キレスクス

キレスクス
生息せいそく年代ねんだい: 168.3–166.1 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
生態せいたい復元ふくげん想像そうぞう図ず（2019年ねん作さく）
地質ちしつ時代じだい
約やく1億おく6830万まん年ねん前まえ - 約やく1億おく6610万まん年ねん前まえ バトニアン 中生代ちゅうせいだいジュラ紀じゅらき中期ちゅうき（中期ちゅうきジュラ紀じゅらき）
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota 界さかい : 動物界どうぶつかい Animalia 門もん : 脊索せきさく動物どうぶつ門もん Chordata 亜あ門もん : 脊椎動物せきついどうぶつ亜あ門もん Vertebrata 綱つな : 爬虫綱つな Reptilia 亜あ綱つな : 双そう弓ゆみ亜あ綱つな Diapsida 下綱しもつな : 主しゅ竜りゅう形がた下綱しもつな Archosauromorpha 上目うわめ : 恐竜きょうりゅう上目うわめ Dinosauria 目め : 竜りゅう盤ばん目め Saurischia 亜あ目め : 獣しし脚あし亜あ目め Theropoda 階級かいきゅうなし : 鳥とり吻類 Averostra 下目しため : テタヌラ下目しため Tetanurae 階級かいきゅうなし : （未み整理せいり）コエルロサウルス類るい Coelurosauria 階級かいきゅうなし : ティラノラプトラ Tyrannoraptora 上うえ科か : †ティラノサウルス上うえ科か Tyrannosauroidea 科か : †プロケラトサウルス科か Proceratosauridae 属ぞく : †キレスクス属ぞく Kileskus
学名がくめい
Kilesukus Averianov et al., 2010
和名わみょう
キレスクス
下位かい分類ぶんるい（種たね）
†Kilesukus aristotocus Averianov et al., 2010（模も式しき種たね）

キレスクス（学名がくめい：Kileskus）は、中生代ちゅうせいだいジュラ紀じゅらき中期ちゅうき（中期ちゅうきジュラ紀じゅらき）バトニアン（約やく1億おく6830万まん年ねん前まえ - 約やく1億おく6610万まん年ねん前まえ）のシベリア（出土しゅつど地ちはロシア連邦れんぽうクラスノヤルスク地方ちほうのイタット累るい層そう）に棲息せいそくしていた恐竜きょうりゅう。ティラノサウルス上うえ科かの1属ぞくに分類ぶんるいされる、比較的ひかくてき小型こがたの獣しし脚あし類るいである。

ホロタイプ標本ひょうほんは、上顎じょうがく骨こつ・前ぜん上顎じょうがく骨こつ・上角うえすみ状じょう骨こつ、および、四肢ししの複数ふくすうの骨ほねを含ふくむ化石かせきが発見はっけんされている。頭蓋骨ずがいこつはプロケラトサウルスのものに類似るいじする。下位かい分類ぶんるいについては、目下もっかのところ、アレクサンドル・O・アヴェリアノフ (Alexander O. Averianov) ら古こ生物せいぶつ学者がくしゃ3名めいによって2010年ねんに記載きさいされた aristotocus 種たね（アリストトクス種しゅ）のみが知しられている。

名称めいしょう

属ぞく名めい Kileskus は「トカゲ」を意味いみする現地げんち語ごであるハカス語ごの "килескí（ラテン翻こぼし字じ: kileskí、日本語にほんご音おと写うつし例れい: キレスキ）" と名詞めいし作成さくせい用ようラテン語らてんご接尾せつび辞じ "-us" で構成こうせいされた混こん種しゅ語ごである。

発見はっけんされた部位ぶいは、実線じっせんで描えがかれている部位ぶいの中なかの濃こ灰色はいいろで塗ぬり潰つぶされている部分ぶぶん

推定すいていされた本ほん種たねとヒトの大おおきさ比較ひかく

原はら記載きさい

ホロタイプは不完全ふかんぜんな右みぎの上顎じょうがく骨こつ、左ひだりの前ぜん上顎じょうがく骨こつ、左ひだりの上角うえすみ状じょう骨こつの断片だんぺん、左ひだり第だい2中手なかて骨こつ・指ゆび骨こつ、左ひだり第だい1中ちゅう足あし骨こつ、第だい3中ちゅう足あし骨こつ・趾骨、足あしの末節まっせつ骨こつである。

