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動物どうぶつ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア(Wikipedia)』
Animaliaから転送てんそう
動物界どうぶつかい
Animalia
生息せいそく年代ねんだい: エディアカラ - 現世げんせい
かく画像がぞう説明せつめい[注釈ちゅうしゃく 1]
分類ぶんるい
ドメイン : かく生物せいぶつ Eukaryota
階級かいきゅうなし : アモルフェア Amorphea
階級かいきゅうなし : (和名わみょうなし) Obazoa
階級かいきゅうなし : 後方こうほうむち生物せいぶつ Opisthokonta
階級かいきゅうなし : ホロゾア Holozoa
階級かいきゅうなし : フィロゾア Filozoa[1][注釈ちゅうしゃく 2]
階級かいきゅうなし : コアノゾア Choanozoa[注釈ちゅうしゃく 2]
さかい : 動物界どうぶつかい Animalia
学名がくめい
Animalia
Linnaeus1758
シノニム
和名わみょう
動物どうぶつ
下位かい分類ぶんるい

動物どうぶつ(どうぶつ、: animalia[注釈ちゅうしゃく 3]えい: animal)は、

  1. 生物せいぶつがくにおける生物せいぶつとくかく生物せいぶつ)の分類ぶんるいぐんひとつ。かつて生物せいぶつは、感覚かんかく運動うんどう能力のうりょくによって植物しょくぶつ動物どうぶつ大別たいべつされていたが[注釈ちゅうしゃく 4]動物どうぶつヘッケルにより細胞さいぼうせい後生ごしょう動物どうぶつ単細胞たんさいぼうせい原生動物げんせいどうぶつ[注釈ちゅうしゃく 5]けられた[2]ホイッタカーによるかいせつではこの後生ごしょう動物どうぶつのみを動物界どうぶつかい Animalia としてあつかい、これを「動物どうぶつ」としてあつかうことが一般いっぱんてきである[2]
  2. 日常にちじょうにおいて、動物どうぶつとは1. の意味いみ動物どうぶつのうち、ヒト以外いがいのもの[3]とく哺乳類ほにゅうるいぞくする生物せいぶつことおお[3]

ほんこうでは1. の意味いみ解説かいせつし、とくことわりのないかぎり、後生ごしょう動物どうぶつすものとする。

動物どうぶつあつか学問がくもん動物どうぶつがくといい、動物どうぶつ生物せいぶつがくてき側面そくめんくわえ、動物どうぶつひととのかかわりが対象たいしょうとされる[4]動物どうぶつ研究けんきゅうについてはこの「動物どうぶつがく」も参照さんしょう

分類ぶんるい

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2020ねん現在げんざい判明はんめいしているかく生物せいぶつ系統けいとうじゅ
ちゅうあおOPISTHOKONTAオピストコンタふくまれる Metazoa後生ごしょう動物どうぶつほんこうしめ動物どうぶつ)で、 Fungi菌類きんるいIchthyosporea動物どうぶつをまとめたえだホロゾアで、菌類きんるいNucleariida をまとめたえだホロマイコータである。

動物どうぶつは、哺乳類ほにゅうるい爬虫類はちゅうるい鳥類ちょうるい両生類りょうせいるい魚類ぎょるいといった脊椎動物せきついどうぶつはもちろん、貝類かいるい昆虫こんちゅうサナダムシカイメンなど、幅広はばひろ種類しゅるい生物せいぶつふくんだ系統けいとうぐんである。

上位じょうい分類ぶんるい

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20世紀せいきすえ分子ぶんし遺伝いでんがく知見ちけんまえると、生物せいぶつ真正しんしょう細菌さいきん細菌さいきんかく生物せいぶつの3つにかれるが(3ドメインせつ[5][6][7]、そのうち動物どうぶつ植物しょくぶつ菌類きんるい(キノコやカビ)、原生げんせい生物せいぶつとともにかく生物せいぶつぞくする。なお、原生げんせい生物せいぶつ一部いちぶである原生動物げんせいどうぶつゾウリムシミドリムシアメーバなど)はほんこう動物どうぶつ後生ごしょう動物どうぶつ)とは系統けいとうじょう位置いちことなり、それ自身じしん系統けいとうであること判明はんめいしている。なお、日本にっぽん初等しょとう教育きょういくでは3ドメインせつ以前いぜんかいせつ(2011ねんまで)ないしかいせつ(2012ねん以降いこう)にもとづいて生物せいぶつ分類ぶんるい説明せつめいしている[8]。 

動物どうぶつは、かく生物せいぶつなかでもオピストコンタ後方こうほうむち生物せいぶつOpisthokonta)というたん系統けいとうせいつよ支持しじされる系統けいとうぐんスーパーグループ)にぞくし、ここには動物どうぶつ以外いがい菌類きんるい一部いちぶかく生物せいぶつぞくする。オピストコンタにぞくする生物せいぶつは、うしがわにある1ほんむちすすむという共有きょうゆう形質けいしつち、動物どうぶつ精子せいしツボカビ胞子ほうしむちがこれにあたる。オピストコンタはアメボゾア Amoebozoa とともにアモルフェア Amorphea というクレードにまとめられる[9][10]

さらにオピストコンタにはホロゾア Holozoa というクレードと、ホロマイコータ Holomycota というクレードがあり、動物どうぶつ前者ぜんしゃ菌類きんるい後者こうしゃぞくする[9]。なお動物どうぶつ起源きげんとされる(後述こうじゅつえりむち毛虫けむしもホロゾアにぞくする[9][11]前述ぜんじゅつとお後生ごしょう動物どうぶつ動物どうぶつかいとしてあつかうこと[12][13][14]おおいが、このホロゾアを動物界どうぶつかいなすこころみもある[15]

また、Adl et al. (2019)では、後生ごしょう動物どうぶつ Metazoa Haeckel1874 emend. Adl et al.2005正規せいきのランク[注釈ちゅうしゃく 6]とし、動物どうぶつ Animalia Linnaeus1758 および真正しんしょう後生ごしょう動物どうぶつ Eumetazoa Bütschli, 1910同義どうぎ後生ごしょう動物どうぶつシノニム)として海綿動物かいめんどうぶつ平板へいばん動物どうぶつとげ動物どうぶつゆうくし動物どうぶつふくめながらもそれらをのぞいた左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつさかい相当そうとうする階級かいきゅうとした[9]

学名がくめい命名めいめいほう

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動物どうぶつ学名がくめい国際こくさい動物どうぶつ命名めいめい規約きやくにて運用うんようされる[16]現行げんこう規約きやく2000ねん1がつ1にち発効はっこうしただい4はんである[17]。この命名めいめい規約きやくでは「動物どうぶつ」というかたりほんこうしめ後生ごしょう動物どうぶつすが、原生げんせい生物せいぶつであっても研究けんきゅうしゃによって動物どうぶつ原生動物げんせいどうぶつ)としてあつかわれる場合ばあい命名めいめいほうじょうは「動物どうぶつ」としてあつかわれ、この命名めいめい規約きやく適用てきようされる[18][19]。(かく生物せいぶつ命名めいめい規約きやくには、国際こくさい動物どうぶつ命名めいめい規約きやく国際こくさい藻類そうるい菌類きんるい植物しょくぶつ命名めいめい規約きやくがあり、このどちらかにのっとらなければ学名がくめいなされない。)

動物どうぶつ命名めいめいほう起点きてんカール・フォン・リンネ (1758) の Systema Naturae自然しぜん体系たいけい だい10はん』およびカール・アレクサンダー・クラーク (Carl Alexander Clerck) (1757) の Aranei Svecici であり、ともに1758ねん1がつ1にち出版しゅっぱんされたとみなされる[20]

特徴とくちょう

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動物どうぶつ一般いっぱんてき以下いかのような共通きょうつうする形質けいしつつ。

また、動物どうぶつ体制たいせい(たいせい、ボディプラン、bodyplanBauplan)を比較ひかくするじょうで、細胞さいぼう単複たんぷく細胞さいぼう)、組織そしき器官きかん有無うむ器官きかん分化ぶんか)、そしてからだじく対称たいしょうせい胚葉はいようせい体腔たいこう重視じゅうしされてきた[27][28]

からだじく

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はい形成けいせいされる過程かていで、からだじく(たいじく)というからだきが決定けっていがなされ、そのきには前後ぜんごじくあたまじく)、はらじく左右さゆうじくの3つの基本きほんてきじくがある[29][30]動物どうぶつのパターン形成けいせいにおいて、からだじく決定けっていなど細胞さいぼう位置いち情報じょうほうあたえる機能きのうをもつ物質ぶっしつモルフォゲン[31]

前後ぜんごじく(ぜんごじく、antero-posterior axisあたまじくいちじく、吻尾じく)は動物どうぶつ体制たいせい基本きほんとなるじくで、明瞭めいりょうはらじくのないとげ動物どうぶつにもられ、頭部とうぶくち)から肛門こうもん)をつらぬいている[32]前後ぜんごじく形成けいせいにはほとんどの動物どうぶつたとえば、脊椎動物せきついどうぶつコオロギ節足動物せっそくどうぶつプラナリアひらたがた動物どうぶつからとげ動物どうぶつまで)で Wntリガンド細胞さいぼうがい分泌ぶんぴつせい因子いんし)がかかわっており、がわで Wnt、頭部とうぶがわで Wnt 拮抗きっこう因子いんし発現はつげんしている[32]。ただし、ショウジョウバエ節足動物せっそくどうぶつ)では、初期しょきはいにおいて細胞さいぼうまく存在そんざいしないごう胞体として発生はっせいする(おもてわり)ため、Wnt のような分泌ぶんぴつせい因子いんし濃度のうど勾配こうばいではなくビコイド (bicoid) というホメオドメインを転写てんしゃ因子いんし蛋白質たんぱくしつレベルであたまじく沿って濃度のうど勾配こうばい形成けいせいし、形態けいたい形成けいせいおこなわれる[32][31]。また、前後ぜんごじく沿った分節ぶんせつ形成けいせいにもホメオドメインばれるDNA結合けつごうドメイン共通きょうつうっている Hox クラスター遺伝子いでんしはたらいており、はい発生はっせいすすむにつれ、遺伝子いでんしの 3'-がわからじゅん前後ぜんごじく沿って分節ぶんせつてき発現はつげんすることで前後ぜんごじく沿ったそれぞれの位置いち固有こゆう形態けいたい形成けいせいされる[32][33]Hox 遺伝子いでんしぐん海綿動物かいめんどうぶつをのぞくほぼすべての後生ごしょう動物どうぶつっている[33]

はらじく(はいふくじく、dorso-ventral axis)も同様どうよう左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつみとめられる動物どうぶつ体制たいせい基本きほんとなるからだじくである[32]ひらたがた動物どうぶつ節足動物せっそくどうぶつ棘皮動物きょくひどうぶつ脊椎動物せきついどうぶつなどおおくの動物どうぶつで、細胞さいぼうがい放出ほうしゅつされる BMPほね形成けいせい因子いんし[34])というリガンドと Chordin などの BMP拮抗きっこう因子いんしによってつくられるBMP活性かっせい濃度のうど勾配こうばいによってはらじく形成けいせいされる[32]そと胚葉はいようはBMP活性かっせいたかいと表皮ひょうひに、ひくいと神経しんけい分化ぶんかするが、19世紀せいき前半ぜんはんから脊椎動物せきついどうぶつ動物どうぶつでははらじく沿った器官きかん配置はいち反転はんてんしていることが指摘してきされており、実際じっさい脊椎動物せきついどうぶつでBMP がはらがわ発現はつげんし、がわで Chordin などが発現はつげんするのにたいし、節足動物せっそくどうぶつ(ショウジョウバエ)ではがわで BMP にあいどう分子ぶんし (Dpp, Decapentaplegic) が、はらがわで BMP拮抗きっこう因子いんしどう、Sog)が発現はつげんしていることがかっている[32][34]ぎゃくにショウジョウバエにおけるはらがわめるのは dorsal 遺伝子いでんしで、細胞さいぼうせい胞胚においてはらがわ転写てんしゃ因子いんしドーサル蛋白質たんぱくしつ (Dorsal) がおお分布ぶんぷし、がわへの分化ぶんか抑制よくせいする[34]はい発生はっせいからはらじくまっている節足動物せっそくどうぶつとはことなり、両生類りょうせいるい脊椎動物せきついどうぶつ)では、受精じゅせいさい精子せいし侵入しんにゅう反対はんたいがわ灰色はいいろ三日月みかづきたまき形成けいせいされ、そこからはらちょうおちいいれこって Wnt シグナル伝達でんたつけいディシェベルド (Dsh, Dishevelled) が活性かっせいして因子いんし活性かっせいし、反応はんのう下流かりゅうオーガナイザー誘導ゆうどうすることでがわとなる[34]

さらに、脊椎動物せきついどうぶつ神経しんけいかんはらじくは、はいはらじく形成けいせい完成かんせい進行しんこうするが、神経しんけいかんはらがわ領域りょういき(フロアプレート)や脊索せきさくで Shh (sonic hedgehog) 蛋白質たんぱくしつ、Wnt 拮抗きっこう因子いんし、BMP拮抗きっこう因子いんし発現はつげんし、これらの濃度のうど勾配こうばいによって神経しんけい管内かんない下流かりゅう標的ひょうてき因子いんし発現はつげん活性かっせい活性かっせいまたは抑制よくせいされることで種々しゅじゅ神経しんけい細胞さいぼう分化ぶんかする[31][32]。これらの発現はつげんパターンは左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ中枢ちゅうすう神経しんけいけいひろ保存ほぞんされている[32]

左右さゆうじく(さゆうじく)は動物どうぶつの3たいじくのうち最後さいごまるじくで、左右さゆう非対称ひたいしょうせいしょうじるメカニズムは進化しんかてき多様たようである[30]脊椎動物せきついどうぶつではまずはい中央ちゅうおう(ノード)で繊毛せんもう回転かいてんにより左右さゆう対称たいしょうせいやぶられ、左側ひだりがわなか胚葉はいようで Nodal および Leftyといったシグナル分子ぶんし活性かっせいし、腹腔ふくこうない臓器ぞうき非対称ひたいしょうかたち位置いち形成けいせいされる[30]。それにたいし、ショウジョウバエ(節足動物せっそくどうぶつ)では、細胞さいぼう形態けいたいのゆがみに起因きいんして消化しょうかかん非対称ひたいしょう形態けいたいをとる[30]腹足類ふくそくるい軟体動物なんたいどうぶつ)ではから方向ほうこう発生はっせい初期しょきたまごわり様式ようしき依存いぞんして Nodal や Pitx2 などの因子いんし制御せいぎょにより左巻ひだりまきかみぎきかが変化へんかする[30]

胚葉はいようせい

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受精卵じゅせいらんたまごわりかえ形成けいせいされる細胞さいぼうそう胚葉はいよう(はいよう、germ layer)と[35]個体こたい発生はっせい過程かていでは、上皮じょうひ細胞さいぼうそうかこまれ体内たいない体外たいがい区別くべつがつく胞胚状態じょうたいから、はらちょうおちいいれによってうち胚葉はいよう(ないはいよう、endoderm)とそと胚葉はいよう(がいはいよう、ectoderm)が形成けいせいされ、胚葉はいようせい嚢胚はらちょうはい)となる[28][35]。そこからさらに内外ないがいりょう胚葉はいよういずれかからなか細胞さいぼうこぼち、ちゅう胚葉はいよう(ちゅうはいよう、mesoderm)が形成けいせいされる[28][35]そと胚葉はいよう由来ゆらいなか胚葉はいようそとちゅう胚葉はいよう(がいちゅうはいよう、ectomesoderm[注釈ちゅうしゃく 7])、うち胚葉はいよう由来ゆらいなか胚葉はいよう内中うちなか胚葉はいよう(ないちゅうはいよう、entomesoderm[注釈ちゅうしゃく 8])とぶこともある[35][36]そとちゅう胚葉はいようからなる細胞さいぼうすべあいだたかし細胞さいぼう (mesenchyme) としてできるが、棘皮動物きょくひどうぶつほうきちゅう動物どうぶつなど、内中うちなか胚葉はいようでもあいだたかし細胞さいぼうとして形成けいせいされるものもある[36]

系統けいとう進化しんか仮説かせつにおいて、細胞さいぼうして細胞さいぼう同士どうし密着みっちゃくにより体内たいない外界がいかい隔離かくりするようになった動物どうぶつが、くち消化しょうかかんしょうじ、うち胚葉はいようそと胚葉はいよう区別くべつがなされるようになった胚葉はいよう動物どうぶつ(ディプロブラスティカ[37]Diploblastica)となり、それがさらちゅう胚葉はいようができてさん胚葉はいよう動物どうぶつ(トリプロブラスティカ[37]Triploblastica)となったとかんがえられている[28]海綿動物かいめんどうぶつ以外いがい動物どうぶつは(てき喪失そうしつしたものをのぞき)胚葉はいよう分化ぶんかがみられ、真正しんしょう後生ごしょう動物どうぶつばれる[38]とげ動物どうぶつおよびゆうくし動物どうぶつ内中うちなか胚葉はいようたないため、かつては胚葉はいよう動物どうぶつなされてきたが、うち胚葉はいようそと胚葉はいようあいだそとちゅう胚葉はいようによるあいだたかし細胞さいぼうつため、結合けつごう組織そしき細胞さいぼうがみられないヒドロちゅうるいのぞき、さん胚葉はいようせいであるとみなされることがおおい(それぞれの動物どうぶつもんについては#現生げんなま動物どうぶつ系統けいとう参照さんしょう[35][36]平板へいばん動物どうぶつなか胚葉はいようくとされるが、前者ぜんしゃには上皮じょうひした細胞さいぼうがみられる[35][よう校閲こうえつ]はい動物どうぶつおよびちょくおよげ動物どうぶつにもちゅう胚葉はいようがなく、後生ごしょう動物どうぶつですらないちゅうせい動物どうぶつとされていたが、現在げんざいでは退化たいかてき単純たんじゅん体制たいせいになったと解釈かいしゃくされている[35]

体腔たいこう

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ひだりから体腔たいこう体腔たいこうにせ体腔たいこう断面だんめんしき

そと胚葉はいよううち胚葉はいよう間隙かんげきちゅう胚葉はいようつつじょう細胞さいぼうそう形成けいせいしたものを体腔たいこう(たいこう、coelom)と[39]

さん胚葉はいようせい動物どうぶつ体腔たいこう構造こうぞうにより、体腔たいこうのない体腔たいこう動物どうぶつ(むたいこうどうぶつ、acoelomates)、体腔たいこう上皮じょうひせい細胞さいぼう裏打うらうちされていないにせ体腔たいこう動物どうぶつ(ぎたいこうどうぶつ、pseudocoelomates)、上皮じょうひせい細胞さいぼう裏打うらうちされた体腔たいこうをもつ体腔たいこう動物どうぶつ(しんたいこうどうぶつ、coelomates, eucoelomates)に大別たいべつされてきた[39][40]にせ体腔たいこう胞胚腔はら体腔たいこうprimary body cavity)が体腔たいこうとしてのこったものでおおきな体腔たいこうつくることができないのにたいし、体腔たいこうはしっかりとしたおおきな体腔たいこうつくることができる[28][36]にせ体腔たいこう動物どうぶつ従来じゅうらいふくろがた動物どうぶつというひとつの動物どうぶつもんふくめられていた[39]。また、体腔たいこうはできかたによりちょう体腔たいこう(ちょうたいこう、enterocoel)およびきれ体腔たいこう(れったいこう、schizocoel)にけられる[28][39]前者ぜんしゃちょう体腔たいこう嚢とばれる腸管ちょうかんにできるふくらみがくびれてれて形成けいせいされるのにたいし、後者こうしゃちゅう胚葉はいようせい細胞さいぼうかたまり内部ないぶそらしょ形成けいせいされる[28][39]おも前口まえぐち動物どうぶつ(担輪動物どうぶつ + 脱皮だっぴ動物どうぶつ)ではきれ体腔たいこう後口あとくち動物どうぶつ新口にのくち動物どうぶつ)ではちょう体腔たいこうとなる(#現生げんなま動物どうぶつ系統けいとう参照さんしょう[28]。かつて後口あとくち動物どうぶつとしてあつかわれていたもうあご動物どうぶつうであし動物どうぶつちょう体腔たいこう[36]

ふるくは体腔たいこう動物どうぶつからにせ体腔たいこう動物どうぶつ、そしてにせ体腔たいこう動物どうぶつ体腔たいこう動物どうぶつ進化しんかしてきたと解釈かいしゃくされていたが、ロレンツェン (1985) は間隙かんげき生活せいかつなどで必要ひつようになった体腔たいこうにせ体腔たいこう退化たいかした可能かのうせい示唆しさしており、さらに分子ぶんし系統けいとう解析かいせき結果けっかでもこれが支持しじされ、体腔たいこうにせ体腔たいこう体腔たいこう退化たいかてき変化へんかしたものであるかんがえがなされている[28][38][39]

また、軟体動物なんたいどうぶつ節足動物せっそくどうぶつさく動物どうぶつなどでは、血液けつえきリンパ)にたされた体腔たいこう(けったいこう、hemocoel)とばれる腔所(はら体腔たいこう)を[41][42]体腔たいこう動物どうぶつ開放かいほう血管けっかんけい[41][42]

動物どうぶつ細胞さいぼう

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動物どうぶつ細胞さいぼうは、すべてのかく生物せいぶつ細胞さいぼう共通きょうつうした以下いか構造こうぞうつ。

  • 細胞さいぼうまく細胞さいぼうつつんでいるまく[43]内部ないぶ生体せいたい物質ぶっしつふく水溶液すいようえきがあり代謝たいしゃとなっている。リボソーム細胞さいぼうしつはら形質けいしつ)といった共通きょうつう構成こうせい要素ようそっている。
  • DNA塩基えんき配列はいれつまたは遺伝いでん暗号あんごう (genetic code) とうヌクレオチドの塩基えんき部分ぶぶんなら構造こうぞう[44]遺伝いでん情報じょうほう継承けいしょう発現はつげんになう。かく細胞さいぼうのDNAは、一本いっぽんまたは複数ふくすうほん分子ぶんしから構成こうせいされる直線ちょくせんじょう原核げんかく生物せいぶつよりもおお[45]染色せんしょくたいばれる[46]
  • 細胞さいぼうしつ細胞さいぼう細胞さいぼうまくかこまれた部分ぶぶんであるはら形質けいしつのうち、細胞さいぼうかく以外いがい領域りょういきのこと。かく細胞さいぼう細胞さいぼうしつには細胞さいぼう骨格こっかく(サイトスケルトン)とばれる微小びしょうかんやフィラメントじょうがつくる網目あみめもしくはたばじょうをした3次元じげん構造こうぞう[47] がある。これがとく発達はったつした動物どうぶつ細胞さいぼうでは、細胞さいぼう骨格こっかくかく細胞さいぼうかたち決定けっていづける。

細胞さいぼうしょう器官きかん

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典型てんけいてき動物どうぶつ細胞さいぼうには、以下いかのような細胞さいぼうしょう器官きかんがある(番号ばんごうのものと対応たいおう):

典型てんけいてき動物どうぶつ細胞さいぼうしき
  1. かく小体こていひとし):細胞さいぼうかくなか存在そんざいする、分子ぶんし密度みつどたか領域りょういきで、rRNA転写てんしゃやリボソームの構築こうちくおこなわれる。
  2. 細胞さいぼうかく細胞さいぼう遺伝いでん情報じょうほう保存ほぞん伝達でんたつおこなう。
  3. リボソームmRNA遺伝いでん情報じょうほうってタンパク質たんぱくしつへと変換へんかんする機構きこうである翻訳ほんやくおこなわれる。
  4. しょう細胞さいぼううちにあるまくつつまれたふくろじょう構造こうぞうで、細胞さいぼうちゅう物質ぶっしつ貯蔵ちょぞうしたり、細胞さいぼう内外ないがい物質ぶっしつ輸送ゆそうするためにもちいられる。代表だいひょうてきなものに、えきリソソームがある。
  5. あらめんしょう胞体リボソーム付着ふちゃくしているしょう胞体総称そうしょう
  6. ゴルジたい:へんぺいふくろじょうまく構造こうぞうかさなっており、細胞さいぼうがい分泌ぶんぴつされるタンパク質たんぱくしつとうくさり修飾しゅうしょくや、リボソーム構成こうせいするタンパク質たんぱくしつのプロセシングに機能きのうする。
  7. 微小びしょうかん細胞さいぼうなかいだされる直径ちょっけいやく 25 nm のかんじょう構造こうぞうであり、おもチューブリンばれるタンパク質たんぱくしつからなる。細胞さいぼう骨格こっかく一種いっしゅ細胞さいぼう分裂ぶんれつさい形成けいせいされる分裂ぶんれつ装置そうちほしじょうからだ紡錘ぼうすいたい染色せんしょくたいをまとめてこうぶ)の主体しゅたい
  8. すべりめんしょう胞体リボソーム付着ふちゃくしていないしょう胞体総称そうしょう通常つうじょう細管さいかんじょう網目あみめ構造こうぞうをとる。あらめんしょう胞体ゴルジふく合体がったいシスもうとの移行いこう領域りょういきあらめんしょう胞体との連続れんぞく部位ぶい存在そんざいする。トリグリセリドコレステロールステロイドホルモンなど脂質ししつ成分せいぶん合成ごうせいやCa2+貯蔵ちょぞうなどをおこなう。
  9. ミトコンドリアじゅう生体せいたいまくからなり、独自どくじDNAミトコンドリアDNA=mtDNA)をち、分裂ぶんれつ増殖ぞうしょくする。mtDNA はATP合成ごうせい以外いがい生命せいめい現象げんしょうにも関与かんよする。酸素さんそ呼吸こきゅうこう呼吸こきゅう)のとしてられている。また、細胞さいぼうアポトーシスにおいても重要じゅうよう役割やくわりになっている。mtDNAとその遺伝子いでんし産物さんぶつ一部いちぶ細胞さいぼう表面ひょうめんにも局在きょくざい突然変異とつぜんへんい自然しぜん免疫めんえきけい特異とくいてき排除はいじょ[48] する。ミトコンドリアはこう気性きしょう細菌さいきんリケッチアちかαあるふぁプロテオバクテリアかく細胞さいぼう共生きょうせいすることによって獲得かくとくされたとかんがえられている[49]
  10. えき電子でんし顕微鏡けんびきょう観察かんさつしたときのみ、動物どうぶつ細胞さいぼうないにもみられる。おも役割やくわりとして、ブドウ糖ぶどうとうのような代謝たいしゃ産物さんぶつ貯蔵ちょぞう無機むき塩類えんるいのようなイオンをもちいた浸透しんとうあつ調節ちょうせつリゾチームはじめとした分解ぶんかい酵素こうそはいっており不用ふようぶつ細胞さいぼうない消化しょうか不用ふようぶつ貯蔵ちょぞうがある。
  11. 細胞さいぼうしつ基質きしつ細胞さいぼうしつから細胞さいぼうないしょう器官きかんのぞいた部分ぶぶんのこと。かく生物せいぶつでは細胞さいぼうしつ基質きしつはどちらかとえば細胞さいぼう基礎きそてき代謝たいしゃ機能きのうとなっている。
  12. リソソーム生体せいたいまくにつつまれた構造こうぞうたい細胞さいぼうない消化しょうか
  13. 中心ちゅうしんたい細胞さいぼう分裂ぶんれつさい中心ちゅうしんてき役割やくわりたす。

