モノロフォサウルス

モノロフォサウルス
モノロフォサウルスの全身ぜんしん骨格こっかく
地質ちしつ時代じだい
中生代ちゅうせいだいジュラ紀じゅらき中期ちゅうき 166–160 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota 界さかい : 動物界どうぶつかい Animalia 門もん : 脊索せきさく動物どうぶつ門もん Chordata 亜あ門もん : 脊椎動物せきついどうぶつ亜あ門もん Vertebrata 綱つな : 爬虫綱つな Reptilia 亜あ綱つな : 双そう弓ゆみ亜あ綱つな Diapsida 下綱しもつな : 主しゅ竜りゅう形がた下綱しもつな Archosauromorpha 上目うわめ : 恐竜きょうりゅう上目うわめ Dinosauria 目め : 竜りゅう盤ばん目め Sauriscia 亜あ目め : 獣しし脚あし亜あ目め Theropoda 属ぞく : モノロフォサウルス属ぞく Monolophosaurus
学名がくめい
Monolophosaurus
和名わみょう
モノロフォサウルス
種たね
M.jiangi

モノロフォサウルス（Monolophosaurus, 1つの隆起りゅうきを持もつ蜥蜴とかげの意い）は、現在げんざいの中華人民共和国ちゅうかじんみんきょうわこく新疆しんきょうウイグル自治じち区くに分布ぶんぷした中部ちゅうぶジュラ系けいの石いし樹じゅ溝みぞ累るい層そうで産出さんしゅつした、テタヌラ類るいに属ぞくする獣しし脚あし類るいの恐竜きょうりゅうの属ぞく。属ぞく名めいは頭骨とうこつの最さい上部じょうぶに位置いちする1つの鶏冠けいかんにちなむ。全長ぜんちょう5メートル程度ていどの中型ちゅうがたの獣しし脚あし類るいであった。

発見はっけんと命名めいめい

M. jiangi のホロタイプ標本ひょうほん。中国ちゅうごく古こ動物どうぶつ館かんにて。

石油せきゆ産業さんぎょうのための層そう序じょ学がく踏査とうさの最中さいちゅう、ほぼ完全かんぜんな骨格こっかくが1981年ねんに董ただし枝えだ明あきらにより発見はっけんされた。化石かせきは1984年ねんまで発掘はっくつが続つづけられ、論文ろんぶん記載きさい前まえの1987年ねんにはジアンジュンミャオサウルス (Jiangjunmiaosaurus) として報道ほうどうされた。この属ぞく名めいは現在げんざいでは有効ゆうこうではない疑問ぎもん名めいとして扱あつかわれている。1992年ねんに董ただし枝えだ明あかりはこの化石かせきを Monolophosaurus jiangjunmiaoi と呼称こしょうし、1993年ねんにはウェイン・グレイが Monolophosaurus dongi と呼称こしょうした。これらは学術がくじゅつ的てきな記載きさいがなかったため裸はだか名めいとして扱あつかわれている。

1993年ねんから1994年ねんには、趙ちょう喜き進すすむとフィリップ・J・カリーがタイプ種しゅ Monolophosaurus jiangi を記載きさい・命名めいめいした。属ぞく名めいはギリシャ語ごの μόνος, monos（「単一たんいつの」）、λόφος あるいは λόφη, lophos/lophè（「鶏冠けいかん」）から派生はせいしたもので、鼻先はなさきに一ひとつの鶏冠けいかんがあることを指さす。種たね小名しょうみょうは化石かせきが発見はっけんされた場所ばしょの付近ふきんに位置いちする放棄ほうきされた砂漠さばくの旅館りょかんである将軍しょうぐん廟びょうにちなむ。