左ひだりの前ぜん上顎じょうがく骨こつには4つの歯槽しそうが保存ほぞんされ、そのうち2番目ばんめの歯槽しそうでは成長せいちょう途中とちゅうの歯は冠かんむりが観察かんさつされる。ホロタイプ標本ひょうほんである右みぎの上顎じょうがく骨こつでは5番目ばんめの歯はが確認かくにんできる。いずれの歯はも前ぜん縁えんと後こう縁えんに鋸歯きょしが確認かくにんされている。また、断面だんめんはティラノサウルス上うえ科かに共通きょうつうのD字じ型がたである。

キレスクスが鼻骨びこつの突起とっきを持もっていたかは不明ふめいであるが、頭骨とうこつ長ちょうの20%以上いじょうを占しめるほどに外そと鼻孔びこうが長ながく伸のびている、前ぜん上顎じょうがく骨こつの腹はら側がわの縁えんがごく短みじかい、前ぜん眼窩がんか窓まどの真下ましたに位置いちする前ぜん眼め窩窩がその下したの上顎じょうがく骨こつよりも上下じょうげ方向ほうこうに長ながい、といった数すう多おおくの特徴とくちょうから、プロケラトサウルス科かに分類ぶんるい可能かのうである。また、外そと鼻孔びこうが40度どの角度かくどで後背こうはい側がわに傾斜けいしゃしているという特徴とくちょうも共有きょうゆうする。上顎じょうがく骨こつの上昇じょうしょう的てき突起とっきと繋つながり、後背こうはい側がわへ緩ゆるやかに傾斜けいしゃもしている上顎じょうがく骨こつの前方ぜんぽうの縁えんにより、キレスクスは他たのプロケラトサウルス科かから区別くべつされる。

2010年ねんにドイツ人じん古こ生物せいぶつ学者がくしゃオリバー・ラウフット (Oliver Rauhut)らがプロケラトサウルス科かを「ティラノサウルス、アロサウルス、コンプソグナトゥス、コエルルス、オルニトミムス、ディノニクスよりもプロケラトサウルスに近きん縁えんな全すべての獣しし脚あし類るい恐竜きょうりゅう」として系統けいとう学がく的てきに定義ていぎしたが、形態けいたい的てきな定義ていぎ付づけは行おこなわれていなかった。そこでアヴェリアノフらは上述じょうじゅつした特徴とくちょうに加くわえて、鼻骨びこつで形成けいせいされ、鼻骨びこつと前上まえかみ顎骨がっこつの境界きょうかいに端はしを発はっする鶏冠けいかん（とさか）をプロケラトサウルス科かの特徴とくちょうとした。

新しん標本ひょうほん

同おなじくジュラ紀じゅらき中期ちゅうきバトニアンにあたるイタット累るい層そうから、頚椎けいつい・尾お椎しい・血道ちみち弓ゆみ骨こつ・腓骨ひこつからなる新しん標本ひょうほんが発見はっけんされた。この新しん標本ひょうほんから以下いかに示しめすキレスクスの3つの固有こゆう派生はせい形質けいしつが明あきらかにされた。

• 神経しんけい腔と関節かんせつ前ぜん突起とっきの間あいだの前方ぜんぽうに深ふかい溝みぞが存在そんざいする。
• 中央ちゅうおうの頚椎けいついの神経しんけい棘とげの根元ねもとに明瞭めいりょうな窪くぼみが存在そんざいする。
• 中央ちゅうおうの尾お椎しいの腹はら側がわに溝みぞが存在そんざいする。

また、中央ちゅうおうから後方こうほうの頚椎けいついに存在そんざいするほぼ水平すいへいの後方こうほう中央ちゅうおう骨こつ突起とっきの板いた状じょう構造こうぞうと、その板いた状じょう構造こうぞうの主おもに背せ側がわに位置いちする関節かんせつ下か後ご突起とっきの孔あなが、新あらたにプロケラトサウルス科かの共有きょうゆう派生はせい形質けいしつと判明はんめいした。さらに同どう論文ろんぶんでは、腓骨ひこつの中央ちゅうおう表面ひょうめんに存在そんざいして明瞭めいりょうな縁えんを持もつ楕円だえん形がたの深ふかい孔あなは、キレスクスに見みられるティラノサウルス上うえ科かの共有きょうゆう派生はせい形質けいしつであるとされている（キレスクス以外いがいのプロケラトサウルス科かにおいては、腓骨ひこつが産出さんしゅつしていないか詳細しょうさいに記載きさいされていない）。キレスクスの脛骨けいこつの初はつ生皮なまかわ層そうに分布ぶんぷする縦たておよび網状もうじょうの血管けっかんから、大型おおがたのティラノサウルス科かよりも成長せいちょう速度そくどは遅おそかったことが示唆しさされている。

