遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ (いでんしくみかえさくもつ、英語 えいご : genetically modified crops )とは、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え技術 ぎじゅつ を用 もち いて遺伝 いでん 的 てき 性質 せいしつ の改変 かいへん が行 おこな われた作物 さくもつ である。略称 りゃくしょう はGM作物 さくもつ (英語 えいご : GM crops )である。
日本語 にほんご では、いくつかの表記 ひょうき が混在 こんざい している。遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 かわ 作物 さくもつ 反対 はんたい 派 は は遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ 、厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう が遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ 、食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう では組 くみ 換 か えDNA技術 ぎじゅつ 応用 おうよう 作物 さくもつ 、農林水産省 のうりんすいさんしょう では遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ を使 つか う。
英語 えいご の genetically modified organism からGMO とも呼 よ ばれることがある。なお、GMOは通常 つうじょう はトランスジェニック動物 どうぶつ なども含 ふく む遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え生物 せいぶつ を指 さ し、作物 さくもつ に限 かぎ らない。
GMO生産 せいさん マップ(国際 こくさい アグリバイオ事業 じぎょう 団 だん (英語 えいご 版 ばん ) 、2019年 ねん )。耕作 こうさく 面積 めんせき によって色分 いろわ けされている。 5万 まん から1000万 まん ヘクタール
5万 まん ヘクタール以下 いか
栽培 さいばい されていない
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ は、商業 しょうぎょう 的 てき に栽培 さいばい されている植物 しょくぶつ (作物 さくもつ )に遺伝子 いでんし 操作 そうさ を行 おこな い、新 あら たな遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう し発現 はつげん させたり、内在 ないざい 性 せい の遺伝子 いでんし の発現 はつげん を促進 そくしん ・抑制 よくせい したりすることにより、新 あら たな形質 けいしつ が付与 ふよ された作物 さくもつ である。食用 しょくよう の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ では、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 、病害虫 びょうがいちゅう 耐 たい 性 せい 、貯蔵 ちょぞう 性 せい 増大 ぞうだい などの生産 せいさん 者 しゃ や流通 りゅうつう 業者 ぎょうしゃ にとっての利点 りてん を重視 じゅうし した遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の開発 かいはつ が先行 せんこう し、こうして生 う み出 だ された食品 しょくひん を第 だい 一 いち 世代 せだい 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん と呼 よ ぶ。これに対 たい し、食物 しょくもつ の成分 せいぶん を改変 かいへん することによって栄養 えいよう 価 か を高 たか めたり、有害 ゆうがい 物質 ぶっしつ を減少 げんしょう させたり、医薬品 いやくひん として利用 りよう できたりするなど、消費 しょうひ 者 しゃ にとっての直接的 ちょくせつてき な利益 りえき を重視 じゅうし した遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ の開発 かいはつ も近年 きんねん 活発 かっぱつ となり、こうして生 う み出 だ された食品 しょくひん を第 だい 二 に 世代 せだい 組 く み換 か え食品 しょくひん という。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の作製 さくせい には、開発 かいはつ 過程 かてい の高 こう 効率 こうりつ 化 か や安全 あんぜん 性 せい に関 かん する懸念 けねん の払拭 ふっしょく のためにさまざまな手法 しゅほう が取 と り入 い れられている。たとえば、遺伝子 いでんし の組 く み換 か わった細胞 さいぼう (形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう )だけを選択 せんたく するプロセスにおいて、かつては医療 いりょう 用 よう 、畜産 ちくさん 用 よう としても用 もち いられる抗生 こうせい 物質 ぶっしつ と選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし としてその抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし が用 もち いられていた。現在 げんざい ではそのような抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし が遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に残 のこ っていることが規制 きせい される場合 ばあい もあり、それ以外 いがい の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を利用 りよう したり、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を除去 じょきょ したりといった技術 ぎじゅつ が開発 かいはつ された。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい 国 こく と作付 さくづけ 面積 めんせき は年々 ねんねん 増加 ぞうか している。2015年 ねん 時点 じてん 、全 ぜん 世界 せかい の大豆 だいず (ダイズ)作付 さくづ け面積 めんせき の83%、トウモロコシ の29%、ワタ の75%、カノーラ の24%がGM作物 さくもつ である(ISAAA調査 ちょうさ )。遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ が商業 しょうぎょう 的 てき に本格 ほんかく 的 てき に栽培 さいばい された1996年 ねん から2014年 ねん までは年々 ねんねん 栽培 さいばい 面積 めんせき が増 ふ えてきたが2015年 ねん になって初 はじ めて前年 ぜんねん に比 くら べ栽培 さいばい 面積 めんせき が1%減少 げんしょう した。
2020年 ねん 10月 がつ 、アルゼンチン は世界 せかい で初 はじ めて遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え小麦 こむぎ を承認 しょうにん した。ヒマワリ 由来 ゆらい で、すでに大豆 だいず への組 く み込 こ み実績 じっせき がある遺伝子 いでんし HB4により、旱魃 かんばつ でも従来 じゅうらい 品種 ひんしゅ より平均 へいきん 20%多 た 収 おさむ である。アルゼンチンとフランス の企業 きぎょう が開発 かいはつ した[1] 。
日本 にっぽん については、限定 げんてい 的 てき ではあるが、青 あお いバラ (サントリーフラワーズ) の商業 しょうぎょう 栽培 さいばい により2009年 ねん には遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の商業 しょうぎょう 栽培 さいばい 国 こく となった。
日本 にっぽん の輸入 ゆにゅう 穀類 こくるい の半量 はんりょう 以上 いじょう は既 すで に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ であるという推定 すいてい もある[要 よう 出典 しゅってん ] 。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の開発 かいはつ ・利用 りよう について、賛成 さんせい 派 は と反対 はんたい 派 は の間 あいだ に激 はげ しい論争 ろんそう がある。主 おも な論点 ろんてん は、生態 せいたい 系 けい などへの影響 えいきょう 、経済 けいざい 問題 もんだい 、倫理 りんり 面 めん 、食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい などである。生態 せいたい 系 けい などへの影響 えいきょう 、経済 けいざい 問題 もんだい に関 かん しては、単一 たんいつ の作物 さくもつ や品種 ひんしゅ を大 だい 規模 きぼ に栽培 さいばい すること(モノカルチャー )に伴 ともな う諸 しょ 問題 もんだい を遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ 特有 とくゆう の問題 もんだい と混同 こんどう して議論 ぎろん されることが多 おお い。食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい に関 かん して、特定 とくてい の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ ではなく遺伝子 いでんし 組 く み換 か え操作 そうさ 自体 じたい が食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい を損 そこ なっているという主張 しゅちょう がある。そのような主張 しゅちょう の論拠 ろんきょ となっている研究 けんきゅう に対 たい し、実験 じっけん 設計 せっけい の不備 ふび やデータ解釈 かいしゃく 上 じょう の誤 あやま りを多数 たすう 指摘 してき したうえで科学 かがく 的 てき 根拠 こんきょ が充分 じゅうぶん に伴 ともな っていないとする反論 はんろん もある[2] 。
日本 にっぽん では、厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう および内閣 ないかく 府 ふ 食品 しょくひん 安全 あんぜん 委員 いいん 会 かい によって、ジャガイモ 、ダイズ 、テンサイ 、トウモロコシ 、ナタネ 、ワタ 、アルファルファ およびパパイア の8作物 さくもつ 318種類 しゅるい について、2018年 ねん (平成 へいせい 30年 ねん )2月 がつ 23日 にち 時点 じてん 、食品 しょくひん の安全 あんぜん 性 せい が確認 かくにん されている[3] 。
従来 じゅうらい の育種 いくしゅ 学 がく の延長 えんちょう で導入 どうにゅう された、1973年 ねん 以降 いこう の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えの手法 しゅほう としては、放射線 ほうしゃせん 照射 しょうしゃ 、重 じゅう イオン粒子 りゅうし 線 せん 照射 しょうしゃ 、変異 へんい 原 ばら 性 せい 薬品 やくひん などの処理 しょり で、胚 はい の染色 せんしょく 体 たい に変異 へんい を導入 どうにゅう した母 はは 本 ほん を多数 たすう 作成 さくせい し、そこから有用 ゆうよう な形質 けいしつ を持 も つ個体 こたい を選抜 せんばつ する作業 さぎょう を重 かさ ねるという手順 てじゅん で行 おこな われた。
最初 さいしょ のGMOが作成 さくせい されたあとに、科学 かがく 者 しゃ は自発 じはつ 的 てき なモラトリアムを、組 くみ 換 か えDNA実験 じっけん に求 もと めて観測 かんそく した。モラトリアムの一 ひと つの目標 もくひょう は、新 しん 技術 ぎじゅつ の状態 じょうたい 、および危険 きけん 性 せい を評価 ひょうか するアシロマ会議 かいぎ のための時間 じかん を提供 ていきょう することだった。生化学 せいかがく 者 もの の参入 さんにゅう と新 あら たなバイオテクノロジー の開発 かいはつ 、遺伝子 いでんし 地図 ちず の作成 さくせい などにより、作物 さくもつ となる植物 しょくぶつ に対 たい して、「目的 もくてき とする」形質 けいしつ をコードする遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう したり、「問題 もんだい がある」形質 けいしつ の遺伝子 いでんし をノックアウト したりすることができるようになった。
アメリカ合衆国 あめりかがっしゅうこく では、研究 けんきゅう の進展 しんてん とともに厳 きび しいガイドラインが設 もう けられた。そのようなガイドラインは、のちにアメリカ国立 こくりつ 衛生 えいせい 研究所 けんきゅうじょ や他国 たこく でも相当 そうとう する機関 きかん により公表 こうひょう された。これらのガイドラインは、GMOが今日 きょう まで規制 きせい される基礎 きそ を成 な している。
初 はじ めて市場 いちば に登場 とうじょう した遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ と言 い われるのは、アンチセンスRNA法 ほう (mRNA と相補 そうほ 的 てき なRNAを作 つく らせることで、標的 ひょうてき となるタンパク質 たんぱくしつ の生 なま 合成 ごうせい を抑 おさ える手法 しゅほう でRNAi 法 ほう の一種 いっしゅ )を用 もち いて、ペクチン を分解 ぶんかい する酵素 こうそ ポリガラクツロナーゼの産 さん 生 せい を抑制 よくせい したトマト "Flavr Savr " である。ほかのトマトと比較 ひかく して、熟 じゅく しても果皮 かひ や果肉 かにく が柔 やわ らかくなりにくいという特徴 とくちょう を持 も つ。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え「植物 しょくぶつ 」として開発 かいはつ されているものは、植物 しょくぶつ 自体 じたい の研究 けんきゅう に用 もち いられるモデル植物 しょくぶつ として利用 りよう されているものと、産業 さんぎょう 的 てき に利用 りよう されている、もしくは産業 さんぎょう 的 てき 利用 りよう を目指 めざ して研究 けんきゅう されている遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え「作物 さくもつ 」に分 わ けることができる。さらに、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ は、非 ひ 食用 しょくよう 作物 さくもつ 、食用 しょくよう 作物 さくもつ (遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん )、飼料 しりょう 用作 ようさく 物 ぶつ などに分類 ぶんるい 可能 かのう である。なお、食用 しょくよう 作物 さくもつ と飼料 しりょう 用 よう 作物 さくもつ との境界 きょうかい は明確 めいかく ではないため、食用 しょくよう 作物 さくもつ と飼料 しりょう 用 よう 作物 さくもつ の双方 そうほう を遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の範疇 はんちゅう に含 ふく めて説明 せつめい する。また、食用 しょくよう 作物 さくもつ と飼料 しりょう 用 よう 作物 さくもつ はエタノール 生産 せいさん や燃料 ねんりょう 用 よう 油 あぶら 生産 せいさん に利用 りよう されることもある。
非 ひ 食用 しょくよう 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ [ 編集 へんしゅう ]
非 ひ 食用 しょくよう の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ としては、園芸 えんげい 作物 さくもつ と林 はやし 木 き が主 おも である。園芸 えんげい 作物 さくもつ としては花卉 かき が主体 しゅたい である。たとえば、青 あお い花色 はないろ のカーネーション 「ムーンダスト 」は、一般 いっぱん の消費 しょうひ 者 しゃ に花屋 はなや で売 う られている遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ である。また、2009年 ねん 11月に国内 こくない で市販 しはん が開始 かいし された青 あお いバラ も遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ である。そのほか、菊 きく のカロテノイド 含量を変化 へんか させたり、トレニア のアントシアニン 生 なま 合成 ごうせい 系 けい をオーロン 生 なま 合成 ごうせい 系 けい へ変化 へんか させて黄色 きいろ いトレニアの花 はな を作 つく ったりする試 こころ み[4] がある。林 はやし 木 き の例 れい としては製紙 せいし 用 よう にリグニン の構造 こうぞう や含量を改変 かいへん されたポプラ やヤマナラシ 、ユーカリ 、テーダマツ 、ラジアータマツ が多 おお く、セルロース 含量を高 たか めたギンドロ [5] などもある。
なお、食用 しょくよう 作物 さくもつ と飼料 しりょう 用 よう 作物 さくもつ がエタノール生産 せいさん や燃料 ねんりょう 用 よう 油 あぶら 生産 せいさん に利用 りよう されることもあるが、バイオエタノール やバイオディーゼル 用 よう にスイッチグラス やナンヨウアブラギリ などの非 ひ 食用 しょくよう 植物 しょくぶつ を分子 ぶんし 育種 いくしゅ する研究 けんきゅう も進 すす んでいる。たとえば、スプラウト として食用 しょくよう とされることもあるアルファルファ においては、反芻 はんすう 動物 どうぶつ の飼料 しりょう 用 よう としてタンニン 含量を増加 ぞうか させたものが開発 かいはつ されているとともに、リグニン 生 なま 合成 ごうせい を抑制 よくせい してリグニン含量を低下 ていか させたものが上市 かみいち されている[6] 。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の分類 ぶんるい [ 編集 へんしゅう ]
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の分類 ぶんるい としてはさまざまなものがあるが、一 いち 例 れい として以下 いか のように分類 ぶんるい されることがある。本 ほん 項目 こうもく においては、この分類 ぶんるい に従 したが って解説 かいせつ する。なお、第 だい 三 さん 世代 せだい に関 かん してはまだ明確 めいかく ではない。
第 だい 一 いち 世代 せだい
除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 、病害虫 びょうがいちゅう 耐 たい 性 せい 、貯蔵 ちょぞう 性 せい 増大 ぞうだい など
第 だい 二 に 世代 せだい
成分 せいぶん 改変 かいへん 食品 しょくひん で消費 しょうひ 者 しゃ の利益 りえき が強調 きょうちょう されたもの。
第 だい 三 さん 世代 せだい
過酷 かこく な環境 かんきょう でも成育 せいいく できたり、収量 しゅうりょう が高 たか かったりするような作物 さくもつ か?