ホロタイプ標本ひょうほん IVPP 84019 はジュンガル盆地ぼんちの中部ちゅうぶジュラ系けいバトニアン - カロビアンにあたるWucaiwan 累るい層そうで発見はっけんされた。この骨格こっかくは頭骨とうこつ・下しも顎あご・椎骨ついこつ・骨盤こつばんを含ふくみ、尾おの後方こうほう・肩かた帯たい・四肢ししは失うしなわれている。成体せいたいないし亜あ成体せいたい個体こたいのものである。タイプ標本ひょうほんは複数ふくすうの会場かいじょうで展示てんじするために石膏せっこうで保存ほぞんされ、石膏せっこうに覆おおわれた左側ひだりがわは泡あわが付着ふちゃくして後ごの研究けんきゅうを妨さまたげることとなった。完全かんぜんな骨格こっかくマウントのキャスト（雄ゆう型がた）を製作せいさくするために失うしなわれた骨ほね要素ようそも復元ふくげんされた。2010年ねんにはスティーヴン・ブルサッテらによる2つの研究けんきゅうでホロタイプ標本ひょうほんが詳細しょうさいに再さい記載きさいされた。

2006年ねんにトーマス・カールは、同おなじ層そうから産出さんしゅつした大型おおがたで薄うすく孔あなのある正中せいちゅう線せん上うえの鶏冠けいかんを持もつ別べつの恐竜きょうりゅうグアンロンが実際じっさいにはモノロフォサウルスの亜あ成体せいたい個体こたいであると提唱ていしょうした。一般いっぱんにグアンロンはティラノサウルス上うえ科かプロケラトサウルス科かの恐竜きょうりゅうと考かんがえられているが、カールは両りょう標本ひょうほんをアロサウルス上うえ科かに纏まとめる系統けいとう解析かいせきを発表はっぴょうした。より保守ほしゅ的てきに、2010年ねんにグレゴリー・ポールはグアンロンをモノロフォサウルスの種たねとみなして Monolophosaurus wucaii に改名かいめいし、両りょう分類ぶんるい群ぐんが姉妹しまい種しゅである可能かのう性せいもあるとした。2010年ねんにブルサッテらはこの同定どうていを否定ひていし、グアンロンのホロタイプ標本ひょうほんが実際じっさいには完全かんぜんに成長せいちょうした成体せいたいであることを指摘してきした。

記載きさい

復元ふくげん図ず

ホロタイプ標本ひょうほんかつ唯一ゆいいつ知しられている個体こたいは全長ぜんちょう5メートルと推定すいていされている。2010年ねんにポールは全長ぜんちょう5.5メートル、体重たいじゅう475キログラムと推定すいていした。2016年ねんに Molina-Pérez とララメンディは全長ぜんちょう7.5メートル、体重たいじゅう710キログラムと推定すいていした。

モノロフォサウルスは次つぎに述のべるような複数ふくすうの表徴ひょうちょう形質けいしつが確立かくりつされている。鼻先はなさきには正中せいちゅう線せん上じょうに大型おおがたの鶏冠けいかんがあり、その前方ぜんぽうは前ぜん上顎じょうがく骨こつで形成けいせいされる。鶏冠けいかんは鼻骨びこつと涙なみだ骨こつの後方こうほうへ続つづき、前ぜん頭骨とうこつに触ふれる。鶏冠けいかんの最さい上部じょうぶは上顎じょうがくの縁えんに平行へいこうである。前ぜん上顎じょうがく骨こつの上うえへ上あがる枝えだ（鶏冠けいかんをなす）は後方こうほうへ湾曲わんきょくする。前ぜん上顎じょうがく骨こつの側面そくめんに深ふかい溝みぞが走はしり、枝えだの始点してんから鼻孔びこうの下したまで続つづく。鼻孔びこうの上側うわがわ後方こうほうの窪くぼみに大おおきさの異ことなる2つの含気性せいの開口かいこう部ぶが存在そんざいする。眼窩がんかの上うえに位置いちする、涙なみだ骨こつの後方こうほうの枝えだに、上向うわむきの鋭するどい手斧ちょうな型がたの突起とっきがある。前ぜん頭骨とうこつは長方形ちょうほうけいで細長ほそながく、長ながさの幅はばの比ひは1.67である。

