちょう9メートルにたっするユウティラヌス記載きさいされ、本属ほんぞく発見はっけんからは大型おおがたじゅうあしるい成体せいたい羽毛うもうえていた可能かのうせい示唆しさされた[84]

羽毛うもうえたアルバートサウルスの彫像ちょうぞう

系統けいとうブラケッティング英語えいごばん原則げんそくもとづき、ティラノサウルスはそのような羽毛うもうった可能かのうせいがあると予想よそうされた。しかし2017ねん研究けんきゅうでは、アルバータしゅう・モンタナしゅうおよびモンゴルこく収集しゅうしゅうされた5ぞく(ティラノサウルス、アルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ダスプレトサウルス、タルボサウルス)のティラノサウルス皮膚ひふ印象いんしょう化石かせき記載きさいされた。皮膚ひふ印象いんしょう化石かせき小型こがたであるものの、これらは頭部とうぶよりもこうがわ幅広はばひろ分布ぶんぷしており、腹部ふくぶ胸部きょうぶちょうこつ骨盤こつばん・頸部に位置いちしていた。これらは重複じゅうふくしていないこまかく小石こいしさまみつうろこしめしており、羽毛うもう痕跡こんせきかった。基本きほんてきなテクスチャーは直径ちょっけいやく1 - 2mmのちいさな "basement scales" で構成こうせいされ、そのあいだやく7mmの "feature scales" の印象いんしょう散見さんけんされる[85]。ティラノサウルスるい足跡あしあとにもさらなるうろこられる[86]。ティラノサウルスるい顔面がんめん外皮がいひこつ上顎じょうがくこつうろこがあり、表皮ひょうひ角質かくしつし、下位かい領域りょういきにはよろいのような皮膚ひふがあることが研究けんきゅう判明はんめいしている[87][88]

Bell et al. はティラノサウルスうえ外皮がいひ分布ぶんぷについて既知きち内容ないようもとづいて祖先そせん形質けいしつ復元ふくげんおこなった。ティラノサウルスうえ起源きげん羽毛うもうがあることの信頼しんらいせいは89%であったにもかかわらず、ティラノサウルスうろこ信頼しんらいせいは97%でしん判断はんだんされた。研究けんきゅうチームはこのデータが「ティラノサウルスが完全かんぜん扁平へんぺい上皮じょうひおおわれていたことの説得せっとくりょくある証拠しょうこをもたらす」とした。ただし、皮膚ひふ印象いんしょう発見はっけんである背中せなかがわにはまだ羽毛うもう存在そんざいしていた可能かのうせいがあるとかれらはみとめている。Bell et al. は、裏付うらづける根拠こんきょ必要ひつようとしつつも、ティラノサウルスるいうろこ印象いんしょう羽毛うもうからてき派生はせいしたものである可能かのうせいがあるという仮説かせつてている[85]。しかし、ティラノサウルスにおけるタフォノミーバイアスに起因きいんするという主張しゅちょうもなされている[89]

そのような外皮がいひ何故なぜ発生はっせいしたかはまだ決定けっていされていない。羽毛うもう喪失そうしつした前例ぜんれいとりばんるいなどのほか恐竜きょうりゅうのグループにもられている。その過程かていにおいては、繊維状せんいじょう構造こうぞううしなわれ、うろこさい出現しゅつげんしたのである[90]。このじょとしては大型おおがた提唱ていしょうされているが、フィル・R・ベルは羽毛うもうのあるユウティラヌスとゴルゴサウルスおよびアルバートサウルスのからだサイズがちかいことを指摘してきした。ベルはからだサイズと気候きこう類似るいじすることをげ、差異さい理由りゆうからないとコメントした[91]

視界しかい

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ティラノサウルスの眼窩がんか前方ぜんぽうき、立体りったい可能かのうである

