スピノサウルス科か

スピノサウルス科か; Spinosauridae
地質ちしつ時代じだい
	ジュラ紀じゅらき後期こうき～白はく亜紀あき前期ぜんき?
分類ぶんるい
学名がくめい
	Spinosauridae; Stromer, 1915
シノニム
	Baryonychidae Charig & Milner, 1986; Irritatoridae Martill et al., 1996; Sigilmassasauridae;
種たね
	本文ほんぶん参照さんしょう

スピノサウルス科か (学名がくめい:Spinosauridae) は、恐竜きょうりゅうの分類ぶんるい群ぐんの一ひとつ。スピノサウルスやイリタトルから成なるスピノサウルス亜あ科か、バリオニクスやスコミムスからなるバリオニクス亜あ科かが含ふくまれる。偏へん性せいの魚さかな食しょく性せい動物どうぶつだったと認識にんしきされることもあるが、最近さいきんは必かならずしもそうではなかったと言いわれている。

進化しんか[編集へんしゅう]

最初さいしょのスピノサウルス類るいはジュラ紀じゅらき後期こうきに出現しゅつげんし、スピノサウルス類るいは白はく亜紀あき前期ぜんきで最もっとも栄さかえた。ジュラ紀じゅらき後期こうき（1億おく5500万まん年ねん前まえ）のものは歯はのみで知しられている^[1]。彼かれらは白はく亜紀あき後期こうきセノマニアンには次第しだいに衰退すいたいしていったようである。アルゼンチンのチューロニアンの地層ちそうで見みつかった歯ははスピノサウルス科かの特徴とくちょうをもっているとされていた^[2]が、最近さいきんではクルロタルシ類るいの歯はに改あらためられた^[3]。サントニアン中期ちゅうきでもいくつかの種たねが知しられている。例たとえば、中国ちゅうごく河南かなん省しょうの馬うま家村いえむら累るい層そう Majiacun Formation ではバリオニクス亜あ科かの一本いっぽんの歯はが見みつかっている^[4]。マダガスカルのマエヴァラノ累るい層そう Maevarano Formation（マーストリヒチアン）の不確ふたしかなスピノサウルス類るいの化石かせきは白はく亜紀あきの終末しゅうまつまでスピノサウルス類るいが生存せいぞんしていた可能かのう性せいを示唆しさしているかもしれない^{[要よう出典しゅってん]}。

古こ生態せいたい[編集へんしゅう]

捕食ほしょく行動こうどう[編集へんしゅう]

スピノサウルス類るいの頭部とうぶ(特とくにイリタトルの)は、アロサウルスやティラノサウルスに代表だいひょうされるような獣しし脚あし類るいのそれとはかなり違ちがっている。多おおくの肉食にくしょく恐竜きょうりゅうは、顎あごが厚あつく太ふとく幅広はばひろくなっているが、スピノサウルス類るいのそれは薄うすく細長ほそながい。スーズらは、この違ちがいはスピノサウルス類るいが他たの獣しし脚あし類るいと違ちがい、大型おおがたの獲物えものや激はげしく抵抗ていこうする獲物えものを襲おそわなかったことを示唆しさしていると考かんがえた^[5]。しかし、バリオニクスの化石かせきから、イグアノドンの化石かせきなどが発見はっけんされた為ため、希まれであるが草食そうしょく恐竜きょうりゅうも捕食ほしょくしていた事ことが解わかっている。（下記かき参照さんしょう）

スーズと学生がくせいたちはスピノサウルス類るいの頭骨とうこつの構造こうぞうを研究けんきゅうし、彼かれらが顎あごを使つかって小ちいさな獲物えものを極きわめてすばやく、力強ちからづよく捕とらえていたと考かんがえた。強靭きょうじんな首くびの筋肉きんにくは頭あたまをすばやく降おろしたり持もち上あげたりすることができたという^[5]。

食しょく性せい[編集へんしゅう]