組くみ立たてられた骨格こっかく。臀部でんぶ関節かんせつの上うえにフード型がたの antitrochanter が見みられる。

ホロタイプ標本ひょうほんの頭骨とうこつは長ながさ80センチメートルである。頭骨とうこつはかなり平坦へいたんであるが、頭蓋骨ずがいこつの長ながさの約やく4分ぶんの3を占しめる大おおきな鼻先はなさきの鶏冠けいかんが眼窩がんかまで届とどいており、曖昧あいまいになっている。鼻先はなさきの前ぜん上顎じょうがく骨こつに端はしを発はっする鶏冠けいかんは主おもに鼻骨びこつで形成けいせいされる。鶏冠けいかんの断面だんめんは三角形さんかっけいで、吻部先端せんたんに向むかうほど細ほそくなる。鶏冠けいかんの上面うわつらは尖とがっておらず、むしろ表面ひょうめんは平坦へいたんになっている。鶏冠けいかんの側面そくめんは非常ひじょうに粗あらく、隆起りゅうきした箇所かしょが連続れんぞくして存在そんざいする。鼻骨びこつは前ぜん眼窩がんか窓まど周まわりの窪くぼみの上側うわがわ後方こうほうの部分ぶぶんを形成けいせいする。この領域りょういきには含気性せい開口かいこう部ぶあるいは pneumatopores が数多かずおおくあり、気嚢きのうの憩いこい室しつが骨ほねに入はいっている。前部ぜんぶには2つの小ちいさな孔あながあり、後部こうぶには2つの大おおきな水平すいへい楕円だえん形がたの開口かいこう部ぶがある。CTスキャンにより鼻骨びこつの内側うちがわは含気性せいが高たかく、大おおきな気き室しつが存在そんざいする。また、頬骨ほおぼねも含気性せいである。涙なみだ骨こつはI字じ型がたをなし、涙なみだ骨こつには鶏冠けいかんの垂直すいちょくな後方こうほう縁えんを形成けいせいする上向うわむきの枝えだが存在そんざいする。断面だんめんが三角形さんかっけいであるため、この枝えだは頭骨とうこつの正中せいちゅう線せんに向むかって傾斜けいしゃする。枝えだの上うえ外側そとがわは長方形ちょうほうけいの意気いき上あがりを形成けいせいする。眼窩がんかの後方こうほう（後こう眼窩がんか骨こつ）には小ちいさな角かく状じょう構造こうぞうが存在そんざいする。前ぜん頭骨とうこつは鶏冠けいかんの形成けいせいに寄与きよしない。鶏冠けいかんが後方こうほうにも及およんでいて三角形さんかっけいと四角形しかっけいを組くみ合あわせた構造こうぞうをしているという点てんで、モノロフォサウルスは獣しし脚あし類るいの中なかでも珍めずらしい部類ぶるいである。

頭骨とうこつのキャストを横よこからみた写真しゃしん

前ぜん上顎じょうがく骨こつは鶏冠けいかんの前部ぜんぶを形成けいせいする上向うわむきの狭せまい枝えだを持もつ。枝えだの後方こうほうは湾曲わんきょくして鼻骨びこつの外側そとがわの突出とっしゅつ部ぶを囲かこんでおり、この特徴とくちょうは1994年ねんのオリジナルの記載きさいでは確認かくにんされていなかった。枝えだの根元ねもとには小ちいさな開口かいこう部ぶが、より大型おおがたの開口かいこう部ぶは鼻孔びこうの直下ちょっかに位置いちし、いずれも鼻孔びこうの下した側がわ周まわりでカーブを描えがく明瞭めいりょうな溝みぞで繋つながっている。前上まえかみ顎骨がっこつ歯ぱは4本ほんで、上顎じょうがく骨こつ歯ぱは13本ほんである。前ぜん眼窩がんか窓まどの下した側がわ前方ぜんぽう周まわりには上顎じょうがく骨こつ上じょうに短みじかい窪くぼみが存在そんざいする。この領域りょういき内ないにさらに小ちいさな窪くぼみが位置いちし、内側うちがわで閉とじ、位置いちからして fenestra promaxillaris あるいは単一たんいつの窪くぼみであることから fenestra maxillaris の可能かのう性せいがあるとされる。

