バリオニクス亜 あ 科 か (バリオニクスあか、学名 がくめい :Baryonychinae )は、恐竜 きょうりゅう の一 いち 分類 ぶんるい 群 ぐん で、獣 しし 脚 あし 亜 あ 目 め スピノサウルス科 か に分類 ぶんるい される亜 あ 科 か 。バリオニクス 、スコミムス 、クリスタトゥサウルス 、イクティオヴェナトル ?等 とう を含 ふく む[1] 。
バリオニクス亜 あ 科 か は大型 おおがた の二 に 足 そく 歩行 ほこう の捕食 ほしょく 者 しゃ で、細長 ほそなが いワニのような頭蓋骨 ずがいこつ と、ロゼット状 じょう に広 ひろ がった下 しも 顎 あご の先端 せんたん を持 も ち、円錐 えんすい 形 がた の、多 おお くの場合 ばあい 鋸歯 きょし のない歯 は と、明確 めいかく な前 ぜん 上顎 じょうがく 切 きり 痕 こん を持 も ってた。拡大 かくだい した最初 さいしょ の指 ゆび の爪 つめ で3本 ほん の指 ゆび の手 て を支 ささ える頑丈 がんじょう な前肢 ぜんし を持 も っており、亜 あ 科 か の名前 なまえ は間接 かんせつ 的 てき にそれを示唆 しさ する。バリオニクス亜 あ 科 か の属 ぞく は、より派生 はせい したスピノサウルス亜 あ 科 か とは異 こと なり帆 ほ が小型 こがた かあるいは存在 そんざい しなかった。
1820年 ねん 、古 こ 生物 せいぶつ 学者 がくしゃ のギデオン・マンテルはイギリス のワドハースト粘土 ねんど 層 そう から多数 たすう の歯 は の化石 かせき を発見 はっけん したことから始 はじ まった[2] 。これらは1841年 ねん に古 こ 生物 せいぶつ 学者 がくしゃ のリチャード・オーウェン によってスコサウルス・カルトリデンスと名付 なづ けられ、ワニの一種 いっしゅ であると誤認 ごにん された[3] 。2番目 ばんめ の種 たね であるスチョサウルス ジラルディは、1897年 ねん にポルトガル のパポ セコ層 そう のアンリ=エミール ソバージュによって命名 めいめい された[4] 。1986年 ねん にバリオニクスが記載 きさい されて初 はじ めて、これらの化石 かせき はスピノサウルス科 か の歯 は であることが特定 とくてい され、スコサウルスはスピノサウルス科 か に分類 ぶんるい された。
この亜 あ 科 か の代表 だいひょう として2番目 ばんめ に記載 きさい されているものは、1983年 ねん に化石 かせき 収集 しゅうしゅう 家 か ウィリアム・ジョン・ウォーカーによって、イギリスサリー州 しゅう ウィールド・クレイ層 そう のスモークジャック・ピット内 ない で発掘 はっくつ された。 これによりロンドン自然 しぜん 史 し 博物館 はくぶつかん の関与 かんよ が始 はじ まり、65% 完全 かんぜん な骨格 こっかく であるNHMUK VP R9951 が発見 はっけん された。1986年 ねん にこの標本 ひょうほん は出版 しゅっぱん され、アラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーによってバリオニクス・ウォーカーリとして記載 きさい され[5] 、1997年 ねん にはより詳細 しょうさい な単行本 たんこうぼん が出版 しゅっぱん された[6] [7] 。その後 ご 、1998年 ねん と2004年 ねん に、この属 ぞく に属 ぞく すると考 かんが えられる歯 は ・手 て の骨 ほね ・脊椎 せきつい 骨 こつ が発見 はっけん された[8] 。同年 どうねん 、ホルツらによってスピノサウルス科 か とバリオニクス科 か が分類 ぶんるい 学 がく 的 てき に定義 ていぎ された[1] 。
1973年 ねん 、古 こ 生物 せいぶつ 学者 がくしゃ のフィリップ・タケは、ニジェール のエルハズ層 そう のガドゥファウアで、2つの前 ぜん 上顎 じょうがく 骨 こつ ・部分 ぶぶん 的 てき な上顎 じょうがく 骨 こつ ・歯 は 骨 こつ からなる標本 ひょうほん MNHN GDF 266と、いくつかの同様 どうよう の化石 かせき を発見 はっけん した。これらは1998年 ねん にクリスタトゥサウルス ・ラパレンティのホロタイプおよびパラタイプとして記載 きさい されたが[9] 、この標本 ひょうほん が当時 とうじ 新 あら たに記載 きさい されたバリオニクスを表 あらわ しているかどうかについてはいくつかの決定的 けっていてき でない議論 ぎろん があった[5] [6] 。