ティラノサウルスは眼窩がんか前側まえがわくことから、その眼球がんきゅう前側まえがわき、現生げんなまタカよりもわずかにりょう機能きのうった。一般いっぱんてき捕食ほしょくせいじゅうあしるい頭蓋骨ずがいこつ真正面ましょうめんりょう機能きのうつが、ティラノサウルスは広範囲こうはんい視野しや重複じゅうふくした。ジャック・ホーナーは、ティラノサウルスるい系統けいとう着実ちゃくじつりょう機能きのう向上こうじょうさせてきたことを指摘してきした。ティラノサウルスるい純粋じゅんすい腐肉ふにくしょく動物どうぶつ(スカベンジャー)であった場合ばあい立体りったいをもたらす発達はったつした奥行おくゆき感覚かんかく不要ふようであり、この長期ちょうきてき傾向けいこう自然しぜん選択せんたくこのまれることはかんがえにくい[92][93]現生げんなま動物どうぶつでは、立体りったいおも捕食ほしょく動物どうぶつられる。ティラノサルスとことなり、タルボサウルスはのティラノサウルス典型てんけいてきなよりせま頭蓋骨ずがいこつち、眼球がんきゅうおもよこめんしていた[94]。ゴルゴサウルスの標本ひょうほんでは、眼窩がんか楕円だえんがたあるいは鍵穴かぎあながたというよりもむしろ円形えんけいであり、のティラノサウルスぞくことなる[12]。ダスプレトサウルスでは、これは上下じょうげたか楕円だえんがたであり、ゴルゴサウルスにられる円形えんけいとティラノサウルスにられる鍵穴かぎあながたなかあいだである[11][12][95]

顔面がんめん感覚かんかく

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ダスプレトサウルスと現生げんなまのワニのボーンテクスチャの比較ひかくもとづき、トーマス・D・カールらの2017ねん詳細しょうさい研究けんきゅうでティラノサウルスは吻部に大型おおがた平坦へいたんうろこつことが判明はんめいした[96][97]うろこ中心ちゅうしんにはケラチンしつ小型こがたのパッチが存在そんざいした。ワニにおいては、そのようなパッチは化学かがくてき刺激しげきねつてき刺激しげき機械きかいてき刺激しげき検知けんち可能かのう感覚かんかくニューロンのたば被覆ひふくする[98][99]かれらは、ティラノサウルスがおそらく顔面がんめんうろこした感覚かんかくニューロンのたばゆうしており、ティラノサウルスはそれをもちいて対象たいしょう特定とくていし、温度おんど計測けいそくし、しずかにたまご幼体ようたいげた可能かのうせいがあると提唱ていしょうした[96]

骨質こっしつのクレスト

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明瞭めいりょう鼻骨びこつ隆起りゅうきともなうアリオラムスの頭蓋骨ずがいこつ

すうおおくのティラノサウルス恐竜きょうりゅうふくめ、多数たすうししあしるい頭蓋骨ずがいこつには骨質こっしつのクレストがられる。モンゴルから産出さんしゅつしたアリオラムスは、鼻骨びこつじょう卓越たくえつした5骨質こっしつ隆起りゅうきからなる1ほんれつつ。より隆起りゅうきひくいものの、同様どうようれつアパタチオサウルス頭蓋骨ずがいこつにも存在そんざいし、ダスプレトサウルスやアルバートサウルスおよびタルボサウルスの一部いちぶ標本ひょうほんにもられる[16]。アルバートサウルスとゴルゴサウルスおよびダスプレトサウルスにおいては、なみだこつじょう正面しょうめん卓越たくえつしたかく存在そんざいする。なみだこつかくはタルボサウルスとティラノサウルスには存在そんざいせず、そのわりにこう眼窩がんかこつうえ後方こうほう三日月みかづきがたのクレストが存在そんざいする。これらの頭部とうぶのクレストはディプレイにもちいられた可能かのうせいがあり、たね認識にんしき求愛きゅうあい行動こうどうもちいられた可能かのうせいもある[11]