日本 にっぽん において第 だい 一種 いっしゅ 使用 しよう (食用 しょくよう または飼料 しりょう 用 よう に供 きょう するための使用 しよう 、栽培 さいばい 、加工 かこう 、保管 ほかん 、運搬 うんぱん および廃棄 はいき ならびにこれらに付随 ふずい する行為 こうい )を認 みと められている組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ には、たとえば、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし 以外 いがい に1品種 ひんしゅ に6種類 しゅるい の害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい と2種類 しゅるい の除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい の計 けい 8種類 しゅるい の外来 がいらい 遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう されたもの[7] や、1品種 ひんしゅ に7種類 しゅるい の害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい と3種類 しゅるい の除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい の計 けい 10種類 しゅるい の外来 がいらい 遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう されたもの[8] 、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい と改変 かいへん された脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと 組成 そせい の貯蔵 ちょぞう 脂質 ししつ の双方 そうほう を持 も つという、世代 せだい をまたいでいるといえるもの[9] もある。このように、異 こと なった形質 けいしつ を持 も つ組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ をかけ合 あ わせて、複数 ふくすう の形質 けいしつ (stacked traits) を導入 どうにゅう された組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ をスタック(ド)品種 ひんしゅ (stacked GM line (variety, cultivar)) ということがある。
なお、前述 ぜんじゅつ の通 とお り、まだ第 だい 三 さん 世代 せだい については確 かく たる定説 ていせつ がないため、ストレス 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ に関 かん しては「第 だい 一 いち 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の開発 かいはつ 状 じょう 況 きょう 」において説明 せつめい する。
第 だい 一 いち 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の開発 かいはつ 状 じょう 況 きょう [ 編集 へんしゅう ]
第 だい 一 いち 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん は、作物 さくもつ に除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 、病害虫 びょうがいちゅう 耐 たい 性 せい 、貯蔵 ちょぞう 性 せい 増大 ぞうだい などの形質 けいしつ が導入 どうにゅう されたものである。これらの特質 とくしつ は、生産 せいさん 者 しゃ や流通 りゅうつう 業者 ぎょうしゃ にとっての利点 りてん となるだけでなく、安価 あんか で安全 あんぜん な食品 しょくひん の安定 あんてい 供給 きょうきゅう につながるという点 てん で消費 しょうひ 者 しゃ にとっても大 おお きなメリットとなる。また、農薬 のうやく 使用 しよう 量 りょう の減少 げんしょう や不 ふ 耕 こう 起 おこり 栽培 さいばい の利用 りよう 可能 かのう 性 せい などにより環境 かんきょう 面 めん での負荷 ふか の減少 げんしょう を図 はか れることや、収穫 しゅうかく 量 りょう が多 おお かったり、損耗 そんこう が少 すく なかったりという性質 せいしつ を持 も つことは持続 じぞく 的 てき 農業 のうぎょう を進 すす めていく上 じょう でも有用 ゆうよう である。
以下 いか に、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ 、害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ 、耐 たい 病 びょう 性 せい 作物 さくもつ 、保存 ほぞん 性 せい を増大 ぞうだい させた作物 さくもつ 、雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる 形質 けいしつ の付与 ふよ と雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり からの稔 みのり 性 せい の回復 かいふく 、耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ 生産 せいさん トウモロコシ 、乾燥 かんそう 耐 たい 性 せい トウモロコシなどに関 かん して、それぞれの種類 しゅるい と原理 げんり について説明 せつめい する。
第 だい 一 いち 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ としては、ラウンドアップ やビアラホス (bialaphos) など特定 とくてい の除草 じょそう 剤 ざい に耐 たい 性 せい を持 も つ品種 ひんしゅ を作成 さくせい し、その除草 じょそう 剤 ざい による雑草 ざっそう 防除 ぼうじょ を利用 りよう するような作物 さくもつ も開発 かいはつ されている。これは農作業 のうさぎょう の効率 こうりつ 化 か だけではなく、土壌 どじょう 流出 りゅうしゅつ による環境 かんきょう 破壊 はかい を防 ふせ ぐ不 ふ 耕 こう 起 おこり 栽培 さいばい を適用 てきよう できる。ダイズ の主要 しゅよう 生産 せいさん 地 ち である南北 なんぼく アメリカ諸国 しょこく では表土 ひょうど 流出 りゅうしゅつ が大 だい 問題 もんだい となっている。前作 ぜんさく の植物 しょくぶつ 残 ざん 渣を放置 ほうち できるため、植物 しょくぶつ 残 ざん 渣がマルチ(マルチング )となって風雨 ふうう から土壌 どじょう 流出 りゅうしゅつ を防 ふせ ぎ、土壌 どじょう を耕 たがや すことによって土壌 どじょう が流亡 りゅうぼう しやすくなることを不 ふ 耕 こう 起 おこり 栽培 さいばい によって防 ふせ ぐことができる[10] 。そのほか、有毒 ゆうどく 雑草 ざっそう の収穫 しゅうかく 物 ぶつ への混入 こんにゅう を減 へ らせるとの主張 しゅちょう もある。
単一 たんいつ の除草 じょそう 剤 ざい と除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ の組 く み合 あ わせで長年 ながねん 栽培 さいばい を続 つづ けると、その除草 じょそう 剤 ざい に対 たい する耐 たい 性 せい 雑草 ざっそう が出現 しゅつげん する。この現象 げんしょう 自体 じたい は一般 いっぱん 的 てき なものであり、すでに除草 じょそう 剤 ざい ラウンドアップ に対 たい する耐 たい 性 せい 雑草 ざっそう の出現 しゅつげん が報告 ほうこく されている。このような事態 じたい を避 さ けるための方策 ほうさく として、複数 ふくすう の除草 じょそう 剤 ざい に対 たい して耐 たい 性 せい を持 も つ作物 さくもつ と複数 ふくすう の除草 じょそう 剤 ざい の混用 こんよう 、異 こと なる除草 じょそう 剤 ざい とその除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ の複数 ふくすう の組 く み合 あ わせを用 もち いた定期 ていき 的 てき な輪作 りんさく などが推奨 すいしょう されている[11] 。
除草 じょそう 剤 ざい を含 ふく めた薬剤 やくざい に対 たい する耐 たい 性 せい 化 か 機構 きこう として次 つぎ のものが挙 あ げられる。
薬剤 やくざい とその標的 ひょうてき との親和 しんわ 性 せい の低下 ていか
標的 ひょうてき の過剰 かじょう 発現 はつげん
薬剤 やくざい の分解 ぶんかい ・修飾 しゅうしょく による無毒 むどく 化 か
薬剤 やくざい の移行 いこう ・吸収 きゅうしゅう の阻害 そがい
薬剤 やくざい が阻害 そがい しない別 べつ 経路 けいろ の誘導 ゆうどう
もともとは活性 かっせい を持 も たない薬剤 やくざい を活性 かっせい を有 ゆう する物質 ぶっしつ に変換 へんかん する経路 けいろ の抑制 よくせい
除草 じょそう 剤 ざい に対 たい しても、これらの機構 きこう を単独 たんどく もしくは複数 ふくすう 組 く み合 あ わせて植物 しょくぶつ を耐 たい 性 せい 化 か している。
以下 いか に除草 じょそう 剤 ざい の種類 しゅるい ごとの耐 たい 性 せい 作物 さくもつ について説明 せつめい する。
ビアラホス (bialaphos)[注釈 ちゅうしゃく 1] は放線 ほうせん 菌 きん Streptomyces hygroscopicus , S. viridochromogenes などが生産 せいさん する抗生 こうせい 物質 ぶっしつ であり、窒素 ちっそ 代謝 たいしゃ においてアンモニウムイオンの同化 どうか に関与 かんよ するグルタミン合成 ごうせい 酵素 こうそ の阻害 そがい 剤 ざい として作用 さよう する[注釈 ちゅうしゃく 2] 。グルタミン合成 ごうせい 酵素 こうそ が阻害 そがい されると毒性 どくせい の高 たか いアンモニウムイオンが植物 しょくぶつ 体内 たいない に蓄積 ちくせき して、植物 しょくぶつ 体 たい を枯死 こし させると考 かんが えられている。
ビアラホス生産 せいさん 菌 きん は、ビアラホスが自身 じしん のグルタミン合成 ごうせい 酵素 こうそ を阻害 そがい する事態 じたい に対処 たいしょ するため、ビアラホスを無毒 むどく 化 か する酵素 こうそ ホスフィノスリシン N -アセチル基 もと 転移 てんい 酵素 こうそ (英語 えいご 版 ばん ) [注釈 ちゅうしゃく 3] の遺伝子 いでんし bar を持 も っている。そこで bar を植物 しょくぶつ 内 ない で発現 はつげん できるように改変 かいへん して導入 どうにゅう することでビアラホス耐 たい 性 せい 作物 さくもつ を開発 かいはつ した(薬剤 やくざい の分解 ぶんかい ・修飾 しゅうしょく による無毒 むどく 化 か )。
ブロモキシニル[注釈 ちゅうしゃく 4] やアイオキシニル[注釈 ちゅうしゃく 5] はオキシニル (oxynil) 系 けい 除草 じょそう 剤 ざい であり、光合成 こうごうせい 系 けい の電子 でんし 伝達 でんたつ 系 けい を阻害 そがい することで除草 じょそう 活性 かっせい を示 しめ す。肺炎 はいえん 桿菌 かんきん クレブシエラ・ニューモニエ Klebsiella pneumoniae subsp. ozaenae 由来 ゆらい のブロモキシニル・ニトリラーゼ[注釈 ちゅうしゃく 6] は、ブロモキシニルを3,5-ジブロモ 4-ヒドロキシ安息香 あんそくこう 酸 さん (3,5-dibromo 4-hydroxybenzoate ) とアンモニアに、アイオキシニルを3,5-ジヨード 4-ヒドロキシ安息香 あんそくこう 酸 さん (3,5-diiodo 4-hydroxybenzoate) とアンモニアに加水 かすい 分解 ぶんかい できる。そこで、このニトリラーゼの遺伝子 いでんし oxy を植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう してブロモキシニル耐 たい 性 せい にしている(薬剤 やくざい の分解 ぶんかい ・修飾 しゅうしょく による無毒 むどく 化 か )。バイエルクロップサイエンス株式会社 かぶしきがいしゃ の西洋 せいよう ナタネ・カノーラ OXY-23については、「除草 じょそう 剤 ざい ブロモキシニル耐 たい 性 せい セイヨウナタネ (oxy , Brassica napus L.) (OXY-235, OECD UI: ACS-BNØ11-5) の生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう 評価 ひょうか 書 しょ の概要 がいよう [12] 」などで公表 こうひょう されている。
スルホニルウレア系 けい 除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ [ 編集 へんしゅう ]
スルホニルウレア (sulfonylurea) 系 けい 除草 じょそう 剤 ざい (SU剤 ざい )には多数 たすう の薬剤 やくざい が登録 とうろく されている。SU剤 ざい は後述 こうじゅつ の「ALS 遺伝子 いでんし の特異 とくい 的 てき 置換 ちかん 」の小節 しょうせつ で述 の べているbispyribacと同様 どうよう にALS/AHAS[注釈 ちゅうしゃく 7] の阻害 そがい 剤 ざい で分岐 ぶんき 鎖 くさり アミノ酸 あみのさん [注釈 ちゅうしゃく 8] の生 なま 合成 ごうせい 系 けい を阻害 そがい する。ALS/AHASのSU剤 ざい に対 たい する感受性 かんじゅせい の低下 ていか した耐 たい 性 せい 変異 へんい が知 し られており、耐 たい 性 せい 型 がた のALS 遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう して発現 はつげん させることによりSU剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ が分子 ぶんし 育種 いくしゅ されている(薬剤 やくざい とその標的 ひょうてき との親和 しんわ 性 せい の低下 ていか による耐 たい 性 せい 化 か )。そのほか、ヒト の肝臓 かんぞう で発現 はつげん しているシトクロムP450 (cytochrome P450) の分子 ぶんし 種 しゅ のうち、CYP2C9やCYP2C19をイネ で発現 はつげん させてSU剤 ざい であるクロルスルフロン[注釈 ちゅうしゃく 9] とイマゾスルフロン (imazosulfuron) に対 たい してそれぞれ耐 たい 性 せい 化 か させた例 れい もある[13] 。ヒトの肝臓 かんぞう でクロルスルフロンがCYP2C9によって、イマゾスルフロンがCYP2C19によってそれぞれ水酸化 すいさんか されて代謝 たいしゃ されるという知見 ちけん から応用 おうよう されたものである(薬剤 やくざい の分解 ぶんかい ・修飾 しゅうしょく による無毒 むどく 化 か )。
イミダゾリノン系 けい 除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ [ 編集 へんしゅう ]
イミダゾリノン (imidazolinone) 系 けい 除草 じょそう 剤 ざい はスルホニルウレア系 けい 除草 じょそう 剤 ざい と同様 どうよう にALSを阻害 そがい する。そこで、イミダゾリノン系 けい 除草 じょそう 剤 ざい に対 たい して感受性 かんじゅせい の低下 ていか したALSの遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう して耐 たい 性 せい 作物 さくもつ を育種 いくしゅ した(薬剤 やくざい とその標的 ひょうてき との親和 しんわ 性 せい の低下 ていか による耐 たい 性 せい 化 か )。その例 れい として、BASFアグロ株式会社 かぶしきがいしゃ のイミダゾリノン系 けい 除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい ダイズがあり、「イミダゾリノン系 けい 除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい ダイズ(改変 かいへん csr1-2 , Glycine max (L.) Merr.)(CV127, OECD UI: BPS-CV127-9) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [14] 」などで公表 こうひょう されている。
2,4-D[注釈 ちゅうしゃく 10] は植物 しょくぶつ ホルモン ・オーキシン 様 よう の生理 せいり 活性 かっせい を示 しめ し、高 こう 濃度 のうど では植物 しょくぶつ を枯死 こし させる作用 さよう を持 も つ。2,4-Dを2,4-ジクロロフェノール [注釈 ちゅうしゃく 11] へ変換 へんかん する酵素 こうそ 2,4-D モノオキシゲナーゼ[注釈 ちゅうしゃく 12] (タンパク質 たんぱくしつ 名 な : TfdA)を利用 りよう して2,4-D耐 たい 性 せい のタバコ やワタ などの作物 さくもつ が作 つく られた[15] (薬剤 やくざい の分解 ぶんかい ・修飾 しゅうしょく による無毒 むどく 化 か )。TfdAはグラム陰性 いんせい 細菌 さいきん Alcaligenes eutrophus のプラスミドp JP5上 じょう の遺伝子 いでんし tfdA 由来 ゆらい のものである。なお、グラム陰性 いんせい 桿菌 かんきん Sphingobium herbicidovorans の同様 どうよう の酵素 こうそ の遺伝子 いでんし aad-1 が改変 かいへん されて導入 どうにゅう された2,4-D耐 たい 性 せい トウモロコシは、ダウ・ケミカル により開発 かいはつ されている。複数 ふくすう の系統 けいとう が開発 かいはつ されており、「アリルオキシアルカノエート系 けい 除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい トウモロコシ(改変 かいへん aad-1 , Zea mays subsp. mays (L.)Iltis.)(DAS40278, OECD UI:DAS-4Ø278-9) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [16] [注釈 ちゅうしゃく 13] 」などで公表 こうひょう されている。また、グラム陰性 いんせい 桿菌 かんきん デルフチア・アシドボランス 由来 ゆらい の同様 どうよう の酵素 こうそ 遺伝子 いでんし aad-12 の改変 かいへん 型 がた によっても2,4-D耐 たい 性 せい ダイズやワタが開発 かいはつ されている。
ジカンバ(dicamba: 3,6-dichloro-2-methoxybenzoic acid, 3,6-ジクロロ-2-メトキシ安息香 あんそくこう 酸 さん , CAS No. 1918-00-9 )は、2,4-Dと同様 どうよう にオーキシン 様 よう の生理 せいり 活性 かっせい を示 しめ す除草 じょそう 剤 ざい である。ジカンバを3,6-ジクロロサリチル酸 さりちるさん (3,6-dichlorosalicylic acid) へ変換 へんかん する酵素 こうそ ジカンバ モノオキシゲナーゼ[注釈 ちゅうしゃく 14] (DMO)を利用 りよう してジカンバ耐 たい 性 せい のダイズが作 つく られた(薬剤 やくざい の分解 ぶんかい ・修飾 しゅうしょく による無毒 むどく 化 か )。グラム陰性 いんせい 細菌 さいきん Stenotrophomonas maltophilia DI-6株 かぶ 由来 ゆらい の改変 かいへん dmo 遺伝子 いでんし が利用 りよう され、ダイズに導入 どうにゅう されている。改変 かいへん DMOのアミノ末端 まったん 側 がわ にはプラスチドへの移行 いこう ペプチド (transit peptide) が融合 ゆうごう されている。ジカンバ耐 たい 性 せい ダイズに関 かん しては、「除草 じょそう 剤 ざい ジカンバ耐 たい 性 せい ダイズ(改変 かいへん dmo , Glycine max (L.) Merr.)(MON87708, OECD UI : MON-877Ø8-9) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [17] 」などで公表 こうひょう されている。
4-ヒドロキシフェニルピルビン酸 さん ジオキシゲナーゼ [注釈 ちゅうしゃく 15] (HPPD)は、4-ヒドロキシフェニルピルビン酸 さん [注釈 ちゅうしゃく 16] をホモゲンチジン酸 さん [注釈 ちゅうしゃく 17] に変換 へんかん する反応 はんのう を触媒 しょくばい する。ホモゲンチジン酸 さん はいくつかの段階 だんかい を経 へ て、光合成 こうごうせい やカロテノイド生 せい 合成 ごうせい に重要 じゅうよう なプラストキノン[注釈 ちゅうしゃく 18] 、トコフェロール 類 るい の前駆 ぜんく 体 たい である2-メチル-6-フィトキノール[注釈 ちゅうしゃく 19] へ変換 へんかん される。
イソキサゾール系 けい 除草 じょそう 剤 ざい であるイソキサフルトール (isoxaflutole: 5-cyclopropyl-4- (2-methylsulfonyl-4-trifluoromethylbenzoyl) isoxazole, CAS No. 141112-29-0 ) は、その代謝 たいしゃ 産物 さんぶつ 2-シアノ-3-シクロプロピル-1-(2-メチルスルホニル-4-トリフルオロメチルフェニル)プロパン-1,3-ジオン[注釈 ちゅうしゃく 20] (DKN)がHPPDの基質 きしつ である4-ヒドロキシフェニルピルビン酸 さん と競合 きょうごう してHPPD活性 かっせい を阻害 そがい することにより除草 じょそう 活性 かっせい を示 しめ す。