細胞さいぼうがいマトリックス

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動物どうぶつ細胞さいぼうコラーゲン伸縮しんしゅくせいのあるとうタンパク質たんぱくしつからなる特徴とくちょうてき細胞さいぼうがいマトリックスかこまれている[50]細胞さいぼうがいマトリックスは細胞さいぼうがい空間くうかん充填じゅうてんする物質ぶっしつであると同時どうじに、骨格こっかくてき役割やくわり石灰せっかいによるほね貝殻かいがら海綿かいめんこつはりといった組織そしき形成けいせい[51] )、細胞さいぼう接着せっちゃくにおける足場あしば役割やくわりれい基底きていまくフィブロネクチン)、細胞さいぼう増殖ぞうしょく因子いんしなどの保持ほじ提供ていきょうする役割やくわりれいヘパラン硫酸りゅうさん結合けつごうする細胞さいぼう増殖ぞうしょく因子いんしFGF)などをになう。また動物どうぶつ細胞さいぼうは、密着みっちゃく結合けつごうギャップ結合けつごう接着せっちゃくまだらなどにより細胞さいぼう結合けつごう細胞さいぼう接着せっちゃくしている[52]

海綿動物かいめんどうぶつ平板へいばん動物どうぶつのような少数しょうすう例外れいがいのぞき、動物どうぶつからだ組織そしき分化ぶんかしており[53]組織そしきとしてはたとえば筋肉きんにく神経しんけいがある。

生殖せいしょく

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トンボ交尾こうび

有性ゆうせい生殖せいしょく

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一部いちぶ例外れいがいのぞ動物どうぶつなんらかのかたち有性ゆうせい生殖せいしょくおこな[54][55]有性ゆうせい生殖せいしょくでは、減数げんすう分裂ぶんれつによりいちばいたい大小だいしょう2種類しゅるい配偶はいぐうつくられる[55]。2つの配偶はいぐう融合ゆうごうすることあたらしい個体こたいまれるが、この場合ばあいちいさくて運動うんどうせいがある配偶はいぐう精子せいしおおきくて運動うんどうせいたない配偶はいぐうたまご卵子らんし)といい、配偶はいぐう融合ゆうごうする過程かてい受精じゅせい (fertilization)、受精じゅせい結果けっかできあがった細胞さいぼう受精卵じゅせいらん (fertilized egg) という[56][57][58]。また精子せいしつくせい機能きのうゆうたまごつくせい機能きのうめすという[58]雌雄しゆうせい機能きのう別々べつべつ個体こたいになうことを雌雄しゆう異体いたい、1つの個体こたい両方りょうほうせい機能きのうをもつ場合ばあい雌雄しゆう同体どうたいであるという[58]

無性むしょう生殖せいしょく

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有性ゆうせい生殖せいしょくたいし、無性むしょう生殖せいしょく哺乳類ほにゅうるいのぞいたほとんどの分類ぶんるいぐんおこなわれている[55]無性むしょう生殖せいしょく生殖せいしょくコストがひくく、短期間たんきかん増殖ぞうしょくするメリットはあるが、多様たようせいつくりづらく有害ゆうがい遺伝子いでんし排除はいじょ困難こんなんであり、後戻あともどりできない糸車いとぐるまたとマラーのラチェット仮説かせつでそのデメリットが説明せつめいされる[55]。そのようなデメリットがありながらもほとんどの動物どうぶつぐん無性むしょう生殖せいしょくおこなわれることは無性むしょう生殖せいしょくのパラドクスとばれている[55]配偶はいぐう必要ひつようとしない栄養えいよう生殖せいしょくかた無性むしょう生殖せいしょくでは、出芽しゅつがよこ分裂ぶんれつ断片だんぺんなどのきり現象げんしょうののち、うしなった部分ぶぶん再生さいせいすることによってあたらしい個体こたい[55]。このかた無性むしょう生殖せいしょく海綿動物かいめんどうぶつとげ動物どうぶつひらたがた動物どうぶつたまきがた動物どうぶつこけちゅう動物どうぶつうち動物どうぶつ棘皮動物きょくひどうぶつはんさく動物どうぶつ脊索せきさく動物どうぶつなどほとんどの分類ぶんるいぐんおこなわれる[55]とくヒドラとげ動物どうぶつ)やプラナリアひらたがた動物どうぶつ)は分化ぶんか多能たのうせいみき細胞さいぼうをもち、きり再生さいせい関与かんよしている[55]ぐんたいホヤ(さく動物どうぶつ)では、上皮じょうひ組織そしきから多能たのうせいった細胞さいぼうだつ分化ぶんかして再生さいせいおこな[55]

配偶はいぐう必要ひつようとするたんため生殖せいしょくかた無性むしょう生殖せいしょくおこな動物どうぶつ存在そんざいし、ミツバチアブラムシ節足動物せっそくどうぶつ)やワムシ輪形りんけい動物どうぶつ)、魚類ぎょるい両生類りょうせいるい爬虫類はちゅうるい脊椎動物せきついどうぶつ)でみられる[55]たまご形成けいせい過程かていにより、からだ細胞さいぼう分裂ぶんれつたまご形成けいせいされるアポミクシスクローンによる生殖せいしょく)、減数げんすう分裂ぶんれつまえ染色せんしょくたい倍加ばいかするエンドミクシス減数げんすう分裂ぶんれつ染色せんしょくたい倍加ばいかするオートミクシスけられる[55]。また、精子せいし介在かいざいする「にせ受精じゅせい pseudogamy」によっておこるたんため生殖せいしょくでは、精子せいしによって賦活ふかつされ発生はっせい開始かいしされるがゆうせいぜんかく受精卵じゅせいらんから除去じょきょされるめすせい生殖せいしょくや、淡水たんすいせいシジミ軟体動物なんたいどうぶつ)でられるように精子せいしによる賦活ふかつゆうせいぜんかく除去じょきょされ精子せいし由来ゆらいのゲノム情報じょうほう発生はっせいおこなわれるゆうせい生殖せいしょくがある[55]ヒルガタワムシるい輪形りんけい動物どうぶつ)ではすうせんまん年間ねんかんアポミクシスのみで繁殖はんしょくしており、DNAの変異へんい蓄積ちくせき新規しんき遺伝子いでんし獲得かくとくされるというかんがえ(メセルソン効果こうか)が提唱ていしょうされている[55]哺乳類ほにゅうるいでは、ゲノムインプリンティングというエピジェネティックたんため生殖せいしょく防御ぼうぎょ機構きこうはたらいている[55]

発生はっせい

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脊索せきさく動物どうぶつ初期しょき発生はっせい。1: 受精卵じゅせいらん、2: 2細胞さいぼう、3: 4細胞さいぼう、4: 8細胞さいぼう、5: くわじつはい、6: 胞胚
A(ひだり):あたまさく動物どうぶつたまごわりとうたまご
B(なか):両生類りょうせいるいたまごわりちゅうたまご
C(みぎ):鳥類ちょうるいたまごわりばんわり

受精卵じゅせいらん無性むしょう生殖せいしょくにおけるなんらかの細胞さいぼうかたまり成体せいたい到達とうたつする過程かていのことを発生はっせい'(はっせい、development)と[59]有性ゆうせい生殖せいしょくでは、一倍いちばいたいである精子せいしたまご受精卵じゅせいらん)が受精じゅせいすることで、ばいたい受精卵じゅせいらん形成けいせいされ、発生はっせい開始かいしする[57]精子せいし由来ゆらいミトコンドリア酵素こうそにより分解ぶんかいされるので[60]、ミトコンドリアなどの細胞さいぼうしょう器官きかん母性ぼせい因子いんしばれるmRNA機能きのうタンパク質たんぱくしつたまご細胞さいぼうのみから受精卵じゅせいらんつたわり[61]表現ひょうげんがた母親ははおや影響えいきょうける母性ぼせい効果こうか (materal effect) があらわれる[62]はい発生はっせい以前いぜんからたまごには極性きょくせいじくせいpolarity)があり、たまごぜんかくちかほうきょく動物どうぶつきょく(どうぶつきょく、animal pole)、そうでないきょく植物しょくぶつきょく(しょくぶつきょく、vegetal pole)と[63]前者ぜんしゃ幼生ようせいなかでも運動うんどう感覚かんかくかんする部分ぶぶん後者こうしゃ消化しょうかけいとなり、これらがかつてそれぞれ動物どうぶつてき機能きのう植物しょくぶつてき機能きのうばれていたためこれらのがある[63]

発生はっせい進行しんこうすると、はいのそれぞれの部分ぶぶん特定とくてい組織そしきになるが、そのめられたさき予定よてい運命うんめい(よていうんめい、presumptive fate)と[64]。ある動物どうぶつにおいて、初期しょき発生はっせい(2細胞さいぼうや4細胞さいぼう)ではひとしい分化ぶんか能力のうりょく全能ぜんのうせい)をち、すべての組織そしき器官きかん形成けいせい[38][65]。ウニの2細胞さいぼうかくわりだまけると、それぞれ受精卵じゅせいらん同様どうよう発生はっせい進行しんこうする[65]ぎゃくに、4細胞さいぼうたまきがた動物どうぶつ軟体動物なんたいどうぶつわりだま完全かんぜんはいにならない[65]発生はっせい運命うんめい可逆かぎゃくてきまることを決定けってい(けってい、determination)といい、前者ぜんしゃのような状態じょうたいを「決定けっていである」(indeterminate, adj.)、後者こうしゃのような状態じょうたいを「決定けっていしている」(determinate, adj.) と表現ひょうげんする[65][66][67]はい発生はっせいにおける発生はっせい運命うんめい限定げんていには可逆かぎゃくてき限定げんていされた指定してい (specification) と可逆かぎゃくてき決定けっていがあり、普通ふつう指定していののちに決定けっていこる[66]。Conklin ははい発生はっせい初期しょきにおいて、予定よてい運命うんめい決定けっていはや段階だんかいこるものをモザイクたまご(モザイクらん、mosaic egg)、発生はっせい運命うんめい決定けっていで、各部かくぶ影響えいきょうおよぼしあいながら順次じゅんじまっていくものを調整ちょうせいたまご(ちょうせいらん、regulative egg)とんだ[67]前者ぜんしゃにはゆうくし動物どうぶつひもがた動物どうぶつ線形せんけい動物どうぶつたまきがた動物どうぶつ節足動物せっそくどうぶつ軟体動物なんたいどうぶつさく動物どうぶつ[68]後者こうしゃにはとげ動物どうぶつひもがた動物どうぶつ棘皮動物きょくひどうぶつちょうえらるいはんさく動物どうぶつ)、脊椎動物せきついどうぶつなどがげられる[69]

たまごわり

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受精卵じゅせいらんたまごわり(らんかつ、cleavage)というからだ細胞さいぼう分裂ぶんれつかえこと細胞さいぼうからなるはい形成けいせいする[60][70][71]一般いっぱんてきからだ細胞さいぼう分裂ぶんれつとはことなり、たまごわりさいかく複製ふくせいされるが細胞さいぼうしつたまご細胞さいぼうのものを分割ぶんかつして使つかうという特徴とくちょうがある[60]たまごわり分裂ぶんれつみぞ(ぶんれつこう、cleavage furrow)により細胞さいぼうが2つのわりだま(かっきゅう、blastomere)とばれる細胞さいぼう分割ぶんかつされておこる[71]たまごわりという用語ようご受精卵じゅせいらん最初さいしょすうかい分割ぶんかつたいして使つかわれる[72]

たまごわり様式ようしき卵黄らんおう蓄積ちくせき部位ぶい影響えいきょうける[70][73]棘皮動物きょくひどうぶつもうあご動物どうぶつのように卵黄らんおうひとしく分布ぶんぷするとうたまご (homolecithal egg[注釈ちゅうしゃく 9])の場合ばあいは、ウニのようにとうわり(とうかつ、equal cleavage)をおこなうか、たまきがた動物どうぶつおおくの軟体動物なんたいどうぶつのように不等ふとうわり(ふとうかつ、unequal cleavage)となる[70][73]。これらはたまごわりめんわりだま同士どうし完全かんぜん仕切しきるためぜんわりばれる[71]。それにたいし、はしたまご(たんおうらん、telolecithal egg)では分裂ぶんれつみぞ卵黄らんおうすくない動物どうぶつきょくからあらわれるため、ハートがた分裂ぶんれつ(クラゲがた分裂ぶんれつとげ動物どうぶつ)の時期じき[70][73]。クラゲがた分裂ぶんれつがより極端きょくたんになると、あたまあしるい軟体動物なんたいどうぶつ)のように最初さいしょ分裂ぶんれつみぞ植物しょくぶつきょくたっしないままつぎ分裂ぶんれつみぞ動物どうぶつきょくあらわれるばんわり(ばんかつ、discoidal cleavage)をおこな[70]節足動物せっそくどうぶつイソギンチャク(のように多量たりょうたまご中央ちゅうおうにたまっているこころたまご[注釈ちゅうしゃく 10] (centrolecithal egg)では、おもてわり(ひょうかつ、superficial cleavage)がおこなわれる[70][73][71]だい3分裂ぶんれつ(4細胞さいぼうから8細胞さいぼう)では、不等ふとうわりおこなうものでは動物どうぶつきょくがわのものはちいさく、植物しょくぶつきょくがわのものはおおきいため、それぞれ小割こわりだま(しょうかっきゅう、micromere)とだいわりだま(だいかっきゅう、macromere)とばれる[72][74]

また、たまごわりでは分裂ぶんれつごとに紡錘ぼうすいたいのとる位置いち方向ほうこうさだまっているためそれぞれの分裂ぶんれつ方向ほうこう一定いっていしており、おおきくけて放射ほうしゃたまごわり(ほうしゃらんかつ、radial cleavage)と螺旋らせんたまごわり(らせんらんかつ、spiral cleavage)の2つのたまごわり配置はいち (cleavage pattern) がある[72][74]放射ほうしゃたまごわりでは、かく分裂ぶんれつ分裂ぶんれつめんがそのまえ分裂ぶんれつたいして直角ちょっかくこり、分裂ぶんれつめんたまごじくたいして平行へいこう直角ちょっかく規則正きそくただしくこる[74]。8細胞さいぼう以降いこう不規則ふきそく分裂ぶんれつざってくるものがおお[74]分類ぶんるいぐんとしては、とげ動物どうぶつ[72]ゆうくし動物どうぶつ[72]ほうきちゅう動物どうぶつ[72]ウニるい棘皮動物きょくひどうぶつ[72]もうあご動物どうぶつ[75]うであし動物どうぶつ[75]げられる。螺旋らせんたまごわりでは4細胞さいぼうから8細胞さいぼうだい3分裂ぶんれつ)に紡錘ぼうすいたいたまごじくたいし45°の角度かくどをなしてななめに位置いちする[72][75]。そのかく分裂ぶんれつはだいたいたがいに直角ちょっかくおこなわれるが、はじめの分裂ぶんれつめんたまごじくたいかたむいているため、以降いこう分裂ぶんれつめんもすべてたまごじくたいして角度かくどをなしてまじわり[74]螺旋らせんじょうなら[72]分類ぶんるいぐんとしては、ひらたがた動物どうぶつ[72][75]たまきがた動物どうぶつ[72][75]軟体動物なんたいどうぶつ[72][75]代表だいひょうされ、ひもがた動物どうぶつ[75]うち動物どうぶつ[75] などすくなくとも8つのもん螺旋らせんたまごわりおこな[75]。なお、たまきがた動物どうぶつおよび軟体動物なんたいどうぶつ一部いちぶではごくからだ放出ほうしゅつおよびたまごわり同期どうきして植物しょくぶつきょく細胞さいぼうしつが縊りされ、かくきょく形成けいせい(きょくようけいせい、polar lobe formation)がこる[70]ごく一方いっぽうわりだま合併がっぺいされ、その細胞さいぼうしつ将来しょうらいなか胚葉はいようとなる[70]。8細胞さいぼうだいわりだまから縊りされた4いちくみ小割こわりだまだいいちクオテットだいいちよっぐみ1st quartette)とばれる[74]。また、4細胞さいぼうかく細胞さいぼうからつながる細胞さいぼう系譜けいふつそれぞれの系統けいとうクアドラント四分しぶquadrant)と[74]。なお、節足動物せっそくどうぶつなどではこのどちらにもてはまらない[76]

胞胚

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たまごわりすすみ、細胞さいぼうちいさくなってはい表面ひょうめん上皮じょうひてきなめらかになるとたまごわりから胞胚移行いこうしたとみなされる[71]。この時期じきはいは1そう細胞さいぼうそうかこまれた球形きゅうけいで、胞胚(ほうはい、(blastula)とばれる[77]初期しょきはい内部ないぶにはたまごわり腔が形成けいせいされるが、細胞さいぼうすう増加ぞうかすることで細胞さいぼう同士どうし密着みっちゃく結合けつごう形成けいせいすると、たまごわり腔内にNa+やCl-といったイオンが能動のうどう輸送ゆそうされ、浸透しんとうあつ上昇じょうしょうして内部ないぶからみず浸入しんにゅうし胞胚腔液でたされるおおきな胞胚腔 (blastocoel[注釈ちゅうしゃく 11]) が形成けいせいされる[61]たまごわり腔(胞胚腔)をもつ胞胚をとく中空ちゅうくう胞胚 (coeloblastula) とび、不等ふとうわりおこなはいでは胞胚の内部ないぶ卵黄らんおうふくんだ植物しょくぶつきょくがわおおきな細胞さいぼうたされるためちゅうじつ胞胚 (stereoblastula) とばれる[77]卵黄らんおうりょうおおばんわりをするものでは細胞さいぼう動物どうぶつきょくがわかたよったはいばん(はいばん、blatodisc)を形成けいせいし、そのような胞胚をばん胞胚(ばんほうはい、discoblastula)と[77]。またおもてわりおこなう胞胚では細胞さいぼう形成けいせいはい外周がいしゅうでのみおこなわれるため、かこえ胞胚(いほうはい、periblastula)とばれる[77]

なお、昆虫こんちゅう両生類りょうせいるいなどおおくの動物どうぶつでは、たまごわり細胞さいぼう増殖ぞうしょく急激きゅうげきおこなうために通常つうじょう細胞さいぼう分裂ぶんれつおこなわれる一部いちぶ過程かていG1G2過程かてい)が省略しょうりゃくされはや細胞さいぼう分裂ぶんれつつづくが[76][78]、胞胚中期ちゅうきになるとこの省略しょうりゃくわり、形態けいたい形成けいせい必要ひつよう転写てんしゃ細胞さいぼう移動いどう誘導ゆうどうはじまる中期ちゅうき胞胚遷移せんい中期ちゅうき胞胚転移てんい中期ちゅうき胞胚変移へんい)がこる[76][79]。それにたい哺乳類ほにゅうるいでは分裂ぶんれつ速度そくどおそく、2細胞さいぼうからすで転写てんしゃはじまる[76]

嚢胚形成けいせい

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おおいかぶせによる嚢胚形成けいせい
1, 4: そと胚葉はいよう、2, 5: うち胚葉はいよう、3: 胞胚腔、6: 原口はらぐち

胞胚はうち胚葉はいようそと胚葉はいようからぶんかくされる嚢胚形成けいせいはらちょうはい形成けいせい[61]gastrulation)を嚢胚はらちょうはい[61]gastrulaいた[65][77]。嚢胚は内外ないがいじゅう細胞さいぼうそうからなり、胚葉はいよう区別くべつあらわれる[77]。嚢胚を形成けいせいする方法ほうほう分類ぶんるいぐんによりことなり、もっと一般いっぱんてきなものはおちいいれ(かんにゅう、invaginationまたは まくれこみ emboly)である[65][77]おちいいれでは植物しょくぶつきょくがわ細胞さいぼうそうが胞胚腔にかってがり、うち胚葉はいようとなる[77]うち胚葉はいようのつくられためくら管状かんじょう部分ぶぶんはらちょう(げんちょう、archenteron)、その入口いりくち原口はらぐち(げんこう、blastopore)と[65][77]。この嚢胚形成けいせい方法ほうほう棘皮動物きょくひどうぶつなどに典型てんけいてき[65]棘皮動物きょくひどうぶつではげんちょうりょうかべにはひろい胞胚腔がのこされているが、ほうきちゅう動物どうぶつではげんちょうかべそと肺葉はいよう密着みっちゃくし、胞胚腔をのこさない[77]以降いこうしめおおいかぶせやうちてんおちいいれ変形へんけいとみられている[77]たまきがた動物どうぶつ軟体動物なんたいどうぶつではおおいかぶせ(おおいかぶせ、epiboly)という方法ほうほうで嚢胚形成けいせいおこなわれる[65][77]。胞胚における動物どうぶつきょくがわ小割こわりだま分裂ぶんれつさき進行しんこうして、卵黄らんおうんだ植物しょくぶつきょくがわだいわりだま包囲ほういすることによって嚢胚ができる[65][77]小割こわりだま由来ゆらい外側そとがわ細胞さいぼうそと胚葉はいようそうとなり、内側うちがわだいわりだまぐんうち胚葉はいようとなる[77]おおいかぶせでは、胞胚腔はかなり縮小しゅくしょうしている[65]。また、うち胚葉はいよう細胞さいぼうかたまりははじめはらちょう形成けいせいしないため、そと胚葉はいようおおわれていない部分ぶぶん原口はらぐちんでいるが、発生はっせい進行しんこうともなってげんちょう形成けいせいし、原口はらぐち連絡れんらくする[77]。この場合ばあい原口はらぐちからんだそと胚葉はいよう細胞さいぼうそうを、くちおちい(こうかん、stomodaeum)と[77]ばん胞胚を形成けいせいするあたまあしるいでは、はいばん一端いったんがそのしたんで前方ぜんぽう延長えんちょうするうちてん(ないてん、involution)によってうち胚葉はいよう形成けいせいされる[77]

もう一方いっぽうの嚢胚形成けいせい方法ほうほうきれほう(ようれつほう、delamination)とばれ、おもとげ動物どうぶつにみられる[65][77]狭義きょうぎきれほうカラカサクラゲるい Geryoniidae にのみられ、中空なかぞら胞胚において外壁がいへきつく細胞さいぼう一様いちように胞胚腔にかって分裂ぶんれつすると、胞胚腔内に細胞さいぼう規則正きそくただしく配列はいれつしてうち胚葉はいようの嚢をつく[77]ヒドラなどがおこな方法ほうほうきょくほう(たきょくほう、multiopolar proliferation)とばれ、胞胚ほう形成けいせいしている細胞さいぼう各所かくしょで胞胚腔内にすべりち、それがうち胚葉はいようの嚢を形成けいせいする[77]。それにたいし、ウミコップぞく Clytia では植物しょくぶつきょくのみから細胞さいぼうがすべりちるため、たんきょくほう(たんきょくほう、uniopolar proliferation)とばれ、きょくほうあわせてきょくぞうほう(きょくぞうほう、polarization)とばれる[77]きれほうおこなう嚢胚のおおくはちゅうじつ嚢胚(ちゅうじつのうはい、stereogastrula)で、発生はっせい進行しんこうするまでげんちょう原口はらぐちたない[65][77]

ちゅう胚葉はいよう形成けいせい

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左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつでは、うち胚葉はいようおよびそと胚葉はいようとはべつに、体腔たいこう関連かんれんしてちゅう胚葉はいよう形成けいせいこる[80]とげ動物どうぶつゆうくし動物どうぶつではそと肺葉はいようから細胞さいぼうこぼち、そとちゅう胚葉はいようせいあいだたかし細胞さいぼうつく[36]棘皮動物きょくひどうぶつほうきちゅう動物どうぶつなど、内中うちなか胚葉はいようでもあいだたかし細胞さいぼうとして形成けいせいされるものはあるが、内中うちなか胚葉はいよう普通ふつう表皮ひょうひかたちをとる[36]

螺旋らせん動物どうぶつでは、まずだいクオテットまたはだいさんクオテットからそとちゅう胚葉はいようせいあいだたかし細胞さいぼう形成けいせいされる[77]。その、D四分しぶ4d細胞さいぼうちゅう胚葉はいようたいはし細胞さいぼうmesoblastic teloblast)からうち胚葉はいよう由来ゆらいなか胚葉はいようまれる[36]だいよんクオテットのほか細胞さいぼう4a, 4b, 4c)はうち胚葉はいようとなる[36]。かつては 4d細胞さいぼう系統けいとうにある子孫しそん細胞さいぼうすべちゅう胚葉はいようになるとかんがえられていたが、うち胚葉はいようふくんでいる[36]4d細胞さいぼうは胞胚腔内にちると左右さゆう分裂ぶんれつし、はい分化ぶんかともな肛門こうもんになる部分ぶぶん左右さゆう前方ぜんぽう位置いちしながら前方ぜんぽう細胞さいぼうおくり、ちゅう胚葉はいようたいmesoderm band)をつく[36]。これを「はし細胞さいぼうによるちゅう胚葉はいよう形成けいせいほう telobblstic method」と[36]たまきがた動物どうぶつなどでは、このなか胚葉はいようたいない体腔たいこう形成けいせいされ、これがきれ体腔たいこうばれる[36]

節足動物せっそくどうぶつでも、ちゅう胚葉はいようは1つい細胞さいぼうたいとして出現しゅつげんする。しかし螺旋らせん動物どうぶつのように特定とくてい細胞さいぼうではなく、原口はらぐち周囲しゅうい細胞さいぼうぐん由来ゆらいしている[36]

ちょう体腔たいこうをもつ後口あとくち動物どうぶつおよびあご動物どうぶつうであし動物どうぶつなどでは、はらちょうかべ一部いちぶが胞胚腔にかって膨出 (evagination[80]) し、そこから分離ぶんりして胞胚腔内で独立どくりつした体腔たいこう嚢(たいこうのう、coelomic vesicle)を形成けいせいする[36]。こうしてできた体腔たいこうちょう体腔たいこうであり、それをかこかべちゅう胚葉はいようである[36]脊椎動物せきついどうぶつにおいては、両生類りょうせいるいひつじまくるい)ではちゅう胚葉はいよう形成けいせいはらちょう形成けいせい同時どうじこるが、ひつじまくるい鳥類ちょうるい哺乳類ほにゅうるい)では、ちゅう胚葉はいよう形成けいせいさきおこなわれ、その卵黄らんおう嚢と連続れんぞくするうち胚葉はいよう一部いちぶちゅう胚葉はいようつつまれるようにしてくびれ、はらちょう形成けいせいおこなわれる[61][81]