頭蓋とうがい内ない腔では、第だいV脳神経のうしんけいでもある三叉みつまた神経しんけいが分岐ぶんきしていない。口蓋こうがい骨こつは含気性せいで、 pneumatopore の存在そんざいが示しめされている。

下しも顎あごでは、外側そとがわの下しも顎あご窓まどが基盤きばん的てきテタヌラ類るいにしては遥はるかに小ちいさい。ホロタイプ標本ひょうほんでは右みぎ歯は骨こつに18本ほん、左ひだり歯は骨こつに17本ほんの歯はが確認かくにんでき、このような非対称ひたいしょう性せいは大型おおがたの獣しし脚あし類るいでは珍めずらしいことではない。孔あなの列れつが歯は列れつの外側そとがわと下したに存在そんざいし、これらは最初さいしょの4本ほんの歯はの下したにおいて相対そうたい的てきに大おおきい。後方こうほうに向むかうにつれて孔あなは小ちいさくなり、孔あなの列れつ自体じたいも下した側がわへカーブする。第だい9歯はから孔あなは溝みぞに合流ごうりゅうする。孔あなの第だい二に列れつは下しも顎あごの縁えんに平行へいこうに走はしり、第だい13歯はの位置いちで終端しゅうたんを迎むかえる。歯は骨こつの内側うちがわでは第だい3歯はの水準すいじゅんにあるメッケル溝みぞが2つの重かさなった狭せまいスリットに正面しょうめんまで伸のびる。下した顎あごの後部こうぶは角かく骨こつと上角うえすみ骨こつのねじれた縫合ほうごう線せんの特徴とくちょう的てきな結合けつごうを示しめし、上角うえすみ骨こつの基底きていは顎あごの後部こうぶの縁えんまで届とどく。上角うえすみ骨こつ後方こうほうのさらに小ちいさな穴あなは骨ほね自体じたいが厚あついためオーバーハングしておらず、これは大型おおがた獣じゅう脚あし類るいには珍めずらしい。

大おおきさ比較ひかく

椎骨ついこつは頸椎]9個こ・脊椎せきつい14個こ・仙せん椎しい5個こからなり、尾お椎しいの数かずは不明ふめいである。頸椎は含気性せいが高たかく、側面そくめんには側がわ腔があり、内側うちがわは空洞くうどう化かして大おおきな気き室しつが存在そんざいする。頸椎の神経しんけい棘とげは側面そくめんから見みると細ほそく、後方こうほうに向むかうほど幅はばも細ほそくなる。第だい8頸椎と第だい9頸椎の神経しんけい棘とげは杖つえ状じょうである。同様どうように、少すくなくとも第だい3脊椎せきついまでは側がわ腔が存在そんざいする。脊椎せきついは頑強がんきょうなハイポスフェン-ハイパントラム関節かんせつで繋つながっている。第だい6脊椎せきつい以降いこう、神経しんけい棘とげは急激きゅうげきに幅はばが広ひろくなる。仙せん椎しいの神経しんけい棘とげは中枢ちゅうすう神経しんけい上じょうの骨ほね板ばんに癒合ゆごうしていない。尾おの根元ねもとはわずかに下方かほうへ向むく。根元ねもとの尾お椎しいもまたハイポスフェン-ハイパントラム関節かんせつが確認かくにんできる。

骨盤こつばんでは腸ちょう骨こつの上部じょうぶが僅わずかに凸とつ状じょうをなす。腸ちょう骨こつの前方ぜんぽうの刃は状じょう構造こうぞうにはフック上じょうの突出とっしゅつ部ぶがある。前方ぜんぽう刃は状じょう構造こうぞうの根元ねもとの縁えんは溝みぞが刻きざまれている。恥骨ちこつが附随ふずいする突起とっきには2つの関節かんせつ面めんがあり、1つは下したへ、もう1つは前方ぜんぽうへ斜ななめに突出とっしゅつする。またその基底きていは股関節こかんせつが反転はんてん子このフード型がたの延長えんちょう部ぶによって張はり出だしており、この延長えんちょう部ぶの前面ぜんめんはさらに下した側がわと外側そとがわへ到達とうたつする。明確めいかくな brevis shelf（尾おの筋肉きんにくの付着ふちゃく部ぶとなる腸ちょう骨こつ上じょうの骨ほね）は存在そんざいしない。恥骨ちこつと坐骨ざこつは足あしのような構造こうぞうを持もつという点てんで互たがいに似にており、穴あなが開ひらいた骨ほねの枠わくを介かいして繋つながっている。