スピノサウルス類るいは顎あごの形かたちが現生げんなまのクロコダイルに似にていることから、20世紀せいき中ちゅうごろからしばしば魚さかな食しょく性せい動物どうぶつであると考かんがえられてきた。レイフィールドと学生がくせいたちは、2007年ねんに生物せいぶつ工学こうがく的てきな手法しゅほうで初はじめて検証けんしょうを行おこなった。バリオニクスの頭骨とうこつが用もちいられた。彼かれらはバリオニクスの咬合力りょくは現生げんなまのガビアルと同どう程度ていどで、主おもに魚さかなを食たべていたと結論けつろんづけた。しかしスピノサウルス類るいの顎あごの形かたちは様々さまざまであることに要注意ようちゅういとも述のべている^[6] 。しかしながら、レイフィールドらが2013年ねんに行いったスピノサウルスとバリオニクスの頭骨とうこつの研究けんきゅうで得えられた生物せいぶつ工学こうがく的てきデータは、偏へん性せいの魚さかな食しょく性せい動物どうぶつではなく、個体こたいのボディーサイズによって食しょく性せいが異ことなっていたことを示しめした^[7]。バリオニクスの口吻こうふんの形態けいたいは垂直すいちょく方向ほうこうの曲きょくげに強つよい構造こうぞうだが、スピノサウルスについてはそうではないことが指摘してきされた^[7]。

直接的ちょくせつてきな化石かせき証拠しょうこはスピノサウルス類るいが魚さかなと同おなじくらいの頻度ひんどで小型こがたから中型ちゅうがたサイズの動物どうぶつ（小型こがた恐竜きょうりゅうを含ふくむ）も食たべていたことを示しめしている。バリオニクスの腹はらの中うちからは魚さかなの鱗うろこが見みつかっているが、イグアノドンの幼体ようたいや翼つばさ竜りゅうの骨ほねの断片だんぺんも見みつかっている^[8] 。このことはスピノサウルス類るいは、魚さかなを含ふくむ小型こがたの獲物えものを専門せんもん的てきに捕食ほしょくする動物どうぶつだったことを示唆しさしている^[5]。

生息せいそく域いき[編集へんしゅう]

ロメイン・アミオット Romain Amiotらは2010年ねんの論文ろんぶんで、スピノサウルス類るいの骨ほねの酸素さんそ同位どうい体たいの比率ひりつが半はん水棲すいせい生活せいかつ様式ようしきを示しめしていることを発見はっけんしたと報ほうじた。バリオニクス、イリタトル、シアモサウルス、およびスピノサウルスの歯はからの同位どうい体たいが同どう時代じだいの昆虫こんちゅう、カメ、ワニと比較ひかくされ、獣しし脚あし類るいの中なかでスピノサウルス類るいの同位どうい体からだ比ひはカメとクロコダイルのそれに近ちかいことが分わかった。シアモサウルスの標本ひょうほんは、他たのスピノサウルス類るいの割合わりあいと最もっとも差さがあり、比較的ひかくてき水中すいちゅうへの適応てきおうは進すすんでいないとされ、スピノサウルスはスピノサウルス科か以外いがいの獣しし脚あし類るいと最もっとも差さが大おおきい傾向けいこうがあるとされた。アミオットらは、近代きんだいのワニやカバのようにスピノサウルス類るいは生活せいかつの大半たいはんを水中すいちゅうで過すごしたと結論けつろんづけた。またスピノサウルス類るいの半はん水性すいせいおよび魚さかな食しょく性せいという習性しゅうせいが、他たの大型おおがた獣しし脚あし類るいとの共存きょうぞんできた理由りゆうとして説明せつめいできると示唆しさした。異ことなる獲物えものを食たべ、異ことなる生息せいそく地ちに住すむことによってニッチの競合きょうごうを避さけていたと考かんがえられる^[9]。

系統けいとう発生はっせい[編集へんしゅう]

スピノサウルス科かはエルンスト・シュトローマーによってスピノサウルス一いち属ぞくのみを含ふくむ物ものとして1915年ねんに命名めいめいされた。このタクソンはスピノサウルスがよく知しられるようになるごとに拡大かくだいされていった。最初さいしょに分岐ぶんき的てきにスピノサウルス科かが定義ていぎされたのは、1998年ねん、ポール・セレノによってであった。その定義ていぎはトルヴォサウルスよりスピノサウルスに近きん縁えんな全すべてのスピノサウルス類るい(spinosaurids)｣というものである。