細胞さいぼう分化ぶんか器官きかん形成けいせい

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脊椎動物せきついどうぶつなどでは、組織そしき器官きかん形成けいせいするため、はい細胞さいぼう特定とくてい機能きのうった細胞さいぼう変化へんかする(細胞さいぼう分化ぶんか[82]。このさい基本きほんてき細胞さいぼう機能きのう維持いじ必要ひつよう遺伝子いでんしハウスキーピング遺伝子いでんし)の機能きのうのこしつつ、特定とくてい機能きのう必要ひつよう遺伝子いでんしあらたに発現はつげんし、ぎゃく分化ぶんかには必要ひつようになる遺伝子いでんしDNAメチルにより活性かっせいする[82]

脊椎動物せきついどうぶつなどではげんちょうはいのち神経しんけいかん形成けいせいされる神経しんけいはいへとすすむ。たとえばニワトリでは、そと胚葉はいよう神経しんけいばんという領域りょういきができ、それがはい内側うちがわまるまること神経しんけいかんができ、さらに直下ちょっか脊索せきさく形成けいせいされる[83]神経しんけいかん前方ぜんぽうにはぜんのうちゅうのうこうのうという3つのふくらみが形成けいせいされ、これらが将来しょうらいのうになる[83]脊索せきさく両側りょうがわの沿軸ちゅう胚葉はいようからからだぶし形成けいせいされ、からだぶし隣接りんせつした外側そとがわ中間ちゅうかんちゅう胚葉はいようからはじんぶし形成けいせいされる[84]からだぶしはやがてかわぶしすじぶしかたぶしかれ、これらはそれぞれ皮膚ひふ真皮しんぴそう骨格こっかくすじ椎骨ついこつなどが形成けいせいされ[84]じんぶしからは腎臓じんぞう生殖せいしょくせん形成けいせいされる[84]中間ちゅうかんちゅう胚葉はいようのさらに外側そとがわには予定よてい心臓しんぞうちゅう胚葉はいようという、将来しょうらい心臓しんぞう関連かんれん組織そしきになる部分ぶぶんがあり、これはかべがわちゅう胚葉はいようと臓側ちゅう胚葉はいよう転移てんいする[85]前者ぜんしゃからは体腔たいこうおお胸膜きょうまく腹膜ふくまく形成けいせいされ、後者こうしゃからは心筋しんきん平滑へいかつすじ血管けっかん血球けっきゅうなどが形成けいせいされる[86]心臓しんぞう生命せいめい維持いじ不可欠ふかけつなので、発生はっせいはや段階だんかいちゅう胚葉はいようから形成けいせいされる[85]。なお、予定よてい心臓しんぞうちゅう胚葉はいようちゅう胚葉はいよう正中せいちゅうせんへだてた両側りょうがわに2つ存在そんざいするが、これら2つは移動いどうしてはい前方ぜんぽう合流ごうりゅうして心臓しんぞう形成けいせいする[85]脊椎動物せきついどうぶつではそと胚葉はいようちゅう胚葉はいよう相互そうご作用さよう四肢しし形成けいせいされる[87]ヒト手足てあし水鳥みずとりちがい、ゆびあいだみずかきがないが、これはアポトーシス作用さようみずかき部分ぶぶん細胞さいぼうを「自殺じさつさせているためである[81]

起源きげん進化しんか

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起源きげん

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動物どうぶつ起源きげんについては、単細胞たんさいぼう生物せいぶつえりむち毛虫けむしあつまって細胞さいぼうすること海綿動物かいめんどうぶつのような動物どうぶつになっていったとかんがえられる[88]。これをガストレアせつぐんたい繊毛せんもうちゅう仮説かせつ)と[88]。ヘッケルは動物どうぶつ初期しょき発生はっせいもとづき、えりむち毛虫けむしのような原生動物げんせいどうぶつから、胞胚に相当そうとうする1そう細胞さいぼうそう中空なかぞら祖先そせんがた動物どうぶつブラステア (Blastea) がしょうじ、つぎに嚢胚に相当そうとうするじゅう細胞さいぼうそうからなるふくろじょうのガストレア(ちょう動物どうぶつGastraea)がしょうじたと想定そうていした[89]

なお従来じゅうらいは、上述じょうじゅつしたえりむち毛虫けむしるいから進化しんかしたとするヘッケルせつ繊毛せんもうちゅうるいから進化しんかしたとするハッジのせつ多核たかくたい繊毛せんもうちゅう仮説かせつごう胞体繊毛せんもうちゅう仮説かせつ)が対立たいりつしていたが、分子ぶんし遺伝いでんがく成果せいかによれば、18SrDNAにもとづいた解析かいせきなどにより、動物どうぶつえりむち毛虫けむしるい姉妹しまいぐんたん系統けいとうぐんであることがしめされており、ヘッケルのせつ有力ゆうりょくとされている[88][89]。ハッジのせつ生態せいたいがくてき視野しやのもと、多核たかく繊毛せんもうちゅうからちょう動物どうぶつのような原始げんしてき左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつしょうじたとかんがえ、後生ごしょう動物どうぶつ起源きげん左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつもとめた[89]

この細胞さいぼうこった仮説かせつとして、現在げんざいまでに様々さまざまなものが提案ていあんされてきた[90]複雑ふくざつ細胞さいぼう生物せいぶつ出現しゅつげんは、生物せいぶつけん酸化さんかすすむまでさまたげられたというせつひろれられてきた[90]。ほかにも動物どうぶつ多様たようするきっかけとしてとして、クライオジェニアンやエディアカラぜんたま凍結とうけつ環境かんきょうてき制約せいやくから後生ごしょう動物どうぶつ祖先そせん解放かいほうされたこと、宇宙うちゅう放射線ほうしゃせん影響えいきょうごく移動いどう大陸たいりく分断ぶんだん硫化りゅうか水素すいそ毒性どくせい塩分えんぶん微量びりょう金属きんぞく栄養えいようしお不足ふそくうみ栄養えいようしおをもたらす大陸たいりく風化ふうか周期しゅうき地球ちきゅう温暖おんだん、または活発かっぱつになった捕食ほしょくしゃ捕食ほしょくしゃ軍拡ぐんかく競争きょうそうなどがかんがえられるが、かならずしも相互そうご排他はいたてきなものではない[90]。なおこれらの仮説かせつは、多少たしょうなりとも、後生ごしょう動物どうぶつ多様たようとの因果いんが関係かんけいにつながるが、結局けっきょく推定すいていされる時間じかんてき一致いっち依存いぞんしており、地球ちきゅう規模きぼうみだい酸化さんか後生ごしょう動物どうぶつ進化しんかした原因げんいんではなく、後生ごしょう動物どうぶつ出現しゅつげんによる結果けっかであると主張しゅちょうされている[90]

生物せいぶつ

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先カンブリア時代せんかんぶりあじだい

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地質ちしつ時代じだい先カンブリア時代せんかんぶりあじだい[* 1][* 2]
累代るいだい だい きの 基底きてい年代ねんだい
Mya[* 3]
あらわせいだい 新生代しんせいだい 66
中生代ちゅうせいだい 251.902
古生代こせいだい 541
原生代げんせいだい しん原生代げんせいだい エディアカラン 635
クライオジェニアン 720
トニアン 1000
ちゅう原生代げんせいだい ステニアン 1200
エクタシアン 1400
カリミアン 1600
原生代げんせいだい スタテリアン 1800
オロシリアン 2050
リィアキアン 2300
シデリアン 2500
太古たいこだい[* 4] 新太あらた古代こだい 2800
なかふとし古代こだい 3200
太古たいこだい 3600
はらふとし古代こだい 4000
めい王代おうだい 4600
  1. ^ 基底きてい年代ねんだい数値すうちでは、このひょう本文ほんぶんちゅう記述きじゅつでは、ことなる出典しゅってんによるためちが場合ばあいもある。
  2. ^ 基底きてい年代ねんだい更新こうしん履歴りれき
  3. ^ ひゃくまんねんまえ
  4. ^ 始生代しせいだい」のしん名称めいしょう日本にっぽん地質ちしつ学会がっかいが2018ねん7がつ改訂かいてい
オタヴィアの化石かせき

30おくねん以上いじょうまえ地球ちきゅうじょうはじめての生物せいぶつ誕生たんじょうしたとかんがえられており、かく生物せいぶつ最古さいこ化石かせきグリパニア Grypania)は21おくねんまえ地層ちそうから発見はっけんされている[91][92]

確実かくじつ化石かせき記録きろくにより較正こうせいした分子ぶんし時計とけいから、クラウングループとしての後生ごしょう動物どうぶつしん原生代げんせいだいクライオジェニアン(8おく3300まんねんまえ–6おく5000まんねんまえ)に誕生たんじょうしたと推定すいていされている[90]

最古さいこ化石かせき記録きろくかんしては議論ぎろんがあり、異論いろん余地よちがない確実かくじつ動物どうぶつ化石かせき証拠しょうこあらわせいだいはいってからにかぎられている[90][93]。また左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ動物どうぶつもん確固かっこたる証拠しょうこはカンブリアになるまでない[94][95]。とはいえ、動物どうぶつ進化しんか先カンブリア時代せんかんぶりあじだいからの歴史れきしがあるという見方みかた一般いっぱんてきになってきている[90]

動物どうぶつのものかもしれない最古さいこ化石かせき2012ねんナミビアの7おく6000まんねんまえクライオジェニアン地層ちそう (Okakuyu Formation) で発見はっけんされたオタヴィア・アンティクア Otavia antiqua)である[96][97][98]。これは0.3–5 mmミリメートル程度ていどかりんとうのように細長ほそながいびつたまごがたをしたリン酸カルシウムりんさんかるしうむからなる化石かせきで、海綿動物かいめんどうぶつだとかんがえられている[96][97]海綿動物かいめんどうぶつだとすると表面ひょうめんいている多数たすうほそあなから微小びしょうプランクトン濾過ろか摂食せっしょくしたものとかんがえられる[96][99]。なお、オタヴィアは7おく6000まんねんまえだけでなく、6おく3500まんねんまえ、5おく4800まんねんまえ(エディアカラ)の地層ちそうからもつかっている[96][97]。またオーストラリアみなみオーストラリアしゅうからは6おく6500まんねんトレゾナそう (Trezona Formation) からも、初期しょき海綿動物かいめんどうぶつではないかとかんがえられている化石かせきつかっている[100]。クライオジェニアン(やく6おく3500まんねんまえ)からカンブリア初期しょきまでのやく100ねんにわたり連続れんぞくして普通ふつう海綿かいめん存在そんざいしめしているとされたバイオマーカー[101]現在げんざいでは共生きょうせい細菌さいきん由来ゆらいするものだろうとされている[102]ぜんたま凍結とうけつ直後ちょくごやく6おく3000まんねんまえ陡山沱動物どうぶつはい化石かせき(ドウシャントゥオのはい化石かせきDoushantuo embryos)とされていたものは[103][104]現在げんざいでは原生げんせい生物せいぶつ硫黄いおう細菌さいきんではないかと解釈かいしゃくされている[105][106][107]

エディアカラ生物せいぶつぐんひとつであるディッキンソニア

分子ぶんし時計とけいによれば、つづエディアカラ(エディアカラン)に左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつのほとんどのもん多様たようしたとかんがえられている[108][90]。また、エディアカラの5おく7500まんねんまえから5おく4100まんねんまえにかけてはエディアカラ生物せいぶつぐんばれる生物せいぶつぐんおおつかっている[109][110]。エディアカラ生物せいぶつぐんとカンブリア以降いこう動物どうぶつとの類縁るいえん関係かんけいいまだはっきりしていないが[91][110]、その形態けいたいからランゲオモルフ[111] RangeomorphaDickinsoniomorphaErniettomorphaけられる[109]。エディアカラ生物せいぶつぐんしん原生代げんせいだいクライオジェニアンぜんたま凍結とうけつ(スノーボールアース、ぜん地球ちきゅう凍結とうけつ)ののち、5おく7500まんねんまえから5おく6500まんねんまえあいだ放散ほうさんEvolutionary radiation)したとかんがえられ、それを「アヴァロンの爆発ばくはつ Avalon explosion」と[112][113][110]。エディアカラ生物せいぶつぐんのうち、ディッキンソニア DickinsoniaAndivaヨルギア Yorgia とランゲオモルフは左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつであったとする研究けんきゅうもある[109] ほか、海綿動物かいめんどうぶつEocyathispongia qiania[114][115]軟体動物なんたいどうぶつキンベレラ Kimberella quadrata[116]、そして無数むすうとげ動物どうぶつHaootia quadriformis[117][118]節足動物せっそくどうぶつパルヴァンコリナ Parvancorina[119]とみられるものもあり、真正しんしょう後生ごしょう動物どうぶつ左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつのグレードにあると推定すいていされている動物どうぶつ痕跡こんせきつかっている[120][121][122][123][124]

エディアカラ末期まっきの5おく4900まんねんまえごろには、かた組織そしき獲得かくとくしていたクロウディナ Cloudinaばれる化石かせき発見はっけんされており、現生げんなま動物どうぶつとの類縁るいえん関係かんけいからず、いにしえはい動物どうぶつばれる[125]。このすこまえやく5おく6000まんねんまえからやく5おく5000おくねんまえのエディアカラ生物せいぶつぐんなかにもかた組織そしきコロナコリナ Coronacollina aculaつかっている[126]


古生代こせいだい

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地質ちしつ時代じだい - あらわせいだい[* 1][* 2]
累代るいだい だい きの 基底きてい年代ねんだい
Mya[* 3]
あらわせいだい 新生代しんせいだい だいよん 2.58
しんだい三紀みき 23.03
ふるだい三紀みき 66
中生代ちゅうせいだい はく亜紀あき 145
ジュラ紀じゅらき 201.3
さんじょう 251.902
古生代こせいだい ペルム 298.9
石炭せきたん 358.9
デボン 419.2
シルルおさむ 443.8
オルドビス 485.4
カンブリア 541
原生代げんせいだい 2500
太古たいこだい[* 4] 4000
めい王代おうだい 4600
  1. ^ 基底きてい年代ねんだい数値すうちでは、このひょう本文ほんぶんちゅう記述きじゅつでは、ことなる出典しゅってんによるためちが場合ばあいもある。
  2. ^ 基底きてい年代ねんだい更新こうしん履歴りれき
  3. ^ ひゃくまんねんまえ
  4. ^ 始生代しせいだい」のしん名称めいしょう日本にっぽん地質ちしつ学会がっかいが2018ねん7がつ改訂かいてい
カンブリア生物せいぶつアノマロカリス復元ふくげん

古生代こせいだいカンブリア初期しょき (Nemakyt-Daldynian)、やく5おく4200まんねんまえには珪酸けいさんしお炭酸たんさんしおリンさんしおからなるほねへんかた組織そしき)をもつ微小びしょうゆうから化石かせきぐん (SSFs, Small Shelly Fossils) がられる[127][128][95][129]化石かせきのこかた組織そしき獲得かくとくし、急速きゅうそく多様たよう動物どうぶつ出現しゅつげんしたため、「カンブリア爆発ばくはつ」(カンブリアだい爆発ばくはつ)とばれる[127][130][131][129]海綿動物かいめんどうぶつ軟体動物なんたいどうぶつうであし動物どうぶつ節足動物せっそくどうぶつ棘皮動物きょくひどうぶつたまきがた動物どうぶつ脊索せきさく動物どうぶつなど、現在げんざい動物どうぶつもんのほとんどをめる30あまりの動物どうぶつもん[127]化石かせき記録きろくのこっている。かつては現在げんざいとは無縁むえん現生げんなま動物どうぶつよりも多数たすう動物どうぶつぐん突然とつぜん出現しゅつげんしたとかんがえられていたが、カンブリア以前いぜん動物どうぶつ化石かせき発見はっけんされたり、カンブリア生物せいぶつぐん現生げんなま動物どうぶつとの類縁るいえん関係かんけい判明はんめいしてきたため、現在げんざいではカンブリア爆発ばくはつ複雑ふくざつ器官きかん触手しょくしゅあし)を獲得かくとくしたことよる活発かっぱつ行動こうどう様式ようしき発達はったつおよびかた組織そしき発達はったつによる左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ多様たようであるととらえられている[131][132]。5おく3200まんねんまえには Aldanella yanjiahensisばれる軟体動物なんたいどうぶつ化石かせきつかっている[90]やく5おく2100まんねんまえトモティアン)になると、動物どうぶつ獲得かくとくし、それまで意味いみたなかったかた組織そしき防御ぼうぎょ捕食ほしょく有利ゆうりになり、それが軍拡ぐんかく競争きょうそうとしてはたらいて多様たよう姿すがた動物どうぶつぐんあらわれたとかんがえられている(ひかりスイッチせつ[131]。また分子ぶんし時計とけい解析かいせきから遺伝子いでんしレベルの生物せいぶつ爆発ばくはつてき多様たようはこれよりすうおくねんはやいとかんがえられる[90][131][注釈ちゅうしゃく 12]。カンブリアからオルドビス初頭しょとうにみられるだい整合せいごう研究けんきゅうから、カンブリア爆発ばくはつ原因げんいん海洋かいようちゅう化学かがく成分せいぶん(Mg2+、Na+、K+、Ca2+、Fe2+などのイオン)が増加ぞうかした影響えいきょう指摘してきされている[133]。カンブリア爆発ばくはつは2000まんねん[134][135] から2500まんねん[136][137] つづいた。

前期ぜんきオルドビスにはカンブリアまでに登場とうじょうした動物どうぶつもんおおきく適応てきおう放散ほうさん[127]、これはGOBE (The Great Ordovician Biodiversification Event) とばれる[138]

オルドビスまつ大量たいりょう絶滅ぜつめつO-S境界きょうかい)があったが、あごるいあご脊椎動物せきついどうぶつ)はのこり、シルルおさむ多様たようし、あごのある脊椎動物せきついどうぶつ登場とうじょうした[127]デボンには硬骨魚こうこつぎょるい多様たようし、石炭せきたんには両生類りょうせいるい繁栄はんえいペルムには爬虫類はちゅうるい繁栄はんえいした[127]

シルルには最古さいこ陸上りくじょう動物どうぶつ化石かせきである節足動物せっそくどうぶつあしるい登場とうじょうし、デボン節足動物せっそくどうぶつ多様たよう石炭せきたんには翅を昆虫こんちゅうるい登場とうじょうした[127]

中生代ちゅうせいだい

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トリケラトプス骨格こっかく化石かせき

ペルムまつには地球ちきゅう史上しじょう最大さいだい大量たいりょう絶滅ぜつめつP-T境界きょうかい)がこり、中生代ちゅうせいだいさんじょうには海洋かいよう生物せいぶつ大量たいりょう絶滅ぜつめつ[127]哺乳類ほにゅうるい登場とうじょうした[127]

ジュラ紀じゅらきには恐竜きょうりゅう繁栄はんえいし、鳥類ちょうるい登場とうじょうした[127]。また、軟体動物なんたいどうぶつからやぶカニるい硬骨魚こうこつぎょるい進化しんかし、これに対抗たいこうしてあつからをもつ軟体動物なんたいどうぶつ進化しんかした(中生代ちゅうせいだい海洋かいよう変革へんかく[127]はく亜紀あきまでには現生げんなま昆虫こんちゅうるいのほとんどが登場とうじょう[127]

はく亜紀あきまつには巨大きょだい隕石いんせき衝突しょうとつによる大量たいりょう絶滅ぜつめつがおこる(K-Pg境界きょうかい[127]

新生代しんせいだい

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新生代しんせいだい哺乳類ほにゅうるい優勢ゆうせいになり、鳥類ちょうるい昆虫こんちゅうるいほね魚類ぎょるい適応てきおう放散ほうさんし、現在げんざい同様どうよう動物どうぶつしょう形成けいせいされた[127]新生代しんせいだい後半こうはんにあたるだいよんには人類じんるい出現しゅつげんした。

化石かせき動物どうぶつについての動物どうぶつもん

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化石かせき動物どうぶつについて、上記じょうき分類ぶんるいされる現存げんそん動物どうぶつもんのいずれにもぞくさないとして、あらたな動物どうぶつもん提唱ていしょうされることがある。以下いか主要しゅようなもののみげる。

絶滅ぜつめつした動物どうぶつ

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現生げんなま動物どうぶつ系統けいとう

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下位かい分類ぶんるい

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カイメン[たねめい 1]
海綿動物かいめんどうぶつもん
カイロウドウケツ[たねめい 2]
海綿動物かいめんどうぶつもん
クシクラゲ[たねめい 3]
ゆうくし動物どうぶつもん
クラゲ[たねめい 4]
とげ動物どうぶつもん
サンゴ[たねめい 5]
とげ動物どうぶつもん
センモウヒラムシ[たねめい 6]
平板へいばん動物どうぶつもん
ちょうるい[たねめい 7]
ちんちょう動物どうぶつもん
チンウズムシ[たねめい 8]
ちんちょう動物どうぶつもん
ヒトデ[たねめい 9]
棘皮動物きょくひどうぶつもん
ナマコ[たねめい 10]
棘皮動物きょくひどうぶつもん
ウニ[たねめい 11]
棘皮動物きょくひどうぶつもん
ギボシムシ[たねめい 12]
はんさく動物どうぶつもん
ナメクジウオ[たねめい 13]
あたまさく動物どうぶつもん
ホヤ[たねめい 14]
さく動物どうぶつもん
哺乳類ほにゅうるい[たねめい 15]
脊椎動物せきついどうぶつもん
ヤムシ[たねめい 16]
もうあご動物どうぶつもん
トゲカワ[たねめい 17]
どう動物どうぶつもん
エラヒキムシ[たねめい 18]
えら動物どうぶつもん
コウラムシ[たねめい 19]
どうかぶと動物どうぶつもん
回虫かいちゅう[たねめい 20]
線形せんけい動物どうぶつもん
ハリガネムシ[たねめい 21]
るい線形せんけい動物どうぶつもん
クマムシ[たねめい 22]
なる動物どうぶつもん
カギムシ[たねめい 23]
ゆうつま動物どうぶつもん
昆虫こんちゅうるい[たねめい 24]
節足動物せっそくどうぶつもん
甲殻こうかくるい[たねめい 25]
節足動物せっそくどうぶつもん
チョクエイチュウ[たねめい 26]
ちょくおよげ動物どうぶつもん
ニハイチュウ[たねめい 27]
はい動物どうぶつもん
パンドラムシ[たねめい 28]
ゆう動物どうぶつもん
あごこう動物どうぶつもん
リムノグナシア[たねめい 30]
ほろあご動物どうぶつもん
ワムシ[たねめい 31]
輪形りんけい動物どうぶつもん
イタチムシ[たねめい 32]
はら動物どうぶつもん
プラナリア[たねめい 33]
ひらたがた動物どうぶつもん
じょうちゅう[たねめい 34]
ひらたがた動物どうぶつもん
二枚貝にまいがい[たねめい 35]
軟体動物なんたいどうぶつもん
あたまあしるい[たねめい 36]
軟体動物なんたいどうぶつもん
ミミズ[たねめい 37]
たまきがた動物どうぶつもん
ゴカイ[たねめい 38]
たまきがた動物どうぶつもん
ユムシ[たねめい 39]
たまきがた動物どうぶつもん
ホシムシ[たねめい 40]
たまきがた動物どうぶつもん
ヒモムシ[たねめい 41]
ひもがた動物どうぶつもん
シャミセンガイ[たねめい 42]
うであし動物どうぶつもん
ホウキムシ[たねめい 43]
ほうきちゅう動物どうぶつもん
コケムシ[たねめい 44]
こけちゅう動物どうぶつもん
スズコケムシ[たねめい 45]
うち動物どうぶつもん
かく動物どうぶつもんふくまれる代表だいひょうてき動物どうぶつれい和名わみょう総称そうしょう詳細しょうさいは「たねめい」を参照さんしょう

以下いか動物どうぶつがく百科ひゃっか事典じてん』(2018)みとめられている分類ぶんるい体系たいけいにおける動物どうぶつもんしめす。著者ちょしゃめいいわおほか (2013) による。かく動物どうぶつもんどうしの系統けいとう関係かんけいなどの詳細しょうさいについては異説いせつもあるため、ここでは省略しょうりゃくし、次節じせつ以降いこう参照さんしょう研究けんきゅう進展しんてんにより廃止はいしされたもんについては#かつて存在そんざいした動物どうぶつもん参照さんしょう。また、もん詳細しょうさいかんしては各項かくこう参照さんしょう

  1. 海綿動物かいめんどうぶつもん Porifera Grant1836
  2. ゆうくし動物どうぶつもん Ctenophora Eschscholtz1829[注釈ちゅうしゃく 14]
  3. とげ動物どうぶつもん Cnidaria Verrill1865[注釈ちゅうしゃく 14]
  4. 平板へいばん動物どうぶつもん Placozoa K.G. Grell, 1971いたがた動物どうぶつ
  5. めずらしちょう動物どうぶつもん Xenacoelomorpha Philippe et al.2011[注釈ちゅうしゃく 15]
  6. 棘皮動物きょくひどうぶつもん Echinodermata Leuckart1854
  7. はんさく動物どうぶつもん Hemichordata Bateson1885
  8. あたまさく動物どうぶつもん Cephalochordata Lankester, 1877[注釈ちゅうしゃく 16]
  9. さく動物どうぶつもん Urochordata Lankester, 1877[注釈ちゅうしゃく 16]
  10. 脊椎動物せきついどうぶつもん Vertebrata J-B. Lamarck1801ゆうあたま動物どうぶつ Craniata Lankester, 1877[注釈ちゅうしゃく 16]
  11. もうあご動物どうぶつもん Chaetognatha Leuckart1854
  12. どうかぶと動物どうぶつもん Loricifera Kristensen1983
  13. どう動物どうぶつもん Kinorhyncha Reinhard, 1887
  14. えら動物どうぶつもん Priapulida Théel, 1906
  15. 線形せんけい動物どうぶつもん Nematoda Diesing1861Nemata Cobb, 1919
  16. るい線形せんけい動物どうぶつもん Nematomorpha Vejedovsky, 1886Gordiacea von Siebold, 1843
  17. なる動物どうぶつもん Tardigrada Spallanzani1777
  18. 節足動物せっそくどうぶつもん Arthropoda Siebold & Stannius, 1845
  19. ゆうつま動物どうぶつもん Onychophora Grube, 1853
  20. ちょくおよげ動物どうぶつもん Orthonectida Giard1877[注釈ちゅうしゃく 17]
  21. はい動物どうぶつもん Dicyemida van Beneden1876菱形ひしがた動物どうぶつ[150] Rhombozoa van Beneden1882[注釈ちゅうしゃく 17]
  22. ゆう動物どうぶつもん Cycliophora Funch & Kristensen, 1995
  23. あごこう動物どうぶつもん Gnathostomulida Ax, 1956
  24. ほろあご動物どうぶつもん Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
  25. 輪形りんけい動物どうぶつもん Rotifera Cuvier1798[注釈ちゅうしゃく 18]
  26. はら動物どうぶつもん Gastrotricha Metschnikoff1864
  27. ひらたがた動物どうぶつもん Platyhelminthes Hyman, 1951Plathelminthes Schneider1873
  28. こけちゅう動物どうぶつもん Bryozoa そと動物どうぶつ Ectoprocta Nitche, 1870
  29. うち動物どうぶつもん Entoprocta Nitche, 1869きょくがた動物どうぶつ Kamptozoa Cori, 1921
  30. ほうきちゅう動物どうぶつもん Phoronida Hatschek, 1888
  31. うであし動物どうぶつもん Brachiopoda A.M.C. Duméril1806
  32. ひもがた動物どうぶつもん Nemertea Quatrefages1846Rhynchocoela Schultze, 1851
  33. 軟体動物なんたいどうぶつもん Mollusca Cuvier1797
  34. たまきがた動物どうぶつもん Annelida J-B. Lamarck1809[注釈ちゅうしゃく 19]