体温たいおん調節ちょうせつ

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だい部分ぶぶん恐竜きょうりゅう同様どうようにティラノサウルスはながらくそとゆたかせいかんがえられていたが、1960年代ねんだい後半こうはんからはじまった恐竜きょうりゅうルネサンス初期しょきロバート・T・バッカーおよびジョン・オストロムなどの研究けんきゅうしゃはこの見解けんかいたい異議いぎとなえた[100][101]。ティラノサウルス・レックスはうちゆたかせいであるとされ、非常ひじょう活発かっぱつ生態せいたい示唆しさされる[102]。それ以降いこう複数ふくすう生物せいぶつ学者がくしゃがティラノサウルスの体温たいおん調節ちょうせつ能力のうりょくあきらかにしようとつとめてきた。わかいティラノサウルス・レックスが哺乳類ほにゅうるい鳥類ちょうるい比較ひかくしてたか成長せいちょうりつっていたヒストロジーてき証拠しょうこは、たか代謝たいしゃゆうした仮説かせつ示唆しさする可能かのうせいがある。哺乳類ほにゅうるい鳥類ちょうるいにおけるものと同様どうように、ティラノサウルス・レックスの成長せいちょう曲線きょくせんからは、ほんしゅ成長せいちょうしゅとして成熟せいじゅく個体こたい制限せいげんされていたことが示唆しさされる。これは永続えいぞくてき成長せいちょうげるほか脊椎動物せきついどうぶつ大半たいはんとはことなる[45]どうしい脛骨けいこつ体温たいおんは4 - 5℃を以下いかであったことが示唆しさされる。からだ中枢ちゅうすう末梢まっしょうでの温度おんど範囲はんいちいさいことから、生物せいぶつ学者がくしゃリース・バリックと地球ちきゅう化学かがくしゃウィリアム・シャワーズは、ティラノサウルス・レックスの体内たいない温度おんど恒常こうじょうてきであり、そとゆたかせい爬虫類はちゅうるいうちゆたかせい哺乳類ほにゅうるいなかあいだ程度ていど代謝たいしゃゆうしていたとした[103]のちに、すうひゃくまんねん過去かこ時代じだいべつ大陸たいりく生息せいそくしていたギガノトサウルス標本ひょうほんにおいてもかれらは同様どうよう結果けっか発見はっけんした[104]。もしティラノサウルス・レックスに体温たいおん恒常こうじょうてき維持いじした証拠しょうこいとしても、それはそとゆたかせいであったことをかならずしも意味いみしない。このような体温たいおん調節ちょうせつ現生げんなまウミガメのように、大型おおがた動物どうぶつゆえの保温ほおんにより説明せつめいされる[105][106][107]

生態せいたい

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ダスプレトサウルスとゴルゴサウルスの共存きょうぞん

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シカゴのフィールド自然しぜん博物館はくぶつかんにて、ダスプレトサウルスの骨格こっかく(FMNH PR308)

ダイナソーパークるいそうにおいて、ゴルゴサウルスはより希少きしょうなティラノサウルスたねであるダスプレトサウルスと共存きょうぞんした。これは2ぞくのティラノサウルスるい共存きょうぞんした数少かずすくないれいである。現生げんなま捕食ほしょく動物どうぶつのギルドにおいて、同様どうようからだサイズの捕食ほしょく動物どうぶつ競争きょうそう制限せいげんする解剖かいぼうがくてき行動こうどうがくてき地理ちりがくてき差異さいによりことなる生態せいたいてき地位ちい(ニッチ)に分裂ぶんれつする。ダイナソーパークるいそうのティラノサウルスにおけるニッチ分割ぶんかつおおくが不明ふめいである[108]。1970ねん、デイル・ラッセルは、より個体こたいすうすくなくりが困難こんなんであるすみりゅうるいきょくりゅうるいがダスプレトサウルスにのこされていたと仮説かせつてた[13]。しかし、トゥーメディスンるいそうから産出さんしゅつしたダスプレトサウルスの標本ひょうほん OTM 200 には、その腹部ふくぶ消化しょうかされたハドロサウルスるい幼体ようたい遺骸いがい保存ほぞんされている[109]のいくつかのししあしるいのグループとことなり、どちらのぞく標高ひょうこうによる化石かせき産出さんしゅつりょう多寡たかみとめられない[108]。しかし、ゴルゴサウルスはダイナソーパークるいそうのような北方ほっぽうそうでより一般いっぱんてきであり、ダスプレトサウルスのたねみなみでより豊富ほうふである。同様どうようのパターンは恐竜きょうりゅうのグループにもられる(カンパニアンきたアメリカ南西なんせいカスモサウルスおよびハドロサウルスきたアメリカ北部ほくぶセントロサウルスおよびランベオサウルス)。ホルツは、このパターンはティラノサウルス・カスモサウルス・ハドロサウルスあいだ生態せいたいてき嗜好しこうせい共有きょうゆうされていることを示唆しさしているとした。マーストリヒチアンすえには、ティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルスエドモントサウルスのようなハドロサウルストリケラトプスのようなカスモサウルスきたアメリカ西部せいぶひろ分布ぶんぷした。その一方いっぽう、アルバートサウルスとセントロサウルス絶滅ぜつめつし、ランベオサウルス衰退すいたいした[11]