古こ環境かんきょうと食しょく性せい

棲息せいそく図ず：●赤丸あかまるの地点ちてんに棲息せいそく

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パンゲア大陸たいりくは分裂ぶんれつを始はじめて久ひさしいが、まだまだ超ちょう大陸たいりくの状態じょうたいを崩くずしてはいない。
イタット累るい層そうはシベリア卓たく状じょう地ち（シベリア大陸たいりく）と呼よばれるクラトン（安定あんてい陸りく塊かたまり）の上うえにあって、形成けいせい期きの後半こうはんが続つづいている。
シベリア卓たく状じょう地ちの東ひがしにはシナ地ち塊かたまりがあり、狭せまい海峡かいきょうを挟はさんで隣接りんせつしているか、あるいは、辛かろうじて陸続りくつづきになっている。南みなみには遠浅とおあさで温暖おんだんなテティス海うみがあり、広大こうだいな地中海ちちゅうかいを形成けいせいしている。西にしにはウラル山脈さんみゃくが聳そびえているが、大おおきくは東ひがしヨーロッパ・クラトンとその先さきにある北きたアメリカ・クラトンにまで陸地りくちが続つづいている。

本ほん種たねが発見はっけんされたのは現在げんざいの西にしシベリア平原へいげんに所在しょざいするイタット累るい層そう（下層かそうのバッジョシアン階かいと上層じょうそうのバトニアン階かいからなる。年代ねんだいは170.3–166.1 Ma。）の上層じょうそう部ぶ（年代ねんだいは 168.3–166.1 Ma）である。西にしシベリア平原へいげんは現世げんせいにおける世界せかい最大さいだいの炭化たんか水素すいそ盆地ぼんちである西にしシベリア石油せきゆ盆地ぼんちとその領域りょういきにおいて同一どういつと言いってよいが、本ほん種しゅが棲息せいそくしていた当時とうじでは、ローラシア大陸たいりくの中央ちゅうおう部ぶのかなりの部分ぶぶん（北きた寄より）を占しめており、本ほん種たねを産出さんしゅつした地点ちてんは当該とうがい地域ちいきのやや東ひがし寄よりに位置いちしていた。

イタット累るい層そうからは、軟骨なんこつ魚類ぎょるい（ヒボドゥス）、硬骨魚こうこつぎょ類るい（チョウザメ目め、アミア目め、ハイギョ、ほか）、両生類りょうせいるい（無む尾お目め〈カエル〉、有尾ありお目め）、カメ、鱗うろこ竜りゅう形がた類るい、スキンク類るい、コリストデラ類るい (Choristodera)、ゴニオフォリス科か（絶滅ぜつめつワニ形がた類るい）、翼つばさ竜りゅう、恐竜きょうりゅう（竜りゅう盤ばん類るいのヘテロドントサウルス科か、鳥とり盤ばん類るいのマメンチサウルス科かと剣けん竜りゅう類るい）、キノドン類るい（トリティロドン類るいなど）、哺乳ほにゅう形がた類るい、そして多た丘おか歯は目め等ひとしの哺乳類ほにゅうるいといった、多種たしゅ多様たような脊椎動物せきついどうぶつが出土しゅつどしている。植生しょくせいとしては、トクサ科か、薄うす嚢シダ類るい、イチョウ類るい、球たま果はて植物しょくぶつなどが認みとめられる。なお、キレスクスなどプロケラトサウルス類るいは主しゅとして小しょう動物どうぶつを捕食ほしょくしていたと考かんがえられているため、共産きょうさんした中なかでも小型こがたの生物せいぶつ、例たとえばハラミヤ目め (Haramiyida) もしくは真まハラミヤ目め (Euharamiyida) に分類ぶんるいされるキノドン類るい（もしくは哺乳ほにゅう形がた類るい）のシネレウテルス (Sineleutherus) などは、キレスクスの餌えさになっていたかもしれない。ただし、キレスクスの推定すいてい全長ぜんちょうは代表だいひょう的てきなプロケラトサウルス類るいであるグアンロンよりも大おおきく、これが獲物えものの選択せんたくに変化へんかを与あたえた可能かのう性せいもある。