系統けいとうじゅ

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1990年代ねんだい以前いぜん左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつはらちょうくちになるかかで前口まえぐち動物どうぶつ後口あとくち動物どうぶつ分類ぶんるいされ、さらに体腔たいこう体腔たいこうにせ体腔たいこう体腔たいこうのいずれであるかにより分類ぶんるいされていた。しかし1990年代ねんだいの18S rRNA遺伝子いでんし解析かいせきにより、体腔たいこうちがいは進化しんかとは関係かんけいないこと判明はんめいし、上述じょうじゅつ意味いみでの後口あとくち動物どうぶつたん系統けいとうでないことしめされたので、いくつかの動物どうぶつもん新口にのくち動物どうぶつからはずし(後述こうじゅつ)、前口まえぐち動物どうぶつうつした[155]。このような変更へんこうほどこしたのち前口まえぐち動物どうぶつたん系統けいとうであることが支持しじされている[146][156][157]

下記かきおもギリベ (2016)系統けいとう仮説かせつもとづく系統けいとうじゅに、ラーマーら (2019) による分子ぶんし系統けいとう解析かいせき結果けっかくわえて、動物どうぶつかい系統けいとうじゅもんレベルまでえがいたものである[11][158][159][注釈ちゅうしゃく 20]。ただし、2018ねん現在げんざい分子ぶんし系統けいとう解析かいせき進展しんてんちゅうということもあり、完全かんぜん合意ごういがなされたものではない。ほんこうはこの系統けいとうじゅもとづき以下いか小節しょうせつにて解説かいせつおこなう。


後生ごしょう動物どうぶつ

海綿動物かいめんどうぶつもん Porifera

ゆうくし動物どうぶつもん Ctenophora

とげ動物どうぶつもん Cnidaria

平板へいばん動物どうぶつもん Placozoa

左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ

めずらしちょう動物どうぶつもん Xenacoelomorpha[注釈ちゅうしゃく 21]

ゆうじん動物どうぶつ
後口あとくち動物どうぶつ
みず動物どうぶつ

棘皮動物きょくひどうぶつもん Echinodermata

はんさく動物どうぶつもん Hemichordata

Coelomopora
脊索せきさく動物どうぶつ

あたまさく動物どうぶつもん Cephalochordata

さく動物どうぶつもん Urochordata

脊椎動物せきついどうぶつもん Vertebrata

Chordata
Deuterostomia
前口まえぐち動物どうぶつ

もうあご動物どうぶつもん Chaetognatha[注釈ちゅうしゃく 22]

脱皮だっぴ動物どうぶつ

どう動物どうぶつもん Kinorhyncha

? ゆうとげ動物どうぶつ Scalidophora

えら動物どうぶつもん Priapulida

どうかぶと動物どうぶつもん Loricifera

いとがた動物どうぶつ

線形せんけい動物どうぶつもん Nematoda

るい線形せんけい動物どうぶつもん Nematomorpha

Nematoida
ひろし節足動物せっそくどうぶつ

なる動物どうぶつもん Tardigrada

ゆうつま動物どうぶつもん Onychophora

節足動物せっそくどうぶつもん Arthropoda

Panarthropoda
Ecdysozoa

ちょくおよげ動物どうぶつもん Orthonectida[注釈ちゅうしゃく 23]

はい動物どうぶつもん Dicyemida[注釈ちゅうしゃく 24]

螺旋らせん動物どうぶつ[注釈ちゅうしゃく 25]
担顎動物どうぶつ

あごこう動物どうぶつもん Gnathostomulida

ほろあご動物どうぶつもん Micrognathozoa

輪形りんけい動物どうぶつもん Rotifera

Gnathifera
吸啜動物どうぶつ

はら動物どうぶつもん Gastrotricha

ひらたがた動物どうぶつもん Platyhelminthes

Rouphozoa
かんむり動物どうぶつ[注釈ちゅうしゃく 25]

軟体動物なんたいどうぶつもん Mollusca

たまきがた動物どうぶつもん Annelida

ひもがた動物どうぶつもん Nemertea

うち動物どうぶつもん Entoprocta

ゆう動物どうぶつもん Cycliophora

触手しょくしゅかんむり動物どうぶつ

うであし動物どうぶつもん Brachiopoda

ほうきちゅう動物どうぶつもん Phoronida

こけちゅう動物どうぶつもん Bryozoa

Lophophorata
Lophotrochozoa
Spiralia
Protostomia
Nephrozoa
Bilateria
ParaHoxozoa
Metazoa

ぜん左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ

[編集へんしゅう]
動物界どうぶつかい

海綿動物かいめんどうぶつ

ゆうくし動物どうぶつ

とげ動物どうぶつ

平板へいばん動物どうぶつ

左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ

海綿動物かいめんどうぶつもっと基部きぶとする分子ぶんし系統けいとうじゅれい[159]
動物界どうぶつかい

ゆうくし動物どうぶつ

海綿動物かいめんどうぶつ

平板へいばん動物どうぶつ

とげ動物どうぶつ

左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ

ゆうくし動物どうぶつもっと基部きぶとする分子ぶんし系統けいとうじゅれい[159]

海綿動物かいめんどうぶつもん平板へいばん動物どうぶつもんとげ動物どうぶつもんゆうくし動物どうぶつもんの4つは左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつふくまれない動物どうぶつもんで、からだ左右さゆう相称そうしょうせいがなく、これらをまとめて便宜べんぎてきに「ぜん左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ」とぶこともある[162]分子ぶんし系統けいとう解析かいせきから、このうち海綿動物かいめんどうぶつゆうくし動物どうぶついずれかが後生ごしょう動物どうぶつもっと系統けいとう基部きぶ位置いちするとかんがえられている[11][159]。しかし、海綿動物かいめんどうぶつ系統けいとうもっと基部きぶ位置いちするか[159][163][164][165][166]ゆうくし動物どうぶつ系統けいとうもっと基部きぶ位置いちするか[167][168][169][170]分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにおいてもデータがかれている。

現在げんざい多様たようせい単純たんじゅんなものから複雑ふくざつなものに進化しんかしてきたとするかんがかたのもと、かつてはもっと単純たんじゅん平板へいばん動物どうぶつから、細胞さいぼう種類しゅるいがよりおお海綿動物かいめんどうぶつ、そして神経しんけいとげ動物どうぶつ最後さいご神経しんけいけいくわすじけいももつゆうくし動物どうぶつ進化しんかしてきたとかんがえられた[11][158]。ただし、えりむち毛虫けむしとの類似るいじから海綿動物かいめんどうぶつのほうがより原始げんしてき姿すがたちかいとするかんがえもあった[158]。この進化しんかてき仮説かせつ形態けいたいもとづく分岐ぶんきがくてき解析かいせきにおいても一時いちじ支持しじされた[158]。しかし、分子ぶんし系統けいとうがく導入どうにゅうされた初期しょきにはもう平板へいばん動物どうぶつてき退化たいかしたより派生はせいてきなグループであることがあきらかになり、ゆうくし動物どうぶつとげ動物どうぶつより系統けいとう基部きぶ位置いちすることがあきらかになった[158][171]。それだけでなく、ゆうくし動物どうぶつはほかのすべての後生ごしょう動物どうぶつよりも基部きぶ分岐ぶんきしたとする結果けっかられた[167][168]海綿動物かいめんどうぶつ相称そうしょうせい胚葉はいようがなく体制たいせい単純たんじゅんであるため[162]もっと初期しょき分岐ぶんきした後生ごしょう動物どうぶつとして直感ちょっかんてきれられやすいのにたいし、ゆうくし動物どうぶつ放射ほうしゃ相称そうしょう神経しんけいけいすじけいをもつため、ゆうくし動物どうぶつよりのち海綿動物かいめんどうぶつ分岐ぶんきしたとかんがえるとすじけい神経しんけいけいゆうくし動物どうぶつParahoxozoaゆうくし動物どうぶつ海綿動物かいめんどうぶつ以外いがい後生ごしょう動物どうぶつ)で2かい独立どくりつ獲得かくとくしたとかんがえるか、海綿動物かいめんどうぶつでどちらも1かい完全かんぜん喪失そうしつしたとかんがえなければならないため、おおいに議論ぎろんんだ[11]系統けいとう誤差ごさ影響えいきょう軽減けいげんすることで、ふたた海綿動物かいめんどうぶつもっと初期しょき分岐ぶんきしたとかんがえられる結果けっかられている[159][166]

海綿動物かいめんどうぶつ Porifera相称そうしょうせいがなく胚葉はいようがないなどもっと単純たんじゅんなボディプランを[162]海綿動物かいめんどうぶつ細胞さいぼう分化ぶんかするものの、組織そしき形成けいせいすることはなく[172]複雑ふくざつ器官きかんをもたない[173]。そういったことから海綿動物かいめんどうぶつがわせい動物どうぶつ Parazoa Sollas1884ばれることもある[9][37]

とげ動物どうぶつゆうくし動物どうぶつからだ放射ほうしゃ相称そうしょうせいち、唯一ゆいいつの腔所である腔の開口かいこうくち肛門こうもんねる[174]。これらの動物どうぶつもん細胞さいぼう組織そしき分化ぶんかしているものの、器官きかん形成けいせいしていない[175]ちゅう胚葉はいよう形成けいせいされない胚葉はいようせい動物どうぶつであるとされるが、細胞さいぼうせいであるあいだたかしちゅう胚葉はいようとみなし、ヒドロちゅうつな以外いがいとげ動物どうぶつすべてのゆうくし動物どうぶつさん胚葉はいようせいとみなすことおお[152][176]

とげ動物どうぶつ触手しょくしゅ物理ぶつりてきまたは化学かがくてき刺激しげきによりどくふくとげいと発射はっしゃするとげばれる細胞さいぼう器官きかん[174]。漂泳せいクラゲがた)と付着ふちゃくせいポリプがた)という生活せいかつ様式ようしきことなる2つのかた雌雄しゆう異体いたいである[174]。かつては単細胞たんさいぼう生物せいぶつともかんがえられていた寄生きせいせいミクソゾア分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによりとげ動物どうぶつ内包ないほうされている[176]

それにたいゆうくし動物どうぶつ1個いっこ細胞さいぼう変形へんけいしてできたにかわ胞をち、ちゅう胚葉はいようせいしん筋肉きんにく細胞さいぼうつほか、すべてクラゲがたであり、放射ほうしゃ相称そうしょう雌雄しゆう同体どうたいである[177][178]

平板へいばん動物どうぶつ神経しんけい細胞さいぼう筋肉きんにく細胞さいぼうたず、からだ細胞さいぼうは6種類しゅるいしかなく器官きかん前後ぜんご左右さゆうじくをもたない、自由じゆう生活せいかつおこな動物どうぶつとしてもっと単純たんじゅん体制たいせい[176]。しかし2008ねんにセンモウヒラムシ Trichoplax adherens のゲノム解読かいどくがなされ、シグナル伝達でんたつけい神経しんけいシナプス細胞さいぼう結合けつごうなどにかんするおおくの遺伝子いでんし存在そんざい報告ほうこくされた[176]

左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ

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4つのもんのぞいたすべての動物どうぶつもん左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつである。左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ完全かんぜんさん胚葉はいようせい[179]からだ左右さゆう相称そうしょうである[179]外見がいけんじょう左右さゆう対称たいしょうであるが、内部ないぶ臓器ぞうきかぎられた空間くうかんなかかく臓器ぞうきたがいの連結れんけつたもちながら機能きのうてき配置はいちするために、位置いちかたち左右さゆう非対称ひたいしょうとなっている[30]

左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつくち肛門こうもん、およびこれらをつなぐ消化しょうかかんをもち、体内たいない体腔たいこうないしにせ体腔たいこう線形せんけい動物どうぶつ輪形りんけい動物どうぶつなど)をつ。左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつのボディプランは、前方ぜんぽう運動うんどうのときからだすす方向ほうこう)と後方こうほう区別くべつはらがわがわ区別くべつがある傾向けいこうがあり、したがって左側ひだりがわ右側みぎがわ区別くべつ可能かのうである[180][181]運動うんどうのときからだ前方ぜんぽうへとすすむので、進行しんこう方向ほうこうにあるものを識別しきべつする感覚かんかくえさべるくち前方ぜんぽうあつまる傾向けいこうにある(あたまという)。おおくの左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ環状かんじょうすじ縦走じゅうそうすじのペアをつので[181]、ミミズのようなからだやわらかい動物どうぶつでは流体りゅうたいせい力学りきがくてき骨格こっかく水力すいりょくがくてき骨格こっかく流体りゅうたいつつみ骨格こっかくhydrostatic skeleton)の蠕動ぜんどうによりうごことができる[182]。またおおくの左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつには繊毛せんもうおよぐことができる幼生ようせい時期じきがある。

以上いじょう特徴とくちょう例外れいがいおおい。たとえば棘皮動物きょくひどうぶつ成体せいたいは(幼生ようせいとはちがい)放射ほうしゃ相称そうしょうであるし、寄生虫きせいちゅうなかには極端きょくたん単純たんじゅんされたからだ構造こうぞうをもつものもおお[180][181]

めずらしちょう動物どうぶつ

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めずらしちょう動物どうぶつもんちんちょうがた動物どうぶつもんXenacoelomorphaちんうずちゅうちょう動物どうぶつからなる左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつであり、そのたん系統けいとうせい分子ぶんし系統けいとう解析かいせきからつよ支持しじされている[11][145]。その系統けいとうてき位置いちかんしては、左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつもっと初期しょき分岐ぶんきしたとするせつ[146][147]後口あとくち動物どうぶつ一員いちいんであるとするせつ[148][149][158] がある。前者ぜんしゃかんがえを支持しじする場合ばあいめずらしちょう動物どうぶつ以外いがいすべてのもんふく左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつゆうじん動物どうぶつ Nephrozoaばれる[11][146][168]

ちんうずちゅう Xenoturbella1878ねん発見はっけんされ、1949ねん報告ほうこくされたが、その分類ぶんるいながらくなぞで、うずちゅうめずらしい仲間なかまだとおもわれていた[183]。しかし2006ねん以降いこう分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより、後口あとくち動物どうぶつはいることが示唆しさされ、独立どくりつしたちんうずちゅう動物どうぶつもん Xenoturbellida設立せつりつされた[184][185]

ちょう動物どうぶつ Acoelomorphaちょうるいかわちゅう神経しんけいるいからなり、それぞれひらたがた動物どうぶつもんちょうおよびかわちゅう神経しんけいるい分類ぶんるいされていたが、1999ねん分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによって初期しょき分岐ぶんきした左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつであることが示唆しさされた[145]。Jaume Baguñà と Marta Riutort によって左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつあたらしいもんとして分離ぶんりされた[186]

2011ねん、Philippe や中野なかの裕昭ひろあきらは分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによりちんうずちゅう動物どうぶつちょう動物どうぶつをともにめずらしちょう動物どうぶつもんという動物どうぶつもん構成こうせいすることを提唱ていしょうした[148]。そして、チンウズムシ自然しぜん産卵さんらんによるたまごはい観察かんさつ結果けっか報告ほうこくし、摂食せっしょくせい幼生ようせいない直接ちょくせつ発生はっせいがたであるなどの共通きょうつうてん指摘してきした[187]ちんちょう動物どうぶつもん設立せつりつ当初とうしょ新口にのくち動物どうぶつ分類ぶんるいされたが[145][149][188]、その研究けんきゅうにより当時とうじられていた左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつのサブクレード、後口あとくち動物どうぶつ脱皮だっぴ動物どうぶつかんむり動物どうぶつ螺旋らせん動物どうぶつ)のいずれにもぞくさず、これら3つ(ゆうじん動物どうぶつ)の姉妹しまいぐんとなるもっと初期しょき分岐ぶんきした左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつとされた[146][147]。しかし2019ねんふたたちょうえだ誘因ゆういんなどの系統けいとう誤差ごさ影響えいきょう軽減けいげんすることで、めずらしちょう動物どうぶつ後口あとくち動物どうぶつみず動物どうぶつとの姉妹しまいぐんであることが支持しじされた[149][189]

もうあご動物どうぶつ

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もうあご動物どうぶつヤムシ総称そうしょうされる動物どうぶつで、かつては成体せいたいくち原口はらぐち由来ゆらいしないという発生はっせい様式ようしきから後口あとくち動物どうぶつとされてきた[190][191]。しかし、おも中枢ちゅうすう神経しんけいはらがわにあることやあごえさ捕獲ほかく器官きかん)にキチンしつをもつことなど、前口まえぐち動物どうぶつ特徴とくちょうつことはふるくからられてきた[191]分子ぶんし系統けいとうがくによる解析かいせきはじまってから、後口あとくち動物どうぶつではないことがあきらかになった(このころ解析かいせきでは後口あとくち動物どうぶつ前口まえぐち動物どうぶつのさらに基部きぶ系統けいとう位置いちした)[192][193]

18S rRNAミトコンドリアDNAHox遺伝子いでんしぐんおよびESTデータもちいた近年きんねん分子ぶんし系統けいとう解析かいせきでは、前口まえぐち動物どうぶつであることがあきらかになっている[191]たとえば、Laumer et al. (2019) では、前口まえぐち動物どうぶつ螺旋らせん動物どうぶつのうち担顎動物どうぶつきんえんであるとされる[159]。これは、発生はっせい過程かていにおける初期しょきたまごわりのパターンが螺旋らせんたまごわりであることや、頭部とうぶがわにある繊毛せんもうたまきトロコフォア幼生ようせいくち繊毛せんもうたまき共通きょうつうしていることからも支持しじされる[191]。しかしそのなかでもどの系統けいとうてき位置いちるかはまだ異説いせつおお[191]。この理由りゆうとして、重複じゅうふく遺伝子いでんしおお保有ほゆうすることからゲノム重複じゅうふくこった可能かのうせいがあることや、集団しゅうだんないでの遺伝いでんてきがたおおいことから突然変異とつぜんへんいりつたか可能かのうせいがあることが指摘してきされている[191]たとえば、ちょうえだ誘引ゆういんによる悪影響あくえいきょうとして脱皮だっぴ動物どうぶつちゅう節足動物せっそくどうぶつえだなかに"mongrel assemblage"という集合しゅうごうができてしまった結果けっかがある[194]。このなかにはあしるいコムカデるいエダヒゲムシるいだけでなく、脱皮だっぴ動物どうぶつなかでもゆうつま動物どうぶつHanseniellaAllopuropusかんむり動物どうぶつである軟体動物なんたいどうぶつあたまあしるいコウモリダコ Vampyroteuthis およびオウムガイ Nautilus、そしてもうあご動物どうぶつSagittaふくまれていた[194]。また、この集合しゅうごうCG-richグアニンおよびシトシンおおい)であった[194]。このように、もうあご動物どうぶつ系統けいとう関係かんけい特定とくていするのは困難こんなんである[191]

脱皮だっぴ動物どうぶつ

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アワフキムシ脱皮だっぴ

からだおおクチクラ脱皮だっぴおこなうという共通きょうつう特徴とくちょう[195][196][197]いとがた動物どうぶつ広義こうぎ線形せんけい動物どうぶつ)、ゆうとげ動物どうぶつひろし節足動物せっそくどうぶつの3つに分類ぶんるいがなされている[195]

いとがた動物どうぶつ[11]広義こうぎ線形せんけい動物どうぶつ[198] Nematozoa[11][198] または Nematoida[11]カイチュウギョウチュウアニサキスなどからなる線形せんけい動物どうぶつもんハリガネムシゆうせんむし(オヨギハリガネムシるい)からなるるい線形せんけい動物どうぶつもんにより構成こうせいされる[199]れいげられた線形せんけい動物どうぶつ寄生きせいせいであるが、自由じゆう生活せいかつおく線形せんけい動物どうぶつ存在そんざいし、一部いちぶ自由じゆう生活せいかつしゅのみてん[199][200]いとがた動物どうぶつかたいクチクラでおおわれ、ほそからだで、循環じゅんかん環状かんじょうすじき、にせ体腔たいこう螺旋らせんたまごわりおこない、むちのない精子せいしつなど、おおくの形質けいしつ共有きょうゆうする[199]線形せんけい動物どうぶつたねすう個体こたいすう非常ひじょうおおいとかんがえられており、すくなくともすうまん未知みちしゅゆうするとかんがえられている[199]線形せんけい動物どうぶつ左右さゆう相称そうしょうであると同時どうじ左右さゆうおよびがわさん放射ほうしゃ相称そうしょうでもある[199]

ゆうとげ動物どうぶつ Scalidophoraあたま動物どうぶつ Cephalorhyncha)はどう動物どうぶつもんえら動物どうぶつもんどうかぶと動物どうぶつもんをまとめたグループで、かんむりとげというおも頭部とうぶ数列すうれつある環状かんじょうならとげつという形質けいしつ共有きょうゆうすることから名付なづけられた[201][202]かんむりとげくわえ、はなじょう器官きかんという感覚かんかくつという形質けいしつ頭部とうぶ反転はんてん可能かのうである形質けいしつにせ体腔たいこうつという形質けいしつ共有きょうゆうする[201][203]。しかし、分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによる検証けんしょう十分じゅうぶんになされていない[11]どうかぶと動物どうぶつえら動物どうぶつのロリケイト幼生ようせい形態けいたい類似るいじしていることからきんえんであるとかんがえられてきたが、近年きんねん分子ぶんし系統けいとう解析かいせきでは脱皮だっぴ動物どうぶつきんえんである可能かのうせいしめされている[202]

ひろし節足動物せっそくどうぶつ

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ひろし節足動物せっそくどうぶつ Panarthropoda は、動物界どうぶつかい最大さいだいもんである節足動物せっそくどうぶつふく系統けいとうぐんである。ひろし節足動物せっそくどうぶつからだぶしと、それに対応たいおうする付属ふぞく神経しんけいぶしこと特徴とくちょうとする[204][205]たまきがた動物どうぶつもこの性質せいしつつため、21世紀せいき以前いぜんではたまきがた動物どうぶつひろし節足動物せっそくどうぶつきんえんである(ともにからだぶし動物どうぶつ Articulata をなす)とかんがえられていたが、21世紀せいき以降いこうでは分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより、きんえんせい否定ひていされ(収斂しゅうれん)、たまきがた動物どうぶつべつ系統けいとうであるかんむり動物どうぶつ分類ぶんるいされている[205][206]

節足動物せっそくどうぶつ関節かんせつかれたそと骨格こっかくからだぶし付属ふぞく関節かんせつ)を特徴とくちょうとする[207]現生げんなましゅやっとこかくるいクモサソリカブトガニなど)・あしるいムカデヤスデなど)・甲殻こうかくるいカニ・エビるいフジツボるいミジンコるいなど)・ろくきゃくるい昆虫こんちゅうなど)の4もんかれ、2010年代ねんだい中期ちゅうき以降いこう主流しゅりゅう系統けいとう関係かんけい以下いかのようになっている[208][207][209]

節足動物せっそくどうぶつ
やっとこかくるい

ウミグモるい Pycnogonida[注釈ちゅうしゃく 26]

やっとこかくるい

カブトガニるい Xiphosuraクモガタるい(蛛形るいArachnida[注釈ちゅうしゃく 27]

Euchelicerata
Chelicerata
だいあごるい
あしるい

ムカデるい Chilopoda

ぜんせいるい

コムカデるい Pauropoda

そうあごるい

エダヒゲムシるい Symphyla

ヤスデるい Diplopoda

Dignatha
Progoneata
Myriapoda
ひろし甲殻こうかくるい
ひん甲殻こうかくるい
ウオヤドリエビるい

えらるい Branchiura

シタムシるい Pentastomida

Ichthyostraca

かいちゅうるい Ostracoda

ヒゲエビるい Mystacocarida

甲殻こうかくるい
"Crustacea"
Oligostraca
甲殻こうかくるい

カイアシるい Copepoda

さやかぶとるい Thecostraca

軟甲るい Malacostraca

Multicrustacea
エビるい

カシラエビるい Cephalocarida[注釈ちゅうしゃく 28]

えらあしるい Branchiopoda[注釈ちゅうしゃく 28]

ムカデエビるい Remipedia[注釈ちゅうしゃく 28]

ろくきゃくるい

トビムシるい Collembola

カマアシムシるい Protura

コムシるい Diplura

昆虫こんちゅうるいそとあごるいInsecta

Hexapoda
Allotriocarida
Altocrustacea
Pancrustacea
Mandibulata
Arthropoda

ほかにもさん葉虫はむしるいメガケイラるいなど、絶滅ぜつめつたねのみふく節足動物せっそくどうぶつ分類ぶんるいぐんはいくつかられるが、現生げんなまぐんとの類縁るいえん関係かんけいははっきりしない[207]ろくきゃくるい広義こうぎ昆虫こんちゅうるいうちあごるいトビムシるいカマアシムシるいコムシるいたん系統けいとうぐん)とそとあごるい狭義きょうぎ昆虫こんちゅうるい)にかれる[210]ろくきゃくるいは21世紀せいき以前いぜんでは頭部とうぶ呼吸こきゅう共通きょうつうてんおおあしるいきんえんかんがえられてきたが、21世紀せいき以降いこうでは分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより、甲殻こうかくるいたん系統けいとうぐんひろし甲殻こうかくるいをなし、がわ系統けいとうぐん甲殻こうかくるいから分岐ぶんきしたせつ主流しゅりゅうとなっている[207]ひろし甲殻こうかくるいにおけるろくきゃくるい系統けいとう位置いち議論ぎろんまととなり[207]、2000年代ねんだい分子ぶんし系統けいとう解析かいせきではえらあしるいきんえんともされていたが、2010年代ねんだい中期ちゅうき以降いこうではさらなる全面ぜんめんてき解析かいせきにより、のう構造こうぞう共通きょうつうせい[210]ムカデエビるいほうろくきゃくるいもっときんえん甲殻こうかくるいとして有力ゆうりょくされている[207][211]

ひろし節足動物せっそくどうぶつ節足動物せっそくどうぶつもん以外いがいにはなる動物どうぶつもんゆうつま動物どうぶつもんふくむ。絶滅ぜつめつしたぐんまで範囲はんいひろげるとあし動物どうぶつばれる生物せいぶつをもふくむ。なる動物どうぶつもんぞくする動物どうぶつクマムシばれる動物どうぶつであり[212]、ゆっくりあることからその名付なづけられた。陸上りくじょう生息せいそくするしゅでは、クリプトビオシスという極限きょくげん状態じょうたいえられる休眠きゅうみん状態じょうたいになることられている[212]ゆうつま動物どうぶつもんぞくする動物どうぶつカギムシばれ、現生げんなましゅゆうつめのみ[212]