社会しゃかいてき行動こうどう

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ティラノサウルスあいだ社会しゃかいてき行動こうどうがあった証拠しょうこわずかに存在そんざいする。スーの標本ひょうほんおな産地さんちでは成体せいたいおよび幼体ようたい骨格こっかく発見はっけん報告ほうこくされており、ティラノサウルスるいがあるしゅ社会しゃかい集団しゅうだんなか生活せいかつしていたという仮説かせつ支持しじもちいられている[110]。ゴルゴサウルスには群居ぐんきょせい行動こうどう証拠しょうこ存在そんざいしないが[56][57]、アルバートサウルスやダスプレトサウルスはれで行動こうどうした証拠しょうこ存在そんざいする[111]

ダイナソーパークるいそうのダスプレトサウルスのたねわか標本ひょうほん TMP 94.143.1 では、のティラノサウルスるい起因きいんするかお存在そんざいする。あと治癒ちゆしており、まれたのち個体こたいびたことが示唆しさされる。完全かんぜん成長せいちょうしたダイナソーパークるいそうのダスプレトサウルス TMP 85.62.1 もティラノサウルスるいあとしめしており、顔面がんめんへの攻撃こうげきわか個体こたいのみにかぎったものではないことが示唆しさされる。たねのものである可能かのうせいもあるものの、顔面がんめんへのきなどたね内攻ないこうげき捕食ほしょく動物どうぶつあいだ非常ひじょうによくられることである。顔面がんめんへのきはゴルゴサウルスやティラノサウルスといったほかのティラノサウルスるいだけでなく、シンラプトルサウロルニトレステスといったほかししあしるいぞくにもられる。ダレン・ダンケとフィリップ・カリーは、あと縄張なわばりや資源しげん、あるいは社会しゃかい集団しゅうだんない支配しはいめぐたねない競争きょうそう起因きいんすると仮説かせつてた[56]

アルバートサウルスのジオラマ

ダスプレトサウルスが社会しゃかい集団しゅうだんとして生息せいそくしていた証拠しょうこは、モンタナしゅうのトゥーメディスンるいそうボーンベッドからられている。ボーンベッドには3とうのダスプレトサウルスの遺骸いがいふくんでおり、これらは大型おおがた成体せいたい小型こがた幼体ようたい中間なかまサイズの個体こたいからなる。どう産地さんちにはすくなくとも5とうのハドロサウルスるい保存ほぞんされている。地質ちしつがくてき証拠しょうこからは、遺骸いがいかわながれによって集積しゅうせきされたのではなく、すべての動物どうぶつおな場所ばしょ同時どうじ埋没まいぼつしたことが判明はんめいしている。ハドロサウルスるい遺骸いがい分散ぶんさんしており、またティラノサウルスるいによる多数たすうあとのこされている。これは死亡しぼうにダスプレトサウルスがハドロサウルスるいえさしていたことを示唆しさしている。カリーは、確証かくしょうつことはできないもののダスプレトサウルスがれを形成けいせいしていたことを推測すいそくした[57]研究けんきゅうしゃは、ダスプレトサウルスや大型おおがたじゅうあしるい社会しゃかい集団しゅうだん形成けいせいした証拠しょうこについて懐疑かいぎてきである[112]。ブライアン・ローチとダニエル・ブリンクマンは、ダスプレトサウルスの社会しゃかい相互そうご作用さよう現生げんなまコモドオオトカゲのものに類似るいじするものであるとした。コモドオオトカゲのれは協力きょうりょくてきであり、死骸しがいにありつき、その過程かていたがいに共食ともぐいすることも頻繁ひんぱんにある[113]