1997年 ねん 、ポール セレーノとその同僚 どうりょう は、ガドゥファウアで約 やく 67%完成 かんせい した骨格 こっかく 、MNN GDF500 を発見 はっけん した。翌年 よくねん 、セレノらはこの標本 ひょうほん を新 あたら しいバリオニクス科 か のスコミムス ・テネレンシスと記載 きさい した[10] 。この種 たね は、1990年代 ねんだい から2000年代 ねんだい にかけて、クリスタトゥサウルスとバリオニクス をめぐる同義語 どうぎご 論争 ろんそう の対象 たいしょう にもなった[11] [12] 。
2013年 ねん から2020年 ねん にかけて、イギリスのウェセックス層 そう からいくつかのスピノサウルス科 か の破片 はへん が発見 はっけん された。2021年 ねん に、Barkerらはこれらの標本 ひょうほん 、IWCMS 2014.95.5 、IWCMS 2021.30 、IWCMS 2014.95.1-3 、IWCMS 2014.95.4 、IWCMS 2014.95.6 、IWCMS 2014.96.1、2 について説明 せつめい した。2020.448.1、2 、およびIWCMS 2014.96.3 は、2つの新 あたら しい属 ぞく Ceratosucops inferodios およびRiparovenator milnerae として認識 にんしき された。
中国 ちゅうごく の馬 うま 家村 いえむら 層 そう から出土 しゅつど した獣 しし 脚 あし 類 るい の歯 は は、約 やく 8,600万 まん 年 ねん から8,500万 まん 年 ねん 前 まえ のものと推定 すいてい される。彼 かれ らは、この歯 は がおそらくバリオニクス科 か に属 ぞく するものと解釈 かいしゃく し、バリオニクス科 か およびメガロサウルス上 うえ 科 か 全体 ぜんたい の時間 じかん 的 てき 範囲 はんい を白 はく 亜紀 あき 後期 こうき まで拡大 かくだい すると考 かんが えられた。
バリオニクス亜 あ 科 か はより進化 しんか したスピノサウルス亜 あ 科 か よりも平均 へいきん して小 ちい さかったが、それでも獣 しし 脚 あし 類 るい 一般 いっぱん と比較 ひかく するとかなり大 おお きかった。最小 さいしょう の種 たね であるケラトスコプス とリパロヴェナトル は体長 たいちょう 8~9メートル、約 やく 1.4~2トンと推定 すいてい されているが、最大 さいだい の種 たね であるスコミムスは体長 たいちょう 9.5~11メートル、体重 たいじゅう 3~4.7トンと推定 すいてい されている。この科 か の種 たね は、他 た のスピノサウルス類 るい と同様 どうよう に、大 おお きな3本 ほん 爪 つめ の手 て を持 も つ頑丈 がんじょう な前肢 ぜんし を誇 ほこ っていた。しかし、より派生 はせい しスピノサウルス亜 あ 科 か とは異 こと なり、スコミムス、リパロヴェナトル、ケラトスコプスのように、これらの動物 どうぶつ は小 ちい さな帆 ほ を持 も っていた。バリオニクスのように仙骨 せんこつ 部 ぶ の椎骨 ついこつ のみが伸 の びているものもあれば、まったくないものもあった。
スコミムスの頭蓋骨 ずがいこつ
他 た のほとんどのスピノサウルス類 るい と同様 どうよう に、バリオニクス亜 あ 科 か は他 た の獣 しし 脚 あし 類 るい と比較 ひかく して非常 ひじょう に細長 ほそなが い頭蓋骨 ずがいこつ を持 も っていた。さらに、スピノサウルス類 るい と比較 ひかく しても、彼 かれ らの頭蓋骨 ずがいこつ は長 なが かった。おそらく、最 もっと も比例 ひれい して長 なが くなった頭蓋骨 ずがいこつ はスコミムスのものと考 かんが えられている。非常 ひじょう にワニに似 に た頭蓋骨 ずがいこつ には、スピノサウルス類 るい や他 た のほとんどの獣 しし 脚 あし 類 るい とは異 こと なり、頭蓋骨 ずがいこつ の前部 ぜんぶ (前上 まえかみ 顎骨 がっこつ ) から後部 こうぶ まで突起 とっき がほとんどなかった。バリオニクス亜 あ 科 か は他 た の獣 しし 脚 あし 類 るい と比較 ひかく して前 ぜん 眼窩 がんか 窓 まど が少 すく なく、前部 ぜんぶ 吻の大 だい 部分 ぶぶん は前 ぜん 上顎 じょうがく 骨 こつ と上顎 じょうがく 骨 こつ によって形成 けいせい された固体 こたい の骨 ほね である。前 ぜん 上顎 じょうがく 骨 こつ の先端 せんたん は、拡大 かくだい して反 そ り返 かえ った歯 は を保持 ほじ する「ターミナルロゼット」に拡張 かくちょう された。これらの拡張 かくちょう の背後 はいご で、バリオニクス亜 あ 科 か は、歯 は が収 おさ まる鼻腔 びこう 下 か の隙間 すきま 複 ふく 合体 がったい と、さらに後方 こうほう に、大 おお きな上顎 じょうがく 前方 ぜんぽう の歯 は がくぼんだ歯 は 状 じょう 隙間 すきま を特徴 とくちょう とした。これらの動物 どうぶつ には、縮小 しゅくしょう した狭 せま い前 ぜん 上顎 じょうがく 骨 こつ 稜 りょう もあった。