スピノサウルス科かは、スピノサウルス亜あ科か Spinosaurinae とバリオニクス亜あ科か Baryonychinae を内包ないほうする。前者ぜんしゃは1998年ねん、セレノとトーマス・ホルツによって、後者こうしゃは1986年ねん、アラン・チャリグとアンジェラ・ミルナーによって命名めいめいされた。スピノサウルス・アエジプティアクス Spinosaurus aegyptiacus とバリオニクス・ワルケリ Baryonyx walkeri のよりどちらに近きん縁えんかで分わけられる。バリオニクス亜あ科かはもともとバリオニクスが初はじめて発見はっけんされた時ときにスピノサウルス科かとは思おもわれなかったため、バリオニクス科かとして設もうけられたものだが、後のちにスピノサウルス科かの下位かいクレードとなったことで2004年ねん、ホルツによって亜あ科かの分類ぶんるい階級かいきゅうに変かえられた。

2021年ねん9月がつにはイギリスのワイト島とうから産出さんしゅつした一部いちぶの頭骨とうこつ要素ようそからケラトスコプスが、同おなじく一部いちぶの頭骨とうこつ要素ようそと尾お椎しい断片だんぺんからリパロヴェナトルが記載きさいされた。両りょう属ぞくは系統けいとう解析かいせきの結果けっかバリオニクス亜あ科かに位置付いちづけられた。またこの解析かいせき結果けっかにより、スピノサウルス科かがヨーロッパで出現しゅつげんし、スピノサウルス亜あ科かとバリオニクス亜あ科かがそれぞれアフリカへ進出しんしゅつしたことが示唆しさされた^[10]。

分類ぶんるい[編集へんしゅう]

メガロサウルス上うえ科か
- スピノサウルス科か
  - Ostafrikasaurus crassiserratus オスタフリカサウルス
  - Siamosaurus suteethorni シアモサウルス
  - Sinopliosaurus fusuiensis シノプリオサウルス(不確ふたしか)^[11]
  - "Australian Spinosaur" オーストラリアのスピノサウルス類るい (不確ふたしか)^[12]
  - Camarillasaurus cirugedae カマリラサウルス
  - Vallibonavenatrix cani ヴァリボナヴェナトリクス
  - バリオニクス亜あ科か
  - スピノサウルス亜あ科か
    - Irritator challengeri イリタトル
    - Gara Samani taxon
    - Oxalaia quilombensis オキサライア
    - スピノサウルス族ぞく
      - Spinosaurus aegyptiacus スピノサウルス
      - Sigilmassasaurus brevicollis シギルマッササウルス

脚注きゃくちゅう[編集へんしゅう]

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

^ Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
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[Buffetaut2008-1] Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.

[Salgado_et_al_2009-2] Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.

[3] Hasegawa, Y.; Tanaka, G.; Takakuwa, Y.; Koike, S. (2010). “Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco”. Bulletin of Gunma Museum of Natural History 14: 11–20.

[hone2010-4] Hone, Xu; Wang (2010). “A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China”. Vertebrata PalAsiatica 48: 19–26.

[suesetal2002-5] Sues, H.D.; Frey, E.; Martill, D.M. (2002). “Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535–547. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2.

[rayfieldetal2007-6] Rayfield, E.J.; Milner, A.C.; Xuan, V.B.; Young, P.G. (2007). “Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 892–901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:fmoscd]2.0.co;2.

[cuff13-7] Cuff, AR; Rayfield, EJ (2013). “Feeding mechanics in spinosaurid theropods and extant crocodilians”. PLoS ONE 8 (5): e65295. doi:10.1371/journal.pone.0065295. PMC 3665537. PMID 23724135.

[buffetautetal2004-8] Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. (2004). “Pterosaurs as part of a spinosaur diet”. Nature 429: 33. doi:10.1038/430033a. PMID 15229562.

[RMetal10-9] Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S. et al. (2010). “Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods”. Geology 38 (2): 139–142. Bibcode: 2010Geo....38..139A. doi:10.1130/G30402.1.

[10] Chris T. Barker; David W. E. Hone; Darren Naish; Andrea Cau; Jeremy A. F. Lockwood; Brian Foster; Claire E. Clarkin; Philipp Schneider et al. (2021). “New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae”. Scientific Reports 11. doi:10.1038/s41598-021-97870-8.

[EBetal2008-11] Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; Amiot, Romain (2008). “An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China”. Geological Magazine 145 (5): 745–748. doi:10.1017/S0016756808005360.

[NMuller-12] Muller, Natalie (2011). Australian 'Spinosaur' unearthed.

[13] Allain, R.; T. Xaisanavong; P. Richir (2012). “The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early Cretaceous of Laos”. Naturwissenschaften 99 (5): 369–77. doi:10.1007/S00114-012-0911-7. PMID 22528021.

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