バーナム・ブラウンらが発見はっけんしたドライアイランドのボーンベッドには、22とうのアルバートサウルスの遺骸いがい保存ほぞんされている。これははく亜紀あきししあしるいなかもっとおおくの個体こたいが1つの場所ばしょ発見はっけんされたれいであり、大型おおがたじゅうあしるいなかではユタしゅうのクリーブランド=ロイド恐竜きょうりゅう採石さいせきじょうアロサウルス群集ぐんしゅういで2番目ばんめおおい。この集団しゅうだんには非常ひじょう高齢こうれいな1とう成体せいたい、17さいから23さいの8とう成体せいたい、12さいから16さいきゅう成長せいちょう段階だんかいにある7とう成体せいたい、2さいから11さい成長せいちょう段階だんかいたっしていない6とう幼体ようたいふくまれる[48]植物しょくぶつしょくせい動物どうぶつ遺骸いがいがほぼ存在そんざいしないこと、およびアルバートサウルスのボーンベッドでのすうおおくの個体こたい保存ほぞん状態じょうたいとの類似るいじから、フィリップ・カリーはこの産地さんちカリフォルニアしゅうラ・ブレア・タールピットのような捕食ほしょく動物どうぶつわなだったのではなく、保存ほぞんされたすべての動物どうぶつ同時どうじ死亡しぼうしたと結論けつろんした。カリーはこれをれとしての行動こうどう根拠こんきょとした[114]研究けんきゅうしゃ懐疑かいぎてきであり、旱魃かんばつ洪水こうずいあるいは要因よういんにより動物どうぶつたちが運搬うんぱんされたと解釈かいしゃくした[48][112][115]

一般いっぱん議論ぎろんつづいているものの、すくなくともいくつかのティラノサウルスたね社会しゃかいてきであったという仮説かせつ支持しじする証拠しょうこ存在そんざいする。ブリティッシュコロンビアしゅうのワピチるいそうでは、地元じもと住民じゅうみんのアーロン・フレッドランドにより3とうのティラノサウルス個体こたい由来ゆらいする足跡あしあと発見はっけんされ、リチャード・マッケラらにより記載きさいされた。足跡あしあと調査ちょうさからは、1つの足跡あしあとつくられたのち長期間ちょうきかん放置ほうちされた痕跡こんせきみとめられず、3とうのティラノサウルスるい個体こたい集団しゅうだん移動いどうしていたという仮説かせつ支持しじされた。さらなる調査ちょうさでは、これらの動物どうぶつ時速じそく6.3 - 8.4キロメートルで移動いどうし、こしたかさは2.1 - 2.7メートルであった可能かのうせいたかいことが判明はんめいした。このそうからはティラノサウルスことなる3ぞく(ゴルゴサウルスとダスプレトサウルスおよびアルバートサウルス)がられており、どのぞくあしこんのこしたかは不明ふめいである[116][117][118]。さらなる証拠しょうこは、ユタしゅう南部なんぶのカイパロウィッツるいそうのRainbows and Unicorns Quarryのボーンベッドにある。この化石かせき証拠しょうこテラトフォネウスのものとされており、2021ねん記載きさいされ、のティラノサウルス社会しゃかいてき動物どうぶつであったことが示唆しさされた。4 - 22さいわたことなる4 - 5とう動物どうぶつからなるこの化石かせきからは、おそらく洪水こうずい、あるいはよりひく可能かのうせいあいどく火災かさい旱魃かんばつによってこされた大量たいりょう事変じへん示唆しさされている。テラトフォネウスやアルバートサウルス、ティラノサウルスやダスプレトサウルスといったぞくのボーンベッドはティラノサウルスひろ社会しゃかいてき行動こうどうられたことを意味いみしており、保存ほぞんされたすべての動物どうぶつ短期間たんきかん死滅しめつしたという事実じじつはティラノサウルス群居ぐんきょせい行動こうどう論拠ろんきょ補強ほきょうしている[119][120][121]