植物 しょくぶつ にイソキサフルトール耐 たい 性 せい を付与 ふよ するために、シュードモナス属 ぞく 細菌 さいきん Pseudomonas protegens Pf-5株 かぶ のhppd 遺伝子 いでんし から1塩基 えんき 置換 ちかん されたものが用 もち いられている。この遺伝子 いでんし は、1塩基 えんき 置換 ちかん によるミスセンス変異 へんい によって本来 ほんらい のアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ (GenBank:AAY92656.1 ) から1アミノ酸 あみのさん 置換 ちかん されたHPPDをコードしている。この変異 へんい 型 がた HPPDはDKNによって阻害 そがい されにくいためホモゲンチジン酸 さん が合成 ごうせい される(薬剤 やくざい とその標的 ひょうてき との親和 しんわ 性 せい の低下 ていか による耐 たい 性 せい 化 か )。なお、植物 しょくぶつ のHPPDはプラスチド に局在 きょくざい しているが、バクテリア であるP. protegenes 由来 ゆらい の変異 へんい 型 がた HPPDはそのままではプラスチドへ移行 いこう できない。そこで、変異 へんい 型 がた HPPDのアミノ末端 まったん 側 がわ にはプラスチドへ移行 いこう できるように移行 いこう ペプチドが融合 ゆうごう されている。なお、P. protegenes Pf-5株 かぶ はかつてP. fluorescens に分類 ぶんるい されていたため、P. fluorescens Pf-5株 かぶ と記載 きさい されている場合 ばあい がある。バイエルクロップサイエンス社 しゃ のイソキサフルトール耐 たい 性 せい ダイズに関 かん しては、「除草 じょそう 剤 ざい グリホサート及 およ びイソキサフルトール耐 たい 性 せい ダイズ(2mepsps , 改変 かいへん hppd , Glycine max (L.) Merr.)(FG72,OECD UI: MST-FG072-3) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [18] 」などで公表 こうひょう されている。
メソトリオン[注釈 ちゅうしゃく 21] は、トリケトン系 けい 除草 じょそう 剤 ざい である。メソトリオンも上記 じょうき のイソキサフルトールと同様 どうよう にHPPDの阻害 そがい 剤 ざい である。そこで、エンバク (Avena sativa ) 由来 ゆらい のメソトリオンに感受性 かんじゅせい の低下 ていか した変異 へんい 型 がた のhppd 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう により、メソトリオン耐 たい 性 せい ダイズが育種 いくしゅ された(薬剤 やくざい とその標的 ひょうてき との親和 しんわ 性 せい の低下 ていか による耐 たい 性 せい 化 か )。シンジェンタ社 しゃ のメソトリオン耐 たい 性 せい ダイズに関 かん しては、「除草 じょそう 剤 ざい メソトリオン耐 たい 性 せい ダイズ(改変 かいへん avhppd , Glycine max (L.) Merr.)(SYHT04R, OECD UI: SYN-∅∅∅4R-8) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [19] 」などで公表 こうひょう されている。
害虫 がいちゅう に対 たい して毒性 どくせい を有 ゆう するタンパク質 たんぱくしつ や害虫 がいちゅう の天敵 てんてき を誘引 ゆういん する物質 ぶっしつ を生産 せいさん させることで、害虫 がいちゅう の発生 はっせい を抑 おさ える害虫 がいちゅう 耐 たい 性 せい のものも存在 そんざい する。その機構 きこう としては、
が挙 あ げられるが、特 とく にBacillus thuringiensis の結晶 けっしょう 性 せい タンパク質 たんぱくしつ (Bt toxin) 遺伝子 いでんし 導入 どうにゅう による害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ が成功 せいこう している。
Bt toxinのBは属 ぞく 名 めい Bacillus の頭文字 かしらもじ に、tは種 たね 小名 しょうみょう thuringiensis の頭文字 かしらもじ に由来 ゆらい する。B. thuringiensis の性質 せいしつ として、
土壌 どじょう 細菌 さいきん で芽胞 がほう を形成 けいせい するときに結晶 けっしょう 性 せい タンパク質 たんぱくしつ (δ でるた -内 うち 毒素 どくそ : δ でるた -endotoxin, Bt toxin)を蓄積 ちくせき する。
結晶 けっしょう 性 せい タンパク質 たんぱくしつ が昆虫 こんちゅう の腸 ちょう に達 たっ すると部分 ぶぶん 消化 しょうか され、殺虫 さっちゅう 性 せい 毒素 どくそ ペプチド が遊離 ゆうり する。
哺乳類 ほにゅうるい には殺虫 さっちゅう 性 せい 毒素 どくそ ペプチドと結合 けつごう する特異 とくい 的 てき な受容 じゅよう 体 たい がないため、毒性 どくせい を発揮 はっき できない。
菌株 きんしゅ によって生産 せいさん する結晶 けっしょう 性 せい タンパク質 たんぱくしつ が作用 さよう する昆虫 こんちゅう の種類 しゅるい が異 こと なる。
というものがある。Bt toxinは哺乳類 ほにゅうるい には毒性 どくせい を持 も たないため、Bt toxinを生産 せいさん する植物 しょくぶつ を人間 にんげん が食 た べても害 がい はない。そこでBt toxinを生産 せいさん する害虫 がいちゅう 耐 たい 性 せい 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の開発 かいはつ につながった。日本 にっぽん においては市民 しみん 団体 だんたい などによって人体 じんたい への害 がい が喧伝 けんでん されている が、現時点 げんじてん において人体 じんたい への有害 ゆうがい 性 せい は確認 かくにん されていない。Bt toxinをそのまま植物 しょくぶつ に生産 せいさん される場合 ばあい もあるが、多 おお くの場合 ばあい 、部分 ぶぶん 消化 しょうか の際 さい に取 と り除 のぞ かれる配列 はいれつ を除去 じょきょ して、殺虫 さっちゅう 性 せい 毒素 どくそ ペプチドを含 ふく む部分 ぶぶん を主体 しゅたい とした、もっと小型 こがた のタンパク質 たんぱくしつ として植物 しょくぶつ に生産 せいさん させている。生産 せいさん 株 かぶ の違 ちが いによりBt toxinにはさまざまな種類 しゅるい がある。その種類 しゅるい により、殺虫 さっちゅう スペクトルが異 こと なってくる。そのため、作物 さくもつ に導入 どうにゅう されたBt toxin遺伝子 いでんし の種類 しゅるい により、殺虫 さっちゅう 活性 かっせい を示 しめ す昆虫 こんちゅう が異 こと なる。
Bt生産 せいさん 作物 さくもつ の導入 どうにゅう により、
殺虫 さっちゅう 剤 ざい 使用 しよう 量 りょう の大幅 おおはば 削減 さくげん
組織 そしき 内 ない へ侵入 しんにゅう 済 ず みの害虫 がいちゅう にも作用 さよう
害虫 がいちゅう 以外 いがい への殺虫 さっちゅう 剤 ざい による影響 えいきょう の大幅 おおはば 低下 ていか
虫害 ちゅうがい による傷口 きずぐち からの糸状 いとじょう 菌 きん 感染 かんせん 症 しょう が著 いちじる しく低下 ていか し、また収量 しゅうりょう 増加 ぞうか の効用 こうよう 。
その結果 けっか としてカビ毒 どく (mycotoxin) の含量(フモニシン : fumonisin、アフラトキシン : aflatoxinなどの総量 そうりょう )の低下 ていか (「害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい トウモロコシにおけるカビ毒 どく 含有 がんゆう 量 りょう の低下 ていか 」の小節 しょうせつ 参照 さんしょう )
Bt生産 せいさん 作物 さくもつ の殺虫 さっちゅう 対象 たいしょう 害虫 がいちゅう の減少 げんしょう に伴 ともな う、同 おな じ害虫 がいちゅう による他 た の作物 さくもつ の被害 ひがい の減少 げんしょう [20]
という結果 けっか が得 え られている。
その他 た の重要 じゅうよう な利点 りてん は、ある種 しゅ の作物 さくもつ の連作 れんさく を可能 かのう にするということである。米国 べいこく 中西部 ちゅうせいぶ におけるトウモロコシ栽培 さいばい の例 れい が挙 あ げられる。トウモロコシは肥料 ひりょう をコントロールすれば連作 れんさく 障害 しょうがい の出 で にくい作物 さくもつ である。しかし、かつては米国 べいこく 中西部 ちゅうせいぶ のコーンベルト において連作 れんさく できなかった。その原因 げんいん は、ウェスタンコーンルートワーム (western corn rootworm : Diabrotica virgifera virgifera LeConte) などの数種類 すうしゅるい のネクイハムシによる被害 ひがい であった。これらのネクイハムシの成虫 せいちゅう はトウモロコシ畑 はたけ で羽化 うか し、地中 ちちゅう に産卵 さんらん する。そして、翌 よく 春 はる 、播種 はしゅ されたトウモロコシの種子 しゅし が発芽 はつが するころに孵化 ふか する。幼虫 ようちゅう は生育 せいいく 初期 しょき の幼 よう 根 ね を加害 かがい するためトウモロコシの被害 ひがい は大 おお きかった。これらのネクイハムシの幼虫 ようちゅう はトウモロコシの幼 よう 根 ね がないと成育 せいいく できないため、生産 せいさん 者 しゃ はトウモロコシ栽培 さいばい のあとに別 べつ の作物 さくもつ を輪作 りんさく して虫害 ちゅうがい を防除 ぼうじょ してきた。ところが、ほかの作物 さくもつ が栽培 さいばい されている間 あいだ は孵化 ふか せず、トウモロコシが播種 はしゅ されると孵化 ふか するネクイハムシの系統 けいとう が各地 かくち で出現 しゅつげん したため、輪作 りんさく も無効 むこう になりつつあった。そのような状況 じょうきょう 下 か に、根 ね においてBt toxinを生産 せいさん する組 くみ 換 か えトウモロコシ品種 ひんしゅ が上市 かみいち され、連作 れんさく 可能 かのう となった[21] 。
トウモロコシの栽培 さいばい 面積 めんせき は、圧倒的 あっとうてき にデントコーン 品種 ひんしゅ が多 おお くを占 し めているため、トウモロコシの組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の大 だい 部分 ぶぶん はデントコーンのものである。組 くみ 換 か えスイートコーン 品種 ひんしゅ は遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えトウモロコシ品種 ひんしゅ 開発 かいはつ の初期 しょき から少数 しょうすう ではあるが存在 そんざい していた[注釈 ちゅうしゃく 22] が、近年 きんねん 、相次 あいつ いで複数 ふくすう の組 くみ 換 か えスイートコーン品種 ひんしゅ が上市 かみいち されている。スイートコーンは、茹 ゆ でトウモロコシや焼 や きトウモロコシや缶詰 かんづめ として利用 りよう されるため、害虫 がいちゅう の食害 しょくがい 痕 こん があると大 おお きく商品 しょうひん 価値 かち を下 さ げる。そのため、加工 かこう されることが多 おお いデントコーンの場合 ばあい 、収量 しゅうりょう が重要 じゅうよう であるが、スイートコーンの場合 ばあい 、収量 しゅうりょう よりも食害 しょくがい 痕 こん がなく商品 しょうひん となるかどうかの商品 しょうひん 化 か 率 りつ の方 ほう が大 おお きな意味 いみ を持 も ち、栽培 さいばい には殺虫 さっちゅう 剤 ざい が重要 じゅうよう な役割 やくわり を果 は たしている。アメリカにおいてスイートコーンの主要 しゅよう 害虫 がいちゅう はアメリカタバコガ (Heliocoverpa zea ) である。そこで、アメリカタバコガに抵抗 ていこう 性 せい を持 も つBtスイートコーンとその母 はは 本 ほん の大 だい 規模 きぼ な栽培 さいばい 試験 しけん が行 おこな われ、その商品 しょうひん 化 か 率 りつ が調 しら べられた[22] 。その結果 けっか 、Btスイートコーン品種 ひんしゅ の商品 しょうひん 化 か 率 りつ は安定 あんてい 的 てき に高 たか かったが、一方 いっぽう 、その母 はは 本 ほん の商品 しょうひん 化 か 率 りつ はBt品種 ひんしゅ に比 くら べ低 ひく くその値 ね の変動 へんどう 幅 はば も大 おお きかった。そこで、Btスイートコーン品種 ひんしゅ の栽培 さいばい は殺虫 さっちゅう 剤 ざい の使用 しよう を大幅 おおはば に減少 げんしょう させるとともに、大量 たいりょう の殺虫 さっちゅう 剤 ざい 使用 しよう に伴 ともな う職業 しょくぎょう 上 じょう や環境 かんきょう 上 じょう の危険 きけん を減少 げんしょう させることになろうと結論 けつろん づけている。
Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ の改善 かいぜん すべき点 てん と益虫 えきちゅう の増加 ぞうか [ 編集 へんしゅう ]
作物 さくもつ の主要 しゅよう 害虫 がいちゅう に対 たい する殺虫 さっちゅう 活性 かっせい を持 も つBt toxinの遺伝子 いでんし が選択 せんたく されて導入 どうにゅう されている。その結果 けっか 、主要 しゅよう 害虫 がいちゅう の被害 ひがい は低減 ていげん するため、殺虫 さっちゅう 剤 ざい の散布 さんぷ が減少 げんしょう する。その結果 けっか 、Bt toxin自体 じたい の殺虫 さっちゅう スペクトルが狭 せま いため、副次的 ふくじてき な害虫 がいちゅう が主要 しゅよう 害虫 がいちゅう に作用 さよう するBt toxinに非 ひ 感受性 かんじゅせい であれば、増加 ぞうか して主要 しゅよう 害虫 がいちゅう に代 か わって新 あら たな被害 ひがい を与 あた えることがある[23] 。また、主要 しゅよう 害虫 がいちゅう が複数 ふくすう あって、それぞれ別 べつ のBt toxin感受性 かんじゅせい の場合 ばあい も同様 どうよう である。そのほか、ある作物 さくもつ の主要 しゅよう 害虫 がいちゅう を減少 げんしょう させることができたために、農薬 のうやく 散布 さんぷ 量 りょう が減 へ って副次的 ふくじてき な害虫 がいちゅう が増加 ぞうか してその作物 さくもつ だけでなく他 ほか の作物 さくもつ に被害 ひがい を与 あた えることがある。これは前述 ぜんじゅつ の同 おな じ主要 しゅよう 害虫 がいちゅう の減少 げんしょう による他 た の作物 さくもつ に対 たい する被害 ひがい の減少 げんしょう [20] とは逆 ぎゃく に副次的 ふくじてき な害虫 がいちゅう による他 た の作物 さくもつ に対 たい する被害 ひがい の増大 ぞうだい である。その例 れい として、中国 ちゅうごく においてBtワタの導入 どうにゅう によって殺虫 さっちゅう 剤 ざい 散布 さんぷ が減 へ った結果 けっか 、殺虫 さっちゅう 対象 たいしょう 外 がい のカスミカメムシ類 るい が増 ふ え、ワタ以外 いがい の果樹 かじゅ 園 えん にも被害 ひがい をもたらしていることが報告 ほうこく されている[11] 。そのための対策 たいさく として、
新 あら たな害虫 がいちゅう に作用 さよう する別 べつ のBt toxinの遺伝子 いでんし も導入 どうにゅう する。
広範囲 こうはんい の害虫 がいちゅう にも作用 さよう するBt toxinの遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう する。
別 べつ の原理 げんり の抵抗 ていこう 性 せい 遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう する。
ことが考 かんが えられる。そのため、広範囲 こうはんい の害虫 がいちゅう に抵抗 ていこう 性 せい を持 も たせるためには複数 ふくすう の異 こと なる殺虫 さっちゅう スペクトルのBt toxin遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう された作物 さくもつ が開発 かいはつ されている。
一方 いっぽう 、上記 じょうき とは逆 ぎゃく にBt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ の栽培 さいばい により害虫 がいちゅう を食 た べる益虫 えきちゅう が増加 ぞうか し、周辺 しゅうへん の非 ひ 組 くみ 換 か え作物 さくもつ にも天敵 てんてき による害虫 がいちゅう コントロールが及 およ ぶ利点 りてん を示唆 しさ する報告 ほうこく も存在 そんざい する[23] 。Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ が害虫 がいちゅう と益虫 えきちゅう の両者 りょうしゃ とも殺 ころ す殺虫 さっちゅう 剤 ざい 処理 しょり を必要 ひつよう としないため、Btワタはオオタバコガ (Helicoverpa armigera ) などによる被害 ひがい を予防 よぼう するだけでなく、この害虫 がいちゅう を食 た べる益虫 えきちゅう の数 かず を増 ふ やすことを発見 はっけん した[24] 。
なお、ほかの殺虫 さっちゅう 剤 ざい と同様 どうよう にBt toxin抵抗 ていこう 性 せい 害虫 がいちゅう の発生 はっせい も報告 ほうこく されている。そこで、Bt toxin 耐 たい 性 せい 害虫 がいちゅう の出現 しゅつげん 管理 かんり 対策 たいさく として、
Bt toxinを高 こう 濃度 のうど に生産 せいさん する系統 けいとう を用 もち いる。
Bt toxin抵抗 ていこう 性 せい 害虫 がいちゅう はある遺伝子 いでんし 座 ざ の劣性 れっせい ホモ接合 せつごう で出現 しゅつげん するため、感受性 かんじゅせい 個体 こたい の供給 きょうきゅう 源 げん として、周辺 しゅうへん に非 ひ Bt品種 ひんしゅ を栽培 さいばい する(緩衝 かんしょう 帯 たい の設置 せっち )。
定期 ていき 的 てき に害虫 がいちゅう を採集 さいしゅう して、抵抗 ていこう 性 せい の発達 はったつ 程度 ていど をモニタリングする。
ことが推奨 すいしょう されている[25] [26] [27] 。
Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ の自家 じか 採種 さいしゅ と抵抗 ていこう 性 せい 害虫 がいちゅう の出現 しゅつげん [ 編集 へんしゅう ]
Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ で害虫 がいちゅう の抵抗 ていこう 性 せい 発達 はったつ を抑 おさ える対策 たいさく の基本 きほん は、上記 じょうき のように高 こう 濃度 のうど のBt toxinを生産 せいさん する品種 ひんしゅ を用 もち い、非 ひ Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ を緩衝 かんしょう 区 く として栽培 さいばい することであり、さらに複数 ふくすう のBt toxinを生産 せいさん する品種 ひんしゅ を用 もち いることも有効 ゆうこう とされている。高 こう 濃度 のうど Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ においては害虫 がいちゅう を幼虫 ようちゅう 段階 だんかい で死亡 しぼう させ、次世代 じせだい に生 い き残 のこ る個体 こたい を大幅 おおはば に減 へ らせる。しかし、不正 ふせい 増殖 ぞうしょく 種子 しゅし や自家 じか 採種 さいしゅ によるBt toxin濃度 のうど が不十分 ふじゅうぶん な作物 さくもつ の栽培 さいばい 面積 めんせき が広 ひろ がるとBt toxin抵抗 ていこう 性 せい 害虫 がいちゅう の出現 しゅつげん を助長 じょちょう することになり、不正 ふせい 増殖 ぞうしょく 種子 しゅし や組 くみ 換 か え作物 さくもつ 種子 しゅし の自家 じか 採種 さいしゅ が重大 じゅうだい な問題 もんだい となってくる[28] 。そのため、栽培 さいばい 農家 のうか による正規 せいき の種子 しゅし の購入 こうにゅう と害虫 がいちゅう 出現 しゅつげん のモニタリングは重要 じゅうよう である。
天敵 てんてき 誘引 ゆういん 物質 ぶっしつ 生産 せいさん 作物 さくもつ [ 編集 へんしゅう ]
殺虫 さっちゅう 性 せい の線 せん 虫 ちゅう の誘因 ゆういん 剤 ざい の合成 ごうせい 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう による害虫 がいちゅう 防除 ぼうじょ の例 れい が報告 ほうこく された[29] 。植物 しょくぶつ 食 しょく の昆虫 こんちゅう による食害 しょくがい が起 お きると、天敵 てんてき を誘引 ゆういん する揮発 きはつ 性 せい 物質 ぶっしつ を植物 しょくぶつ は放出 ほうしゅつ することがある。そこで、作物 さくもつ の害虫 がいちゅう 防除 ぼうじょ を改良 かいりょう するうえで、これらの揮発 きはつ 性 せい 物質 ぶっしつ の利用 りよう が提案 ていあん されてきた。トウモロコシ の重大 じゅうだい な害虫 がいちゅう であるウェスタンコーンルートワーム (D. virgifera virgifera ) の食害 しょくがい は、多 おお くのトウモロコシ品種 ひんしゅ の根 ね から(E )-β べーた -カリオフィレン ((E )-β べーた -caryophyllene : Eβ べーた C) を放出 ほうしゅつ させる。Eβ べーた Cは殺虫 さっちゅう 性 せい の線 せん 虫 ちゅう (Heterorhabditis megidis ) を誘引 ゆういん する。そして、殺虫 さっちゅう 性 せい の線 せん 虫 ちゅう は根 ね を食害 しょくがい する害虫 がいちゅう に感染 かんせん して殺 ころ す。しかし、大 だい 部分 ぶぶん の北米 ほくべい のトウモロコシ品種 ひんしゅ はEβ べーた Cの放出 ほうしゅつ 能 のう を失 うしな っており、そのため線 せん 虫 ちゅう による防除 ぼうじょ をほとんど受 う けられない。それらのトウモロコシ品種 ひんしゅ のEβ べーた C生産 せいさん 能 のう を回復 かいふく させるために、オレガノ 由来 ゆらい のEβ べーた C合成 ごうせい 酵素 こうそ ((E )-β べーた -caryophyllene synthase , EC 4.2.3.57, 反応 はんのう )遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう されたトウモロコシは、恒常 こうじょう 的 てき にEβ べーた Cを放出 ほうしゅつ できるようになった。その結果 けっか 、ウェスタンコーンルートワームが発生 はっせい している圃場 ほじょう に線 せん 虫 ちゅう を散布 さんぷ した試験 しけん では、Eβ べーた C放出 ほうしゅつ トウモロコシでは有意 ゆうい に根 ね に対 たい する被害 ひがい が減少 げんしょう し、非 ひ 形質 けいしつ 転換 てんかん の非 ひ 放出 ほうしゅつ 系 けい のトウモロコシに比 くら べ60%少 すく ない成虫 せいちゅう しか羽化 うか できなかった。