キレスクスの想像そうぞう生態せいたい復元ふくげん図ず

なお、2020年代ねんだい初期しょきの知見ちけんでは、原はら鳥類ちょうるいおよび鳥とり群ぐんはまだ地球ちきゅう上じょうに出現しゅつげんしておらず、既知きちで最古さいこの例れいは約やく1億おく6500万まん年ねん前まえであるから、時期じき的てきには出現しゅつげん前夜ぜんやと言いったところである。

分類ぶんるい

キレスクスは、2010年ねん（アレクサンドル・O・アヴェリアノフらによる）と2013年ねん（マーク・A・ローウェン［Mark A. Loewen］らによる）の2度どにわたって系統けいとう解析かいせきに組くみ込こまれ、いずれにおいても基盤きばん的てきなティラノサウルス上うえ科かに分類ぶんるいされた。プロケラトサウルス科かの中なかでも基盤きばん的てきな位置付いちづけとされたため、プロケラトサウルス科かがアジア寄よりの地域ちいきで誕生たんじょうした可能かのう性せいが浮上ふじょうしている。

以下いかに示しめすクラドグラムはローウェンらが2013年ねんに発表はっぴょうしたものである。

Tyrannosauroidea ティラノサウルス上うえ科か

Proceratosauridae プロケラトサウルス科か       Proceratosaurus プロケラトサウルス     Kileskus キレスクス     Guanlong グアンロン         Sinotyrannus シノティラヌス       Juratyrant ジュラティラント     Stokesosaurus ストケソサウルス             Dilong ディロング       Eotyrannus エオティラヌス       Bagaraatan バガラアタン       Raptorex ラプトレックス       Dryptosaurus ドリプトサウルス         Alectrosaurus アレクトロサウルス     Xiongguanlong シオングアンロング（シオングアンロン）         Appalachiosaurus アパラチオサウルス         Alioramus altai アリオラムス・アルタイ     Alioramus remotus アリオラムス・レモトゥス       Tyrannosauridae ティラノサウルス科か

関係かんけい者しゃ

主要しゅような研究けんきゅう者しゃ

• Alexander O. Averianov (Aleksandr Olegovich Averyanov)（アレクサンドル・O・アヴェリアノフ）

(1965- )  ロシア人じん。古こ生物せいぶつ学者がくしゃ。本ほん種しゅの学名がくめい記載きさい者しゃ。記載きさい当時とうじ（2013年ねん当時とうじ）の所属しょぞく大学だいがくはカザン大学だいがく。ロシア科学かがくアカデミー会員かいいん。

• Sergei Anatolyevich Krasnolutskii（セルゲイ・アナトリエヴィッチ・クラスノルツキー） - ロシア人じん。古こ生物せいぶつ学者がくしゃ。本ほん種しゅの学名がくめい記載きさい者しゃ。
• Stepan V. Ivantsov（ステパン・V・イヴァンツォフ） - ロシア人じん。古こ生物せいぶつ学者がくしゃ、地ち史し学者がくしゃ。本ほん種しゅの学名がくめい記載きさい者しゃ。トムスク大学だいがく所属しょぞく。
• Oliver Rauhut (Oliver Walter Mischa Rauhut)（オリバー・ラウフット、オリヴァー・ヴァルター・ミーシャ・ラウフット）

(1969- )  ドイツ人じん。古こ生物せいぶつ学者がくしゃ。2010年ねん当時とうじも現在げんざい（2021年ねん時じ）も所属しょぞく大学だいがくはミュンヘン大学だいがく。

• Mark A. Loewen（マーク・A・ローウェン） - アメリカ人じん。地質ちしつ学者がくしゃ、地球ちきゅう物理ぶつり学者がくしゃ。2013年ねん当時とうじも現在げんざい（2021年ねん時じ）も所属しょぞく大学だいがくはユタ大学だいがく。

論文ろんぶん

記載きさい論文ろんぶん

• Averianov et al., 2010
  • Averianov, Alexander O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (January 2010). “A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia” (English). Proceedings of the Zoological Institute (Russian Academy of Sciences) 314 (1): 42–57. https://www.researchgate.net/publication/229001262_A_new_basal_coelurosaur_Dinosauria_Theropoda_from_the_Middle_Jurassic_of_Siberia. 