食餌しょくじ

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ティラノサウルスるいがた肉食にくしょく恐竜きょうりゅうしょくこんとしてもっとひろ保存ほぞんされており[122]すみりゅうるいやハドロサウルスるいおよびのティラノサウルスるいから報告ほうこくされている[122]既知きちのティラノサウルスほねのちやく2%にはがた保存ほぞんされている[122]。ティラノサウルスナイフのように切断せつだんする機能きのうよりもむしろにくからだからがす金具かなぐのようにもちいられた[123]摩耗まもうパターンからは、ティラノサウルスるい食餌しょくじにはあたま複雑ふくざつ行動こうどうふくまれていたことが示唆しさされる[123]

パラサウロロフスおそテラトフォネウス

少数しょうすう研究けんきゅうしゃは、アルバートサウルスのれでの狩猟しゅりょう行動こうどうについて、れのわかいメンバーが獲物えものをより大型おおがたかつ強力きょうりょくであるが緩慢かんまん成体せいたいまで誘導ゆうどうしたと推測すいそくした[114]幼体ようたい成体せいたいことなる生態せいたいっていた可能かのうせいがあり、巨大きょだい成体せいたいとより小型こがたどう時代じだいししあしるいとのあいだのニッチをめていた可能かのうせいがある。どう時代じだい小型こがたじゅうあしるいは、その最大さいだいたねでも成体せいたいのアルバートサウルスよりも体重たいじゅうが2けたちいさいのである[11]。しかし、化石かせき記録きろく行動こうどう保存ほぞんされることは非常ひじょうまれであり、これらのアイディアは容易ようい検証けんしょう可能かのうなものではない。フィリップ・カリーは、ダスプレトサウルスがれを形成けいせいしてりをおこなったと思弁しべんしたが、確証かくしょうっての主張しゅちょう出来できないとした[57]。ゴルゴサウルスでそのような行動こうどう証拠しょうこ発見はっけんされていない[56][57]

ティラノサウルスが捕食ほしょく動物どうぶつであったか腐肉ふにくしょく動物どうぶつであったかという議論ぎろんは、そのロコモーションにかんする議論ぎろんどう程度ていどむかしからのものである。Lambe (1917) はティラノサウルスにきんえんゴルゴサウルス骨格こっかく記載きさいし、ゴルゴサウルスのがほぼ摩耗まもうしていないことにもとづいてゴルゴサウルスおよびティラノサウルスが純粋じゅんすい腐肉ふにくしょく動物どうぶつであったと結論けつろんした[124]ししあしるいきわめて急速きゅうそく置換ちかんされるため、この主張しゅちょう真剣しんけんにはめられていない。ティラノサウルスの最初さいしょ発見はっけん以降いこう大半たいはん研究けんきゅうしゃはティラノサウルスが捕食ほしょく動物どうぶつであったことに同意どういしているが、現生げんなま捕食ほしょく動物どうぶつのように機会きかいがあればよろこんで捕食ほしょくしゃ獲物えものぬすんだりにくあさったりしたとおもわれる[125][126]

ジャック・ホーナーは、ティラノサウルスがもっぱ腐肉ふにくしょく動物どうぶつであり、一切いっさいりをおこなわなかったとかんがえた[62][127][128]。ホーナーは純粋じゅんすい腐肉ふにくしょく動物どうぶつ仮説かせつ支持しじする複数ふくすう主張しゅちょう紹介しょうかいしている。大型おおがた嗅球と嗅神経しんけい存在そんざいからは、遠距離えんきょり死骸しがいけるための高度こうど発達はったつした嗅覚きゅうかく示唆しさされる。ほねくだくことができ、それゆえ通常つうじょうもっと栄養分えいようぶんすくない部位ぶいである死体したいのこりから可能かのうかぎりの食料しょくりょう骨髄こつづい)をることが可能かのうだった。またティラノサウルスは高速こうそく走行そうこう苦手にがてであり、はやあるきないし歩行ほこうおも移動いどう手段しゅだんとしていたとの仮説かせつもある一方いっぽうすくなくともその獲物えものとなりうる動物どうぶつ俊敏しゅんびんうごくことが出来でき[127][129]