第 だい 一 いち 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ として耐 たい 病 びょう 性 せい を有 ゆう するものも作 つく られている。病害 びょうがい 抵抗 ていこう 性 せい 遺伝子 いでんし や糸状 いとじょう 菌 きん の細胞 さいぼう 壁 かべ 成分 せいぶん であるキチン を加水 かすい 分解 ぶんかい するキチナーゼ の遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう (多数 たすう あるうちの一 いち 例 れい [30] )によるものであるが、その中 なか でも植物 しょくぶつ ウイルス 耐 たい 性 せい のものが特 とく に成功 せいこう している。そのほか、糸状 いとじょう 菌 きん や細菌 さいきん 性 せい の植物 しょくぶつ 病原菌 びょうげんきん に耐 たい 性 せい を与 あた えるためにディフェンシン などの抗菌 こうきん ペプチドなどを作物 さくもつ で生産 せいさん させる試 こころ みも進 すす んでいる。
ジャガイモ やイチゴ などの栄養 えいよう 繁殖 はんしょく 性 せい 作物 さくもつ や果樹 かじゅ などの永年 えいねん 性 せい 作物 さくもつ において植物 しょくぶつ ウイルスによる被害 ひがい は大 おお きく、それらに植物 しょくぶつ ウイルス抵抗 ていこう 性 せい を付与 ふよ することは農業 のうぎょう 上 じょう 重要 じゅうよう である。ただし、ウイルス抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ は特定 とくてい のウイルスに対 たい してのみ抵抗 ていこう 性 せい であり、ウイルス一般 いっぱん に対 たい して抵抗 ていこう 性 せい を持 も つわけではない。ウイルス抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ は特定 とくてい のウイルスに抵抗 ていこう 性 せい であり、その特定 とくてい のウイルスを媒介 ばいかい する害虫 がいちゅう を防除 ぼうじょ する必要 ひつよう がなくなるため、その害虫 がいちゅう への殺虫 さっちゅう 剤 ざい 散布 さんぷ は不要 ふよう となる。しかし、野菜 やさい や果物 くだもの は外見 がいけん や味 あじ のわずかな劣化 れっか でも商品 しょうひん 価値 かち に大 おお きく影響 えいきょう するため、ほかの病害虫 びょうがいちゅう 防除 ぼうじょ のために農薬 のうやく 散布 さんぷ は必要 ひつよう である。そのため、その特定 とくてい のウイルス以外 いがい の被害 ひがい が大 おお きい地域 ちいき では、生産 せいさん 者 しゃ はウイルス抵抗 ていこう 性 せい 品種 ひんしゅ を採用 さいよう する必要 ひつよう 性 せい を感 かん じないと考 かんが えられる[31] 。
特 とく にウイルス抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ の成功 せいこう 例 れい としては、papaya ringspot virus(PRSV, パパイヤ・リングスポット・ウイルス)によってほぼ壊滅 かいめつ したハワイ のパパイヤ 栽培 さいばい が遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤ品種 ひんしゅ (Rainbow:レインボー)によって復活 ふっかつ できた事例 じれい が挙 あ げられる。これについては後述 こうじゅつ する。なお、2011年 ねん 2月 がつ 以降 いこう に報道 ほうどう された、沖縄 おきなわ におけるレインボーとは異 こと なる未 み 承認 しょうにん 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤが栽培 さいばい されていた事例 じれい についても記 しる す。植物 しょくぶつ ウイルス耐 たい 性 せい を与 あた える手法 しゅほう としてはさまざまな機構 きこう が用 もち いられているが、その手法 しゅほう は少 すく なくとも4種類 しゅるい 挙 あ げられる。
decoatingの阻害 そがい
植物 しょくぶつ ウイルスが植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう 内 ない に侵入 しんにゅう してゲノム を複製 ふくせい させたり、ゲノム にコードされているタンパク質 たんぱくしつ を生産 せいさん させたりするためには外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ (coat protein) を脱 ぬ ぐこと(decoating、脱殻 ぬけがら )が必要 ひつよう である。もし、侵入 しんにゅう した細胞 さいぼう 内 ない で外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ が大量 たいりょう に存在 そんざい している場合 ばあい 、decoating してもウイルスのゲノムがすぐに外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ に覆 おお われて (recoating)、植物 しょくぶつ ウイルスのゲノムはゲノムの複製 ふくせい やタンパク質 たんぱくしつ の翻訳 ほんやく に必要 ひつよう な酵素 こうそ やリボソーム と接触 せっしょく できず、ゲノムの複製 ふくせい や翻訳 ほんやく が阻害 そがい される。そこで植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう に植物 しょくぶつ ウイルスの外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ の遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう し、細胞 さいぼう 中 ちゅう で外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ を大量 たいりょう に生産 せいさん させてdecoatingを阻害 そがい する手法 しゅほう が用 もち いられている。
PTGS (post-transcriptional gene silencing) という機構 きこう の利用 りよう
多 おお くの植物 しょくぶつ ウイルスのゲノムはRNAであり、その生活 せいかつ 環 たまき の中 なか で二 に 本 ほん 鎖 くさり RNAの形成 けいせい が生 しょう じる。そのウイルスのRNAと相 あい 同性 どうせい や相補 そうほ 性 せい のあるRNAが発現 はつげん されるように改変 かいへん された形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ は、対応 たいおう するウイルスに対 たい して、PTGSと同様 どうよう の機構 きこう により、dicer やsiRNA (short interfering RNA) やRISC (RNA-induced silencing complex) などを通 つう じてウイルスの二 に 本 ほん 鎖 くさり RNAの分解 ぶんかい が行 おこな えるようになり、植物 しょくぶつ ウイルスに抵抗 ていこう 性 せい になる。これはRNAi の一 いち 例 れい といえる。
植物 しょくぶつ ウイルスのゲノムの複製 ふくせい に必要 ひつよう なreplicaseの変異 へんい 型 がた 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう による耐 たい 性 せい 化 か の利用 りよう
植物 しょくぶつ 由来 ゆらい のウイルス抵抗 ていこう 性 せい 遺伝子 いでんし (R gene) の導入 どうにゅう および発現 はつげん 強化 きょうか
ハワイのパパイヤ・リングスポット・ウイルス(PRSV)抵抗 ていこう 性 せい のパパイヤはレインボー・パパイヤ[32] としてすでにアメリカやカナダや日本 にっぽん などで市販 しはん されている。東南 とうなん アジア においてもPRSVの別 べつ の株 かぶ に耐 たい 性 せい を示 しめ すパパイヤが開発 かいはつ されている。レインボー・パパイヤに関 かん しては、「パパイヤリングスポットウイルス抵抗 ていこう 性 せい パパイヤ(改変 かいへん PRSV CP , uidA , nptII , Carica papaya L.)(55-1, OECD UI: CUH-CP551-8) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [33] 」で公表 こうひょう されている。外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ を大量 たいりょう にパパイヤ中 ちゅう で生産 せいさん させることによってPRSV抵抗 ていこう 性 せい が現 あらわ れることが期待 きたい されたが、実際 じっさい にはRNAiによってPRSV抵抗 ていこう 性 せい が現 あらわ れた。赤 あか 肉 にく 種 しゅ のパパイヤ・サンセット (Sunset) に外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ 遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう され、その自 じ 殖 ふえ 後代 こうだい で外皮 がいひ タンパク質 たんぱくしつ の遺伝子 いでんし をホモ接合 せつごう で持 も つ赤 あか 肉 にく 種 しゅ のPRSV抵抗 ていこう 性 せい のサンアップ (SunUp) が選択 せんたく された。サンアップと非 ひ 形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい でPRSV感受性 かんじゅせい の黄 き 肉 にく 種 しゅ のカポホ (Kapoho) を交雑 こうざつ させたF1 品種 ひんしゅ がレインボーである。レインボー・パパイヤの一種 いっしゅ 使用 しよう が日本 にっぽん でも2011年 ねん (平成 へいせい 23年 ねん )8月 がつ 31日 にち に認可 にんか され、同年 どうねん 12月 がつ 1日 にち より市販 しはん された。これは、未 み 加工 かこう の生 せい の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え植物 しょくぶつ 体 たい をそのまま食用 しょくよう とする日本 にっぽん における初 はじ めての例 れい となった。レインボー・パパイヤの果実 かじつ 中 ちゅう の種子 しゅし からは、メンデルの法則 ほうそく に基 もと づきウイルス抵抗 ていこう 性 せい と感受性 かんじゅせい の苗 なえ が3:1で得 え られる。ただし、レインボー・パパイヤはF1 品種 ひんしゅ であるため、発芽 はつが した苗 なえ はF2 世代 せだい であり、さまざまな形質 けいしつ を持 も つ雑多 ざった な集団 しゅうだん になる。
沖縄 おきなわ における未 み 承認 しょうにん のウイルス抵抗 ていこう 性 せい 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤ栽培 さいばい ・市販 しはん 事例 じれい [ 編集 へんしゅう ]
レインボーとは異 こと なる未 み 承認 しょうにん のウイルス抵抗 ていこう 性 せい 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤが沖縄 おきなわ において市販 しはん および栽培 さいばい されていたことが、2011年 ねん 2月 がつ と4月 がつ に公表 こうひょう された[34] [35] [36] 。それらによると、市販 しはん ・栽培 さいばい されていたものは台湾 たいわん で開発 かいはつ されたPRSV抵抗 ていこう 性 せい の品種 ひんしゅ であり、台 たい 農 のう 5号 ごう として販売 はんばい されていた。台 たい 農 のう 5号 ごう は本来 ほんらい 、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え体 たい ではない通常 つうじょう の品種 ひんしゅ として、交雑 こうざつ 育種 いくしゅ により1987年 ねん に開発 かいはつ されたものである。それにレインボーと同 おな じ機構 きこう によるウイルス抵抗 ていこう 性 せい が台湾 たいわん で導入 どうにゅう されたものが、台湾 たいわん の種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ から輸入 ゆにゅう された種子 しゅし に混入 こんにゅう していたことが未 み 承認 しょうにん の組 くみ 換 か えパパイヤの栽培 さいばい ・市販 しはん 事例 じれい の原因 げんいん と考 かんが えられている。この組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ はカルタヘナ法 ほう に基 もと づく承認 しょうにん を受 う けていないため、カルタヘナ法 ほう と食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう に基 もと づいて市販 しはん や栽培 さいばい は規制 きせい され、販売 はんばい されていた種苗 しゅびょう や果実 かじつ は回収 かいしゅう ・破棄 はき され、台 たい 農 のう 5号 ごう の疑 うたが いのある植物 しょくぶつ 体 たい は抜 ぬ き取 と りや伐採 ばっさい された。厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう によると、この遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤの摂食 せっしょく による危害 きがい につながるような情報 じょうほう は今 いま のところ確認 かくにん されていない[37] 。更 さら に、環境省 かんきょうしょう と農林水産省 のうりんすいさんしょう の共同 きょうどう 見解 けんかい ではこの未 み 承認 しょうにん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤによる生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい への影響 えいきょう は低 ひく いとされている[38] 。
ウイルス抵抗 ていこう 性 せい 品種 ひんしゅ のほかの病害虫 びょうがいちゅう 被害 ひがい [ 編集 へんしゅう ]
ウイルス抵抗 ていこう 性 せい 品種 ひんしゅ はウイルスによる被害 ひがい は少 すく なくなるが、害虫 がいちゅう による食害 しょくがい や害虫 がいちゅう によって媒介 ばいかい される細菌 さいきん 性 せい の病害 びょうがい を受 う けやすくなるという報告 ほうこく がある[39] 。これはカボチャの仲間 なかま であるスクアッシュ (squash) をウイルス耐 たい 性 せい にするとウイルスが広 ひろ がった場合 ばあい 、当然 とうぜん のことながらウイルス抵抗 ていこう 性 せい 品種 ひんしゅ の方 ほう が生産 せいさん 性 せい が高 たか いが、害虫 がいちゅう であるキューカンバー・ビートル (cucumber beetle) が健全 けんぜん な植物 しょくぶつ 体 たい であるウイルス抵抗 ていこう 性 せい 品種 ひんしゅ を好 この んで食害 しょくがい するため、キューカンバー・ビートルが媒介 ばいかい するErwinia 属 ぞく 細菌 さいきん などの病害 びょうがい が増 ま すというものである。
ディフェンシン とは、約 やく 80個 こ のアミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと から構成 こうせい されシステイン 残 ざん 基 もと に富 と む構造 こうぞう を特徴 とくちょう とする抗菌 こうきん ペプチドの総称 そうしょう である。さまざまなアブラナ科 か 植物 しょくぶつ の種 たね や葉 は がディフェンシンを含 ふく むが、これはカイコ やカブトムシ 、ウサギ 、ヒト などがもつディフェンシンとは構造 こうぞう ・活性 かっせい 範囲 はんい および活性 かっせい 強度 きょうど が異 こと なる。
イネにはアブラナ科 か 植物 しょくぶつ のディフェンシンと配列 はいれつ 類似 るいじ 性 せい の高 たか いものは存在 そんざい しない。そこで、アブラナ科 か 植物 しょくぶつ のさまざまなディフェンシンをイネ で生産 せいさん させて、イネの重大 じゅうだい な病害 びょうがい であるいもち病 びょう や白葉 はくよう 枯病 に抵抗 ていこう 性 せい を付与 ふよ する研究 けんきゅう が進 すす められてきた。ディフェンシン遺伝子 いでんし はイネの緑葉 りょくよう 組織 そしき 特異 とくい 的 てき 発現 はつげん をするプロモーターと連結 れんけつ されて、イネ(母 はは 本 ほん 品種 ひんしゅ :どんとこい[40] )に導入 どうにゅう されている[41] 。同様 どうよう の研究 けんきゅう は多数 たすう 有 あ り、ワサビ 由来 ゆらい のディフェンシンを生産 せいさん するイネも病害 びょうがい 抵抗 ていこう 性 せい を示 しめ している[42] [43] 。
ここで、アブラナ科 か 植物 しょくぶつ のディフェンシンの組 くみ 換 か えによりイネは大量 たいりょう のディフェンシンを恒常 こうじょう 的 てき に生産 せいさん することになる。これにより抗生 こうせい 物質 ぶっしつ や農薬 のうやく の乱用 らんよう による多 た 耐 たい 性 せい 病原菌 びょうげんきん の出現 しゅつげん と同様 どうよう にディフェンシン耐 たい 性 せい を持 も つ細菌 さいきん やウイルスの出現 しゅつげん が必至 ひっし と考 かんが えられている。さらに、組 くみ 換 か えディフェンシン遺伝子 いでんし を発現 はつげん させるプロモーターが耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし の水平 すいへい 移動 いどう を可能 かのう にして、種 たね を越 こ えたディフェンシン耐 たい 性 せい の拡散 かくさん が広 ひろ く起 お こることを遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は は強 つよ く懸念 けねん している[44] [45] 。しかし、アブラナ科 か のディフェンシンとヒトのディフェンシンとは構造 こうぞう が大 おお きく異 こと なる。ディフェンシンをもともと生産 せいさん するアブラナ科 か 作物 さくもつ は大量 たいりょう に栽培 さいばい されてきたが、今 いま までそのような報告 ほうこく はない。また、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は はそのような懸念 けねん を示 しめ しておきながら一方 いっぽう で、アブラナ科 か 作物 さくもつ の大量 たいりょう 栽培 さいばい にも、アブラナ科 か のディフェンシンよりもヒトのディフェンシンとはるかに類似 るいじ したディフェンシンを生産 せいさん する家畜 かちく の飼育 しいく にも、ディフェンシン耐 たい 性 せい 菌 きん 出現 しゅつげん を阻止 そし することを目的 もくてき として反対 はんたい してはいない。
これに対 たい する反論 はんろん として、「自然 しぜん 界 かい ではディフェンシンは必要 ひつよう なときにのみ生産 せいさん されるため耐 たい 性 せい 問題 もんだい がないのであり、ちょうどペニシリンが医薬品 いやくひん として生産 せいさん される前 まえ はペニシリン生産 せいさん 能力 のうりょく を持 も つアオカビが存在 そんざい したにもかかわらず、ペニシリン耐 たい 性 せい 菌 きん がいない状況 じょうきょう と同 おな じと解釈 かいしゃく すべきである」というものがある。『自然 しぜん 界 かい ではディフェンシンは必要 ひつよう なときにのみ生産 せいさん されるため耐 たい 性 せい 問題 もんだい がない』という仮説 かせつ が出 だ されているが、イネに導入 どうにゅう されたカラシナ 由来 ゆらい のディフェンシンは細菌 さいきん 感染 かんせん がなくても種子 しゅし 表層 ひょうそう で生産 せいさん されるものであり[46] 、『必要 ひつよう なとき』とはどのようなときをさすのかも、この仮説 かせつ の根拠 こんきょ 自体 じたい も明 あき らかにされていない。なお、ペニシリン耐 たい 性 せい 菌 きん を例 れい にした反論 はんろん は、比喩 ひゆ として適切 てきせつ ではない。まず、抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 生産 せいさん 菌 きん 自体 じたい が耐 たい 性 せい 菌 きん である。ペニシリンは細菌 さいきん の細胞 さいぼう 壁 かべ の成分 せいぶん であるペプチドグリカン の生 なま 合成 ごうせい を阻害 そがい することによって抗菌 こうきん 性 せい を発揮 はっき する。しかし、真 ま 菌 きん である青 あお カビには、もともとペプチドグリカンがないため、自身 じしん には作用 さよう しない。一方 いっぽう 、抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 生産 せいさん 菌 きん 自身 じしん にも本来 ほんらい は作用 さよう するようなカナマイシンやエリスロマイシン などを生産 せいさん する菌 きん は、自身 じしん が生産 せいさん する抗生 こうせい 物質 ぶっしつ が自身 じしん に作用 さよう しないようにするために、抗生 こうせい 物質 ぶっしつ や抗生 こうせい 物質 ぶっしつ の作用 さよう 点 てん を修飾 しゅうしょく する耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし をもともと保持 ほじ している。ペニシリンには、生産 せいさん 菌 きん である青 あお カビ以外 いがい にも多種 たしゅ 多様 たよう のペニシリン耐 たい 性 せい 菌 きん が自然 しぜん 界 かい に当初 とうしょ より存在 そんざい していた。ペプチドグリカン を持 も たない真 ま 菌 きん 類 るい やマイコプラズマ はもともとペニシリン耐 たい 性 せい 菌 きん であり、ペプチドグリカンを持 も つ細菌 さいきん の中 なか でもシュードモナス属 ぞく 細菌 さいきん のようにペニシリン感受性 かんじゅせい の低 ひく いものも多数 たすう 存在 そんざい し、ペニシリンのβ べーた -ラクタム 環 たまき を開 ひらけ 裂 きれ する酵素 こうそ β べーた -ラクタマーゼ[注釈 ちゅうしゃく 23] などによりペニシリン耐 たい 性 せい となっている細菌 さいきん も存在 そんざい する。ペニシリンが医薬品 いやくひん として生産 せいさん される以前 いぜん に、これらの微生物 びせいぶつ が存在 そんざい していたことを否定 ひてい できない以上 いじょう 、「耐 たい 性 せい 菌 きん がいない状況 じょうきょう 」というものを想定 そうてい できない。