他たの論文ろんぶん

• Averianov et al., 2019
  • Averianov, Alexander O.; Osochinkova, Anastasia; Skutschas, Pavel; Krasnolutskii, Sergei; Schellhorn, Rico; Schultz, Julia A.; Martin, Thomas (16 September 2019). “New data on the tyrannosauroid dinosaur Kileskus from the Middle Jurassic of Siberia, Russia” (English). Historical Biology (Taylor & Francis) 1: 1. doi:10.1080/08912963.2019.1666839. 
• Rauhut et al., 2010
  • Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; Moore-Fay, Scott (18 January 2010). “Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England” (English). Zoological Journal of the Linnean Society (Oxford University Press) 158 (1): 155–195. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x. 
• Loewen et al., 2013
  • Loewen, Mark A.; Irmis, Randall B.; Sertich, Joseph J. W.; Currie, Philip J.; Sampson, Scott D. (06 November 2013). Evans, David C.. ed. “Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans” (English). PLOS ONE (Public Library of Science [PLOS]) 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173. PMID 24223179. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0079420 2021年ねん4月がつ22日にち閲覧えつらん。. 
• Wick et al., 2015
  • Wick, Steven L.; Lehman, Thomas M.; Brink, Alyson A. (15 January 2015). “A theropod tooth assemblage from the lower Aguja Formation (early Campanian) of West Texas, and the roles of small theropod and varanoid lizard mesopredators in a tropical.” (English) (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (Elsevier B.V.) 418 (15): 229-244. doi:10.1016/j.palaeo.2014.11.018. 
• Yun, 2016
  • Yun, Changyu (December 2016). “A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period” (English). Volumina Jurassica 14 (1): 159–164. https://www.researchgate.net/publication/311950087_A_review_of_the_basal_tyrannosauroids_Saurischia_Theropoda_of_the_Jurassic_Period. 

参考さんこう文献ぶんけん

書籍しょせき、ムック

• 真鍋まなべ真しん 編へん 編へん『よみがえる恐竜きょうりゅう 最新さいしん研究けんきゅうが明あかす姿すがた』日本経済新聞にほんけいざいしんぶん出版しゅっぱん→日経にっけいサイエンス社しゃ〈別冊べっさつ日経にっけいサイエンス：SCIENTIFIC AMERICAN 日本にっぽん版ばん 220〉、2017年ねん6月がつ15日にち。 ISBN 4-532-51220-4、ISBN 978-4-532-51220-0、OCLC 991615806。

関連かんれん項目こうもく

• 2010年ねんの古こ生物せいぶつ学がく - 本ほん種しゅが記載きさいされた年としにおける古こ生物せいぶつ学がく上うえの事象じしょう。
• バトニアン - 本ほん種しゅの生存せいぞんした地質ちしつ年代ねんだい。
• シベリア大陸たいりく - 本ほん種しゅが棲息せいそくしていた陸地りくち。
• イタット累るい層そう (Itat Formation)  - 本ほん種たねを産出さんしゅつする累るい層そう。
• 恐竜きょうりゅうの一覧いちらん
• 絶滅ぜつめつした動物どうぶつ一覧いちらん

外部がいぶリンク

• Dr. Timur B. Davletov [@aronberk] (2020年ねん7月がつ14日にち). "Bugün de Hakas dinozoru Kileskus aristotocus'u tanıtalım. Mezozoik Zaman'ın 205 mln yıl önce başlayan Jura Dönemi'nde Hakas-Minusinsk Vadisi'nde yaşamış 168 mln yıllık bu yırtıcının kalıntıları 2010'da keşfedildi. Kileskus'un adı Hakas Türkçesinde kileskí (kertenkele) demektir 🌿" (Türkçe). X（旧きゅうTwitter）より2021年ねん4月がつ21日にち閲覧えつらん。 ■解説かいせつのほか、生態せいたい復元ふくげん図ず（本ほん種しゅのCG 4点てん）あり。
• Dr. Timur B. Davletov [@aronberk] (2020年ねん7月がつ14日にち). "Adını Hakasça kileskí'den alan boyu yklşk 2m uzunluğu 5m ve ağırlığı 270kg olan 168 mln yıllık Kileskus aristototcus, boyu 3,6m uzunluğu 12,3m olan ağırlığı yklşk 9ton olan ve etrafa korku salan 68 mln yıllık Tyrannosaurus'un (T-rex) yaşça büyük ağabeyi olarak da kabul ediliyor 🌿" (Türkçe). X（旧きゅうTwitter）より2021年ねん4月がつ21日にち閲覧えつらん。 ■解説かいせつのほか、生態せいたい復元ふくげん図ず（本ほん種しゅの鉛筆えんぴつ画が 1点てん、ほかはティラノサウルスなどを描えがいたCG 3点てん。）もあり。