ゴルゴサウルスの幼体ようたい標本ひょうほん TMP 2009.12.14シティペス英語えいごばん化石かせきなかふくまれていた

証拠しょうこからは、ティラノサウルスの積極せっきょくてき狩猟しゅりょう行動こうどう示唆しさされている。ティラノサウルスるい眼窩がんかまえくように位置いちしており、良好りょうこう立体りったい可能かのうであった。ティラノサウルスるいわせた負傷ふしょうトリケラトプスやハドロサウルスるい骨格こっかくみとめられており、それらは最初さいしょ攻撃こうげきびたようにえる[130][131][132]。ティラノサウルスが腐肉ふにくしょく動物どうぶつならば、きたアメリカからユーラシアにかけての上部じょうぶ白亜はくあけいべつ恐竜きょうりゅう頂点ちょうてん捕食ほしょくしゃ地位ちいっていなければならないと主張しゅちょうする研究けんきゅうしゃもいる。頂点ちょうてん捕食ほしょくしゃ獲物えもの大型おおがたしゅうかざりあたまるいとりあしるいであった。のティラノサウルスはティラノサウルスとすうおおくの特徴とくちょう共有きょうゆうするため、ティラノサウルスを除外じょがいした場合ばあい頂点ちょうてん捕食ほしょくしゃ候補こうほとしてのこるのは小型こがたであるドロマエオサウルスるいのみである。このことから、腐肉ふにくしょく動物どうぶつ仮説かせつしんじるものは、ティラノサウルスるいがその巨体きょたいちからもっ小型こがた動物どうぶつから獲物えものぬすむことが可能かのうだったと提唱ていしょうした[129]

共食ともぐ

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ティラノサウルスすくなくとも時折ときおり共食ともぐいしていたことをつよ示唆しさする証拠しょうこもある。ティラノサウルス自体じたいには1つの標本ひょうほんにおいてあし上腕じょうわんこつちゅうあしこつがたられるものがあり、これにもとづいてすくなくとも死骸しがいあさるために共食ともぐいがおこなわれていたことが示唆しさされる[133]。フルートランドそうおよびキルトランドそうともにカンパニアンさん化石かせき、およびオジョ・アラモそう(マーストリヒチアンさん化石かせきからは、San Juan 盆地ぼんち様々さまざまなティラノサウルス共食ともぐいがきていたことが示唆しさされる。標本ひょうほんからあつめられた証拠しょうこもとづくと、ティラノサウルス同種どうしゅ動物どうぶつ共食ともぐいをともな日和見ひよりみてき摂食せっしょく行動こうどうをとっていた[134]

分布ぶんぷ

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ティラノサウルスうえ化石かせき分布ぶんぷ。ティラノサウルス青色あおいろしめされている。

初期しょきのティラノサウルスうえ北半球きたはんきゅうすべての大陸たいりく発見はっけんされている一方いっぽう、ティラノサウルス化石かせききたアメリカとアジアでしか発見はっけんされていない。南半球みなみはんきゅう産出さんしゅつした断片だんぺんてき化石かせきがティラノサウルスのものとして報告ほうこくされることはふくすうかいあったが、これらはアベリサウルス化石かせきあやま同定どうていである[135]はく亜紀あき中頃なかごろ化石かせき記録きろくがアジア・きたアメリカのりょう地域ちいきとぼしいためティラノサウルス起源きげんとなった時代じだい場所ばしょ不明ふめいなままであるが、ティラノサウルスのものとして確認かくにんされた最初さいしょのものはカンパニアンきたアメリカ西部せいぶ生息せいそくしていた[11]