なお、カイコのディフェンシンであるcecropin B [47] をイネで生産 せいさん させて白葉 はくよう 枯病に抵抗 ていこう 性 せい を与 あた えた研究 けんきゅう [48] やいろいろな抗菌 こうきん ペプチドの配列 はいれつ から設計 せっけい された人工 じんこう 抗菌 こうきん ペプチドMsrA1をジャガイモ で生産 せいさん させて病害 びょうがい 抵抗 ていこう 性 せい にした研究 けんきゅう [49] などもある。
果実 かじつ の収穫 しゅうかく 適期 てっき の拡大 かくだい と保存 ほぞん 性 せい の向上 こうじょう [ 編集 へんしゅう ]
果実 かじつ 等 とう の中 なか には収穫 しゅうかく 適期 てっき が非常 ひじょう に短 みじか いものがある。特 とく に、生食 なましょく 用 よう のトマト などでは色 いろ づき始 はじ めたらすぐに収穫 しゅうかく して流通 りゅうつう に乗 の せる必要 ひつよう 性 せい が高 たか い。そうしないと店頭 てんとう に並 なら ぶころには過 か 熟 じゅく 状態 じょうたい になったり、ケチャップ やピューレ などへの工業 こうぎょう 的 てき 加工 かこう 過程 かてい に入 はい る前 まえ に傷口 きずぐち から腐敗 ふはい したりして商品 しょうひん 価値 かち が低下 ていか することが多 おお くなるためである。そこで、熟 じゅく しても果皮 かひ が柔 やわ らかくならないように細胞 さいぼう 間 あいだ を充填 じゅうてん しているペクチン (pectin) の分解 ぶんかい が抑制 よくせい された遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えトマトが開発 かいはつ された。また、ペクチンの分解 ぶんかい は果実 かじつ が熟 じゅく するときに誘導 ゆうどう されるため、ペクチンの分解 ぶんかい 抑制 よくせい ではなく熟 じゅく 期 き を遅 おく らせることで柔 やわ らかくならないようにされたトマトやメロン も開発 かいはつ された。それらの手法 しゅほう は3種類 しゅるい 知 し られている。
ペクチンを分解 ぶんかい する酵素 こうそ ポリガラクチュロナーゼ[注釈 ちゅうしゃく 24] の生産 せいさん 抑制 よくせい
ポリガラクチュロナーゼの生産 せいさん をアンチセンスRNA法 ほう などのRNAiの技法 ぎほう で直接 ちょくせつ 抑制 よくせい したFlavr Savr [50] などのトマトが開発 かいはつ された[51] 。その結果 けっか 、熟 じゅく しても果皮 かひ などはあまり柔 やわ らかくならない。
果実 かじつ の成熟 せいじゅく の制御 せいぎょ (エチレン生 せい 合成 ごうせい 酵素 こうそ の抑制 よくせい )
果実 かじつ が熟 じゅく する過程 かてい でポリガラクチュロナーゼの発現 はつげん が誘導 ゆうどう されるため、果実 かじつ の熟 じゅく する過程 かてい を制御 せいぎょ する方向 ほうこう の研究 けんきゅう が進 すす んでいる。果実 かじつ の熟 じゅく する過程 かてい には、植物 しょくぶつ ホルモン の一種 いっしゅ であるエチレン が関与 かんよ している。そこで、エチレンの生 なま 合成 ごうせい を抑制 よくせい する研究 けんきゅう が進 すす んだ。エチレンの生 なま 合成 ごうせい 系 けい は、次 つぎ の二 に 過程 かてい からなる。
そこで、この過程 かてい に関与 かんよ するACC合成 ごうせい 酵素 こうそ やACC酸化 さんか 酵素 こうそ をアンチセンスRNA法 ほう やコサプレッション法 ほう などのRNAiの技法 ぎほう で抑制 よくせい すれば、エチレンの生 なま 合成 ごうせい が抑制 よくせい されるわけである。ACC合成 ごうせい 酵素 こうそ を抑制 よくせい したトマト 1345-4[54] がDNA Plant Technology Corporation社 しゃ により開発 かいはつ された。
果実 かじつ の成熟 せいじゅく の制御 せいぎょ (エチレン生 せい 合成 ごうせい 中 ちゅう 間 あいだ 体 たい の分解 ぶんかい )
エチレン生 せい 合成 ごうせい 中 ちゅう 間 あいだ 体 たい であるACCを分解 ぶんかい することでエチレン生産 せいさん を抑制 よくせい する。土壌 どじょう 細菌 さいきん Pseudomonas chlororaphis 由来 ゆらい のACCデアミナーゼ[注釈 ちゅうしゃく 27] 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう によって、ACCを2-オキソ酪酸 (2-oxobutyrate[55] ) とアンモニア に加水 かすい 分解 ぶんかい することによってエチレン生 せい 合成 ごうせい が抑制 よくせい されたトマトも開発 かいはつ されている。ACCデアミナーゼ遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう されたトマトは室温 しつおん で収穫 しゅうかく 後 ご 121日 にち 放置 ほうち しても瑞々 みずみず しい状態 じょうたい であった[56] 。モンサント 社 しゃ のトマト CGN-89322-3 (8338)[57] はACCデアミナーゼ遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう されたものである。
エチレン生 せい 合成 ごうせい の出発 しゅっぱつ 物質 ぶっしつ であるSAMを加水 かすい 分解 ぶんかい して減少 げんしょう させ、結果 けっか としてエチレン合成 ごうせい 量 りょう を減 へ らす。SAM加水 かすい 分解 ぶんかい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 28] 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう によって達成 たっせい された。Agritope Inc.の開発 かいはつ したトマト品種 ひんしゅ 35 1 N[58] やメロン品種 ひんしゅ AとB[59] の例 れい がある。
エチレン生 せい 合成 ごうせい が抑制 よくせい されたトマト果実 かじつ は出荷 しゅっか 前 まえ に倉庫 そうこ でエチレン処理 しょり をすると正常 せいじょう に熟 じゅく しはじめる。エチレンによる果実 かじつ の追 つい 熟 じゅく は多 おお くの果実 かじつ で取 と り入 い れられている。たとえばバナナ やマンゴー などの熱帯 ねったい 輸入 ゆにゅう 果実 かじつ は、害虫 がいちゅう 移入 いにゅう 防止 ぼうし のため未熟 みじゅく 果実 かじつ を輸入 ゆにゅう しエチレンによって追 つい 熟 じゅく されている[注釈 ちゅうしゃく 29] 。エチレン合成 ごうせい 抑制 よくせい による収穫 しゅうかく 適期 てっき 拡大 かくだい 手法 しゅほう ではそのための設備 せつび を利用 りよう できる。
マイコトキシン分解 ぶんかい 酵素 こうそ 生産 せいさん 作物 さくもつ [ 編集 へんしゅう ]
植物 しょくぶつ 体 たい の傷口 きずぐち より進入 しんにゅう した糸状 いとじょう 菌 きん の生産 せいさん するマイコトキシン は食料 しょくりょう や飼料 しりょう の安全 あんぜん 性 せい を脅 おびや かす大 だい 問題 もんだい である。Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ では害虫 がいちゅう による食害 しょくがい が減 へ るために、マイコトキシン含量が減 へ っている。それよりも生産 せいさん されたマイコトキシンを分解 ぶんかい する酵素 こうそ を作物 さくもつ に生産 せいさん させて、積極 せっきょく 的 てき にマイコトキシン含量を低減 ていげん させる試 こころ みがある。
その一 ひと つが、マイコトキシンであるフモニシン 分解 ぶんかい 酵素 こうそ をトウモロコシに生産 せいさん させてフモニシン含量を低減 ていげん させようというものである。黒色 こくしょく 酵母 こうぼ Exophiala spinifera のフモニシン分解 ぶんかい 系 けい の酵素 こうそ はすでに解析 かいせき されている[60] 。そこで、これらの酵素 こうそ をトウモロコシで生産 せいさん させようというものである[61] 。
次 つぎ に、ゼアラレノン[62] (Zearalenone) 分解 ぶんかい 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう である。糸状 いとじょう 菌 きん Clonostachys rosea よりラクトン 環 かん 解 かい 裂 きれ 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし zhd101 をトウモロコシに導入 どうにゅう したところ、ゼアラレノンをほとんど分解 ぶんかい してしまったという結果 けっか が得 え られた[63] 。
収量 しゅうりょう の増加 ぞうか 、病虫害 びょうちゅうがい 抵抗 ていこう などの雑種 ざっしゅ 強 つよ 勢 ぜい を目的 もくてき に多 おお くのF1 (first filial generation:雑種 ざっしゅ 第 だい 一 いち 代 だい )作物 さくもつ が作 つく られている。自家 じか 受粉 じゅふん 可能 かのう な作物 さくもつ の固定 こてい された品種 ひんしゅ では多 おお くの遺伝子 いでんし 座 ざ においてホモ接合 せつごう 状態 じょうたい になっているため、異 こと なる品種 ひんしゅ をかけ合 あ わせた雑種 ざっしゅ 第 だい 一 いち 世代 せだい であるF1 状態 じょうたい になれば多 おお くの遺伝子 いでんし 座 ざ においてヘテロ接合 せつごう 状態 じょうたい になって雑種 ざっしゅ 強 きょう 勢 ぜい の効果 こうか による収量 しゅうりょう の増加 ぞうか や品質 ひんしつ の向上 こうじょう が期待 きたい される。F1 種子 しゅし を得 え ることはトウモロコシの様 よう に雄花 おばな と雌花 めばな が別 わか れている作物 さくもつ では比較的 ひかくてき 容易 ようい ではあるが、人手 ひとで がかかる。さらに、自家 じか 受粉 じゅふん する作物 さくもつ に他家 たけ 受粉 じゅふん させて安定 あんてい 的 てき に均一 きんいつ なF1 種子 しゅし を得 え ることは困難 こんなん である。そのため、花粉 かふん を形成 けいせい しない、花粉 かふん に稔 みのり 性 せい がないという雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる 系統 けいとう があればF1 種子 しゅし が得 え やすくなる。現在 げんざい では、さまざまな作物 さくもつ で雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 系統 けいとう を用 もち いてF1 品種 ひんしゅ が開発 かいはつ されているが、それでも利用 りよう できる作物 さくもつ が限定 げんてい されている。そこで、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え技術 ぎじゅつ が雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 系統 けいとう の開発 かいはつ に応用 おうよう されている。
組織 そしき 特異 とくい 的 てき な除草 じょそう 剤 ざい 感受性 かんじゅせい を利用 りよう した雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる [ 編集 へんしゅう ]
花粉 かふん の成熟 せいじゅく に関与 かんよ しているタペート細胞 さいぼう では発現 はつげん しないようなプロモーターを利用 りよう した除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ を用 もち いた雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり の付与 ふよ である。公開 こうかい されている「除草 じょそう 剤 ざい グリホサート誘発 ゆうはつ 性 せい 雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる 及 およ び除草 じょそう 剤 ざい グリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ(改変 かいへん cp4 epsps , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(MON87427, OECD UI: MON-87427-7) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [64] 」を例 れい とする。
除草 じょそう 剤 ざい グリホサート(ラウンドアップ )耐 たい 性 せい 化 か 遺伝子 いでんし (ラウンドアップ の項 こう を参照 さんしょう )をタペート細胞 さいぼう および小 しょう 胞子 ほうし においては発現 はつげん しないかあるいは発現 はつげん しても微量 びりょう であるが、栄養 えいよう 組織 そしき および雌 めす 性 せい 生殖 せいしょく 組織 そしき においてはグリホサート耐 たい 性 せい を付与 ふよ するのに十分 じゅうぶん な量 りょう を発現 はつげん できるようなプロモーターに連結 れんけつ する。それが導入 どうにゅう されたトウモロコシをグリホサート非 ひ 存在 そんざい 下 か で自家 じか 受粉 じゅふん させ、導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし をホモ接合 せつごう で持 も つ品種 ひんしゅ (BB)を種子 しゅし 親 おや として育種 いくしゅ する。一方 いっぽう 、種子 しゅし 親 おや とは別 べつ 系統 けいとう の品種 ひんしゅ で、全 ぜん 組織 そしき で耐 たい 性 せい を示 しめ すような別 べつ のプロモーターで制御 せいぎょ されているグリホサート耐 たい 性 せい 化 か 遺伝子 いでんし をホモ接合 せつごう で持 も つ品種 ひんしゅ (AA)を花粉 かふん 親 おや とする。種子 しゅし 親 おや と花粉 かふん 親 おや を隣接 りんせつ して栽培 さいばい し、雄花 おばな が分化 ぶんか する8葉 よう 期 き 頃 ごろ および10葉 よう 期 き 頃 ごろ にグリホサートを散布 さんぷ して、種子 しゅし 親 おや (BB)の花粉 かふん を不 ふ 稔 みのり にする。タペート細胞 さいぼう でも耐 たい 性 せい である花粉 かふん 親 おや (AA)の花粉 かふん は稔 みのり 性 せい があるため、種子 しゅし 親 おや の雌花 めばな に受粉 じゅふん する。種子 しゅし 親 おや のみから種子 しゅし を採種 さいしゅ すればそれはヘテロ接合 せつごう (AB)のF1 種子 しゅし となる。F1 植物 しょくぶつ 体 たい はAのゲノムも持 も つため、植物 しょくぶつ 全 ぜん 組織 そしき はグリホサート耐 たい 性 せい を示 しめ す。
葯特異 とくい 的 てき 発現 はつげん をするDNAメチル化 か 酵素 こうそ を利用 りよう した雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる [ 編集 へんしゅう ]
プロモーター やエンハンサー のDNAがメチル化 か されることによりトランス転写 てんしゃ 因子 いんし がそれらを認識 にんしき できなくなり、その結果 けっか 、細胞 さいぼう の分化 ぶんか や生育 せいいく に影響 えいきょう を与 あた え死滅 しめつ させることがある。そこで大腸菌 だいちょうきん の遺伝子 いでんし dam にコードされているDNA中 ちゅう のアデニン 残 ざん 基 もと をメチル化 か する酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 30] を、トウモロコシの葯 特異 とくい 的 てき に発現 はつげん する遺伝子 いでんし 512del のプロモーターを用 もち いてトウモロコシ中 ちゅう で生産 せいさん させると葯や花粉 かふん を形成 けいせい できず雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり となった。Pioneer Hi-Bred International Inc.の開発 かいはつ したトウモロコシ 676、678、680の例 れい がある[65] 。
BARNASEを用 もち いた雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 形質 けいしつ の付与 ふよ とBARSTARを用 もち いた雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり からの回復 かいふく [ 編集 へんしゅう ]
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え技術 ぎじゅつ により花粉 かふん が成熟 せいじゅく できなくなるような人為 じんい 的 てき な雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 系統 けいとう と雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり からの稔 みのり 性 せい 回復 かいふく 系統 けいとう が作 つく られた。その実現 じつげん には次 つぎ の四 よっ つのものが重要 じゅうよう な役割 やくわり を果 は たす。
葯 に存在 そんざい する、花粉 かふん の成熟 せいじゅく に関与 かんよ しているタペート細胞 さいぼう において特異 とくい 的 てき に発現 はつげん しているタバコ (Nicotiana tabacum ) 由来 ゆらい の遺伝子 いでんし TA29( 配列 はいれつ )のプロモーター
グラム陽性 ようせい 細菌 さいきん Bacillus amyloliquefaciens 由来 ゆらい のRNase(リボヌクレアーゼ )であるBARNASEの遺伝子 いでんし barnase( 配列 はいれつ )
BARNASEと特異 とくい 的 てき に結合 けつごう して阻害 そがい する、同 おな じくB. amyloliquefaciens 由来 ゆらい のタンパク質 たんぱくしつ であるBARSTARの遺伝子 いでんし barstar (配列 はいれつ )
除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし
TA29 のプロモーターとbarnase のキメラ遺伝子 いでんし (配列 はいれつ )によって、葯 のタペート細胞 さいぼう 特異 とくい 的 てき にBARNASEが生産 せいさん されると細胞 さいぼう 内 ない のRNAが分解 ぶんかい されてタペート細胞 さいぼう は死滅 しめつ し、花粉 かふん が成熟 せいじゅく できなくなり、その結果 けっか 、その植物 しょくぶつ は雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 系統 けいとう となる。
種子 しゅし 親 おや となる雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 系統 けいとう の近傍 きんぼう に花粉 かふん 親 おや となる品種 ひんしゅ を栽培 さいばい すれば、雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 系統 けいとう に結実 けつじつ する種子 しゅし は両者 りょうしゃ のF1 であることが期待 きたい される。しかし、その種子 しゅし から得 え られたF1 植物 しょくぶつ 体 たい も雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる である確 かく 率 りつ が高 たか く、ダイズ、トウモロコシ、イネ、菜種 なたね などの子 こ 実 み を収穫 しゅうかく する作物 さくもつ においては自家 じか 受粉 じゅふん できることが望 のぞ まれるため、F1 植物 しょくぶつ 体 たい においては雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 形質 けいしつ が出現 しゅつげん しない方 ほう がよい。そこで、花粉 かふん 親 おや が雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり からの稔 みのり 性 せい 回復 かいふく 系統 けいとう である必要 ひつよう がある。そのためには、花粉 かふん 親 おや として用 もち いる植物 しょくぶつ が、TA29 のプロモーターとbarstar のキメラ遺伝子 いでんし (配列 はいれつ )によって葯のタペート細胞 さいぼう 特異 とくい 的 てき にBARSTARが生産 せいさん されるように導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし をホモ接合 せつごう で保有 ほゆう していればよい。