カンブリア多様たようしたあし動物どうぶつは、一見いっけんして現生げんなまゆうつま動物どうぶつて、かつては全般ぜんぱんてきゆうつま動物どうぶつのみにきんえんかんがえられた[141][213]。しかし1990年代ねんだい後期こうき以降いこうでは、節足動物せっそくどうぶつなる動物どうぶつてき性質せいしつをもつあし動物どうぶつ発見はっけん[214][215][216][217][218]否定ひていてきとされる。あし動物どうぶつゆうつま動物どうぶつのみでなく、むしろ全体ぜんたいてき現生げんなまひろし節足動物せっそくどうぶつの3つの動物どうぶつもん節足動物せっそくどうぶつなる動物どうぶつゆうつま動物どうぶつ)のもっとちか共通きょうつう祖先そせんと、それぞれの初期しょき分岐ぶんきした系統けいとうステムグループ)をふくんだがわ系統けいとうぐんかんがえられるようになり、あし動物どうぶつゆうつま動物どうぶつおおくの共通きょうつうてんは、ひろし節足動物せっそくどうぶつ共有きょうゆう原始げんし形質けいしつぎない[219][140][141][220]

螺旋らせん動物どうぶつ

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螺旋らせん動物どうぶつ系統けいとう関係かんけい
ラーマーら (2019) にもとづく分子ぶんし系統けいとうじゅれい[75][159] Marlétaz et al. (2019) にもとづく分子ぶんし系統けいとうじゅれい[75]
螺旋らせん動物どうぶつ

もうあご動物どうぶつ

担顎動物どうぶつ Gnathifera

あごこう動物どうぶつ

ほろあご動物どうぶつ

輪形りんけい動物どうぶつ

うであし動物どうぶつ

触手しょくしゅかんむり動物どうぶつ Lophophorata

ほうきちゅう動物どうぶつ

こけちゅう動物どうぶつ

たまきがた動物どうぶつ

軟体動物なんたいどうぶつ

ひもがた動物どうぶつ

ゆう動物どうぶつ

うち動物どうぶつ

ひらたがた動物どうぶつ

吸啜動物どうぶつ Rouphozoa

はら動物どうぶつ

螺旋らせん動物どうぶつ

もうあご動物どうぶつ

担顎動物どうぶつ Gnathifera

あごこう動物どうぶつ

ほろあご動物どうぶつ

輪形りんけい動物どうぶつ

うであし動物どうぶつ

ほうきちゅう動物どうぶつ

こけちゅう動物どうぶつ

触手しょくしゅかんむり動物どうぶつ Lophophorata

はら動物どうぶつ

たまきがた動物どうぶつ

ひもがた動物どうぶつ

Parenchymia

ひらたがた動物どうぶつ

軟体動物なんたいどうぶつ

Tetraneuralia

うち動物どうぶつ

ニシキウズガイぞく軟体動物なんたいどうぶつ腹足類ふくそくるい)のはい螺旋らせんたまごわり

このクレードぞくするほとんどが、はい発生はっせいにおいて4細胞さいぼうから8細胞さいぼうゆういと分裂ぶんれつ紡錘ぼうすいたい動物どうぶつきょく-植物しょくぶつごくじくと45°ずれる螺旋らせんたまごわりおこなうという共有きょうゆう派生はせい形質けいしつをもつため[注釈ちゅうしゃく 29]螺旋らせん動物どうぶつ[11](らせんどうぶつ)もしくは螺旋らせんたまごわり動物どうぶつ[153](らせんらんかつどうぶつ) Spiraliaばれる[75][222][223]。これをしてかんむり動物どうぶつ Lophotrochozoa s.l.場合ばあいもあるが[75]ほんこうふくめ、「かんむり動物どうぶつ」の名称めいしょう螺旋らせん動物どうぶつのサブクレードにもちいるケースもあるので注意ちゅうい必要ひつようである[注釈ちゅうしゃく 25]

螺旋らせん動物どうぶつ担顎動物どうぶつ(たんがくどうぶつ、Gnathifera)、吸啜動物どうぶつ(きゅうてつどうぶつ、Rouphozoa)、かんむり動物どうぶつ(かんりんどうぶつ、Lophotrochozoa)という3つの系統けいとうふく[153]かんむり動物どうぶつ上記じょうき螺旋らせん動物どうぶつすこともあるため、担輪動物どうぶつ(たんりんどうぶつ、Trochozoa)とも[11]前者ぜんしゃ2つをわせたものを扁平へんぺい動物どうぶつ Platyzoaぶこともあるが[151][168]ギリベ (2016) などでは採用さいようされていない。ぎゃく解析かいせきでは担顎動物どうぶつのぞく吸啜動物どうぶつかんむり動物どうぶつがクレードをなすことがあり、その場合ばあい、それらをわせて Platytrochozoaばれる[222]

担顎動物どうぶつゆうあご動物どうぶつ[142])は微小びしょうからだで、クチクラのなかオスミウムさん親和しんわせいのある物質ぶっしつまった棒状ぼうじょう構造こうぞうからなるあごつという形質けいしつ共有きょうゆうする[224][142]あごこう動物どうぶつ咽頭いんとう複雑ふくざつあご動物どうぶつで、からだ表面ひょうめんたん繊毛せんもう上皮じょうひによって移動いどうする[225]ほろあご動物どうぶつ複雑ふくざつあごそなえ、からだはらめん繊毛せんもう[142][153]輪形りんけい動物どうぶつたん生殖せいしょくるいヒルガタワムシるいウミヒルガタワムシるいからなり、ウミヒルガタワムシるいかぎあたま動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなす[153]かぎあたま動物どうぶつ独立どくりつしたもんとされていたが、そのような系統けいとう関係かんけいから輪形りんけい動物どうぶつ内包ないほうされるか、輪形りんけい動物どうぶつとともにきょうかわるい多核たかくがわ動物どうぶつ[224]Syndermata としてまとめられる[153]ほろあご動物どうぶつおよびかぎあたま動物どうぶつ体内たいない受精じゅせいののちに螺旋らせんたまごわりおこな[225][224]

吸啜動物どうぶつふくまれるひらたがた動物どうぶつはら動物どうぶつはともにメイオファウナ重要じゅうよう構成こうせいしゅで、2つのせんにより吸着きゅうちゃくする (duo-gland adhesive system) 形質けいしつがその共有きょうゆう派生はせい形質けいしつではないかとかんがえられている[226]

かんむり動物どうぶつ(担輪動物どうぶつ)のうちたまきがた動物どうぶつ軟体動物なんたいどうぶつトロコフォアかた幼生ようせいつという共有きょうゆう派生はせい形質けいしつ[227]ひもがた動物どうぶつこぼしする吻をち、かつては体腔たいこうかんがえられたが、現在げんざいでは吻が収納しゅうのうされる吻腔がきれ体腔たいこうであるとかんがえられている[227]かんむり動物どうぶつのうち、ほうきちゅう動物どうぶつこけちゅう動物どうぶつそと動物どうぶつ)・うであし動物どうぶついずれも触手しょくしゅかんむりばれる構造こうぞうつため触手しょくしゅかんむり動物どうぶつ Lophophorataばれ、分子ぶんし系統けいとう解析かいせきでも支持しじされることがある[11][159][228]かんむり動物どうぶつはもともと担輪動物どうぶつ触手しょくしゅかんむり動物どうぶつの2つの系統けいとうわせてばれるようになったかたりである[179]分子ぶんし系統けいとう解析かいせき結果けっかこけちゅう動物どうぶつうち動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなす(広義こうぎこけちゅう動物どうぶつ)とされ否定ひていされたこともあったが[11][228]ラーマーら (2019) などではたん系統けいとうせいしめされている[159]。また、ゆう動物どうぶつうち動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなすことが示唆しさされている[159][194]

軟体動物なんたいどうぶつ

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受精じゅせいから9あいだ海洋かいようせい腹足類ふくそくるい Haliotis asinina のトロコフォア

かんむり動物どうぶつぞくする軟体動物なんたいどうぶつもん節足動物せっそくどうぶつもんいで既知きちしゅおおきいもんで、骨格こっかくたず、からだぶしがない軟体からなる[229]体腔たいこう体腔たいこうであるが退化たいかてきで、体内たいないの腔所は組織そしき間隙かんげき血液けつえきながれるだけの体腔たいこうである[229]一般いっぱんてきにはからだ頭部とうぶ内臓ないぞうかたまりあしからなり、外套がいとうまく内臓ないぞうかたまりおおっている[229]外套がいとうまく分泌ぶんぴつした石灰せっかいしつ貝殻かいがらことおお[229]たまごわり普通ふつうぜんわり螺旋らせんたまごわりであるが、あたまあしるいでははいばんをもつばんわりとなる[229]

軟体動物なんたいどうぶつ分類ぶんるい系統けいとう解析かいせきにより一部いちぶ修正しゅうせいほどこされ2018ねん現在げんざいからだ全体ぜんたいおおおおきなからがあるゆうからるい石灰せっかいしつとげゆうとげるいおおきくかれるという仮説かせつ有力ゆうりょくされている[230]

軟体動物なんたいどうぶつつな以下いかのように分類ぶんるいされる[230]

軟体動物なんたいどうぶつ
ゆうからるい

はらあしつなたんいたつなあたまあしるいあしつな二枚貝にまいがいつな

Conchifera
ゆうとげるい

腔綱みぞはらつないたつな

Aculifera

ゆうからるいつなレベルのたん系統けいとうせいおおくの場合ばあい保証ほしょうされているが、かくつな系統けいとう関係かんけいは2018ねん現在げんざい一致いっちていない[230]

たまきがた動物どうぶつ

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たまきがた動物どうぶつたまきたいるいまずしもうつな(=ミミズ)ヒルつな)、多毛たもうるい(=ゴカイ)スイクチムシるいふくもんである。かつては独立どくりつしたもんだとおもわれていたゆうひげ動物どうぶつ(ゆうしゅどうぶつ、げんシボグリヌム)、ユムシ動物どうぶつほしこう動物どうぶつふくむことが分子ぶんし系統けいとう解析かいせきからかり、多毛たもうるいがそれらの分類ぶんるいぐんをすべて内包ないほうし、系統けいとうであることもわかった[11][231]

Rouse and Fauchald (1997)による形態けいたいもとづく従来じゅうらい系統けいとう関係かんけいつぎとおりである[231][注釈ちゅうしゃく 30]

ほしこう動物どうぶつ Sipuncula

ユムシ動物どうぶつ Echiura

ゆうつま動物どうぶつ Onychophora

節足動物せっそくどうぶつ Euarthropoda

狭義きょうぎたまきがた動物どうぶつ

たまきたいるい Clitellata

多毛たもうるい

あたまぶしつな Scolecidaヒトエラゴカイ Cossuridaホコサキゴカイ Orbiniidaオフェリアゴカイ Opheliidaイトゴカイ Capitellida

あしとげつな Aciculataイソメ Eunicidaサシバゴカイ Phyllodcida

みぞふく触手しょくしゅつな Canalipalpataケヤリ Sabellidaシボグリヌム Siboglinidaeふくむ)・フサゴカイ Terebellidaスピオ Spionida

Polychaeta
Annelida

分子ぶんし系統けいとう解析かいせきもとづく系統けいとうじゅつぎとおりである[231][注釈ちゅうしゃく 31]

たまきがた動物どうぶつ

Palaeoannelidaチマキゴカイ Oweniidaeモロテゴカイ Magelonidae

ツバサゴカイ Chaetopteridae

ほしこう動物どうぶつ Sipuncula

ウミケムシ Amphinomidae

ゆうざいるい

スイクチムシるい Myzostomida

プロトドリロイデス Protodriloidaeプロトドリルス Protodrilidaeムカシゴカイ Saccocirridaeイイジマムカシゴカイ Polygordiidae

あしとげるい Aciculataうえあしとげつな対応たいおう

Errantia
ていざいるい

たまきたいるい Clitellataフサゴカイ Terebelliformiaタマシキゴカイ Arenicolidaeタケフシゴカイ Maldanidae

ユムシ動物どうぶつ Echiuraイトゴカイ Capitellidaeオフェリアゴカイ Opheliidae

スピオ Spionidaeカンムリゴカイ Sabellariidaeカンザシゴカイ SerpulidaeFabriciidaeケヤリ Sabellidae

シボグリヌム Siboglinidaeゆうひげ動物どうぶつ)・ミズヒキゴカイ Cirratuliformia

ホコサキゴカイ Orbiniidaeパレルゴドリルス Parergodrilidaeディウロドリルス Diurodrilidaeウジムカシゴカイ Dinophilidaeホラアナゴカイ Nerillidae

Sedentaria
Pleistoannelida
Annelida

はい動物どうぶつちょくおよげ動物どうぶつ

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吸啜動物どうぶつ

はら動物どうぶつ

ひらたがた動物どうぶつ

ちゅうせい動物どうぶつ

はい動物どうぶつ

ちょくおよげ動物どうぶつ

"Mesozoa"
はい動物どうぶつちょくおよげ動物どうぶつを吸啜動物どうぶつ姉妹しまいぐんとする分子ぶんし系統けいとうじゅれい[160]

分子ぶんし系統けいとう解析かいせきから、かつてちゅうせい動物どうぶつとされていたはい動物どうぶつおよびちょくおよげ動物どうぶつはともに螺旋らせん動物どうぶつぞくすることが支持しじされている。ただし、そのなかでも、はい動物どうぶつちょくおよげ動物どうぶつ姉妹しまいぐんちゅうせい動物どうぶつ」となり、さらにそれが吸啜動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなすという結果けっかもあれば[160]ちょくおよげ動物どうぶつたまきがた動物どうぶつ内包ないほうされ、たまきがた動物どうぶつ極端きょくたん退化たいかしたかたちかんがえられることもあり[161]、まだ決着けっちゃくはついていない。

後口あとくち動物どうぶつ

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前口まえぐち動物どうぶつうえProtostomes)と後口あとくち動物どうぶつ下図したずDeuterostomes)の発生はっせい
8細胞さいぼう (eight-cell stage) では前者ぜんしゃ螺旋らせんたまごわり (spiral cleavage)、後者こうしゃ放射ほうしゃたまごわり (radial cleavage) をおこなう。はらちょうおちいいれ (gastrulation)においても体腔たいこう (coelum) のできる位置いちことなることがおおく、前者ぜんしゃでは基本きほんてききれ体腔たいこう後者こうしゃでは基本きほんてきちょう体腔たいこうである[注釈ちゅうしゃく 32]。また、由来ゆらいとお前者ぜんしゃでは原口はらぐち (blastopore) がくち (mouth) となるのにたいし、後者こうしゃでは原口はらぐち肛門こうもん (anus) となる。
ディプリュールラ幼生ようせいトロコフォア幼生ようせい対置たいちされる。

後口あとくち動物どうぶつ新口にのくち動物どうぶつ)は棘皮動物きょくひどうぶつもんはんさく動物どうぶつもん脊索せきさく動物どうぶつふくみ、新口にのくち動物どうぶつともばれる[151][233]ヘッケル新口にのくち動物どうぶつ共通きょうつう祖先そせんから脊索せきさく動物どうぶつ進化しんかした過程かていろんじたさい棘皮動物きょくひどうぶつ幼生ようせい[注釈ちゅうしゃく 33]はんさく動物どうぶつトルナリア幼生ようせい共有きょうゆうする形質けいしつわせて、それらの祖先そせんがたとして、ディプリュールラ幼生ようせい (Dipleurula) という仮想かそうてき幼生ようせいかんがえた[234]。ディプリュールラ幼生ようせいはトロコフォア幼生ようせい同様どうようくちから肛門こうもんいた消化しょうかかんいただき器官きかん感覚かんかくとしてのなが繊毛せんもうくち中心ちゅうしんとした繊毛せんもうたい(または繊毛せんもうたまき)、からだはしはし繊毛せんもうたいつが、ディプリュールラ幼生ようせいでは3せい体腔たいこうはら体腔たいこうちゅうのう腔・こうのう腔)をつことおよび繊毛せんもうたいはしかたことなる[234][235][236]

2018ねん現在げんざい棘皮動物きょくひどうぶつはんさく動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなすというせつ大勢おおぜいめており[11][237]、これら2つをあわせてみず動物どうぶつ Coelomopora という[11]

後口あとくち動物どうぶつはい発生はっせいにおいておちいいれによってできた原口はらぐちくちになる前口まえぐち動物どうぶつたいし、原口はらぐちくちにならずあらたにくちひら動物どうぶつであり、かつては現在げんざい後口あとくち動物どうぶつとされる棘皮動物きょくひどうぶつはんさく動物どうぶつ脊索せきさく動物どうぶつだけでなく、触手しょくしゅかんむり動物どうぶつとしてまとめられるほうきちゅう動物どうぶつこけちゅう動物どうぶつそと動物どうぶつ)、うであし動物どうぶつ、そしてもうあご動物どうぶつふくんでいた[233][238]。これはブルスカとブルスカ (1990)、メルグリッチとシュラム (1991)などによる形態けいたい形質けいしつもとづく系統けいとう解析かいせきでも、原口はらぐち由来ゆらいしないくちつだけでなく、はらちょう由来ゆらいなか胚葉はいようつことやちょう体腔たいこうつことなどの形質けいしつからも支持しじされていた[238]。ほかにも、放射ほうしゃたまごわりおこなうなど[75]後口あとくち動物どうぶつとしての性質せいしつおおっている。しかし分子ぶんし系統けいとう解析かいせき進展しんてんにより、触手しょくしゅかんむり動物どうぶつおよびあご動物どうぶつ前口まえぐち動物どうぶつぞくするとかんがえられるようになった[75][221][196]。この変更へんこう以降いこうも「後口あとくち動物どうぶつ」という系統けいとうぐんめいもちいるが[239][240][241][242][242][243][244][245]もうあご動物どうぶつうであし動物どうぶつのような原口はらぐちくちにならない動物どうぶつ前口まえぐち動物どうぶつふくまれ[75]単純たんじゅん原口はらぐち有無うむ系統けいとう反映はんえいしているわけではない。

みず動物どうぶつ

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みず動物どうぶつ Coelomoporaたい動物どうぶつ Ambulacraria)は幼生ようせい形態けいたいさん体腔たいこうせいじく器官きかんなどの形質けいしつ共有きょうゆうする[237][11]

棘皮動物きょくひどうぶつは、成体せいたい放射ほうしゃ相称そうしょうさん胚葉はいようせいで、うち胚葉はいよう由来ゆらいなか胚葉はいよう内中うちなか胚葉はいよう)を[246]ちょう体腔たいこうせい体腔たいこうで、体腔たいこう由来ゆらいするみずかんけいばれる独自どくじ構造こうぞうをもつ[246][247]神経しんけいけい中枢ちゅうすう神経しんけいたず、神経しんけいたまき放射ほうしゃ神経しんけいからなるが、ウミユリつなでは神経しんけいぶし[246]ウミユリつなヒトデつなクモヒトデつなナマコつなウニつなからなり、分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによりこれらのうちウミユリつなもっと祖先そせんてきだとかんがえられている[246][247]。ウニつなのうちタコノマクラるいやブンブクるいでは放射ほうしゃ相称そうしょうゆが左右さゆう相称そうしょうせいしめ[247]

現生げんなまはんさく動物どうぶつはギボシムシつなちょうえらつな)とフサカツギつなつばさえらつな)からなり、化石かせきではフデイシつなかれる[248][249][250]。どちらもからだぜんからだちゅうたいこうからだの3つの部分ぶぶんかれるという共通きょうつうした形質けいしつち、前者ぜんしゃでは吻・えりからだみきばれ、後者こうしゃではあたまばん・頸・からだみきばれる[251]。ギボシムシつなではちょう体腔たいこうきれ体腔たいこうをもつとされるが、体腔たいこう形成けいせいには不明ふめいてんおお[252]。ギボシムシつながわ系統けいとうで、ギボシムシつなのハリマニアがフサカツギつな姉妹しまいぐんをなし、フサカツギつなはギボシムシつなから小型こがたによってからだてき単純たんじゅんしたとかんがえられる[251]はんさく動物どうぶつ脊索せきさく動物どうぶつ同様どうようえらきれ[250][253]。かつてはくちめくらかんという器官きかん脊索せきさく一種いっしゅかんがえられたこともあったが[252]くちめくらかん脊索せきさくとの関係かんけい支持しじする発生はっせい遺伝いでんがくてき研究けんきゅう結果けっかはなく[253]現在げんざいでは脊索せきさくたないとされる[250]

脊索せきさく動物どうぶつ

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脊索せきさく動物どうぶつ Chordataあたまさく動物どうぶつさく動物どうぶつ動物どうぶつ)・脊椎動物せきついどうぶつふくむクレードで、一生いっしょうのうちすくなくとも一時期いちじきえらきれ脊索せきさくおよびそのがわがわ神経しんけいかんつという形質けいしつ共有きょうゆうする[250][254]脊索せきさくふくらませた細長ほそなが風船ふうせんたとえられる中軸ちゅうじく器官きかんで、脊索せきさくさやという繊維せんいしつ頑強がんきょうまく脊索せきさく細胞さいぼうつつまれている[250]あたまさく動物どうぶつおよびさく動物どうぶつがもつうちはしら脊椎動物せきついどうぶつにおける甲状腺こうじょうせんあいどうで、甲状腺こうじょうせんうちはしら変化へんかしたものとかんがえられている[254]発生はっせいはさまざまであるが発生はっせい一時期いちじきには肛門こうもん後方こうほう筋肉きんにくにより運動うんどうするじょう部分ぶぶんがあり、オタマジャクシがた幼生ようせいtadpole larva)を[254]

脊索せきさく動物どうぶつ脊索せきさくがわ神経しんけいかんという共通きょうつうするふたつの特徴とくちょうをもつことから1つのもんかれ、そのなかの3ぐんもんかれてきたが、佐藤さとうのりぎょう西川にしかわ輝昭てるあき (2014)により、分子ぶんし系統けいとうがくてき解析かいせきおよび3ぐんがそれぞれ特徴とくちょうてき形質けいしつつことにもとづいて脊索せきさく動物どうぶつをより高次こうじうえもんき、3ぐんもん格上かくあげするかんがえが提唱ていしょうされた[250][255][256]

以下いかの3つに分類ぶんるいされる[11][254][250]

脊索せきさく動物どうぶつ

あたまさく動物どうぶつ一生いっしょうぜん体長たいちょうわたって脊索せきさくつ。ナメクジウオの仲間なかま

オルファクトレス

さく動物どうぶつ一生いっしょう(オタマボヤつな)ないしいち時期じき脊索せきさくつ。ホヤつな[注釈ちゅうしゃく 34]オタマボヤつなタリアつなヒカリボヤウミタルサルパなど)からなる。

脊椎動物せきついどうぶつ脊索せきさく周囲しゅうい脊椎せきつい形成けいせいされる。あごるいヌタウナギるいヤツメウナギるい軟骨なんこつ魚類ぎょるい硬骨魚こうこつぎょるいじょうひれるいにくひれるいシーラカンスハイギョ四肢しし動物どうぶつ)からなる。

Olfactores

さく動物どうぶつあたまさく動物どうぶつはかつてまとめてはらさく動物どうぶつばれていた[221]。ホヤるいあたまさく動物どうぶつはともにかこええら腔を濾過ろか摂食せっしょくおこなうが、後者こうしゃ肛門こうもん独立どくりつして体外たいがいひらくことと雌雄しゆう異体いたいであることでことなる[250]

脊椎動物せきついどうぶつから四肢しし動物どうぶつのぞいたグループは伝統でんとうてき魚類ぎょるいばれ、分岐ぶんき分類ぶんるいがくまとには四肢しし動物どうぶつ硬骨魚こうこつぎょるいふくまれるため、がわ系統けいとうぐんとなる[254][257]同様どうよう四肢しし動物どうぶつ両生類りょうせいるい爬虫類はちゅうるい鳥類ちょうるい哺乳類ほにゅうるいからなるが[254][257]、このうち爬虫類はちゅうるいひつじまくるいから鳥類ちょうるい哺乳類ほにゅうるいのぞいたがわ系統けいとうぐんである[254][258]

分類ぶんるい歴史れきし

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アリストテレスの分類ぶんるい

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伝統でんとうてきしょ民族みんぞくで、生物せいぶつ植物しょくぶつ動物どうぶつ大別たいべつされてきた[2]古代こだいギリシアのアリストテレスは『動物どうぶつ ΠぱいεいぷしろんρろーΤたうΖぜーたαあるふぁ Ἱστορίαι』などの著作ちょさくにおいて動物どうぶつ植物しょくぶつなかあいだてき存在そんざいみとめつつこの区分くぶん採用さいようし、感覚かんかく運動うんどう能力のうりょく動物どうぶつにだけられるとし、霊魂れいこんしつてき差異さいによって理論りろんてき説明せつめいしようとした[2][259]。さらに動物どうぶつあかゆう動物どうぶつἐναίμος現代げんだいの「脊椎動物せきついどうぶつ」に相当そうとう)とそうでない無血むけつ動物どうぶつἀναίμος現代げんだいの「脊椎動物せきついどうぶつ」に相当そうとう)に二分にぶんし、発生はっせい様式ようしきあしかず主要しゅよう基準きじゅんとして体系たいけいてき細分さいぶんした[2][260]。アリストテレスはリンネしき階層かいそう分類ぶんるいとはことなり、すべての上位じょうい分類ぶんるいに「るい γένος」をもち[260]ゆう動物どうぶつ人類じんるい胎生たいせい四足しそくるい卵生らんせい四足しそくるい鳥類ちょうるい魚類ぎょるいに、無血むけつ動物どうぶつを軟体るいμαλάκια現在げんざいあたまあしるい)・軟殻るい(軟甲るいμαλακόστρακα現在げんざい軟甲るい Malacostraca相当そうとう)・ゆうふしるいἔντομα現在げんざい節足動物せっそくどうぶつから甲殻こうかくるいのぞいた概念がいねん)・からかわるいὀστρακόδερμα現代げんだい貝類かいるいくわえ、ウニるいホヤるいふくむ)にけた[259][260]

リンネの分類ぶんるい

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動物どうぶつかいには、上記じょうきのような動物どうぶつもんかれるが、これはカール・フォン・リンネの『自然しぜん体系たいけい だい10はん』(1758)において、ぞくより高次こうじ階級かいきゅうとしていた「つな」に由来ゆらいするとされる[11]。リンネは『自然しぜん体系たいけい 初版しょはん』(1735)で動物どうぶつ四足しそくつな Quadrupediaとりつな Aves両生りょうせいつな Amphibiaさかなつな Pisces昆虫こんちゅうつな Insecta、蠕虫つな Vermesけた[261]だい10はんでは、初版しょはんさかなつなふくまれていたクジラ四足しそくつなくわえ、哺乳ほにゅうつな Mammalia としただけでなく、ヤツメウナギサメなどが両生りょうせいつなふくめられた[261]

自然しぜん体系たいけい 初版しょはん』(1735)[261] 自然しぜん体系たいけい だい10はん』(1758)[261]