バリオニクス亜 あ 科 か は、1986年 ねん にアラン J. チャリグとアンジェラ ミルナーによってバリオニクスを含 ふく めてその科 か を「バリオニクス科 か 」と名付 なづ けたときに初 はじ めて暗黙 あんもく 的 てき に命名 めいめい された。バリオニクスがスピノサウルス科 か であることが判明 はんめい したとき、バリオニクス科 か は無効 むこう となった。ミルナーは、スコサウルスもこの亜 あ 科 か に属 ぞく している可能 かのう 性 せい が高 たか いと述 の べた。
1998年 ねん に、Serenoらははスコミムス属 ぞく を記載 きさい し、バリオニクスとともにバリオニクス科 か に置 お いた。彼 かれ らはこの科 か の際立 きわだ った特徴 とくちょう を「末端 まったん ロゼットの後 うし ろの歯 は 骨 こつ にある多数 たすう の小型 こがた の鋸歯 きょし 状 じょう の歯 は と、深 ふか いキールのある前 ぜん 背 せ 椎 しい 」と定義 ていぎ した。2002年 ねん までに、この亜 あ 科 か にはバリオニクス属 ぞく 、スコミムス属 ぞく 、およびスコサウルス属 ぞく が含 ふく まれるという結論 けつろん が得 え られた。このクレードはホルツらによって系統 けいとう 発生 はっせい 的 てき に定義 ていぎ されました。すべての分類 ぶんるい 群 ぐん はスピノサウルス・エジプティアクスよりもバリオニクス・ワルケリに近 きん 縁 えん であるためである。
イクティオヴェナトルの2012年 ねん の説明 せつめい では、この亜 あ 科 か に属 ぞく することが判明 はんめい したが、その後 ご のほとんどすべての研究 けんきゅう ではそうではないことが判明 はんめい し、スピノサウルス亜 あ 科 か に分類 ぶんるい された。
2021年 ねん まで、クリスタトゥサウルスとスコサウルスはあまりにも不完全 ふかんぜん で疑 うたが わしいと考 かんが えられていたため、バリオニクス科 か のスコミムスとバリオニクスのみが系統 けいとう 解析 かいせき に含 ふく まれており、Ardenらが行 おこな った解析 かいせき のように、ほぼ常 つね にバリオニクス科 か の姉妹 しまい 属 ぞく であることが判明 はんめい している。2018年 ねん に以下 いか に示 しめ されています。
スピノサウルス科 か
Praia das Aguncheiras taxon
バリオニクス亜 あ 科 か
スピノサウルス亜 あ 科 か
2021年 ねん 、Chris Barker、Hone、Darren Naish、Andrea Cau、Lockwood、Foster、Clarkin、Schneider、Gostlingは、スピノサウルス科 か の2種 しゅ の新種 しんしゅ 、ケラトスコプスとリパロヴェナトルを記載 きさい し、十分 じゅうぶん な支持 しじ を得 え てバリオニクス亜 あ 科 か に分類 ぶんるい した。彼 かれ らはスコミムスと並 なら んで新 あたら しく創設 そうせつ された部族 ぶぞく ケラトスコプス族 ぞく の中 なか に彼 かれ らを配置 はいち した。「1. 前頭 まえがしら 背 せ 腹部 ふくぶ の眼窩 がんか 後 ご 面 めん は厚 あつ く(長 なが さの40%以上 いじょう の高 たか さ)、深 ふか い縦 たて 溝 みぞ によって掘削 くっさく されている。2. 側 がわ 頭上 ずじょう 窩の前 ぜん 縁 えん は明確 めいかく で強 つよ く湾曲 わんきょく している。3. 基底 きてい 蝶 ちょう 形 がた 骨 ほね 側 がわ 副 ふく 楕円 だえん 形 がた の瘢痕 はんこん の後 のち 頭 あたま 面 めん は掘削 くっさく されている。」この族 ぞく の種 たね の全長 ぜんちょう は約 やく 7.7から9.5 メートルである。ベイズ法 ほう による系統 けいとう 解析 かいせき の結果 けっか は以下 いか に示 しめ されています。