これらのBARNASEとBARSTARを利用 りよう した系 けい を説明 せつめい する。F1 の親 しん 品種 ひんしゅ としたいそれぞれ純系 じゅんけい のAとBの品種 ひんしゅ を用意 ようい する。Aにはbarnase と除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし の双方 そうほう を含 ふく むカセットを導入 どうにゅう する。導入 どうにゅう されてできた雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 品種 ひんしゅ をAsとする。Asに導入 どうにゅう されたカセットが1コピーであるならAsの遺伝子 いでんし 型 がた は (barnase / -) となる。Asは雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる であり自家 じか 受粉 じゅふん できないため雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 維持 いじ 系統 けいとう として親 おや 品種 ひんしゅ Aを用 もち い、その花粉 かふん で受粉 じゅふん させて結実 けつじつ させ、種子 しゅし を播種 はしゅ する。種子 しゅし の遺伝子 いでんし 型 がた はAと同一 どういつ のものとAsと同一 どういつ の (barnase / -) とが1:1で分離 ぶんり してくる。Asと同一 どういつ の (barnase / -) のものだけをbarnase と同 おな じ導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし カセット に存在 そんざい している除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし によって除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい で選択 せんたく できる。そのため、Asを大量 たいりょう に増殖 ぞうしょく できる。Bにbarstar と除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし の双方 そうほう を含 ふく むカセットを導入 どうにゅう する。できた品種 ひんしゅ Brは自家 じか 受粉 じゅふん 可能 かのう であるため、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい の後代 こうだい をとってその中 なか からホモ接合 せつごう となった遺伝子 いでんし 型 がた (barstar / barstar ) の株 かぶ Brrを選択 せんたく して増殖 ぞうしょく する。Brrを稔 みのり 性 せい 回復 かいふく 系統 けいとう として用 もち いる。Asの近傍 きんぼう にBrrを植 う えてAsに結実 けつじつ したF1 種子 しゅし のみを採種 さいしゅ する。F1 種子 しゅし の遺伝子 いでんし 型 がた はbarnase とbarstar に関 かん して (barnase / -, barstar / -) と (- / -, barstar / -) が1:1で分離 ぶんり し、それぞれの種子 しゅし から育 そだ ったF1 植物 しょくぶつ 体 たい は自家 じか 受粉 じゅふん 可能 かのう となる。
この手法 しゅほう の適用 てきよう 例 れい は多数 たすう あるが、その一 いち 例 れい としてバイエルクロップサイエンス社 しゃ のカノーラ について挙 あ げると「除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート耐性 たいせい 及 およ び雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる 及 およ び稔 みのり 性 せい 回復 かいふく 性 せい セイヨウナタネ(改変 かいへん bar , barnase , barstar , Brassica napus L.)(MS8RF3, OECD UI: ACS-BNØØ5-8×ACS-BNØØ3-6) の生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう 評価 ひょうか 書 しょ の概要 がいよう [66] 」で公表 こうひょう されている。
なお、F1 品種 ひんしゅ に結実 けつじつ した種子 しゅし (F2 世代 せだい )は発芽 はつが 可能 かのう で栽培 さいばい できるが、遺伝 いでん 的 てき に不 ふ 均一 きんいつ な集団 しゅうだん であるため、次回 じかい の栽培 さいばい には新 あら たに種子 しゅし を購入 こうにゅう する必要 ひつよう がある。これは、F1 品種 ひんしゅ を栽培 さいばい する場合 ばあい 、非 ひ 組 くみ 換 か えのF1 品種 ひんしゅ でも毎 まい 作 さく ごとにF1 品種 ひんしゅ の種子 しゅし を購入 こうにゅう しなくてはならないのと同 おな じ理由 りゆう である。
耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ生産 せいさん トウモロコシ[ 編集 へんしゅう ]
主 しゅ としてトウモロコシを原料 げんりょう としたエタノール生産 せいさん を効率 こうりつ 的 てき に行 おこな うために開発 かいはつ されたものである。従来 じゅうらい 、トウモロコシ穀 こく 粒 つぶ の乾燥 かんそう 粉末 ふんまつ からエタノールを生産 せいさん する場合 ばあい 、加水 かすい ・加熱 かねつ するとともに微生物 びせいぶつ 由来 ゆらい の耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ とグルコアミラーゼ を添加 てんか して澱粉 でんぷん を可 か 溶化と糖化 とうか してから、酵母 こうぼ でエタノール発酵 はっこう させている。微生物 びせいぶつ 由来 ゆらい のα あるふぁ -アミラーゼを添加 てんか する代 か わりに、トウモロコシ穀 こく 粒 つぶ 中 ちゅう に耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼを生産 せいさん ・貯蔵 ちょぞう させて、作業 さぎょう 工程 こうてい の簡略 かんりゃく 化 か と低 てい コスト化 か を狙 ねら ったものである。たとえば、公開 こうかい させているシンジェンタ シード株式会社 かぶしきがいしゃ の「耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ産 さん 生 せい 並 なら びにチョウ目 め 及 およ びコウチュウ目 め 害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 並 なら びに除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート及 およ びグリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ (耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ産 さん 生 せい 並 なら びにチョウ目 め 及 およ びコウチュウ目 め 害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 並 なら びに除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート及 およ びグリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ(改変 かいへん amy797E , 改変 かいへん cry1Ab , cry34Ab1 , cry35Ab1 , 改変 かいへん cry3Aa2 , cry1F , pat , mEPSPS , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(3272×Bt11×B.t. Cry34/35Ab1 Event DAS-59122-7×MIR604×B.t. Cry1F maize line 1507×GA21, OECD UI:SYN-E3272-5×SYN-BTØ11-1×DAS-59122-7×SYN-IR6Ø4-5×DAS-Ø15Ø7-1×MON-ØØØ21-9) 並 なら びに当該 とうがい トウモロコシの分離 ぶんり 系統 けいとう に包含 ほうがん される組合 くみあわ せ(既 すで に第 だい 一種 いっしゅ 使用 しよう 規程 きてい の承認 しょうにん を受 う けたものを除 のぞ く。)の申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [67] 」によると、Thermococcales目 め の好 こう 熱 ねつ 古 こ 細菌 さいきん 由来 ゆらい のα あるふぁ -アミラーゼ遺伝子 いでんし を改変 かいへん した改変 かいへん amy797E 遺伝子 いでんし をトウモロコシに導入 どうにゅう して、耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼを穀 こく 粒 つぶ で産 さん 生 む させている。トウモロコシ穀 こく 粒 つぶ 中 ちゅう で生産 せいさん されるα あるふぁ -アミラーゼとして耐 たい 熱性 ねっせい のものが選 えら ばれた理由 りゆう は、デンプンの可 か 溶化と糖化 とうか の促進 そくしん と雑菌 ざっきん 汚染 おせん の減少 げんしょう のためにトウモロコシ穀 こく 粒 つぶ 粉末 ふんまつ に加水 かすい したものを加熱 かねつ するため、その温度 おんど で失 しつ 活 かつ してはならないからである。また、トウモロコシ穀 こく 粒 つぶ 中 ちゅう で生産 せいさん されたα あるふぁ -アミラーゼが予期 よき せぬ影響 えいきょう を及 およ ぼさないようにするため、成熟 せいじゅく 中 ちゅう や保存 ほぞん 中 ちゅう の穀 こく 粒 つぶ 中 ちゅう でデンプンを分解 ぶんかい しないようにする必要 ひつよう がある。そのためには、細胞 さいぼう 内 ない でα あるふぁ -アミラーゼとデンプンを隔離 かくり すればよい。そこで、改変 かいへん AMY797E α あるふぁ -アミラーゼのアミノ末端 まったん には、小 しょう 胞体内 うち 腔 へ輸送 ゆそう するためのシグナルペプチド が付加 ふか された。さらに、カルボキシル末 まつ 端 はし には、小 しょう 胞体に局在 きょくざい 化 か させるために小 しょう 胞体残留 ざんりゅう シグナル配列 はいれつ (KDEL)が付加 ふか された。これらの付加 ふか 配列 はいれつ により、生産 せいさん された耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼは胚乳 はいにゅう 細胞 さいぼう の小 しょう 胞体中 ちゅう に蓄積 ちくせき される。一方 いっぽう 、α あるふぁ -アミラーゼの基質 きしつ であるデンプンは穀 こく 粒 つぶ 中 ちゅう のプラスチド の一 いち 形態 けいたい であるアミロプラスト 中 なか に澱粉 でんぷん 粒 つぶ として存在 そんざい している。つまり、改変 かいへん AMY797E α あるふぁ -アミラーゼと基質 きしつ となるデンプンは、細胞 さいぼう 内 ない の異 こと なる細胞 さいぼう 内 ない 小 しょう 器官 きかん にそれぞれ存在 そんざい しているため、細胞 さいぼう が破壊 はかい されない限 かぎ りは改変 かいへん AMY797E α あるふぁ -アミラーゼによるデンプン分解 ぶんかい は生 しょう じないと考 かんが えられる。
植物 しょくぶつ が生育 せいいく していくうえで様 さま さまざまな環境 かんきょう ストレスがある。たとえば、低温 ていおん ストレス、凍結 とうけつ ストレス、高温 こうおん ストレス、乾燥 かんそう ストレス、浸透 しんとう 圧 あつ ストレス (塩 しお ストレス)、強 つよ 光 こう ストレス、冠水 かんすい ストレスなどが代表 だいひょう 的 てき である。これらのストレスに強 つよ い作物 さくもつ が開発 かいはつ できれば未 み 利用 りよう 地 ち が耕地 こうち として利用 りよう できるようになるため、さまざまな研究 けんきゅう が進 すす められている。たとえば、低温 ていおん ストレスの感受性 かんじゅせい ・抵抗 ていこう 性 せい に関 かん しては、プラスチドのチラコイド 膜 まく のホスファチジルグリセロール (phosphatidyl glycerol) の脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと 組成 そせい が関与 かんよ しているため、ホスファチジルグリセロールの生 なま 合成 ごうせい 系 けい において取 と り込 こ まれる脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと の基質 きしつ 特異 とくい 性 せい に関 かか わる酵素 こうそ acyl-(acyl-carrier protein): glycerol-3-phosphate acyltransferase (GPAT) を改変 かいへん することによって低温 ていおん 耐 たい 性 せい を付与 ふよ する研究 けんきゅう などがある[68] [69] 。浸透 しんとう 圧 あつ ストレス(塩 しお ストレス)に関 かん しては、ナトリウムイオンの細胞 さいぼう からの排出 はいしゅつ 促進 そくしん するためにNa+ /H+ アンチポーター などの利用 りよう の研究 けんきゅう が進 すす んでいる。そのほか、これらのストレスに共通 きょうつう に生 しょう じる障害 しょうがい を軽減 けいげん するために、グリシンベタイン やプロリン やトレハロース などの適合 てきごう 溶質 ようしつ (compatible solute) の合成 ごうせい 遺伝子 いでんし や蓄積 ちくせき させるための遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう 、ストレス応答 おうとう 性 せい 遺伝子 いでんし を制御 せいぎょ する DREB (Dehydration-Responsive Element Binding factor) などの転写 てんしゃ 因子 いんし の発現 はつげん 、熱 ねつ ショックタンパク質 しつ などのストレス関連 かんれん タンパク質 たんぱくしつ 、ストレスによって生 しょう じる活性 かっせい 酸素 さんそ 種 しゅ を消去 しょうきょ するアスコルビン酸 さん ペルオキシダーゼ やスーパーオキシドジスムターゼ (SOD)などの遺伝子 いでんし を利用 りよう する研究 けんきゅう も進 すす んでいる。そのほか、タンパク質 たんぱくしつ のユビキチン 化 か に関 かか わるE3 ユビキチン・リガーゼ (E3 ubiquitin ligase) であるOsSDIR1を過剰 かじょう 生産 せいさん させることにより、イネを乾燥 かんそう 耐 たい 性 せい にした例 れい も存在 そんざい する[70] 。
また、微量 びりょう 成分 せいぶん の欠乏 けつぼう や過剰 かじょう も植物 しょくぶつ にとってはストレスとなる。たとえば、鉄 てつ は植物 しょくぶつ の微量 びりょう 栄養素 えいようそ であるが、比較的 ひかくてき 要求 ようきゅう 性 せい は高 たか く、不足 ふそく すると生育 せいいく 遅滞 ちたい やクロロシス などが生 しょう じる。そこで、土壌 どじょう 中 ちゅう の不溶化 ふようか している鉄 てつ を可 か 溶化する能力 のうりょく を植物 しょくぶつ に付与 ふよ したり、鉄 てつ を含 ふく むタンパク質 たんぱくしつ を機能 きのう 的 てき に代替 だいたい できるタンパク質 たんぱくしつ を生産 せいさん させたりして、鉄 てつ 欠乏 けつぼう を緩和 かんわ する育種 いくしゅ が行 おこな われている。また、その他 た の微量 びりょう 成分 せいぶん に対 たい しても研究 けんきゅう が進 すす められている。
RNAシャペロンを利用 りよう した乾燥 かんそう 耐 たい 性 せい トウモロコシ[ 編集 へんしゅう ]
モンサント社 しゃ の乾燥 かんそう 耐 たい 性 せい トウモロコシ MON87460に関 かん しては、「乾燥 かんそう 耐 たい 性 せい トウモロコシ(改変 かいへん cspB , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(MON87460, OECD UI: MON-8746Ø-4) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [71] 」によって公表 こうひょう されている。トウモロコシの後期 こうき 栄養 えいよう 生長 せいちょう 期 き から初期 しょき 生殖 せいしょく 生長 せいちょう 期 き における乾燥 かんそう ストレス条件下 じょうけんか において収量 しゅうりょう の減少 げんしょう を抑制 よくせい するために、改変 かいへん 低温 ていおん ショックタンパク質 しつ B (cold shock protein B) 遺伝子 いでんし (改変 かいへん cspB 遺伝子 いでんし [72] )を導入 どうにゅう されたものである。改変 かいへん cspB 遺伝子 いでんし の供与 きょうよ 体 たい は、納豆 なっとう 菌 きん もその一部 いちぶ として含 ふく まれる枯草 かれくさ 菌 きん Bacillus subtilis である。CspBはRNAシャペロン として機能 きのう して、RNAの二 に 次 じ 構造 こうぞう を解消 かいしょう することが知 し られている。
グリシンベタイン蓄積 ちくせき によるストレス耐 たい 性 せい [ 編集 へんしゅう ]
グリシンベタイン は、テンサイ 、ホウレンソウ などのアカザ科 か 植物 しょくぶつ やコムギ など低温 ていおん 耐 たい 性 せい の植物 しょくぶつ に多 おお く含 ふく まれる適合 てきごう 溶質 ようしつ であるが、イネ やトマト やアラビドプシス は蓄積 ちくせき しない。多量 たりょう に含 ふく まれても細胞 さいぼう の生化学 せいかがく 反応 はんのう や細胞 さいぼう 内 ない 小 しょう 器官 きかん には悪影響 あくえいきょう を及 およ ぼさずに浸透 しんとう 圧 あつ の調整 ちょうせい 、活性 かっせい 酸素 さんそ から膜 まく やタンパク質 たんぱくしつ の保護 ほご を行 おこな うことが知 し られている。そこで、グリシンベタインを生 なま 合成 ごうせい しない植物 しょくぶつ にグリシンベタインを合成 ごうせい させてさまざまなストレス耐 たい 性 せい を強化 きょうか する試 こころ みがある。
グリシンベタインはコリン [注釈 ちゅうしゃく 31] がベタインアルデヒド (betaine aldehyde[73] ) を経 へ て酸化 さんか されて合成 ごうせい される。この反応 はんのう を行 おこな う合成 ごうせい 系 けい にはいくつかの種類 しゅるい があることが知 し られている。植物 しょくぶつ ではプラスチド で合成 ごうせい される。コリンからベタインアルデヒドへ酸化 さんか する酵素 こうそ 、コリン一 いち 酸素 さんそ 添加 てんか 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 32] はフェレドキシン 要求 ようきゅう 性 せい の酵素 こうそ である。次 つぎ にベタインアルデヒドからグリシンベタインへ酸化 さんか する酵素 こうそ 、ベタインアルデヒド脱水 だっすい 素 もと 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 33] によってグリシンベタインへと酸化 さんか される。一方 いっぽう 、細菌 さいきん Arthrobacter globiformis では分子 ぶんし 状 じょう 酸素 さんそ のみを要求 ようきゅう する一 いち 種類 しゅるい の酵素 こうそ 、コリン酸化 さんか 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 34] によって合成 ごうせい されている。A. globiformis のコリン酸化 さんか 酵素 こうそ の遺伝子 いでんし codA は、導入 どうにゅう する遺伝子 いでんし が1つで済 す むこととコードしている酵素 こうそ がコリンと分子 ぶんし 状 じょう 酸素 さんそ 以外 いがい には必要 ひつよう としない性質 せいしつ のため、植物 しょくぶつ や大腸菌 だいちょうきん 由来 ゆらい のグリシンベタイン生 せい 合成 ごうせい 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし よりも植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう されている例 れい が多 おお い。
なお、コリン一 いち 酸素 さんそ 添加 てんか 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし であるcodA を植物 しょくぶつ で発現 はつげん させてもグリシンベタイン生成 せいせい 量 りょう が少 すく ないのは、植物 しょくぶつ 中 ちゅう のコリン含量が制限 せいげん 要因 よういん となっているからである。そこで豊富 ほうふ に存在 そんざい するグリシン からグリシンベタインへ変換 へんかん する別 べつ のグリシンベタイン合成 ごうせい 経路 けいろ を利用 りよう する試 こころ みがある。メタン生成 せいせい 古 こ 細菌 さいきん Methanohalophilus portucalensis FDF1株 かぶ 由来 ゆらい のグリシン サルコシン N -メチル基 もと 転移 てんい 酵素 こうそ (glycine sarcosine N -methyltransferase: GSMT) とサルコシン ジメチルグリシン N -メチル基 もと 転移 てんい 酵素 こうそ (sarcosine dimethylglycine N -methyltransferase: SDMT) を植物 しょくぶつ で生産 せいさん させた[74] 。GSMTはグリシン N -メチル基 もと 転移 てんい 活性 かっせい (グリシン N -メチルトランスフェラーゼ )とサルコシン N -メチル基 もと 転移 てんい 活性 かっせい を、SDMTはサルコシン N -メチル基 もと 転移 てんい 活性 かっせい とジメチルグリシン N -メチル基 もと 転移 てんい 活性 かっせい を持 も つ。つまり、GSMTとSDMTによりグリシンからサルコシン へ、サルコシンからN , N -ジメチルグリシン へ、N , N -ジメチルグリシンからグリシンベタインへ変換 へんかん される。GSMTとSDMTが生産 せいさん されているシロイヌナズナ は塩 しお 耐 たい 性 せい を示 しめ した。