リンネ以降いこう

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このリンネが動物どうぶつけたつなジョルジュ・キュヴィエ (1812) により "embranchement" (以下いかもんやくす)とされ、階級かいきゅうとしてのつなはその下位かい階級かいきゅうとしてのこされた[11]。キュヴィエの分類ぶんるい体系たいけいでは動物どうぶつおおきく脊椎動物せきついどうぶつもん軟体動物なんたいどうぶつもんからだぶし動物どうぶつもん放射ほうしゃ動物どうぶつもんの4ぐんけた[262]。この階級かいきゅうを「もん Phylum」としたのはエルンスト・ヘッケル (1866) で、脊椎動物せきついどうぶつもんからだぶし動物どうぶつもん軟体動物なんたいどうぶつもん棘皮動物きょくひどうぶつもん腔腸動物こうちょうどうぶつもんの5もんみとめた[11]

かつて存在そんざいした動物どうぶつもん

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粘液ねんえき胞子ほうしちゅう一種いっしゅ Myxobolus spinacurvatura(ミクソゾア動物どうぶつ
かぎあたまちゅうつな一種いっしゅ Corynosoma cetaceumかぎあたま動物どうぶつ
サツマハオリムシ Lamellibrachia satsumaゆうひげ動物どうぶつ;ハオリムシどうもん
イヌシタムシ Linguatula serrataしたがた動物どうぶつ

研究けんきゅう進行しんこうとく分子ぶんし系統けいとう解析かいせき台頭たいとうにより解体かいたいまたは動物どうぶつもん下位かい吸収きゅうしゅうされた動物どうぶつもんおお存在そんざいする。詳細しょうさい各項かくこう参照さんしょう

腔腸動物こうちょうどうぶつもん Coelenterata Hatschek, 1888
現在げんざいとげ動物どうぶつもんおよびゆうくし動物どうぶつもん分割ぶんかつされている。かつてはすいかんけい腔腸 (coelenteron) とび、腔腸動物こうちょうどうぶつとしてまとめられていた[178]。また放射ほうしゃ相称そうしょう動物どうぶつ Radiataばれることもあった[37]ゆうくし動物どうぶつは、細胞さいぼう器官きかんであるとげ胞のわりに1個いっこ細胞さいぼう変形へんけいしてできたにかわ胞をつことや、上皮じょうひ細胞さいぼうかく細胞さいぼうが2ほん以上いじょう繊毛せんもうそなえる繊毛せんもうせいであること、ちゅう胚葉はいようせいしん筋肉きんにく細胞さいぼうつこと、たまごわり決定けっていせいたまごわりであること、複数ふくすう感覚かんかく放射ほうしゃ相称そうしょうてき配置はいちされるとげ動物どうぶつとはことなり1個いっこのみをはんくちがわつことなど、とげ動物どうぶつおおきくことなっており、しかも分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより腔腸動物こうちょうどうぶつたん系統けいとうとならないことがわかったので両者りょうしゃべつもんとしてけられている[144][178]
ミクソゾアもん Myxozoa Grassé1970
原生動物げんせいどうぶついちぐんとしてあつかわれることもあったが、きょくいとはいったきょく嚢という構造こうぞうとげ胞にており、分子ぶんし系統けいとう解析かいせき結果けっか現在げんざいではとげ動物どうぶつふくめられる[176][144][263]後生ごしょう動物どうぶつ特有とくゆう細胞さいぼうあいだ接着せっちゃく構造こうぞう動物どうぶつのみに存在そんざいするHox かたホメオティック遺伝子いでんしち、寄生きせいせい獲得かくとくによりてき退化たいかした体制たいせいとなったとかんがえられている[263]
ちゅうせい動物どうぶつもん Mesozoa van Beneden1876
現在げんざいはい動物どうぶつもんおよびちょくおよげ動物どうぶつもん分割ぶんかつされている。Édouard van Beneden (1876) により原生動物げんせいどうぶつ後生ごしょう動物どうぶつ中間ちゅうかん位置いちをする動物どうぶつぐんとして、ニハイチュウ(はい動物どうぶつ)のみをふくぐんとして設立せつりつされ、のちに van Beneden (1882) にチョクエイチュウ(ちょくおよげ動物どうぶつ)がこれにふくめられた[264]。その様々さまざま生物せいぶつふくめられたがその正体しょうたいうずむちミクソゾアであることがわかり、のぞかれた[264]Kozloff (1990) は、あるステージのニハイチュウるいはチョクエイチュウるいのそれに表面ひょうめんてきにはているが、それ以外いがいてんにおいては明確めいかくことなっているとして、これらを独立どくりつもんいた[265]
いち胚葉はいよう動物どうぶつもん Monoblastozoa R. Blackwelder, 1963
1982ねんにアルゼンチンの岩塩がんえんから発見はっけんされた1そうからだがわ細胞さいぼうからなる生物せいぶつであるが、存在そんざい疑問ぎもんされている[266]
ふくろがた動物どうぶつもん Aschelminthes taxon inquirendum
にせ体腔たいこうをもつ動物どうぶつをまとめた「ごみばこ分類ぶんるいぐん wastebasket taxon」で、現在げんざい輪形りんけい動物どうぶつかぎあたま動物どうぶつはら動物どうぶつ線形せんけい動物どうぶつるい線形せんけい動物どうぶつどう動物どうぶつどうかぶと動物どうぶつえら動物どうぶつうち動物どうぶつ分割ぶんかつされている[39]かぎあたま動物どうぶつ線形せんけい動物どうぶつるい線形せんけい動物どうぶつ円形えんけい動物どうぶつとしてまとめられたこともあった。
ぜん動物どうぶつもん Prosopygii Lang, 1888
ほうきちゅう動物どうぶつこけちゅう動物どうぶつうであし動物どうぶつ、ほかにもほしこう動物どうぶつおよびフサカツギるいなどはかつてまとめてぜん動物どうぶつばれ1もんかれていた[267][268]ほうきちゅう動物どうぶつこけちゅう動物どうぶつうであし動物どうぶつの3分類ぶんるいぐん現在げんざいでも触手しょくしゅかんむり動物どうぶつとしてもんより高次こうじ分類ぶんるいぐんをなすことがある[11]
かぎあたま動物どうぶつもん Acanthocephala Kohlreuther, 1771
現在げんざい輪形りんけい動物どうぶつ内包ないほうされ、かつての狭義きょうぎ輪形りんけい動物どうぶつがわ系統けいとうとなる[153]狭義きょうぎ輪形りんけい動物どうぶつおよびかぎあたま動物どうぶつもんとしてのこし、現在げんざい広義こうぎ輪形りんけい動物どうぶつきょうかわるい多核たかくがわ動物どうぶつ[224]Syndermata とすることもある[153]
ゆうひげ動物どうぶつもん Pogonophora Johansson, 1937
現在げんざいたまきがた動物どうぶつもん内包ないほうされている[269]狭義きょうぎゆうひげ動物どうぶつ(ヒゲムシ)と下記かきのハオリムシはからだはしからだぶし構造こうぞうおよび成体せいたいでの消化しょうかかん喪失そうしつなどの共有きょうゆう派生はせい形質けいしつをもち、まとめてゆうひげ動物どうぶつとするかんがえが主流しゅりゅうであった[269]みぞふく触手しょくしゅつな Canalipalpata ケヤリ Sabellidaふくまれる[270]1シボグリヌム Siboglinidae となっている。
ハオリムシ動物どうぶつもん Vestimentifera Webb1969
現在げんざいたまきがた動物どうぶつもん内包ないほうされている[269]。もともと上記じょうきゆうひげ動物どうぶつふくめられていたが、ジョーンズ (1985) は体腔たいこう構造こうぞうちがいを重視じゅうしし、独立どくりつしたもんいた[269]。しかし、当時とうじよりSouthward (1988) のように反対はんたい意見いけんおおく、上記じょうきのような共有きょうゆう派生はせい形質けいしつつことから以降いこうゆうひげ動物どうぶつとされることがおおかった[269]現在げんざい上記じょうきのシボグリヌムふくめられる。
ほしこう動物どうぶつもん Sipuncula Rafinesque1814
現在げんざいたまきがた動物どうぶつもん内包ないほうされている[271]分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによりフサゴカイ姉妹しまいぐんをなすことがかった[271]
ユムシ動物どうぶつもん Echiura Newby, 1940
現在げんざいたまきがた動物どうぶつもん内包ないほうされている[271]分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによりイトゴカイ内包ないほうされることがかった[271]
したがた動物どうぶつもん Pentastomida Diesing1836
現在げんざい節足動物せっそくどうぶつもん内包ないほうされている。魚類ぎょるい外部がいぶ寄生虫きせいちゅうであるえらるいきんえんであることがわかり[272]、21世紀せいき以降いこうウオヤドリエビつななかの1つなしたちゅうつな Pentastomida Diesing1836 とされる[209]
たん動物どうぶつもん Uniramia[273]
現在げんざい節足動物せっそくどうぶつもん内包ないほうされている。昆虫こんちゅうるいおよびあしるい共通きょうつう性質せいしつつとしてわせ、やっとこかくるい甲殻こうかくるいとともに独立どくりつしたもんとされることもあった[273]。しかし21世紀せいき以降いこう昆虫こんちゅう甲殻こうかくるいたん系統けいとうぐんひろし甲殻こうかくるいをなすことがあきらかになっており[207]、もはやもちいられない。

あたらしい動物どうぶつもん

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1960ねん以降いこう提唱ていしょうされ、現在げんざいもちいられている動物どうぶつもんげる。詳細しょうさい各項かくこう参照さんしょう

平板へいばん動物どうぶつもん Placozoa Grell, 1971
1883ねんにオーストラリアの水族館すいぞくかん発見はっけんされたが、採集さいしゅう方法ほうほう確立かくりつ詳細しょうさい形態けいたい観察かんさつできるまで存在そんざいみとめられなかった[269]。1971ねん平板へいばん動物どうぶつもん設立せつりつされた[152]
あごこう動物どうぶつもん Gnathostomulida Ax, 1956
アックス (1956) によって発見はっけんされひらたがた動物どうぶつの1として記載きさいされたが、リードゥル (1969) により独立どくりつ動物どうぶつもんうつされた[153][269]
どうかぶと動物どうぶつもん Loricifera Kristensen1983
クリステンセン (1983) により記載きさいされた[269]
ゆう動物どうぶつもん Cycliophora Funch & Kristensen, 1995
Funch & Kristensen (1995) により記載きさいされた[269][198]
ほろあご動物どうぶつもん Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
2000ねんにグリーンランドの湧水わきみずから発見はっけんされ、担顎動物どうぶつもんいちつなとして記載きさいされた[274]
めずらしちょう動物どうぶつもん Xenacoelomorpha Philippe et al.2011
ちょうるいかわちゅう神経しんけいるいふくちょう動物どうぶつとチンウズムシの仲間なかまわせたクレードである[145]

人間にんげんとのかかわりによる区分くぶん

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人間にんげん野生やせい動物どうぶつ原種げんしゅ original breed)から遺伝いでんてき改良かいりょうし、繁殖はんしょくさせて人間にんげん生活せいかつ利用りようする動物どうぶつ家畜かちく(かちく、domestic animal)という[275][276]。これには哺乳類ほにゅうるい以外いがい鳥類ちょうるい爬虫類はちゅうるい昆虫こんちゅうふくまれるが[276]とく鳥類ちょうるい家禽かきん(かきん、poultry[277], fowl[278])として区別くべつすることもある[275]。また、広義こうぎ家畜かちくのうよう動物どうぶつ愛玩あいがん動物どうぶつ実験じっけん動物どうぶつ大別たいべつされ、このうちののうよう動物どうぶつのみをして家畜かちく (farm animal, livestock[276]) とぶこともある[275]

のうよう動物どうぶつ

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のうよう動物どうぶつ家畜かちく)は畜産ちくさんもちいるよう役畜えきちくけられる[275]

人間にんげん畜産ちくさんぶつ利用りようする動物どうぶつよう畜産ちくさん動物どうぶつ)といい、ちち牛乳ぎゅうにゅうヤギちちなど)、にく牛肉ぎゅうにく豚肉ぶたにく鶏肉とりにくなど)、たまごもう羊毛ようもうきぬなど)、皮革ひかく羽毛うもうなどがもちいられてきた[275]カイコミツバチなどの昆虫こんちゅう節足動物せっそくどうぶつ)ももちい畜として利用りようされる[275]。イギリスの動物どうぶつ福祉ふくしかんがかたはもともと畜産ちくさん動物どうぶつ対象たいしょうとして出発しゅっぱつした[279]

使役しえき動物どうぶつ

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人間にんげん使役しえき利用りようする動物どうぶつ役畜えきちく(えきちく)[275]使役しえき動物どうぶつ (working animal) という[279]西欧せいおう動物どうぶつ保護ほごほう使役しえき動物どうぶつ保護ほごから出発しゅっぱつした[279]

すきこうおこなウシうし)やウマうま)、ロバなどの輓獣や、牧羊ぼくようけん盲導犬もうどうけんなどの使役しえきけんがその代表だいひょうれいである[280][281]とくにウマはヨーロッパ中世ちゅうせいでは騎士きし乗物のりものであり、力強ちからづよ高貴こうき存在そんざいとされた一方いっぽう農民のうみん所有しょゆうぶつであり、うしよりもはや力強ちからづよすきこうおこな動物どうぶつとしてもちいられてきた[282]。そのため強力きょうりょくなエネルギーのシンボルとして、馬力ばりき (horse power) などのかたりにももちいられる[282]

愛玩あいがん動物どうぶつ

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愛玩あいがん動物どうぶつ (pet animal) とは、一般いっぱん家庭かていなどで愛玩あいがんのために飼育しいくされている動物どうぶつで、とく愛玩あいがん飼育しいく目的もくてきとして改良かいりょう繁殖はんしょくおこなわれてきた動物どうぶつをいう[283]

実験じっけん動物どうぶつ

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実験じっけん動物どうぶつ (laboratory animal) とは、実験じっけん目的もくてきとして飼育しいくされている動物どうぶつをいう[283]ラットサルモルモットハムスターなどにくわえ、イヌブタなどもふくまれる[284]ノックアウト動物どうぶつのように人為じんいてき特定とくてい遺伝子いでんしはたらきをうしなわせたり、トランスジェニック動物どうぶつのようにたね遺伝子いでんし導入どうにゅうしたりした実験じっけん動物どうぶつ疾患しっかんモデル動物どうぶつ)がつくられている[285]

また、飼育しいくけい確立かくりつされたりちょんゲノム解読かいどくおこなわれたりすることで、生物せいぶつにも共通きょうつうする現象げんしょうをより抽象ちゅうしょうして論理ろんりてき説明せつめいおこなうためにてきした生物せいぶつモデル生物せいぶつ (model organism) という[286]。モデル動物どうぶつには、キイロショウジョウバエ Drosophila melanogaster節足動物せっそくどうぶつ)やエレガンスセンチュウ Caenorhabditis elegans線形せんけい動物どうぶつ)、カタユウレイボヤ Ciona intestinalisさく動物どうぶつ)やゼブラフィッシュ Danio rerio脊椎動物せきついどうぶつ)などがもちいられている[286]

展示てんじ動物どうぶつ

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展示てんじ動物どうぶつとは、動物どうぶつえん展示てんじされている動物どうぶつのように展示てんじ目的もくてきとして飼育しいくされている動物どうぶつをいう[283]

後生ごしょう動物どうぶつ以外いがい学術がくじゅつてき用法ようほう

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記事きじ冒頭ぼうとうとおり、動物どうぶつかい後生ごしょう動物どうぶつ)を「動物どうぶつ」としてあつかうことが一般いっぱんてきであるが[2]、「動物どうぶつ」のかたり学術がくじゅつてき場面ばめんでもほかの語義ごぎつことがある。

原生動物げんせいどうぶつprotozoans
捕食ほしょく移動いどうなど、動物どうぶつてき特徴とくちょうった単細胞たんさいぼうぐんからだせいかく生物せいぶつたん系統けいとうぐん)にたいする慣用かんようめい[287]かいせつ時代じだい動物界どうぶつかいにおける原生動物げんせいどうぶつもん(または原生動物げんせいどうぶつかいProtozoa とされ、むち毛虫けむしるい肉質にくしつちゅうるい胞子ほうしちゅうるい繊毛せんもうちゅうるい細分さいぶんされていた[287]
動物どうぶつプランクトンzooplankton
プランクトン浮遊生物ふゆうせいぶつ)のうち、むちなどにより運動うんどうせいつもので、原生動物げんせいどうぶつ節足動物せっそくどうぶつ橈脚るいえらあしるい)、輪形りんけい動物どうぶつおもとする[288]
動物どうぶつせい機能きのうanimal function
生体せいたい機能きのうのうち、運動うんどう感覚かんかく神経しんけい相関そうかんの3つをし、このはたらきにたずさわる器官きかん動物どうぶつせい器官きかんanimal organ)と[289]ふるくから人体じんたい生理学せいりがくにおいて、栄養えいよう成長せいちょう生殖せいしょく呼吸こきゅう血液けつえき循環じゅんかん排出はいしゅつなどの植物しょくぶつせい機能きのうたいし、生体せいたい対外たいがいてき能動のうどうてきはたらきかけとしての行動こうどうけい実現じつげんすることがおおいため、「動物どうぶつ」のかんばれる[289]植物しょくぶつでも動物どうぶつせい機能きのうおおられるが、医学いがくでは現在げんざいでももちいられている[289]
動物どうぶつきょくanimal pole
動物どうぶつたまご細胞さいぼう初期しょきはいにおいて、ごくからだしょうじるきょく、または重力じゅうりょく平衡へいこう環境かんきょうにおいて上方かみがた位置いちするきょく[290]。これらは一致いっちしないこともある[290]。このきょく付近ふきんから上記じょうき動物どうぶつせい器官きかん神経しんけいけい感覚かんかく器官きかん運動うんどう器官きかん)がしょうじるとかんがえられたためこのがあるが、そうでない場合ばあいもある[290]

脚注きゃくちゅう

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注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 左上ひだりうえからじゅんに、1だんヒトデ一種いっしゅ棘皮動物きょくひどうぶつもんほしがた動物どうぶつもんヒトデつな)、クダカイメン Aplysina fistularis海綿動物かいめんどうぶつもん)、セイヨウダンゴイカ Sepiola atlantica軟体動物なんたいどうぶつもんあたまあしつな)、
    2だんミズクラゲ Aurelia auritaとげ動物どうぶつもんはちちゅうつな)、一種いっしゅ Hypercompe scribonia節足動物せっそくどうぶつもんろくきゃくもん昆虫こんちゅうつな)、ゴカイ一種いっしゅ Nereis succineaたまきがた動物どうぶつもん多毛たもうつな)、
    3だんヒレジャコ Tridacna squamosa軟体動物なんたいどうぶつもん二枚貝にまいがいつな)、シベリアトラ脊索せきさく動物どうぶつもん脊椎動物せきついどうぶつもん哺乳ほにゅうつな)、ホヤ一種いっしゅPolycarpa aurata脊索せきさく動物どうぶつもんさく動物どうぶつもんホヤつな)、
    4だんクマムシ一種いっしゅなる動物どうぶつもんクマムシつな)、淡水たんすいさんコケムシ一種いっしゅそと動物どうぶつもん掩喉つな)、ウツボ一種いっしゅ Enchelycore anatina脊索せきさく動物どうぶつもん脊椎動物せきついどうぶつもんじょうひれつな)、
    5だんカニ一種いっしゅ Liocarcinus vernalis節足動物せっそくどうぶつもん甲殻こうかくもん軟甲つな)、かぎあたま動物どうぶつ一種いっしゅ Corynosoma wegeneri輪形りんけい動物どうぶつもんかぎあたまちゅうつな)、アオカケス脊索せきさく動物どうぶつもん脊椎動物せきついどうぶつもんとりつな)、
    6だんハエトリグモ一種いっしゅ節足動物せっそくどうぶつもんやっとこかくもん蛛形つな)、ヒラムシ一種いっしゅプセウドセロス・ディミディアートゥス Pseudoceros dimidiatusひらたがた動物どうぶつもんうずちゅうつな)、ホウキムシるいのアクチノトロカ幼生ようせいほうきちゅう動物どうぶつもん
  2. ^ a b ただし、かく生物せいぶつの2019ねん最新さいしん分類ぶんるいであるAdl et al. (2019)では採用さいようされていない。
  3. ^ 古典こてんラテン語らてんご中性ちゅうせいだいさん活用かつよう(iおとみき名詞めいし animal, is, n複数ふくすうかたち主格しゅかく
  4. ^ 明治めいじ以前いぜん日本にっぽんでは、中国ちゅうごく本草学ほんぞうがく影響えいきょうにより生物せいぶつかくぐんくさむしさかなししなどと並列へいれつてきあつかうことが一般いっぱんてきであり、生物せいぶつ動物どうぶつ植物しょくぶつ大別たいべつすることは西欧せいおう学問がくもん流入りゅうにゅう以降いこう普及ふきゅうしたかんがえである[2]
  5. ^ 原生動物げんせいどうぶつ進化しんかてきことなる雑多ざった生物せいぶつをまとめたグループ(系統けいとうぐん)であり、ミニステリアなどの一部いちぶ生物せいぶつのぞ後生ごしょう動物どうぶつとは系統的けいとうてき遠縁とおえんである。
  6. ^ この「ランク」は流動的りゅうどうてき分類ぶんるいぐん実情じつじょうわせ、リンネしき階層かいそう分類ぶんるいのように絶対ぜったいてき階層かいそうをもたない[10]
  7. ^ 幼生ようせいちゅう胚葉はいよう (larval mesoderm) または中外ちゅうがい胚葉はいよう (mesectoderm) ともばれる[36]
  8. ^ しんなか胚葉はいよう (true mesoderm) または中内なかうち胚葉はいよう (mesendoderm) ともばれる[36]
  9. ^ 哺乳類ほにゅうるいのように卵黄らんおうわずかな場合ばあいたまごalecithal egg)とばれる[73]
  10. ^ ちゅうたまごぶこともあるが、このかたり中位ちゅうい卵黄らんおうりょうmesolecithal にももちいられる[73]
  11. ^ たまごわり腔も blastocoelばれ、区別くべつされない[77]
  12. ^ 藤田ふじた (2010) では、分子ぶんし系統けいとう解析かいせきによればこれらの動物どうぶつもん最古さいこ化石かせきより10おくねん以上いじょうさかのぼると推測すいそくされている[127]とあるが、これはただしくない。
  13. ^ ガッコウチュウばれることもあるが[142]あごこうむし線形せんけい動物どうぶつ寄生虫きせいちゅう Gnathostoma にももちいられる[143]
  14. ^ a b とげ動物どうぶつゆうくし動物どうぶつ外見がいけん類似るいじしているので腔腸動物こうちょうどうぶつもんとしてまとめられていたが、ゆうくし動物どうぶつとげ胞がなく、上皮じょうひ細胞さいぼう繊毛せんもうせいであり、決定けっていせいたまごわりであるといったとげ動物どうぶつとの決定的けっていてきちがいがあり、しかも分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより腔腸動物こうちょうどうぶつたん系統けいとうとならないことがわかったので両者りょうしゃべつもんとしてけられている[144]
  15. ^ かつてひらたがた動物どうぶつもん分類ぶんるいされていたちんうずちゅうちょう動物どうぶつあらたなもんとしててたもの[145]。その系統けいとうてき位置いちかんしては、左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつもっと初期しょき分岐ぶんきしたとするせつ[146][147]後口あとくち動物どうぶつ一員いちいんであるとするせつ[148][149] がある。
  16. ^ a b c 脊椎動物せきついどうぶつとうさく動物どうぶつさく動物どうぶつの3もんもんとし、まとめて脊索せきさく動物どうぶつもんとすることもおおい。くわしくは#脊索せきさく動物どうぶつ参照さんしょう
  17. ^ a b ちょくおよげ動物どうぶつもんはい動物どうぶつもんはかつてちゅうせい動物どうぶつもんとされており[151]原生動物げんせいどうぶつから後生ごしょう動物どうぶつ進化しんかする過程かていであると過去かこにはられていたが、2010ねん現在げんざいでは寄生きせい生活せいかつにより退化たいかした後生ごしょう動物どうぶつ螺旋らせん動物どうぶつ)であるとられている[152]
  18. ^ かぎあたま動物どうぶつ Acanthocephala輪形りんけい動物どうぶつ内包ないほうされ、狭義きょうぎ輪形りんけい動物どうぶつがわ系統けいとうとなる。狭義きょうぎ輪形りんけい動物どうぶつおよびかぎあたま動物どうぶつもんとしてのこし、広義こうぎ輪形りんけい動物どうぶつきょうかわるい Syndermata とすることもある[153]
  19. ^ ほしこう動物どうぶつユムシ動物どうぶつゆうひげ動物どうぶつ過去かこにはもんとしててられていたこともあるが、2018ねん現在げんざいたまきがた動物どうぶつもん一部いちぶとみなされている[154]
  20. ^ ギリベ (2016) における系統けいとう仮説かせつではゆう動物どうぶつ系統けいとう位置いち不明ふめいであり前口まえぐち動物どうぶつない曖昧あいまいさをもってかれるが、ラーマーら (2019) でははっきりとうち動物どうぶつとのたん系統けいとうせいしめすため、これを反映はんえいした。また、ギリベ (2016) における系統けいとう仮説かせつではこけちゅう動物どうぶつうち動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなすが、ラーマーら (2019) ではこけちゅう動物どうぶつほうきちゅう動物どうぶつ姉妹しまいぐんとなり、それにうであし動物どうぶつくわえたたん系統けいとうぐんlophophorate clade[159]触手しょくしゅかんむり動物どうぶつ[11])がつよ支持しじされ、うち動物どうぶつはそれと姉妹しまいぐんをなす結果けっかはあるもののそうでない結果けっかもあることから、ラーマーら (2019) の系統けいとうじゅ優先ゆうせんして変更へんこうした。
  21. ^ 後口あとくち動物どうぶつみず動物どうぶつ姉妹しまいぐんをなすという結果けっかもある[149]
  22. ^ 前口まえぐち動物どうぶつないでの位置いち確定かくてい[11][158] だが、担顎動物どうぶつきんえんという結果けっかがある[159]
  23. ^ 前口まえぐち動物どうぶつないでの位置いち確定かくてい[11][158] だが、吸啜動物どうぶつきんえん[160] またはたまきがた動物どうぶつ内包ないほうされる[161] という結果けっかがある。
  24. ^ 前口まえぐち動物どうぶつないでの位置いち確定かくてい[11][158] だが、吸啜動物どうぶつきんえんという結果けっかがある[160]
  25. ^ a b c 螺旋らせん動物どうぶつかんむり動物どうぶつばれることもある[11]。その場合ばあいほんこう系統けいとうじゅ登場とうじょうするかんむり動物どうぶつは担輪動物どうぶつえられる[11]
  26. ^ 2000年代ねんだい一部いちぶ分子ぶんし系統けいとう解析かいせき(Giribet et al. (2001) など)では、ウミグモるいやっとこかくるいだいあごるい(ともにみきせいるい Cormogonida をなす)より早期そうき分岐ぶんきしたとされる[207]
  27. ^ Sharma & Ballesteros (2019) などの分子ぶんし系統けいとう解析かいせきにより、クモガタるいカブトガニるいたいして系統けいとう可能かのうせい示唆しさされる[207]
  28. ^ a b c この系統けいとう位置いちは2010年代ねんだい中期ちゅうき以降いこう主流しゅりゅう解析かいせき結果けっか(Oakley et al. (2013)、Schwentner et al. (2017, 2018)、Lozano-Fernandez et al. (2019) など)にもとづくものである。それ以前いぜんの Regier et al. (2005, 2010) ではえらあしるい甲殻こうかくるいとともに甲殻こうかくるい Vericrustaceaカシラエビるいムカデエビるいとともにエビるい Xenocarida をなしている[207][209]
  29. ^ ただし、螺旋らせん動物どうぶつのうち、触手しょくしゅかんむり動物どうぶつうであし動物どうぶつなどでは放射ほうしゃたまごわりおこな[75]脱皮だっぴ動物どうぶつでも線形せんけい動物どうぶつのように螺旋らせんたまごわりおこなうものも存在そんざいする[221]。かつては前口まえぐち動物どうぶつ形質けいしつだとみなされていたが、おそらく螺旋らせん動物どうぶつ共有きょうゆう派生はせい形質けいしつである[75]
  30. ^ 和名わみょうは『岩波いわなみ生物せいぶつがく辞典じてん だい5はん』(2013) にもとづく[232]
  31. ^ おおくがめい列記れっきになっているのはそれらをまとめた高次こうじ分類ぶんるいぐんいま命名めいめいされていないためである[231]
  32. ^ 例外れいがいおおく、たとえばさく動物どうぶつでは後口あとくち動物どうぶつながら体腔たいこうきれ体腔たいこうてきしょうじる。
  33. ^ ドリオラリア幼生ようせいウミユリ、ナマコ)、オーリクラリア幼生ようせいナマコ)、ビピンナリア幼生ようせいヒトデ)、オフィオプルテウス幼生ようせいクモヒトデ)、プルテウス幼生ようせい(エキノプルテウス、ウニ)などがあり、ドリオラリアがたやオーリクラリアがたのものが原始げんしてきであるとかんがえられている
  34. ^ ただしホヤつなのこりの両者りょうしゃ内部ないぶべつのクレードにふくがわ系統けいとうぐん[250]