バリオニクスの歯 は は小 ちい さく、反 そ り返 かえ っていて鋸歯 きょし がほとんど、またはまったくなく、ワニの歯 は に似 に ています。 これらは、多数 たすう の反 そ り返 かえ った歯 は が、もがく滑 すべ りやすい動物 どうぶつ を顎 あご や喉 のど の中 なか に保持 ほじ するのに役立 やくだ つため、魚 さかな 食 しょく 性 せい への適応 てきおう であると考 かんが えられています。肉 にく を切 き ったり引 ひ き裂 さ いたりするために一般 いっぱん 化 か されている他 ほか のほとんどの獣 しし 脚 あし 類 るい の鋸歯 きょし 状 じょう の歯 は ではなかった。Vullo氏 し は2016年 ねん には、スピノサウルス科 か の頭蓋 とうがい の進化 しんか と魚 さかな 食 しょく 性 せい への適応 てきおう を、同様 どうよう に進化 しんか した頭蓋骨 ずがいこつ を持 も つ現代 げんだい の捕食 ほしょく 性 せい ウナギの科 か であるムラエネソシダ科 か のそれに喩 たと えている。
分類 ぶんるい の最 もっと も完全 かんぜん な代表 だいひょう 者 しゃ の一人 ひとり であるバリオニクスは、ジェネラリスト的 てき な行動 こうどう の証拠 しょうこ を示 しめ している。記録 きろく された例 れい の1つは、両方 りょうほう の魚 さかな と胃 い 領域 りょういき 内 ない のイグアノドン類 るい の幼体 ようたい 内容 ないよう 物 ぶつ で発見 はっけん されたバリオニクスのホロタイプである。ベルギーの古 こ 生物 せいぶつ 学者 がくしゃ クリストフ・ヘンドリックスらによる2016年 ねん の研究 けんきゅう でも、別 べつ の例 れい が指摘 してき されている。研究 けんきゅう 者 しゃ らは、成体 せいたい のスピノサウルス類 るい は、顎 あご が下 さ がったときに下 しも 顎 あご 枝 えだ (下 しも 顎 あご の半分 はんぶん )を横 よこ にずらすことができ、それによって咽頭 いんとう (口 くち と食道 しょくどう をつなぐ開口 かいこう 部 ぶ )を広 ひろ げることができることを発見 はっけん した。この顎 あご の関節 かんせつ は翼 つばさ 竜 りゅう や現生 げんなま のペリカンに見 み られるものと似 に ており、同様 どうよう にスピノサウルス科 か が魚 さかな や他 た の動物 どうぶつ などの大 おお きな獲物 えもの を飲 の み込 こ むことを可能 かのう にしたと考 かんが えられる。
彼 かれ らはまた、ポルトガル のイベロスピナス(以前 いぜん はバリオニクスと見 み なされていた)の可能 かのう 性 せい のある化石 かせき が、孤立 こりつ したイグアノドンの歯 は に関連 かんれん して発見 はっけん されたことを報告 ほうこく し、スピノサウルス類 るい の日和見 ひよりみ 的 てき な摂食 せっしょく 行動 こうどう を裏付 うらづ けるものとして他 ほか の同様 どうよう の関連 かんれん 性 せい とともにそれをリストに挙 あ げた。
^ a b Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2019). “Basal Tetanurae”. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria, Second Edition . pp. 71–110. doi :10.1525/9780520941434-009 . ISBN 978-0-520-94143-4
^ Mantell, G.A., 1822, The fossils of the South Downs or Illustrations of the Geology of Sussex , London, Rupton Relfe
^ Owen, Richard (1840). Odontography; or, A treatise on the comparative anatomy of the teeth; their physiological relations, mode of development, and microscopic structure, in the vertebrate animals. . H. Baillière. pp. 1–32. OCLC 5294428 . https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k98751k