グリシンベタインを生産 せいさん するようになった形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ は、低温 ていおん ストレス、高温 こうおん ストレス、乾燥 かんそう ストレス、凍結 とうけつ ストレス、塩 しお ストレスなどさまざまなストレス に抵抗 ていこう 性 せい を示 しめ すようになる。合成 ごうせい されたグリシンベタインのモル濃度 のうど だけでは、そのストレス抵抗 ていこう 性 せい を説明 せつめい できない。そこで、グリシンベタインの細胞 さいぼう 内 ない 局在 きょくざい による局所 きょくしょ 的 てき 高 だか 濃度 のうど 、膜 まく やタンパク質 たんぱくしつ に対 たい する保護 ほご 作用 さよう 、コリン酸化 さんか 酵素 こうそ の反応 はんのう に伴 ともな い生 しょう じる過酸化水素 かさんかすいそ による活性 かっせい 酸素 さんそ 消去 しょうきょ 系 けい 酵素 こうそ の常時 じょうじ 誘導 ゆうどう など、ストレス耐 たい 性 せい 機構 きこう を説明 せつめい するさまざまな説 せつ がある。
アミノ酸 あみのさん のプロリン も同様 どうよう に適合 てきごう 溶質 ようしつ である。プロリンを蓄積 ちくせき させる手法 しゅほう には2種類 しゅるい ある。一 ひと つは、プロリン合成 ごうせい を促進 そくしん する方法 ほうほう であり、もう一 ひと つはプロリン分解 ぶんかい を阻害 そがい する方法 ほうほう である。プロリンの生 なま 合成 ごうせい は高 こう 濃度 のうど のプロリンによってフィードバック阻害 そがい を受 う ける。そこで、プロリン生 せい 合成 ごうせい 系 けい のフィードバック阻害 そがい を受 う ける酵素 こうそ 、L -1-ピロリン-5-カルボン酸 さん 合成 ごうせい 酵素 こうそ (L -1-Pyrroline-5-carboxylate synthetase) のフィードバック阻害 そがい が解除 かいじょ された変異 へんい 酵素 こうそ の遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう すると大量 たいりょう のプロリンが合成 ごうせい された[75] 。もう一 ひと つは、プロリンを分解 ぶんかい する酵素 こうそ 、プロリン脱水 だっすい 素 もと 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 35] をRNAi などの手法 しゅほう で阻害 そがい する方法 ほうほう である。プロリンを蓄積 ちくせき することにより形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ はさまざまなストレスに抵抗 ていこう 性 せい を示 しめ すようになった[75] 。
トレハロース は動植物 どうしょくぶつ 、微生物 びせいぶつ に広 ひろ く存在 そんざい する、保水 ほすい 力 りょく の強 つよ い二 に 糖 とう である。これを植物 しょくぶつ に蓄積 ちくせき させて乾燥 かんそう ・強 つよし 光 こう ストレス耐 たい 性 せい にした[76] 。グルコース-6-リン酸 さん とUDP-グルコース からトレハロース-6-リン酸 さん [77] を合成 ごうせい する酵素 こうそ 、トレハロース-6-リン酸 さん 合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 36] とトレハロース-6-リン酸 さん からトレハロースに変換 へんかん する酵素 こうそ 、トレハロース-6-リン酸 さん 脱 だつ リン酸化 さんか 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 37] を導入 どうにゅう することによって達成 たっせい された。
活性 かっせい 酸素 さんそ 消去 しょうきょ 酵素 こうそ によるストレス耐 たい 性 せい [ 編集 へんしゅう ]
アスコルビン酸 さん ペルオキシダーゼ[注釈 ちゅうしゃく 38] やグルタチオン ペルオキシダーゼ[注釈 ちゅうしゃく 39] やカタラーゼ [注釈 ちゅうしゃく 40] やSOD[注釈 ちゅうしゃく 41] などの活性 かっせい 酸素 さんそ を除去 じょきょ する酵素 こうそ を過剰 かじょう 生産 せいさん することによって、さまざまなストレス耐 たい 性 せい を付与 ふよ する研究 けんきゅう が進 すす んでいる[78] [79] 。
ムギネ酸類 さんるい 生産 せいさん によるアルカリ土壌 どじょう 鉄 てつ 欠乏 けつぼう 耐 たい 性 せい イネ[ 編集 へんしゅう ]
アルカリ土壌 どじょう 中 ちゅう において三 さん 価 か 鉄 てつ は安定 あんてい であり、植物 しょくぶつ の根 ね から放出 ほうしゅつ される有機 ゆうき 酸 さん で可 か 溶化することは困難 こんなん である。そのため、アルカリ土壌 どじょう 中 ちゅう では植物 しょくぶつ は鉄 てつ 欠乏 けつぼう を起 お こして生育 せいいく しにくい。イネ科 か 植物 しょくぶつ の根 ね はムギネ酸 さん 類 るい とよばれるキレート 能 のう を持 も つ物質 ぶっしつ を放出 ほうしゅつ して、アルカリ土壌 どじょう 中 ちゅう の三 さん 価 か 鉄 てつ を吸収 きゅうしゅう している。オオムギ はその能力 のうりょく が高 たか いため、アルカリ土壌 どじょう 中 ちゅう でもよく生育 せいいく できるが、イネやトウモロコシの能力 のうりょく は低 ひく く、アルカリ土壌 どじょう 中 ちゅう での生育 せいいく は困難 こんなん である。そこで、アルカリ土壌 どじょう 中 ちゅう でも生育 せいいく できるイネの開発 かいはつ を目的 もくてき として、イネのムギネ酸 さん 生 せい 合成 ごうせい 系 けい を強化 きょうか して鉄 てつ 欠乏 けつぼう 耐 たい 性 せい イネが開発 かいはつ された。
ムギネ酸 さん の生 なま 合成 ごうせい は、まず3分子 ぶんし のS -アデノシル-L -メチオニン (S -adenosyl-L -methionine[52] : SAM)から1分子 ぶんし のニコチアナミン(nicotianamine[80] ) を合成 ごうせい する酵素 こうそ であるニコチアナミン合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 42] によって始 はじ まり、ニコチアナミンから3"-デアミノ-3"-オキソニコチアナミン (3"-deamino-3"-oxonicotianamine[81] ) に変換 へんかん する酵素 こうそ であるニコチアナミン・アミノ基 もと 転移 てんい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 43] や、3"-デアミノ-3"-オキソニコチアナミンから2'-デオキシムギネ酸 さん (2'-deoxymugineic acid[82] ) に還元 かんげん する酵素 こうそ である3"-デアミノ-3"-オキソニコチアナミン還元 かんげん 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 44] や、2'-デオキシムギネ酸 さん からムギネ酸 さん へ変換 へんかん する酵素 こうそ である2'-デオキシムギネ酸 さん -2'-ジオキシゲナーゼ[注釈 ちゅうしゃく 45] などの酵素 こうそ が関与 かんよ している。これらの酵素 こうそ 遺伝子 いでんし はオオムギより単 たん 離 はな されている。これらの酵素 こうそ 遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう されたイネはアルカリ土壌 どじょう における鉄 てつ 欠乏 けつぼう に耐 たい 性 せい を示 しめ した[83] 。現在 げんざい 、さまざまな遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう された形質 けいしつ 転換 てんかん イネが試験 しけん 栽培 さいばい されている[84] [85] [86] 。
フラボドキシン生産 せいさん による鉄 てつ 欠乏 けつぼう 耐 たい 性 せい 植物 しょくぶつ [ 編集 へんしゅう ]
鉄 てつ は電子 でんし 伝達 でんたつ 系 けい の電子 でんし 伝達 でんたつ タンパク質 たんぱくしつ であるフェレドキシン の構成 こうせい 成分 せいぶん であり、高等 こうとう 植物 しょくぶつ において鉄 てつ が欠乏 けつぼう すると結果 けっか としてフェレドキシンが不足 ふそく し、電子 でんし 伝達 でんたつ 系 けい が関与 かんよ しているプラスチドの光合成 こうごうせい 系 けい などに支障 ししょう をきたす。ところが、ある種 しゅ のラン藻 も や藻類 そうるい においては、フェレドキシンが不足 ふそく すると、フェレドキシンと類似 るいじ した機能 きのう を持 も ち、多 おお くの反応 はんのう においてフェレドキシンの代替 だいたい となるフラボドキシン (flavodoxin) が合成 ごうせい される。フラボドキシンはフラビンモノヌクレオチド を含 ふく む電子 でんし 伝達 でんたつ タンパク質 たんぱくしつ である。そこで、ラン藻 も 由来 ゆらい のフラボドキシン遺伝子 いでんし にプラスチドへの移行 いこう シグナル部分 ぶぶん の塩基 えんき 配列 はいれつ を融合 ゆうごう したものを高等 こうとう 植物 しょくぶつ において発現 はつげん させると鉄 てつ 欠乏 けつぼう 耐 たい 性 せい が増強 ぞうきょう されることが確認 かくにん されている[87] [88] [89] 。
Roundup Ready2Yieldのように初 はじ めから収量 しゅうりょう を高 たか めるように育種 いくしゅ されたものでもなくても、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい ダイズや害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい トウモロコシの収量 しゅうりょう が在来 ざいらい 種 しゅ よりも高 たか いことが報告 ほうこく されている[90] 。
除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい ダイズ
栽培 さいばい 技術 ぎじゅつ の面 めん で除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい ダイズを栽培 さいばい する際 さい に畝 うね 間 あいだ を狭 せま くすることでより高密度 こうみつど で種子 しゅし をまいて、単位 たんい 面積 めんせき あたりの収量 しゅうりょう を増加 ぞうか させる栽培 さいばい 法 ほう が利用 りよう できるようになった。在来 ざいらい 品種 ひんしゅ では1 haあたり60万 まん 株 かぶ を栽培 さいばい していた。それよりも高密度 こうみつど 栽培 さいばい をすると光 ひかり 条件 じょうけん が悪 わる くなるため、1株 かぶ あたりの莢 さいかち 数 すう と種子 しゅし 数 すう は減少 げんしょう したが、1つ1つの種子 しゅし は大 おお きくなり、最終 さいしゅう 的 てき な収穫 しゅうかく 量 りょう は1haあたり80万 まん 株 かぶ で最大 さいだい となった。
害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい トウモロコシ
害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい の組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ は、害虫 がいちゅう の加害 かがい による損失 そんしつ を減 へ らすため、基礎 きそ 収量 しゅうりょう の同 おな じ非 ひ 組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ と比 くら べても、結果 けっか として高 たか い収量 しゅうりょう が得 え られることになる。それだけではなく、高密度 こうみつど 栽培 さいばい によっても収量 しゅうりょう が増 ふ えている。害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい トウモロコシの場合 ばあい 、茎 くき に潜 もぐ り込 こ むアワノメイガ などの被害 ひがい が減 へ るため密植 みっしょく しても茎 くき が倒 たお れる被害 ひがい が減 へ るためである。
第 だい 二 に 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の開発 かいはつ 状 じょう 況 きょう [ 編集 へんしゅう ]
第 だい 二 に 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん とは、ワクチン 等 ひとし の有用 ゆうよう タンパク質 たんぱくしつ の工場 こうじょう として利用 りよう することができたり、栄養素 えいようそ を多 おお く含 ふく ませたり、食品 しょくひん 中 ちゅう の有害 ゆうがい 物質 ぶっしつ を低減 ていげん させたり、消費 しょうひ 者 しゃ にとって利益 りえき が目 め に見 み えるものである。例 たと えば、B型 がた 肝炎 かんえん 予防 よぼう の食 た べるワクチンとしてB型 がた 肝炎 かんえん ウイルス の表面 ひょうめん 抗原 こうげん をバナナで発現 はつげん させ経口 けいこう 免疫 めんえき によってB型 がた 肝炎 かんえん 感染 かんせん を防除 ぼうじょ する試 こころ みがある[91] 。油 あぶら 糧 かて 種子 しゅし 中 ちゅう の油脂 ゆし の脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと 組成 そせい を改変 かいへん することは、第 だい 二 に 世代 せだい 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 開発 かいはつ の初期 しょき からの目標 もくひょう であった。また、日本 にっぽん においてはインスリン を分泌 ぶんぴつ 誘導 ゆうどう して糖尿 とうにょう 病 びょう になりにくくするコメ や経口 けいこう 免疫 めんえき 寛容 かんよう によるスギ花粉 かふん 症 しょう を低減 ていげん するコメの開発 かいはつ が先行 せんこう している。また、鉄分 てつぶん を多 おお く含 ふく むコメも開発 かいはつ 中 ちゅう である。
オレイン酸 さん 高 だか 含有 がんゆう 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えダイズ[ 編集 へんしゅう ]
一般 いっぱん 的 てき なダイズ油 ゆ 中 ちゅう の不 ふ 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと の組成 そせい はリノール酸 さん (18:2)(約 やく 50%)、オレイン酸 さん (18:1)(約 やく 20%)、リノレン酸 さん (18:3)(約 やく 10%)である。一方 いっぽう 、オレイン酸 さん 高 だか 含有 がんゆう 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えダイズ油 ゆ (高 こう オレイン酸 さん ダイズ油 ゆ )には約 やく 85%のオレイン酸 さん 残 ざん 基 もと が含 ふく まれ、リノール酸 さん やリノレン酸 さん などの多 た 価 あたい 不 ふ 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん (polyunsaturated fatty acids : PUFAs)残 ざん 基 もと が少 すく ない。オレイン酸 さん のような一価 いっか 不 ふ 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん (monounsaturated fatty acid)残 ざん 基 もと を多量 たりょう に含 ふく む油脂 ゆし は血 ち 中 ちゅう の高密度 こうみつど リポタンパク質 たんぱくしつ (high density lipoprotein : HDL)の比率 ひりつ を増 ふ やして、動脈 どうみゃく 硬化 こうか を防止 ぼうし すると考 かんが えられている。更 さら に、オレイン酸 さん はPUFAsに比 くら べ酸化 さんか に安定 あんてい である。そのため、高 こう オレイン酸 さん ダイズ油 ゆ は揚 あ げ油 あぶら などに適 てき している。
これは、炭素 たんそ 数 すう 18の脂肪酸 しぼうさん の不 ふ 飽和 ほうわ 化 か に関与 かんよ している酵素 こうそ の発現 はつげん を制御 せいぎょ することによって達成 たっせい された。
ステアリン酸 さん からリノール酸 さん までの不 ふ 飽和 ほうわ 化 か 酵素 こうそ デサチュラーゼ には、ステアリン酸 さん (18:0)のCoA チオエステル であるステアロイルCoA (stearoyl-CoA[92] )からオレイン酸 さん のCoAチオエステルであるオレオイルCoA (oleoyl-CoA[93] )への反応 はんのう を触媒 しょくばい するΔ でるた 9-desaturase[94] (ω おめが 9-desaturaseとも[注釈 ちゅうしゃく 46] とオレイン酸 さん 残 ざん 基 もと からリノール酸 さん 残 ざん 基 もと への不 ふ 飽和 ほうわ 化 か に関与 かんよ している酵素 こうそ ω おめが 6-desaturase (デサチュラーゼ , Δ でるた 12-desaturaseとも: FAD2)がある。このω おめが 6-desaturaseの遺伝子 いでんし (FAD2 )の発現 はつげん を抑制 よくせい することによってオレイン酸 さん 残 ざん 基 もと の含量を高 たか めている。デュポン 社 しゃ のダイス 260-05系統 けいとう に関 かん しては、「高 こう オレイン酸 さん ダイズ(GmFad2-1 , Glycine max (L.) Merr.)(260-05, OECD UI :DD- Ø26ØØ5-3) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [95] 」により、公表 こうひょう されている。
更 さら に、FAD2を抑制 よくせい するだけではなくFATBも抑制 よくせい することにより、飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと 含量が少 すく なくオレイン酸 さん 残 ざん 基 もと 含量の多 おお いダイズが開発 かいはつ されている。FATBとは、パルミトイル-ACP チオエステラーゼ(palmitoyl-ACP thioesterase, EC 3.1.2.14[注釈 ちゅうしゃく 47] , ACP: acyl carrier protein、アシル輸送 ゆそう タンパク質 たんぱくしつ )であり、炭素 たんそ 鎖 くさり 14-18の飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと を持 も つアシル-ACPを加水 かすい 分解 ぶんかい でき、その中 なか でも主 おも にパルミトイル-ACP (16:0-ACP)を加水 かすい 分解 ぶんかい する。一方 いっぽう 、FATAはオレオイル-ACPを加水 かすい 分解 ぶんかい する[注釈 ちゅうしゃく 48] 。FATBが抑制 よくせい され、FATA活性 かっせい が十分 じゅうぶん ある場合 ばあい 、飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと が減少 げんしょう し、不 ふ 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと が増加 ぞうか する。更 さら に、多 た 価 あたい 不 ふ 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん 残 ざん 基 もと への変換 へんかん を触媒 しょくばい するFAD2が抑制 よくせい されていれば、一価不飽和脂肪酸残基であるオレイン酸 さん 残 ざん 基 もと の含量は増加 ぞうか する。このような形質 けいしつ を持 も つモンサント社 しゃ のMON87705系統 けいとう に関 かん しては、「低 てい 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん ・高 こう オレイン酸 す 及 およ び除草 じょそう 剤 ざい グリホサート耐 たい 性 せい ダイズ(GmFAD2-1A , GmFATB1A , 改変 かいへん cp4 epsps , Glycine ma x (L.) Merr.)(MON87705, OECD UI: MON-877Ø5-6)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [96] 」により、公表 こうひょう されている。
ステアリドン酸 さん 含有 がんゆう 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えダイズ[ 編集 へんしゅう ]
エイコサペンタエン酸 さん (eicosapentaenoic acid(20:5): EPA)やドコサヘキサエン酸 さん (docosahexaenoic acid(22:6): DHA) などの長 ちょう 鎖 くさり ω おめが -3脂肪酸 しぼうさん は、心臓 しんぞう 発作 ほっさ のリスクを軽減 けいげん することが知 し られている。これらの脂肪酸 しぼうさん の前駆 ぜんく 体 たい であるステアリドン酸 さん (stearidonic acid(18:4): SDA)の残 ざん 基 もと を含 ふく むダイズを育種 いくしゅ した。ダイズにはSDAが含 ふく まれない。これは、炭素 たんそ 鎖 くさり 18個 こ の脂肪酸 しぼうさん のカルボキシル基 もと から数 かぞ えて6番目 ばんめ と7番目 ばんめ の炭素 たんそ の間 あいだ を二 に 重 じゅう 結合 けつごう を導入 どうにゅう するω おめが 12-desaturase[注釈 ちゅうしゃく 49] がダイズにないためである。そこでサクラソウ の一種 いっしゅ であるPrimula juliae からω おめが 12-desaturaseに対応 たいおう するコーディング領域 りょういき が導入 どうにゅう された。