きたアメリカ東部とうぶでティラノサウルス化石かせき発見はっけんされていないが、ドリプトサウルスアパラチオサウルスといったより基盤きばんてきなティラノサウルスうえ化石かせき回収かいしゅうされている。これらははく亜紀あきわりまで持続じぞくしており、このことからはく亜紀あき中頃なかごろ西部せいぶ内陸ないりく海路かいろによってきたアメリカが分裂ぶんれつしたのち西部せいぶでティラノサウルス進化しんかしたことが示唆しさされる[16]。ティラノサウルス化石かせきアラスカしゅうからも発見はっけんされており、これがきたアメリカとアジアに分散ぶんさんしたルートであった可能かのうせいがある[136]。ある系統けいとう解析かいせきではアリオラムスとタルボサウルスはきんえん位置いちかれており、本科ほんかにおいて固有こゆうのアジアの系統けいとう形成けいせいした[18]のちキアンゾウサウルス発見はっけんおよびアリオラムスぞく記載きさいによりこれは反証はんしょうされた[30]。2015ねん日本にっぽん福井ふくい県立けんりつ恐竜きょうりゅう博物館はくぶつかん長崎ながさきけん長崎ながさき長崎ながさき半島はんとうから産出さんしゅつしたティラノサウルス化石かせき報告ほうこくした。これは8100まんねんまえカンパニアン)のもので、日本にっぽん国内こくないはつ大型おおがたティラノサウルスるい化石かせきとして発表はっぴょうされた[137]

タルボサウルスの骨格こっかくキャスト

ティラノサウルスはより広範囲こうはんい分布ぶんぷした。アルバートサウルスはアジアで発見はっけんされておらず、アジアにはタルボサウルスやズケンティラヌスおよびアリオラムスぞく(アリオラムスやキアンゾウサウルス)といったティラノサウルス生息せいそくしていた。ティラノサウルスとアルバートサウルスともにカンパニアン - マーストリヒチアンきたアメリカに生息せいそくしており、ダスプレトサウルスのようなティラノサウルス西部せいぶ内陸ないりくちゅう分布ぶんぷした一方いっぽう、アルバートサウルスのアルバートサウルスやゴルゴサウルスは大陸たいりく北西ほくせいのみでしかられていない[138]

後期こうきマーストリヒチアンまでにアルバートサウルス絶滅ぜつめつし、ティラノサウルスサスカチュワンしゅうからテキサスしゅうまで分布ぶんぷした。このパターンはきたアメリカの恐竜きょうりゅうにもてはまっている。カンパニアンから前期ぜんきマーストリヒチアンにかけて、北西ほくせいではランベオサウルスとりあしるいセントロサウルスすみりゅう繁栄はんえいし、南部なんぶではハドロサウルスカスモサウルス繁栄はんえいした。はく亜紀あきまつではセントロサウルス発見はっけんされておらず、ランベオサウルスかずらしていた一方いっぽう、ハドロサウルスとカスモサウルス西部せいぶ内陸ないりくちゅう繁栄はんえいした[11]。2016ねんにスティーヴ・ブルサッテらは、きたアメリカ西部せいぶだい部分ぶぶんほかのティラノサウルス絶滅ぜつめつにティラノサウルス自体じたい部分ぶぶんてき関与かんよしていたことを示唆しさした。この研究けんきゅうでは、ティラノサウルスがきたアメリカで進化しんかしたのではなく(おそらくタルボサウルスの子孫しそんとして)アジアからわたり、のティラノサウルス競合きょうごうして生存せいぞん競争きょうそう勝利しょうりしたことが示唆しさされている。この仮説かせつは、ティラノサウルスがられている範囲はんいしゅのティラノサウルスがほとんど発見はっけんされていない事実じじつからも支持しじされている[139]

ぞくとき系列けいれつ

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後期白亜紀マーストリヒチアンカンパニアンサントニアンコニアシアンチューロニアンセノマニアンティラノサウルスナヌークサウルスタルボサウルスアリオラムスアルバートサウルスズケンティラヌスビスタヒエヴェルソルゴルゴサウルスダスプレトサウルステラトフォネウスディナモテラーリトロナクス後期白亜紀マーストリヒチアンカンパニアンサントニアンコニアシアンチューロニアンセノマニアン

脚注きゃくちゅう

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注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 全長ぜんちょう標本ひょうほん番号ばんごう: FMNH PR 2081 (愛称あいしょう: スー)、体重たいじゅう標本ひょうほん番号ばんごう: RSM P2523.8 (愛称あいしょう: スコッティ)と、それぞれべつ個体こたいからの推定すいてい

出典しゅってん

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