^ Sauvage, H. E (1897) (フランス語 ふらんすご ). Vertébrés fossiles du Portugal: contributions à l'étude des poissons et des reptiles du jurassique et du crétacique [Fossil vertebrates from Portugal: contributions to the study of Jurassic and Cretacic fish and reptiles] . l'Académie royale des Sciences. OCLC 1015745741 [要 よう ページ番号 ばんごう ]
^ a b Charig, A. J.; Milner, A. C. (1986). “Baryonyx , a remarkable new theropod dinosaur”. Nature 324 (6095): 359–361. Bibcode : 1986Natur.324..359C . doi :10.1038/324359a0 . PMID 3785404 .
^ a b Charig, A. J.; Milner, A. C. (1997). “Baryonyx walkeri , a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey” . Bulletin of the Natural History Museum of London 53 : 11–70. https://www.biodiversitylibrary.org/page/36949178#page/199/mode/1up .
^ Therrien, François; Henderson, Donald M. (12 March 2007). “My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
^ Clabby, S. M. (2005年 ねん ). “Baryonyx Charig and Milner 1986 ”. DinoWight. 2015年 ねん 10月 がつ 12日 にち 閲覧 えつらん 。
^ Taquet, Philippe; Russell, Dale A. (September 1998). “New data on spinosaurid dinosaurs from the early cretaceous of the Sahara”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA 327 (5): 347–353. Bibcode : 1998CRASE.327..347T . doi :10.1016/S1251-8050(98)80054-2 .
^ Sereno, Paul C.; Beck, Allison L.; Dutheil, Didier B.; Gado, Boubacar; Larsson, Hans C. E.; Lyon, Gabrielle H.; Marcot, Jonathan D.; Rauhut, Oliver W. M. et al. (13 November 1998). “A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids”. Science 282 (5392): 1298–1302. Bibcode : 1998Sci...282.1298S . doi :10.1126/science.282.5392.1298 . PMID 9812890 .
^ Sues, H.-D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, D.M. (2002). “Irritator challengeri , a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535–547. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2 .
^ Rauhut, O. W. M. (2003). The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs . Special Papers in Palaeontology. 69 . pp. 35–36. ISBN 978-0-901702-79-1