たねめい

[編集へんしゅう]
  1. ^ クダカイメン Aplysina fistularis
  2. ^ カイロウドウケツ Euplectella aspergillum
  3. ^ キタカブトクラゲ Bolinopsis infundibulum
  4. ^ アトランティックシーネットル Chrysaora quinquecirrha
  5. ^ 複数ふくすうしゅイシサンゴ
  6. ^ センモウヒラムシ Trichoplax adherens
  7. ^ Waminoa sp.
  8. ^ ニッポンチンウズムシ Xenoturbella japonica
  9. ^ アカヒトデ Certonardoa semiregularis
  10. ^ ニセクロナマコ Holothuria leucospilota
  11. ^ ナガウニ Echinometra mathaei
  12. ^ ちょうえらつな一種いっしゅ同定どうてい
  13. ^ ナメクジウオ Branchiostoma lanceolatum
  14. ^ Symplegma rubra
  15. ^ ウシ Bos taurus
  16. ^ イソヤムシ Spadella cephaloptera
  17. ^ ヤギツノトゲカワ Echinoderes hwiizaa
  18. ^ エラヒキムシ Priapulus caudatus
  19. ^ Pliciloricus enigmatus
  20. ^ ヒトカイチュウ Ascaris_lumbricoides
  21. ^ Paragordius tricuspidatus
  22. ^ Hypsibius dujardini
  23. ^ Peripatoides indigo
  24. ^ ヨーロッパクロスズメバチ Vespula germanica
  25. ^ オオズワイガニ Chionoecetes bairdi
  26. ^ Rhopalura ophiocomae
  27. ^ ヤマトニハイチュウ Dicyema japonicum
  28. ^ パンドラムシ Symbion pandora
  29. ^ Gnathostomula paradoxa
  30. ^ コアゴムシ[142] Limnognathia maerski
  31. ^ カドツボワムシ Brachionus quadridentatus
  32. ^ Lepidodermella squamata
  33. ^ Schmidtea mediterranea
  34. ^ かぎじょうちゅう Taenia saginata
  35. ^ ホタテガイ Mizuhopecten yessoensis
  36. ^ ヨーロッパヤリイカ Loligo vulgaris
  37. ^ オウシュウツリミミズ Lumbricus terrestris
  38. ^ セイヨウカワゴカイ Hediste diversicolor
  39. ^ ユムシ Urechis unicinctus
  40. ^ スジホシムシ Sipunculus nudus
  41. ^ ミサキヒモムシ Notospermus geniculatus
  42. ^ ミドリシャミセンガイ Lingula anatina
  43. ^ ホウキムシ Phoronis hippocrepia
  44. ^ オオマリコケムシ Pectinatella magnifica
  45. ^ スズコケムシ Barentsia discreta

出典しゅってん

[編集へんしゅう]
  1. ^ Shalchian-Tabrizi et al.2008
  2. ^ a b c d e f g いわおほか 2013, p. 994e.
  3. ^ a b "動物どうぶつ". デジタル大辞泉だいじせん小学館しょうがくかん. コトバンクより2018ねん7がつ18にち閲覧えつらん
  4. ^ 八杉やすぎ貞夫さだお (2018), “動物どうぶつがく歴史れきし ―2000ねん動物どうぶつがくのエッセンス”, p. 2  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  5. ^ 藤田ふじた 2010, p. 91.
  6. ^ Lisa A. Urry; Michael L. Cain; Steven A. Wasserman; Peter V. Minorsky; Jane B. Reece 池内いけうち昌彦まさひこ伊藤いとうもとおのれはしもと春樹はるき道上みちがみ達男たつおやく (2018-03-20). キャンベル生物せいぶつがく 原書げんしょ11はん. 丸善まるぜん出版しゅっぱん. p. 655. ISBN 978-4621302767 
  7. ^ P. レーヴン; J. ロソス; S. シンガー; G. ジョンソン (2007-05-01). レーヴン ジョンソン 生物せいぶつがくした〉(原書げんしょだい7はん. 培風館ばいふうかん. p. 518 
  8. ^ 中学校ちゅうがっこう理科りか教科書きょうかしょ未来みらいひろがるサイエンス」”. けいりんかん. 2018ねん7がつ11にち閲覧えつらん
  9. ^ a b c d e Adl et al. 2019, pp. 4–119.
  10. ^ a b 﨑裕ぶんまわし島野しまの智之としゆき (2020). “かく生物せいぶつ高次こうじ分類ぶんるい体系たいけい改訂かいてい ―Adl et al. (2019) について―”. タクサ 48: 71–83. 
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad 角井かくいたかし (2018), “動物どうぶつかい分類ぶんるいぐん系統けいとう ―いまだにけないふる関係かんけい”, pp. 54–57  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  12. ^ 藤田ふじた 2010, p. 99.
  13. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al.. “A Higher Level Classification of All Living Organisms”. PLoS ONE 10 (4): 1–60. doi:10.1371/journal.pone.0119248. 
  14. ^ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; DÖring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin et al. (2018). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Diversity 90: 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. 
  15. ^ いわおほか 2013, p. 1552.
  16. ^ 動物どうぶつ命名めいめいほう国際こくさい審議しんぎかい 2005, じょう1.
  17. ^ 動物どうぶつ命名めいめいほう国際こくさい審議しんぎかい 2005, 表紙ひょうし.
  18. ^ 動物どうぶつ命名めいめいほう国際こくさい審議しんぎかい 2005, じょう1.1.1.
  19. ^ 動物どうぶつ命名めいめいほう国際こくさい審議しんぎかい 2005, 用語ようごしゅう.
  20. ^ 中野なかの隆文たかふみ (2018), “たね学名がくめい高次こうじ分類ぶんるいぐん 動物どうぶつ名称めいしょう名称めいしょうかんするルール”, pp. 46–47  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  21. ^ Avila, Vernon L. (1995). Biology: Investigating Life on Earth. Jones & Bartlett Learning. pp. 767–. ISBN 978-0-86720-942-6. https://books.google.com/books?id=B_OOazzGefEC&pg=PA767 
  22. ^ a b Palaeos:Metazoa”. Palaeos. 25 February 2018閲覧えつらん
  23. ^ Bergman, Jennifer. “Heterotrophs”. 29 August 2007てんオリジナルよりアーカイブ。30 September 2007閲覧えつらん
  24. ^ Mentel, Marek; Martin, William (2010). “Anaerobic animals from an ancient, anoxic ecological niche”. BMC Biology 8: 32. doi:10.1186/1741-7007-8-32. PMC 2859860. PMID 20370917. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2859860/. 
  25. ^ Saupe, S. G.. “Concepts of Biology”. 30 September 2007閲覧えつらん
  26. ^ Minkoff, Eli C. (2008). Barron's EZ-101 Study Keys Series: Biology (2nd, revised ed.). Barron's Educational Series. p. 48. ISBN 978-0-7641-3920-8 
  27. ^ 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう(1-3-2 動物どうぶつかいもんレベルの多様たようせい”, pp. 14–25  in 白山はくさん 2000
  28. ^ a b c d e f g h i 藤田ふじた 2010, pp. 102–106.
  29. ^ 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 49.
  30. ^ a b c d e f 濱田はまだ博司ひろし (2018), “左右さゆうじく形成けいせい ―なぜ心臓しんぞうひだりに?”, pp. 308-309  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  31. ^ a b c いわおほか 2013, p. 1401.
  32. ^ a b c d e f g h i 松尾まつおいさお (2018), “あたまじくはらじく形成けいせい 動物どうぶつかい共通きょうつうする普遍ふへんてき体制たいせい”, pp. 304-307  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  33. ^ a b 佐藤さとうほか 2004, pp. 30–37.
  34. ^ a b c d 佐藤さとうほか 2004, pp. 38–41.
  35. ^ a b c d e f g 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう(1-3-2 動物どうぶつかいもんレベルの多様たようせい”, pp. 16–17  in 白山はくさん 2000
  36. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r 久米くめだん 1957, pp. 35–37(総説そうせつ
  37. ^ a b c d 佐藤さとうほか 2004, p. 11.
  38. ^ a b c 駒崎こまざき伸二しんじ浅島あさじままこと (2018), “胚葉はいよう形成けいせい 動物どうぶつからだをつくる基本きほん作業さぎょう”, pp. 296–299  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  39. ^ a b c d e f g 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう(1-3-2 動物どうぶつかいもんレベルの多様たようせい”, pp. 19-20  in 白山はくさん 2000
  40. ^ いわおほか 2013, p. 848.
  41. ^ a b Kozloff 1990, pp. 7–8.
  42. ^ a b いわおほか 2013, p. 405.
  43. ^ 松本まつもと信二しんじ船越ふなこしひろしうみ玉野井たまのい逸朗いつろう細胞さいぼう増殖ぞうしょく生体せいたいシステム』(初版しょはん学会がっかい出版しゅっぱんセンター、1993ねんISBN 4-7622-6737-6  pp.47-50、3.細胞さいぼう微細びさい構造こうぞうとその機能きのう、3.1.細胞さいぼうまく
  44. ^ 武村たけむら政春まさはるだい1しょう エピジェネティクスを理解りかいするための基礎きそ知識ちしき、1-1 DNAとセントラルドグマ」『DNAをあやつ分子ぶんしたち』(初版しょはんだい1さつ技術評論社ぎじゅつひょうろんしゃ、2012ねん、14–24ぺーじISBN 978-4-7741-4998-1 
  45. ^ 松本まつもと信二しんじ船越ふなこしひろしうみ玉野井たまのい逸朗いつろう「3.細胞さいぼう微細びさい構造こうぞうとその機能きのう、3.3.かく生物せいぶつ、3.3.1かく生物せいぶつ構造こうぞう機能きのう概説がいせつ」『細胞さいぼう増殖ぞうしょく生体せいたいシステム』(初版しょはん学会がっかい出版しゅっぱんセンター、1993ねん、53–56ぺーじISBN 4-7622-6737-6 
  46. ^ 井出いで利憲としのりだい6しょう テロメアとはなにか」『細胞さいぼう運命うんめい細胞さいぼう老化ろうか』(初版しょはんサイエンスしゃ、2006ねん、65–75ぺーじISBN 4-7819-1127-7 
  47. ^ 「【細胞さいぼう骨格こっかくタンパク質たんぱくしつ】」『生化学せいかがく辞典じてんだい2はん』(だい2はんだい6さつ東京とうきょう化学かがく同人どうじん、1995ねん、534ぺーじISBN 4-8079-0340-3 
  48. ^ はやし純一じゅんいち「ミトコンドリアDNAに突然変異とつぜんへんいをもつ細胞さいぼう自然しぜん免疫めんえきにより排除はいじょされることを発見はっけん筑波大学つくばだいがく生命せいめい科学かがく研究けんきゅう発表はっぴょう 「Journal of Experimental Medicine」電子でんしばん 2011.Oct.12
  49. ^ 黒岩くろいわつねさち『ミトコンドリアはどこからきたか』日本にっぽん放送ほうそう出版しゅっぱん、2000ねん6がつ30にちだい1さつ発行はっこうISBN 4140018879
  50. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26810/ 
  51. ^ Sangwal, Keshra (2007). Additives and crystallization processes: from fundamentals to applications. John Wiley and Sons. p. 212. ISBN 978-0-470-06153-4 
  52. ^ Magloire, Kim (2004). Cracking the AP Biology Exam, 2004–2005 Edition. The Princeton Review. p. 45. ISBN 978-0-375-76393-9 
  53. ^ Starr, Cecie (2007-09-25). Biology: Concepts and Applications without Physiology. Cengage Learning. pp. 362, 365. ISBN 0495381500. https://books.google.com/?id=EXNFwB-O-WUC&pg=PA362 
  54. ^ Knobil, Ernst (1998). Encyclopedia of reproduction, Volume 1. Academic Press. p. 315. ISBN 978-0-12-227020-8 
  55. ^ a b c d e f g h i j k l m n 小林こばやし一也かずや (2018), “有性ゆうせい生殖せいしょく無性むしょう生殖せいしょく 生殖せいしょく戦略せんりゃく多様たようせい”, pp. 274–275  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  56. ^ Hamilton, Matthew B. (2009). Population genetics. Wiley-Blackwell. p. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0 
  57. ^ a b いわおほか 2013, p. 638.
  58. ^ a b c いわおほか 2013, p. 744.
  59. ^ いわおほか 2013, pp. 1105–1106.
  60. ^ a b c 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 33.
  61. ^ a b c d e 浅島あさじままこと駒崎こまざき伸二しんじ (2018), “さまざまな動物どうぶつ発生はっせい たまごからかたちづくりのはじまり”, pp. 270–273  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  62. ^ いわおほか 2013, p. 1313.
  63. ^ a b 久米くめだん 1957, p. 371(総説そうせつ
  64. ^ いわおほか 2013, p. 1430.
  65. ^ a b c d e f g h i j k l m Kozloff 1990, pp. 4–5.
  66. ^ a b いわおほか 2013, p. 406.
  67. ^ a b 久米くめだん 1957, pp. 39–40(総説そうせつ
  68. ^ いわおほか 2013, p. 1397.
  69. ^ いわおほか 2013, p. 923.
  70. ^ a b c d e f g h 久米くめだん 1957, pp. 28–31(総説そうせつ
  71. ^ a b c d e いわおほか 2013, p. 1443.
  72. ^ a b c d e f g h i j k l Kozloff 1990, p. 3.
  73. ^ a b c d e f 久米くめだん 1957, p. 5(総説そうせつ
  74. ^ a b c d e f g 久米くめだん 1957, pp. 31–33(総説そうせつ
  75. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Martín-Durán, José M.; Marlétaz, Ferdinand (2020). “Unravelling spiral cleavage”. Development 147: 1–7. doi:10.1242/dev.181081. 
  76. ^ a b c d 上野うえの秀一ひでかず (2018), “たまごわり おおきなたまごはなぜはや分裂ぶんれつするのか”, pp. 294–295  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  77. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x 久米くめだん 1957, pp. 33–35(総説そうせつ
  78. ^ 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 39.
  79. ^ 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 42.
  80. ^ a b Kozloff 1990, pp. 5–7.
  81. ^ a b 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 126.
  82. ^ a b 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 108.
  83. ^ a b 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, pp. 72–73.
  84. ^ a b c 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 115.
  85. ^ a b c 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 110.
  86. ^ 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, pp. 115–117.
  87. ^ 浅島あさじま駒崎こまざき 2011, p. 119.
  88. ^ a b c 藤田ふじた 2010, pp. 99–101.
  89. ^ a b c 古屋こや秀隆ひでたか (2000), “後生ごしょう動物どうぶつ起源きげん”, pp. 106–107  in 白山はくさん 2000
  90. ^ a b c d e f g h i j dos Reis et al. 2015, pp. 2939–2950.
  91. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. 92.
  92. ^ 土屋つちや 2013, pp. 11–12.
  93. ^ Erwin, D.H.; Laflamme, M.; Tweedt, S.M.; Sperling, E.A.; Pisani, D.; Peterson, K.J. (2011). “The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals”. Science 334: 1091–1097. 
  94. ^ Budd, G.E. (2008). “The earliest fossil record of the animals and its significance”. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363: 1425–1434. 
  95. ^ a b Maloof, A.C.; Porter, S.M.; Moore, J.L.; Dudas, F.O.; Bowring, S.A.; Higgins, J.A.; Fike, D.A.; Eddy, M.P. (2010). “The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change”. Geol. Soc. Am. Bull. 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130/B30346.1. 
  96. ^ a b c d 土屋つちや 2013, pp. 12–13.
  97. ^ a b c Brain, C.K.; Prave, Anthony R.; Hoffmann, Karl-Heinz; Fallick, Anthony E.; Botha, Andre; Herd, Donald A.; Sturrock, Craig; Young, Iain et al. (2012). “The first animals: ca. 760-million-year-old sponge-like fossils from Namibia”. S Afr J Sci. 108 (1/2): 1–8. doi:10.4102/sajs.v108i1/2.658. 
  98. ^ 『ナショナル ジオグラフィック にわかにはしんじがたい本当ほんとうにあったこと』日経にっけいナショナル ジオグラフィック、2019ねん3がつ25にち、299ぺーじ 
  99. ^ 松本まつもと 2015, p. 3.
  100. ^ Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan et al. (17 August 2010). “Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia”. Nature Geoscience 3 (9): 653–659. Bibcode2010NatGe...3..653M. doi:10.1038/ngeo934. http://www.nature.com/ngeo/journal/v3/n9/full/ngeo934.html. 
  101. ^ Love, G.D.; Grosjean, E.; Stalvies, C.; Fike, D.A.; Grotzinger, J.P.; Bradley, A.S.; Kelly, A.E.; Bhatia, M. et al. (2009). “Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period”. Nature 457: 718–721. doi:10.1038/nature0767. 
  102. ^ Siegl, A.; Kamke, J.; Hochmuth, T.; Piel, J.; Richter, M.; Liang, C.; Dandekar, T.; Hentschel, U. (2011). “Single-cell genomics reveals the lifestyle of Poribacteria, a candidate phylum symbiotically associated with marine sponges”. ISME J. 5: 61–70. 
  103. ^ 土屋つちや 2013, pp. 13–18.
  104. ^ Xiao, S.; Zhang, Y.; Knol (1998). “Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite”. Nature 391: 553–558. doi:10.1038/35318. 
  105. ^ Butterfield, N.J.. “Paleontology. Terminal developments in Ediacaran embryology”. Science 334: 1655–1656. 
  106. ^ Huldtgren, T.; Cunningham, J.A.; Yin, C.; Stampanoni, M.; Marone, F.; Donoghue, P.C.J.; Bengtson, S. (2011). “Fossilized nuclei and germination structures identify Ediacaran "animal embryos" as encysting protists”. Science 334: 1696–1699. 
  107. ^ Zhang, X.-G.; Pratt, B.R. (2014). “Possible algal origin and life cycle of Ediacaran Doushantuo microfossils with dextral spiral structure”. J. Paleontol. 88: 92–98. 
  108. ^ 土屋つちや 2013, p. 164.
  109. ^ a b c Dunn, Frances S.; Liu, Alexander G.; Donoghue, Philip C. J. (2018). “Ediacaran developmental biology”. Biol. Rev. 93: 914–932. doi:10.1111/brv.12379. 
  110. ^ a b c 土屋つちや 2013, pp. 21–40.
  111. ^ 土屋つちや 2013, p. 28.
  112. ^ Two Explosive Evolutionary Events Shaped Early History Of Multicellular Life
  113. ^ Shen, Bing; Dong, Lin; Xiao, Shuhai; Kowalewski, Michał (2008). “The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace”. Science 319 (5859): 81–84. Bibcode2008Sci...319...81S. doi:10.1126/science.1150279. PMID 18174439. http://www.sciencemag.org/content/319/5859/81.short. 
  114. ^ Yin, Z.; Zhu, M.; Davidson, E.H.; Bottjer, D.J.; Zhao, F.; Tafforeau, P. (2015). “Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myrbefore the Cambrian”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 112: E1453–E1460. doi:10.1073/pnas.1414577112. 
  115. ^ Antcliffe, J.B.; Callow, R.H.; Brasier, M.D. (2014). “Giving the early fossil record of sponges a squeeze”. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 89: 972–1004. 
  116. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). “New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications”. Geol. Soc. Lond. Spec. Publ. 286: 157–179. 
  117. ^ Liu, A.G.; Matthews, J.J.; Menon, L.R.; McIlroy, D.; Brasier, M.D. (2014). “Haootia quadriformis n. gen., n. sp., interpreted as a muscular cnidarian impression from the Late Ediacaran period (approx. 560 Ma)”. Proc. Biol. Sci. 281, 20141202. doi:10.1098/rspb.2014.1202. 
  118. ^ 土屋つちや 2013, pp. 33–35.
  119. ^ 土屋つちや 2013, pp. 35–36.
  120. ^ Carbone, C.; Narbonne, G.M. (2014). “When life got smart: the evolution of behavioral complexity through the Ediacaran and Early Cambrian of NW Canada”. J. Paleontol. 88: 309–330. 
  121. ^ Mángano, M.G.; Buatois, L.A. (2014). “Decoupling of body-plan diversification and ecological structuring during the Ediacaran-Cambrian transition: evolutionary and geobiological feedbacks”. Proc. Biol. Sci. 281, 20140038. 
  122. ^ Liu, A.G.; Mcllroy, D.; Brasier, M.D. (2010). “First evidence for locomotion in the Ediacara biota from the 565 Ma Mistaken Point Formation, Newfoundland”. Geology 38. 
  123. ^ Rogov, V.I.; Marusin, V.; Bykova, N.; Goy, Y.; Nagovitsin, K.E.; Kochnev, B.B.; Karlova, G.A.; Grazhdankin, D. (2012). “The oldest evidence of bioturbation on Earth”. Geology 40: 395–398. 
  124. ^ Pecoits, E.; Konhauser, K.O.; Aubet, N.R.; Heaman, L.M.; Veroslavsky, G.; Stern, R.A.; Gingras, M.K. (2012). “Bilaterian burrows and grazing behavior at >585 million years ago”. Science 336: 1693–1696. 
  125. ^ 土屋つちや 2013, pp. 165–166.
  126. ^ 土屋つちや 2013, pp. 166–167.
  127. ^ a b c d e f g h i j k l m n o 藤田ふじた 2010, pp. 92–98.
  128. ^ 土屋つちや 2013, pp. 169–171.
  129. ^ a b New Timeline for Appearances of Skeletal Animals in Fossil Record Developed by UCSB Researchers”. The Regents of the University of California (2010ねん11月10にち). 2021ねん8がつ28にち閲覧えつらん
  130. ^ 土屋つちや 2013, pp. 164–165.
  131. ^ a b c d 土屋つちや 2013, pp. 171–174.
  132. ^ Conway-Morris 2003, pp. 505–515.
  133. ^ 土屋つちや 2013, pp. 179–181.
  134. ^ Valentine, JW; Jablonski, D; Erwin, DH (1999). “Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion”. Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. http://dev.biologists.org/content/126/5/851.long. 
  135. ^ Budd, Graham (2013). “At the origin of animals: the revolutionary cambrian fossil record”. Current Genomics 14 (6): 344–354. doi:10.2174/13892029113149990011. PMC 3861885. PMID 24396267. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3861885/. 
  136. ^ Erwin, D. H.; Laflamme, M.; Tweedt, S. M.; Sperling, E. A.; Pisani, D.; Peterson, K. J. (2011). “The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals”. Science 334 (6059): 1091–1097. Bibcode2011Sci...334.1091E. doi:10.1126/science.1206375. PMID 22116879. 
  137. ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B. N.; Skovsted, C. B.; Steiner, M.; Vendrasco, M. J. (2012). “Chronology of early Cambrian biomineralization”. Geological Magazine 149 (2): 221–251. Bibcode2012GeoM..149..221K. doi:10.1017/s0016756811000720. 
  138. ^ Servais, T.; Harper, D.A.T. (2018). “The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): definition, concept and duration”. Lethaia 51: 151–164. 
  139. ^ García-Bellido, Diego C; Paterson, John R (2014). “A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group”. BMC Evolutionary Biology 14: 214. doi:10.1186/s12862-014-0214-z. PMC 4203957. PMID 25273382. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/214/abstract#. 
  140. ^ a b Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014-08-17). “Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda” (英語えいご). Nature 514 (7522): 363–366. doi:10.1038/nature13576. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature13576. 
  141. ^ a b c Hernández, Javier Ortega (英語えいご). Lobopodians. http://www.academia.edu/16933971/Lobopodians. 
  142. ^ a b c d e 白山しろやま義久よしひさ久保田くぼたしん駒井こまい智幸ともゆき西川にしかわ輝昭てるあきつき雄二ゆうじ加藤かとう哲哉てつやくぼてらつねおのれ齋藤さいとうひろし長谷川はせがわ和範かずのり藤田ふじた敏彦としひこ土田つちた真二しんじ (2005-03-20). みず生物せいぶつ. 小学館しょうがくかん図鑑ずかん NEO. ISBN 4092172079 
  143. ^ 藤田ふじた 2010, p. 127.
  144. ^ a b c 藤田ふじた 2010, pp. 119–120.
  145. ^ a b c d e 中野なかの裕昭ひろあき (2018), “ちんちょうがた動物どうぶつ 左右さゆう相称そうしょう動物どうぶつ祖先そせんせまる?”, pp. 86–87  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  146. ^ a b c d e Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (3 February 2016). “Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa”. Nature 530 (7588): 89–93. Bibcode2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. http://www.nature.com/nature/journal/v530/n7588/full/nature16520.html 3 February 2016閲覧えつらん. 
  147. ^ a b c Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016-02). “New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha” (英語えいご). Nature 530 (7588): 94–97. doi:10.1038/nature16545. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/nature16545. 
  148. ^ a b c Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). “Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470 (7333): 255–258. doi:10.1038/nature09676. PMC 4025995. PMID 21307940. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4025995/. 
  149. ^ a b c d e Philippe, H.; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; J.Hoff, Katharina; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven et al. (2019). “Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria”. Current Biology 29 (11): 1818–1826. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. 
  150. ^ 藤田ふじた 2010, p. 124.
  151. ^ a b c 藤田ふじた 2010, p. 113.
  152. ^ a b c 藤田ふじた 2010, p. 122.
  153. ^ a b c d e f g h i 柁原かじはらひろし (2018), “はら動物どうぶつひらたがた動物どうぶつあごこう動物どうぶつほろあご動物どうぶつ輪形りんけい動物どうぶつひもがた動物どうぶつ 人目ひとめれないマイナー分類ぶんるいぐん”, pp. 62-63  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  154. ^ 田中たなかただしあつし (2018), “たまきがた動物どうぶつゆうひげ動物どうぶつ・ユムシ・ほしこう動物どうぶつふくむ) 誤解ごかいされていた系統けいとう関係かんけい”, pp. 70–71  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  155. ^ 藤田ふじた 2010, p. 106.
  156. ^ Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W. et al. (2008-03-05). “Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life” (英語えいご). Nature 452 (7188): 745–749. doi:10.1038/nature06614. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature06614. 
  157. ^ Egger, Bernhard; Steinke, Dirk; Tarui, Hiroshi; Mulder, Katrien De; Arendt, Detlev; Borgonie, Gaëtan; Funayama, Noriko; Gschwentner, Robert et al. (2009-05-11). “To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy” (英語えいご). PLOS ONE 4 (5): e5502. doi:10.1371/journal.pone.0005502. ISSN 1932-6203. PMC 2676513. PMID 19430533. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0005502. 
  158. ^ a b c d e f g h i Giribet 2016, pp. 14–21
  159. ^ a b c d e f g h i j k l m Laumer et al. 2019, pp. 1–10
  160. ^ a b c d Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (2017). “The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution”. Zoological Letters 3 (6): 1–9. doi:10.1186/s40851-017-0068-5. 
  161. ^ a b Schiffer, Philipp H.; Robertson, Helen E.; Telford, Maximilian J. (2018). “Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms”. Current Biology 28 (12): 1970–1974. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. 
  162. ^ a b c 藤田ふじた 2010, p. 114.
  163. ^ Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (15 December 2015). “Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals”. Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (50): 15402–15407. doi:10.1073/pnas.1518127112. PMC 4687580. PMID 26621703. http://www.pnas.org/content/112/50/15402. 
  164. ^ Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; Franco, Arnaud Di; Roure, Béatrice; Satoh, Nori et al. (3 April 2017). “A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals”. Current Biology 27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.031. 
  165. ^ Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert; Pisani, Davide (2017). “Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals”. Current Biology 27 (24): 3864. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. PMID 29199080. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982217314537. 
  166. ^ a b Laumer, Christopher E.; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G.; Pearse, Vicki B.; Riesgo, Ana; Marioni, John C.; Giribet, Gonzalo (2018). “Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias”. eLIFE 7:e36278: 1–19. doi:10.7554/eLife.36278. 
  167. ^ a b Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W. et al. (2008). “Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life”. Nature 452 (7188): 745–749. Bibcode2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature06614. 
  168. ^ a b c d Henjol, Andreas; Matthias, Obst; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; Martinez, Pedro; Jaume, Baguñà et al. (2009). “Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods”. Proc. R. Soc. B 276: 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. 
  169. ^ Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (2015). “Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals”. PNAS 112 (18): 5773–5778. doi:10.1073/pnas.1503453112. 
  170. ^ Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Tatiana P.; Mukherjee, Krishanu; Williams, Peter; Paulay, Gustav; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (2017). “Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals”. Nature Ecology & Evolution 1 (11): 1737. doi:10.1038/s41559-017-0331-3. http://www.nature.com/articles/s41559-017-0331-3. 
  171. ^ Wainright, Patricia O.; Hinkle, Gregory; Sogin, Mitchell L.; Stickel, Shawn K. (1993). “Monophyletic Origins of the Metazoa: An Evolutionary Link with Fungi”. Science New Series 260 (5106): 340–342. 
  172. ^ Jessop, Nancy Meyer (1970). Biosphere; a study of life. Prentice-Hall. p. 428 
  173. ^ Sumich, James L. (2008). Laboratory and Field Investigations in Marine Life. Jones & Bartlett Learning. p. 67. ISBN 978-0-7637-5730-4 
  174. ^ a b c 藤田ふじた 2010, pp. 117–120.
  175. ^ Safra, Jacob E. (2003). The New Encyclopædia Britannica, Volume 16. Encyclopædia Britannica. p. 523. ISBN 978-0-85229-961-6 
  176. ^ a b c d e 中野なかの裕昭ひろあき (2018), “とげ動物どうぶつゆうくし動物どうぶつ平板へいばん動物どうぶつ海綿動物かいめんどうぶつ 左右さゆう相称そうしょうでない動物どうぶつたち”, pp. 58–59  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  177. ^ 藤田ふじた 2010, pp. 120–121.
  178. ^ a b c 久保田くぼたしん (2000), ゆうくし動物どうぶつとげ動物どうぶつ関係かんけい, pp. 116-117  in 白山はくさん 2000
  179. ^ a b c 藤田ふじた 2010, pp. 122–132.
  180. ^ a b Minelli, Alessandro (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. p. 53. ISBN 978-0-19-856620-5. https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ&pg=PA53 
  181. ^ a b c Brusca, Richard C. (2016). Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation. Sinauer Associates. pp. 345–372. ISBN 978-1605353753. http://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf 
  182. ^ Quillin, K. J. (May 1998). “Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris”. The Journal of Experimental Biology 201 (12): 1871–83. PMID 9600869. https://journals.biologists.com/jeb/cgi/pmidlookup. 
  183. ^ Westblad, E. (1949). “Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type”. Arkiv för Zoologi 1: 3–29. 
  184. ^ Bourlat, S. et al. (2006). “Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida”. Nature 444: 85–88. 
  185. ^ Perseke, M.; Hankeln, T.; Weich, B.; Fritzsch, G.; Stadler, P.F.; Israelsson, O.; Bernhard, D.; Schlegel, M. (August 2007). “The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis”. Theory Biosci 126 (1): 35–42. doi:10.1007/s12064-007-0007-7. PMID 18087755. http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf. 
  186. ^ Baguñà, J; Riutort, M (2004). “Molecular phylogeny of the Platyhelminthes”. Can J Zool 82: 168–193. 
  187. ^ Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S.J.; Telford, M.J. (2013). “Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha”. Nature Communications 4 (1): 1537. doi:10.1038/ncomms2556. 
  188. ^ 馬渡まわたり 2013, pp. 27–29.
  189. ^ 筑波大学つくばだいがくちんうずちゅうはもともと単純たんじゅん複雑ふくざつか ―まだつづめずらしちょう動物どうぶつもん系統けいとうじゅじょう放浪ほうろう』(プレスリリース)2019ねん5がつ27にちhttps://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/190527nakano-2.pdf2021ねん8がつ20日はつか閲覧えつらん 
  190. ^ 後藤ごとう太一郎たいちろう (2000), “31. もうあご動物どうぶつもん Phylum CHAETOGNATHA”, pp. 235–237  in 白山はくさん 2000
  191. ^ a b c d e f g 後藤ごとう太一郎たいちろう (2018), “もうあご動物どうぶつ なぞつつまれた系統けいとうてき位置いち”, pp. 84–85  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  192. ^ Telford, Maximilian J.; Holland, P. W. H. (1993). “The Phylogenetic Affinities of the Chaetognaths: A Molecular Analysis”. Mol. Biol. Evol. 10 (3): 660–676. 
  193. ^ Wada, Hiroshi; Satoh, Noriyuki. “Details of the evolutionary history from invertebrates to vertebrates, as deduced from the sequences of 18S rDNA”. Proc. Natl. Acad. Sci. 91 (5): 1801–1804. doi:10.1073/pnas.91.5.1801. 
  194. ^ a b c d Mallatt, Jon (2010). “Nearly complete rRNA genes assembled from across the metazoan animals: Effects of more taxa, a structure-based alignment, and paired-sites evolutionary models on phylogeny reconstruction”. Molecular Phylogenetics and Evolution 55: 1–17. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.028. 
  195. ^ a b 藤田ふじた 2010, pp. 122–123.
  196. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. 108.
  197. ^ Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Houghton Mifflin Harcourt. p. 381. ISBN 978-0-618-61916-0 
  198. ^ a b c 藤田ふじた 2010, p. 150.
  199. ^ a b c d e 嶋田しまだ大輔だいすけ (2018), “線形せんけい動物どうぶつるい線形せんけい動物どうぶつ 昆虫こんちゅう匹敵ひってきする多様たようせいぬし”, pp. 72–73  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  200. ^ 藤田ふじた 2010, pp. 150–152.
  201. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. 153.
  202. ^ a b 山崎やまざき博史ひろふみ (2018), “えら動物どうぶつどうかぶと動物どうぶつどう吻動吻 とげおおわれた頭部とうぶをもつ動物どうぶつたち”, pp. 74–75  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  203. ^ Miller, Stephen A.; Harley, John P. (2006). Zoology. McGraw-Hill Higher Education. p. 173. https://books.google.com/books?id=BWZFAQAAIAAJ 
  204. ^ Telford, Maximilian J; Bourlat, Sarah J; Economou, Andrew; Papillon, Daniel; Rota-Stabelli, Omar (2008-04-27). “The evolution of the Ecdysozoa”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1496): 1529–1537. doi:10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232. PMID 18192181. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2007.2243. 
  205. ^ a b 藤田ふじた 2010, pp. 155–156.
  206. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2017-09-01). “Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships”. Integrative and Comparative Biology 57 (3): 455–466. doi:10.1093/icb/icx072. ISSN 1540-7063. https://doi.org/10.1093/icb/icx072. 
  207. ^ a b c d e f g h i j Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865. 
  208. ^ 島野しまの智之としゆき (2018), “節足動物せっそくどうぶつあしるいやっとこかくるい―いまだ系統けいとう解明かいめいされていないふたつのおおきな分類ぶんるいぐん”, pp. 78–79  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  209. ^ a b c 大塚おおつかおさむ田中たなか隼人はやと (2020). “あごあしるい甲殻こうかくるい)の分類ぶんるい系統けいとうかんする研究けんきゅう最近さいきん動向どうこう”. タクサ 48: 49–62. 
  210. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. 168.
  211. ^ Olesen, Jørgen; Pisani, Davide; Iliffe, Thomas M.; Legg, David A.; Palero, Ferran; Glenner, Henrik; Thomsen, Philip Francis; Vinther, Jakob et al. (2019-08-01). “Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling” (英語えいご). Genome Biology and Evolution 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088. 
  212. ^ a b c 藤田ふじた 2010, pp. 157–158.
  213. ^ Ramsköld, L.; Xianguang, Hou (1991-05). “New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans” (英語えいご). Nature 351 (6323): 225–228. doi:10.1038/351225a0. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/351225a0. 
  214. ^ BUDD, GRAHAM E. (1996-03). “The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group” (英語えいご). Lethaia 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. 
  215. ^ Budd, Graham E. (1998/ed). “The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)” (英語えいご). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 89 (4): 249–290. doi:10.1017/S0263593300002418. ISSN 1473-7116. https://www.cambridge.org/core/journals/earth-and-environmental-science-transactions-of-royal-society-of-edinburgh/article/abs/morphology-and-phylogenetic-significance-of-kerygmachela-kierkegaardi-budd-buen-formation-lower-cambrian-n-greenland/AF165229724342F0BD90933A037CB05F. 
  216. ^ Budd, Graham E. (2001-01). “Tardigrades as ‘Stem-Group Arthropods’: The Evidence from the Cambrian Fauna”. Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology 240 (3–4): 265–279. doi:10.1078/0044-5231-00034. ISSN 0044-5231. https://doi.org/10.1078/0044-5231-00034. 
  217. ^ Jianni Liu, Degan Shu, Jian Han, Zhifei Zhang, and Xingliang Zhang (2006-06). “A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte”. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2).
  218. ^ Liu, J; Shu, D; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Zhang, Xingliang (2007-09-26). “Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China” (英語えいご). Acta Zoologica 89 (2): 183–183. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x. https://www.researchgate.net/publication/293346517. 
  219. ^ Edgecombe, Gregory D. (2009-06). “Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa” (英語えいご). Evolution: Education and Outreach 2 (2): 178–190. doi:10.1007/s12052-009-0118-3. ISSN 1936-6434. https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0118-3. 
  220. ^ Siveter, Derek J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David (2018-08-01). “A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK” (英語えいご). Open Science 5 (8): 172101. doi:10.1098/rsos.172101. ISSN 2054-5703. http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/5/8/172101. 
  221. ^ a b c 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう(1-5-4 分子ぶんし系統けいとうがく”, pp. 34–45  in 白山はくさん 2000
  222. ^ a b Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia et al. (2014). “Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia”. Molecular Biology and Evolution 31 (7): 1833-1849. doi:10.1093/molbev/msu143. PMID 24748651. 
  223. ^ Shankland, M.; Seaver, E. C. (2000). “Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?”. Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (9): 4434–7. Bibcode2000PNAS...97.4434S. doi:10.1073/pnas.97.9.4434. JSTOR 122407. PMC 34316. PMID 10781038. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC34316/. 
  224. ^ a b c d 藤田ふじた 2010, pp. 130–131.
  225. ^ a b 藤田ふじた 2010, pp. 127–128.
  226. ^ Balsamo, Maria; Artois, Tom; Smith III, Julian P. S.; Todaro, M. Antonio; Guidi, Loretta (2020). “The curious and neglected soft-bodied meiofauna: Rouphozoa (Gastrotricha and Platyhelminthes)”. Hydrobiologia 847: 2613–2644. 
  227. ^ a b 藤田ふじた 2010, pp. 135–136.
  228. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. 132.
  229. ^ a b c d e 藤田ふじた 2010, pp. 136–137.
  230. ^ a b c 佐々木ささきたけしさとし (2018), “軟体動物なんたいどうぶつ ―900 kgのイカ,0.01 g の巻貝まきがい”, pp. 68–69  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  231. ^ a b c d Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph (2016). “Current status of annelid phylogeny”. Org Divers Evol 16: 345–362. doi:10.1007/s13127-016-0265-7. 
  232. ^ いわおほか 2013, pp. 1584–1586.
  233. ^ a b 藤田ふじた 2010, pp. 104–105.
  234. ^ a b 佐藤さとうほか 2004, pp. 63–64.
  235. ^ 白山はくさん 2000, p.23
  236. ^ 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう(1-3-2 動物どうぶつかいもんレベルの多様たようせい”, pp. 21–23  in 白山はくさん 2000
  237. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. 169.
  238. ^ a b 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう(1-3-1 漸進ぜんしんてき進化しんか思想しそう分子ぶんし系統けいとうじゅ)”, pp. 3–14  in 白山はくさん 2000
  239. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine et al. (June 2011). “Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. Organisms, Diversity & Evolution 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 
  240. ^ Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). “Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. Nature Communications 8 (1). Bibcode2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. http://www.nature.com/articles/s41467-017-00020-w. 
  241. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). “Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature 514 (7522): 363–366. Bibcode2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. https://doi.org/10.1038/nature13576. 
  242. ^ a b Palaeos Metazoa: Ecdysozoa”. palaeos.com. 2017ねん9がつ2にち閲覧えつらん
  243. ^ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (June 2015). “Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences”. Zoological Letters 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. https://doi.org/10.1186/s40851-015-0017-0. 
  244. ^ Nielsen, C. (2002). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1 
  245. ^ Bilateria”. Tree of Life Web Project (2001ねん). August 11, 2014閲覧えつらん
  246. ^ a b c d 藤田ふじた 2010, pp. 169–173.
  247. ^ a b c 藤田ふじた敏彦としひこ (2018), “棘皮動物きょくひどうぶつ ほしがたからだをもつうみのスター”, pp. 88–89  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  248. ^ 藤田ふじた 2010, p. 173.
  249. ^ 西川にしかわ輝昭てるあき (2000), “33. はんさく動物どうぶつ Phylum HEMICHORDATA”, pp. 253–255  in 白山はくさん 2000
  250. ^ a b c d e f g h i 西川にしかわ輝昭てるあき (2018), “あたまさく動物どうぶつさく動物どうぶつはんさく動物どうぶつ 脊椎動物せきついどうぶつのルーツをさぐ”, pp. 90–91  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  251. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. –173.
  252. ^ a b 藤田ふじた 2010, p. -173.
  253. ^ a b 佐藤さとうほか 2004, p. 117.
  254. ^ a b c d e f g 藤田ふじた 2010, pp. 174–180.
  255. ^ (プレスリリース)沖縄おきなわ科学かがく技術ぎじゅつ大学院だいがくいん大学だいがく東邦大学とうほうだいがく、2014ねん9がつ17にちhttps://www.oist.jp/ja/news-center/press-releases/16643。2021ねん8がつ8にち閲覧えつらん 
  256. ^ Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel; Nishikawa, Teruaki (2014). “Chordate evolution and the three-phylum system”. Proceedings of Royal Society B 281 (1794): 1-10. doi:10.1098/rspb.2014.1729. 
  257. ^ a b 甲斐かい嘉晃よしあき (2018), “脊椎動物せきついどうぶつ魚類ぎょるい水中すいちゅう多様たよう進化しんかした分類ぶんるいぐん”, pp. 92-95  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  258. ^ 栗田くりた和紀かずのり (2018), “脊椎動物せきついどうぶつ爬虫類はちゅうるいりくたまごはじめた脊椎動物せきついどうぶつ”, pp. 98-99  in 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい 2018
  259. ^ a b 佐藤さとうほか 2004, p. 196.
  260. ^ a b c 鈴木すずき大地だいちアリストテレス『動物どうぶつ発生はっせいろん』の現代げんだい生物せいぶつがく科学かがく哲学てつがくてき検討けんとうⅠ : だい1かんだい1しょうだい16しょう」『古典こてん古代こだいがくだい6ごう筑波大学つくばだいがく大学院だいがくいん人文じんぶん社会しゃかい科学かがく研究けんきゅう古典こてん古代こだいがく研究けんきゅうしつ、2013ねん、1-23ぺーじISSN 1883-7352NAID 1200053732712021ねん10がつ1にち閲覧えつらん 
  261. ^ a b c d 松浦まつうら 2009, pp. 17–18.
  262. ^ 松浦まつうら 2009, pp. 20–21.
  263. ^ a b 上島うえしま励 (2000), ミクソゾアの系統けいとうがくてき位置いち, p. 93  in 白山はくさん 2000
  264. ^ a b 古屋こや秀隆ひでたか (2004). “ちゅうせい動物どうぶつ研究けんきゅう現状げんじょう”. タクサ (日本にっぽん動物どうぶつ分類ぶんるい学会がっかい) (16): 1–9. 
  265. ^ Kozloff 1990, pp. 212–216.
  266. ^ 藤田ふじた 2010, p. 125.
  267. ^ 久米くめまたさん織田おだ秀実ひでみ (1957), そと動物どうぶつ, pp. 171–198  in 久米くめだん (1957)
  268. ^ 馬渡まわたり静夫しずお触手しょくしゅ動物どうぶつ系統けいとう」『哺乳類ほにゅうるい科学かがくだい10かんだい2ごう日本にっぽん哺乳類ほにゅうるい学会がっかい、1970ねん、61-68ぺーじdoi:10.11238/mammalianscience.10.2_61ISSN 0385-437XNAID 1300008842202021ねん10がつ1にち閲覧えつらん 
  269. ^ a b c d e f g h i 白山しろやま義久よしひさ (2000), “総合そうごうてき観点かんてんから脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとう”, pp. 27-30  in 白山はくさん 2000
  270. ^ いわおほか 2013, p. 1585.
  271. ^ a b c d 藤田ふじた 2010, p. 145.
  272. ^ 藤田ふじた 2010, p. 163.
  273. ^ a b R.S.K.バーンズ ちょ本川ほんがわ達雄たつお 監訳かんやく やく図説ずせつ脊椎動物せきついどうぶつがく』2009ねん6がつ25にちISBN 978-4-254-17132-7 
  274. ^ 藤田ふじた 2010, p. 130.
  275. ^ a b c d e f g 正田しょうだ陽一よういち西田にしだまこと. "家畜かちく". 日本にっぽんだい百科全書ひゃっかぜんしょ(ニッポニカ). コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  276. ^ a b c いわおほか 2013, p. 226d.
  277. ^ 正田しょうだ陽一よういち. "家禽かきん". 改訂かいてい新版しんぱん 世界せかいだい百科ひゃっか事典じてん. コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  278. ^ いわおほか 2013, p. 199c.
  279. ^ a b c 資料しりょう4 「動物どうぶつ愛護あいご管理かんり歴史れきしてき変遷へんせん”. 環境省かんきょうしょう. 2019ねん12月26にち閲覧えつらん
  280. ^ "役畜えきちく". 精選せいせんばん 日本にっぽん国語こくごだい辞典じてん. コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  281. ^ "使役しえきけん". デジタル大辞泉だいじせん. コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  282. ^ a b 山下やました正男まさお. "動物どうぶつ". 改訂かいてい新版しんぱん 世界せかいだい百科ひゃっか事典じてん. コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  283. ^ a b c 愛玩あいがん動物どうぶつ衛生えいせい管理かんり徹底てっていかんするガイドライン2006”. 厚生こうせい労働ろうどうしょう. 2019ねん12月26にち閲覧えつらん
  284. ^ 川島かわしま誠一郎せいいちろう. "実験じっけん動物どうぶつ". 日本にっぽんだい百科全書ひゃっかぜんしょ(ニッポニカ). コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  285. ^ "疾患しっかんモデル動物どうぶつ". デジタル大辞泉だいじせん. コトバンクより2024ねん5がつ19にち閲覧えつらん
  286. ^ a b いわおほか 2013, p. 1398d.
  287. ^ a b いわおほか 2013, p. 424f.
  288. ^ 水野みずの 1977, p. 266.
  289. ^ a b c いわおほか 2013, p. 995h.
  290. ^ a b c いわおほか 2013, p. 995a.