分類ぶんるい

モノロフォサウルスは元々もともとメガロサウルス類るいと呼よばれ、しばしばアロサウルス上うえ科かであると提唱ていしょうされてきた。Smith et alii (2007) でモノロフォサウルスは初はじめて非ひネオテタヌラ型がたテタヌラ類るいとして扱あつかわれ、これはアロサウルス上うえ科かに特有とくゆうと考かんがえられていた特徴とくちょうがより広ひろい範囲はんいで見出みいだされたことによる。また、Zhao et alii (2010) ではモノロフォサウルスが最もっとも原始げんし的てきなテタヌラ類るいの恐竜きょうりゅうになりうることを示唆しさする数すう多おおくの原始げんし的てきな特徴とくちょうが記載きさいされた。Benson (2008, 2010) ではモノロフォサウルスはチュアンドンゴコエルルスと共ともにメガロサウルス科かやスピノサウルス科かよりも基盤きばん的てきなメガロサウルス上うえ科かの分類ぶんるい群ぐんに置おかれた。後のちに Benson et alii (2010) はチュアンドンゴコエルルスとモノロフォサウルスの分類ぶんるい群ぐんがメガロサウルス上うえ科かとネオテタヌラ類るいの外側そとがわに位置いちすることを発見はっけんした。2012年ねんの系統けいとう解析かいせきでは、モノロフォサウルスとチュアンドンゴコエルルスは姉妹しまい群ぐんではないもののテタヌラ類るいの基盤きばんでより派生はせい的てきな外側そとがわの分類ぶんるい群ぐんをなすことが判明はんめいした。

デジタル復元ふくげん

ワイオミング州しゅう恐竜きょうりゅうセンターにて、ベルサウルスを襲おそうモノロフォサウルスの骨格こっかく。2属ぞくは同おなじ層そうから産出さんしゅつした。

以下いかのクラドグラムは Carrano による2012年ねんの系統けいとう解析かいせきに基もとづき、モノロフォサウルスの系統けいとう関係かんけいを示しめす。

新しん獣しし脚あし類るい	コエロフィシス上うえ科か   ディロフォサウルス       Coelophysis bauri     Coelophysis rhodesiensis       アヴェロストラ ケラトサウルス類るい   エラフロサウルス       ケラトサウルス       マジュンガサウルス     マシアカサウルス         テタヌラ類るい   クリオロフォサウルス     シノサウルス       チュアンドンゴコエルルス       モノロフォサウルス   オリオニデス   メガロサウルス上うえ科か     アヴィテロポーダ

古こ生態せいたい学がく

タイプ標本ひょうほん IVPP 84019 は第だい10神経しんけい棘とげ、そしておそらく第だい11神経しんけい棘とげも骨折こっせつし、互たがいに癒合ゆごうしている。標本ひょうほんの歯は骨こつの1つにある一連いちれんの平行へいこうな隆起りゅうきは、噛かまれた痕あとである可能かのう性せいがある。

時ときにはライバルに攻撃こうげきされたとはいえ、当時とうじモノロフォサウルスは生態せいたい系けいの頂点ちょうてんの一角いっかくを占しめていたとされている。主おもな獲物えものはベルサウルスのような初期しょきの竜りゅう脚下きゃっか目めや、グアンロンやリムサウルスのような自分じぶんよりも小型こがたの獣しし脚あし類るいが挙あげられる。 特とくにグアンロンのような小型こがたの肉食にくしょく性せい獣じゅう脚あし類るいにとって、自分じぶんよりも大おおきなモノロフォサウルスやシンラプトルは非常ひじょうに手強てごわいライバルだったと推察すいさつされている。