参考さんこう文献ぶんけん

[編集へんしゅう]
  • Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2019). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryote”. Journal of Eukaryotic Microbiology 66: 4-119. doi:10.1111/jeu.12691. 
  • Conway-Morris, S. (2003). “The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?”. The International journal of developmental biology 47 (7–8): 505–515. PMID 14756326. http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756326. 
  • Giribet, Gonzalo (2016). “Genomicas and the animal tree of life: conflicts and future prospects”. Zoologica Scripta 45 (s1): 14-21. doi:10.1111/zsc.12215. 
  • Kozloff, Eugene N. (1990). Invertebrates. Saunders College Publishing. ISBN 0030462045 
  • Laumer, Christopher E.; Sørensen,Martin V. and Giribet, Gonzalo (2019). “Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla”. Proc. R. Soc. B 286: 1-10. doi:10.1098/rspb.2019.0831. 
  • dos Reis, Mario; Thawornwattana, Yuttapong; Angelis, Konstantinos; Telford, Maximilian J.; Donoghue, Philip C.J.; Yang, Ziheng (2015). “Uncertainty in the Timing of Origin of Animals and the Limits of Precision in Molecular Timescales”. Current Biology 25: 2939-2950. doi:10.1016/j.cub.2015.09.066. 
  • 浅島あさじままこと駒崎こまざき伸二しんじ ちょ太田おおた次郎じろう赤坂あかさかきのえおさむ浅島あさじままこと長田ながた敏行としゆき へん動物どうぶつ発生はっせい分化ぶんかはなぼうしん生命せいめい科学かがくシリーズ〉、2011ねん9がつ21にちISBN 978-4785358495 
  • いわおいさお倉谷くらたにしげる斎藤さいとうしげる塚谷つかたに裕一ひろいち岩波いわなみ生物せいぶつがく辞典じてん だい5はん岩波書店いわなみしょてん、2013ねん2がつ26にちISBN 9784000803144 
  • いわけやき邦男くにお馬渡まわたりたかし輔監おさむ ちょ白山しろやま義久よしひさ へん脊椎動物せきついどうぶつ多様たようせい系統けいとうはなぼう〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2000ねん11月30にちISBN 4785358289 
  • 久米くめまたさんだんかつみがく脊椎動物せきついどうぶつ発生はっせいがく培風館ばいふうかん、1957ねん9がつ30にち 
  • 佐藤さとうのりぎょう野地のちきよしはれ倉谷くらたにしげる長谷部はせべひかりやすし発生はっせい進化しんか岩波書店いわなみしょてん〈シリーズ 進化しんかがく〉、2004ねん6がつ8にちISBN 4000069241 
  • 土屋つちやけん しる群馬ぐんま県立けんりつ自然しぜん博物館はくぶつかん へん『エディアカラ・カンブリア生物せいぶつ技術評論社ぎじゅつひょうろんしゃ生物せいぶつミステリーPRO〉、2013ねん12月15にちISBN 978-4774160849 
  • 動物どうぶつ命名めいめいほう国際こくさい審議しんぎかい ちょ野田のだ泰一やすいち西川にしかわ輝昭てるあき へん国際こくさい動物どうぶつ命名めいめい規約きやく だいはん 日本語にほんごばんつい日本にっぽん分類ぶんるい学会がっかい連合れんごう東京とうきょう、2005ねん10がつISBN 4-9980895-1-Xhttp://ujssb.org/iczn/index.html 
  • 公益社こうえきしゃだん法人ほうじん 日本にっぽん動物どうぶつ学会がっかい動物どうぶつがく百科ひゃっか事典じてん丸善まるぜん出版しゅっぱん、2018ねん9がつ28にちISBN 978-4621303092 
  • 藤田ふじた敏彦としひこ ちょ太田おおた次郎じろう赤坂あかさかきのえおさむ浅島あさじままこと長田ながた敏行としゆき へん動物どうぶつ系統けいとう分類ぶんるい進化しんかはなぼうしん生命せいめい科学かがくシリーズ〉、2010ねん4がつ28にちISBN 978-4785358426 
  • 松浦まつうら啓一けいいち動物どうぶつ分類ぶんるいがく東京大学とうきょうだいがく出版しゅっぱんかい、2009ねん4がつ6にちISBN 978-4130622165 
  • 松本まつもと忠夫ただお ちょ太田おおた次郎じろう赤坂あかさかきのえおさむ浅島あさじままこと長田ながた敏行としゆき へん動物どうぶつ生態せいたい: 脊椎動物せきついどうぶつ進化しんか生態せいたい中心ちゅうしんに』はなぼうしん生命せいめい科学かがくシリーズ〉、2015ねん2がつ21にちISBN 978-4785358624 
  • 馬渡まわたりたかし輔『動物どうぶつ多様たようせい30こう』 3かん初版しょはん)、朝倉書店あさくらしょてん図説ずせつ生物せいぶつがく30こう環境かんきょうへん〕〉、2013ねん5がつ25にちISBN 978-4-254-17723-7 
  • 水野みずの壽彦としひこ日本にっぽん淡水たんすいプランクトン図鑑ずかん』(改訂かいてい保育ほいくしゃ、1977ねん11月1にちISBN 4586300388 

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