また、ダイズのリノール酸 さん 残 ざん 基 もと からα あるふぁ -リノレン酸 さん 残 ざん 基 もと へ変換 へんかん するω おめが 3-desaturase(Δ でるた 15-desaturase: FAD3)の活性 かっせい を高 たか めるために、アカパンカビ (Neurospora crassa )のΔ でるた 15-desaturaseの遺伝子 いでんし も導入 どうにゅう されている。その結果 けっか 、リノール酸 さん のCoAチオエステル であるリノレオイル-CoA (linoleoyl-CoA[97] )からω おめが 12-desaturaseによってγ がんま -リノレン酸 さん のCoAチオエステルであるγ がんま -リノレノイル-CoA (γ がんま -linolenoyl-CoA[98] )[注釈 ちゅうしゃく 50] に、γ がんま -リノレノイル-CoAからω おめが 3-desaturaseによってステアリドノイル-CoA(stearidonoyl-CoA[99] )へと変換 へんかん される。もしくは、リノレオイル-CoAからω おめが 3-desaturaseによってα あるふぁ -リノレン酸 さん のCoAチオエステルであるα あるふぁ -リノレノイル-CoA (α あるふぁ -linolenoyl-CoA[100] )へ、α あるふぁ -リノレノイルCoAからω おめが 12-desaturaseによってステアリドノイル-CoA[注釈 ちゅうしゃく 51] へと変換 へんかん される。
ステアリドン酸 さん 含有 がんゆう 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えダイズに関 かん してはモンサント社 しゃ のMON87769が、「ステアリドン酸 さん 産 さん 生 せい 及 およ び除草 じょそう 剤 ざい グリホサート耐 たい 性 せい ダイズ(改変 かいへん Pj.D6D , 改変 かいへん Nc.Fad3 , 改変 かいへん cp4 epsps , Glycine max (L.) Merr.)(MON87769×MON89788, OECD UI:MON-87769-7×MON-89788-1)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう [101] 」で公表 こうひょう されている。
L -リシン (L -lysine) は必須 ひっす アミノ酸 あみのさん の一種 いっしゅ である。しかし、イネ科 か の植物 しょくぶつ の貯蔵 ちょぞう タンパク質 たんぱくしつ ではその含有 がんゆう 量 りょう が低 ひく いため、飼料 しりょう として使 つか う際 さい にはリシンを添加 てんか している。このコストを低減 ていげん するために、リシンを多 おお く含 ふく むトウモロコシ であるモンサントLY038が開発 かいはつ された。
現在 げんざい 、市販 しはん されているリシンは、微生物 びせいぶつ [注釈 ちゅうしゃく 52] を用 もち いたアミノ酸 あみのさん 発酵 はっこう によって工業 こうぎょう 生産 せいさん されているものである。各 かく アミノ酸 あみのさん 生 せい 合成 ごうせい 系 けい では、それぞれのアミノ酸 あみのさん 濃度 のうど が低下 ていか すると生 なま 合成 ごうせい が促進 そくしん されるとともに、必要 ひつよう 以上 いじょう にアミノ酸 あみのさん 濃度 のうど が上昇 じょうしょう すると生 なま 合成 ごうせい が抑制 よくせい されるようにフィードバック制御 せいぎょ されている。微生物 びせいぶつ によるアミノ酸 あみのさん 発酵 はっこう においてはそのアミノ酸 あみのさん の生 なま 合成 ごうせい 系 けい の鍵 かぎ 酵素 こうそ のフィードバック阻害 そがい が解除 かいじょ されたものを利用 りよう することが多 おお い。あるアミノ酸 あみのさん の生 なま 合成 ごうせい 系 けい のフィードバック阻害 そがい 解除 かいじょ 株 かぶ はそのアミノ酸 あみのさん のアナログ に対 たい する耐 たい 性 せい 株 かぶ (アナログ耐 たい 性 せい 株 かぶ )として得 え られる。リシン生 せい 合成 ごうせい の場合 ばあい 、フィードバック阻害 そがい は、リシン生 せい 合成 ごうせい 系 けい の酵素 こうそ 群 ぐん の1つで鍵 かぎ 酵素 こうそ でもあるジヒドロジピコリン酸 さん 合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 53] (DHDPS)の酵素 こうそ 活性 かっせい の低下 ていか で生 しょう じる。最終 さいしゅう 産物 さんぶつ であるリシンがネガティブ・エフェクターとしてアロステリック酵素 こうそ であるDHDPSに作用 さよう する。
そこで、リシン・アナログ耐 たい 性 せい のCorynebacterium glutamicum のDHDPS(リシンによるフィードバック阻害 そがい が解除 かいじょ されている変異 へんい 型 がた )をコードしている遺伝子 いでんし cordapA が利用 りよう された。更 さら に、植物 しょくぶつ の細胞 さいぼう 質 しつ 中 なか で合成 ごうせい されたC. glutamicum の変異 へんい 型 がた DHDPSが植物 しょくぶつ のリシン生 せい 合成 ごうせい の場 ば であるプラスチド へ移行 いこう できるように、トウモロコシのDHDPSの遺伝子 いでんし mDHDPS のプラスチドへの移行 いこう 配列 はいれつ (transit peptide)部分 ぶぶん の塩基 えんき 配列 はいれつ が、C. glutamicum のDHDPS遺伝子 いでんし (cordapA )と連結 れんけつ された融合 ゆうごう 遺伝子 いでんし がつくられた。それにトウモロコシの胚乳 はいにゅう の貯蔵 ちょぞう タンパク質 たんぱくしつ であるグロブリン (globlin 1)の遺伝子 いでんし のプロモーターと連結 れんけつ されたものがトウモロコシに導入 どうにゅう された。導入 どうにゅう されたC. glutamicum の変異 へんい 型 がた DHDPSはフィードバック阻害 そがい が解除 かいじょ されているため植物 しょくぶつ でもリシン生 せい 合成 ごうせい がフィードバック阻害 そがい されず、また、胚乳 はいにゅう 中 ちゅう で発現 はつげん するグロブリン遺伝子 いでんし のプロモーターによってトウモロコシ種子 しゅし 中 ちゅう のリシン含有 がんゆう 量 りょう が増加 ぞうか した。モンサントLY038の「生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう 評価 ひょうか 書 しょ の概要 がいよう [102] 」、「高 こう リシン(lysine)トウモロコシ(cordapA , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(LY038, OECD UI: REN-ØØØ38-3)の生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう 評価 ひょうか 書 しょ の概要 がいよう [103] 」は、公開 こうかい されている。形質 けいしつ 転換 てんかん における選択 せんたく 系 けい ・選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の除去 じょきょ 系 けい として、後述 こうじゅつ の「選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の除去 じょきょ 系 けい 」のうちの「Cre-loxP system 」が用 もち いられている。
ビタミンA の欠乏 けつぼう は、子供 こども の失明 しつめい や発育 はついく 障害 しょうがい などを招 まね き、慢性 まんせい 的 てき に摂取 せっしゅ 量 りょう が少 すく ない後進 こうしん 地域 ちいき では将来 しょうらい の人口 じんこう 構成 こうせい にまで影響 えいきょう を与 あた える。このため、国際 こくさい 協力 きょうりょく の一環 いっかん として様々 さまざま な研究 けんきゅう 機関 きかん や団体 だんたい がビタミンAの摂取 せっしゅ 量 りょう を高 たか めるための品種 ひんしゅ 改良 かいりょう に取 と り組 く んでいる[104] 。植物 しょくぶつ のカロテノイド の一部 いちぶ はビタミンAの前駆 ぜんく 体 たい であるプロビタミンA である。1分子 ぶんし のβ べーた -カロテン (β べーた -carotene)から2分子 ぶんし のビタミンAに、1分子 ぶんし のα あるふぁ -カロテン やγ がんま -カロテンやβ べーた -クリプトキサンチン から1分子 ぶんし のビタミンAに変換 へんかん される。そこで、作物 さくもつ 中 ちゅう のプロビタミンA量 りょう を増 ふ やすための機構 きこう として次 つぎ のものが挙 あ げられる。
カロテノイド生 せい 合成 ごうせい 系 けい の強化 きょうか によるカロテノイド全体 ぜんたい の増加 ぞうか
プロビタミンAとしての効力 こうりょく の高 たか いβ べーた -カロテンの高 こう 比率 ひりつ 化 か
カロテン からキサントフィル への変換 へんかん の抑制 よくせい
そこでイネ、トウモロコシ、コムギ、ジャガイモ、サツマイモ など様々 さまざま な作物 さくもつ において、これらの機構 きこう が応用 おうよう されてプロビタミンA強化 きょうか 作物 さくもつ が開発 かいはつ されている。
多 おお くの発展 はってん 途上 とじょう 国 こく において深刻 しんこく な問題 もんだい になっているビタミンA (vitamin A)欠乏 けつぼう の解決 かいけつ 策 さく として開発 かいはつ されたイネの品種 ひんしゅ である[105] 。ビタミンAの前駆 ぜんく 体 たい であるβ べーた -カロテン を内 うち 胚乳 はいにゅう に含有 がんゆう するため精米 せいまい された米 べい が黄金 おうごん 色 しょく を呈 てい することから、このような名称 めいしょう がつけられた[106] 。
ゴールデンライスには植物 しょくぶつ 由来 ゆらい のフィトエン 合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 54] の遺伝子 いでんし psy と細菌 さいきん 由来 ゆらい のフィトエン不 ふ 飽和 ほうわ 化 か 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 55] の遺伝子 いでんし crtI が導入 どうにゅう されており、リコペン を合成 ごうせい できる[106] 。細菌 さいきん 由来 ゆらい のフィトエン不 ふ 飽和 ほうわ 化 か 酵素 こうそ であるCrtIは植物 しょくぶつ のカロテノイド合成 ごうせい 場所 ばしょ であるプラスチド へはそのままでは移行 いこう できないので、crtI にはプラスチドへの移行 いこう ペプチドをコードした塩基 えんき 配列 はいれつ が融合 ゆうごう されている[107] 。リコペンはイネの内 うち 胚乳 はいにゅう 中 ちゅう にもともと存在 そんざい するリコペンβ べーた -環 たまき 化 か 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 56] によってβ べーた -カロテンに変換 へんかん される[108] 。
ゴールデンライス自体 じたい を主食 しゅしょく としてもビタミンAの必要 ひつよう 量 りょう を満 み たさないとの主張 しゅちょう が遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は にあったが、2005年 ねん には、新 あら たにゴールデンライス2が発表 はっぴょう され、これだけを摂食 せっしょく することでビタミンAの必要 ひつよう 量 りょう がまかなえるようになった[105] 。これはカロテノイド 生 なま 合成 ごうせい 系 けい 遺伝子 いでんし としてゴールデンライスで用 もち いられていたスイセン 由来 ゆらい のpsy の代 か わりにトウモロコシ 由来 ゆらい のpsy を利用 りよう することにより達成 たっせい された[105] 。
ゴールデンライスは2015年 ねん にアメリカ合衆国 あめりかがっしゅうこく 特許 とっきょ 商標 しょうひょう 庁 ちょう の"Patents for Humanity Awards (英語 えいご 版 ばん ) "を受賞 じゅしょう し[109] 、2018年 ねん にはオーストラリア、ニュージーランド、カナダ、アメリカ合衆国 あめりかがっしゅうこく で食品 しょくひん として承認 しょうにん され[110] 、そして2021年 ねん に世界 せかい で初 はじ めてフィリピン で洪水 こうずい と乾燥 かんそう の両方 りょうほう に耐 たい 性 せい があるコメ品種 ひんしゅ 「RC82」を遺伝子 いでんし 操作 そうさ したゴールデンライスの商業 しょうぎょう 栽培 さいばい が認可 にんか された[111] 。
ジャガイモ においては様々 さまざま な機構 きこう が適用 てきよう されて塊茎 かいけい 中 なか のプロビタミンAが強化 きょうか されたジャガイモが開発 かいはつ されている。ゴールデンライスと同様 どうよう にカロテノイド生 せい 合成 ごうせい を強化 きょうか する目的 もくてき で、Erwinia 由来 ゆらい のフィトエン合成 ごうせい 酵素 こうそ (CrtB)とフィトエン不 ふ 飽和 ほうわ 化 か 酵素 こうそ (CrtI)とリコペンβ べーた -環 たまき 化 か 酵素 こうそ (CrtY)の遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう されたものが開発 かいはつ された[112] 。また、プロビタミンAとしての効力 こうりょく の高 たか いβ べーた -カロテンの高 こう 比率 ひりつ 化 か をはかるために、α あるふぁ -カロテンの合成 ごうせい に関与 かんよ するリコペンε いぷしろん -環 たまき 化 か 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 57] を抑制 よくせい して、β べーた -環 たまき を持 も つカロテノイドの含量を高 たか めたものも開発 かいはつ されている[113] 。更 さら に、β べーた -カロテンからキサントフィルへの変換 へんかん を抑制 よくせい することにより、β べーた -カロテン含量を高 たか めたジャガイモも開発 かいはつ されている。β べーた -カロテンのβ べーた -環 たまき を水酸化 すいさんか する酵素 こうそ 、β べーた -カロテン 3-水酸化 すいさんか 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 58] を抑制 よくせい するものである[114] 。これらのプロビタミンAが強化 きょうか されたジャガイモの塊茎 かいけい の断面 だんめん は黄 き 色味 いろみ を呈 てい する。
トコフェロール 類 るい にはビタミンE 活性 かっせい があるが、分子 ぶんし 種 しゅ によってその活性 かっせい の強弱 きょうじゃく は異 こと なる。トコフェロール類 るい はメチル化 か の程度 ていど やメチル基 もと の位置 いち によって、α あるふぁ -, β べーた -, γ がんま -, δ でるた -トコフェロールと区別 くべつ されている。これらの中 なか では、α あるふぁ -トコフェロールが最 もっと もビタミンE活性 かっせい が強 つよ い分子 ぶんし 種 しゅ であり、次 つぎ がβ べーた -トコフェロールである。ダイズ種子 しゅし に由来 ゆらい するダイズ油 ゆ 中 ちゅう に存在 そんざい するトコフェロール類 るい の主要 しゅよう 分 ぶん 子種 こだね はγ がんま -トコフェロールであり、次 つぎ がδ でるた -トコフェロールである。これらはビタミンE活性 かっせい が弱 よわ い。そこで、これらをα あるふぁ -トコフェロールやβ べーた -トコフェロールに変換 へんかん することによってビタミンE活性 かっせい を増強 ぞうきょう することが試 こころ みられた[115] 。エゴマ (Perilla frutescens , シソ と同種 どうしゅ の植物 しょくぶつ )のγ がんま -トコフェロール・メチル転移 てんい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 59] の遺伝子 いでんし をエンドウマメ の種子 しゅし 特異 とくい 的 てき 貯蔵 ちょぞう タンパク質 たんぱくしつ であるvicillinの遺伝子 いでんし のプロモーターを用 もち いてダイズの種子 しゅし 中 ちゅう で発現 はつげん させた。その結果 けっか 、γ がんま -トコフェロールやδ でるた -トコフェロールの含量は大幅 おおはば に減 へ る一方 いっぽう 、α あるふぁ -トコフェロール含量は10倍 ばい 強 きょう 、β べーた -トコフェロール含量は15倍 ばい 弱 じゃく まで増 ふ えた。その結果 けっか 、ビタミンE活性 かっせい が4.8倍 ばい 強化 きょうか されたダイズ種子 しゅし が得 え られた。
アントシアニン はフラボノイド 系 けい のポリフェノール であり、植物 しょくぶつ の重要 じゅうよう な色素 しきそ である。アントシアニンには抗 こう 酸化 さんか 活性 かっせい とともに様々 さまざま な生理 せいり 活性 かっせい があり、健康 けんこう 食品 しょくひん としても注目 ちゅうもく されている。このアントシアニンをトマト で大量 たいりょう に蓄積 ちくせき させることに成功 せいこう した。キンギョソウ 由来 ゆらい のアントシアニンの合成 ごうせい を誘導 ゆうどう する2種類 しゅるい の転写 てんしゃ 因子 いんし の遺伝子 いでんし Delila (Del )(ACCESSION M84913塩基 えんき 配列 はいれつ )とRosea1 (Ros1 )(ACCESSION DQ275529塩基 えんき 配列 はいれつ )をトマトに導入 どうにゅう し、過剰 かじょう 発現 はつげん させたところ、デルフィニジン 系 けい のアントシアニンを大量 たいりょう に蓄積 ちくせき した紫色 むらさきいろ のトマトの果実 かじつ ができた[116] 。このアントシアニンが大量 たいりょう に蓄積 ちくせき して果実 かじつ が紫色 むらさきいろ になる形質 けいしつ は、トマトの他 ほか の品種 ひんしゅ と交配 こうはい させると、交雑 こうざつ 品種 ひんしゅ にも遺伝 いでん することが示 しめ されている。
スギ花粉 かふん 米 まい とは、摂食 せっしょく によりスギ花粉 かふん 症 しょう を緩和 かんわ させることを目的 もくてき に、スギ花粉 かふん が持 も つ抗原 こうげん タンパク質 たんぱくしつ が種子 しゅし に蓄積 ちくせき するように遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えによって作出 さくしゅつ されたイネである。2005年 ねん に農業生物資源研究所 のうぎょうせいぶつしげんけんきゅうじょ の高木 たかぎ 英典 ひでのり らによってマウスでスギ花粉 かふん へのアレルギー症状 しょうじょう の緩和 かんわ が報告 ほうこく され、ヒトへの応用 おうよう に向 む け研究 けんきゅう 開発 かいはつ が進 すす められている[117] 。
上記 じょうき にあるゴールデンライスと同様 どうよう に、多 おお くの発展 はってん 途上 とじょう 国 こく において深刻 しんこく な問題 もんだい になっている鉄 てつ 欠乏 けつぼう とそれによる貧血 ひんけつ の解決 かいけつ 策 さく として鉄分 てつぶん 豊富 ほうふ なコメが開発 かいはつ されている。大 おお きく分 わ けて二 ふた つの方法 ほうほう がある。一 ひと つは、鉄 てつ を貯蔵 ちょぞう するダイズ由来 ゆらい のタンパク質 たんぱくしつ であるフェリチン (ferritin)の分子 ぶんし 種 しゅ H1やH2[118] をイネの種子 しゅし 中 ちゅう に多量 たりょう に蓄積 ちくせき させることで種子 しゅし 中 ちゅう の鉄 てつ 貯蔵 ちょぞう 能力 のうりょく を高 たか め、鉄 てつ 含有 がんゆう 量 りょう を増加 ぞうか させる方法 ほうほう であり、こちらは"フェリチン米 まい "とも呼 よ ばれている[119] [120] 。もう一 ひと つは、植物 しょくぶつ にとって鉄 てつ イオン吸収 きゅうしゅう に関 かか わるムギネ酸 さん 合成 ごうせい の前駆 ぜんく 体 たい であるとともに鉄 てつ イオンの体内 たいない 輸送 ゆそう に係 かか るニコチアナミン を合成 ごうせい する酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 42] の遺伝子 いでんし の発現 はつげん 量 りょう を高 たか める方法 ほうほう である。オオムギ 由来 ゆらい の高 こう 発現 はつげん のニコチアナミン合成 ごうせい 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし をイネに導入 どうにゅう して植物 しょくぶつ 体 たい 中 ちゅう のニコチアナミンを増 ふ やすことで鉄 てつ の種子 しゅし への輸送 ゆそう 能力 のうりょく を高 たか めている。こちらの方法 ほうほう では白米 はくまい 中 なか の鉄 てつ 濃度 のうど が3倍 ばい に増加 ぞうか していた[121] [122] 。ニコチアナミン合成 ごうせい 酵素 こうそ 遺伝子 いでんし は、アルカリ性 あるかりせい 土壌 どじょう でも鉄 てつ イオンを吸収 きゅうしゅう して生育 せいいく できるイネやトウモロコシの開発 かいはつ にも利用 りよう されている。
フィチン酸 さん (phytate[注釈 ちゅうしゃく 60] は種子 しゅし などの多 おお くの植物 しょくぶつ 組織 そしき に存在 そんざい する植物 しょくぶつ における主要 しゅよう なリン酸 さん の貯蔵 ちょぞう 形態 けいたい である。フィチン酸 さん はキレート 作用 さよう が強 つよ く、多 おお くの金属 きんぞく イオンを強 つよ く結合 けつごう し、特 とく にフィチン (phytin: 不溶性 ふようせい のフィチン酸 さん の金属 きんぞく 塩 しお )の形 かたち で多 おお く存在 そんざい する。フィチン酸 さん のリン酸 さん 残 ざん 基 もと は、非 ひ 反芻 はんすう 動物 どうぶつ ではフィチン酸 さん 加水 かすい 分解 ぶんかい 酵素 こうそ であるフィターゼ[注釈 ちゅうしゃく 61] がほとんどないため、消化 しょうか ・吸収 きゅうしゅう されにくい。非 ひ 反芻 はんすう 動物 どうぶつ 由来 ゆらい の糞便 ふんべん 中 ちゅう から未 み 分解 ぶんかい のフィチン酸 さん が環境 かんきょう に放出 ほうしゅつ されると環境 かんきょう 中 ちゅう で分解 ぶんかい されてリン酸 さん が遊離 ゆうり して水圏 すいけん の富 とみ 栄養 えいよう 化 か を招 まね くこととなる。一方 いっぽう 、ウシ などの反芻 はんすう 動物 どうぶつ はルーメン(反芻 はんすう 胃 い )内 ない の微生物 びせいぶつ によって作 つく られるフィターゼが加水 かすい 分解 ぶんかい するためフィチン酸 さん 由来 ゆらい のリン酸 さん を利用 りよう できる。
現在 げんざい 、フィチン酸 さん 由来 ゆらい のリン酸 さん やフィチンとして不溶化 ふようか されているミネラルの吸収 きゅうしゅう を増 ま す目的 もくてき で非 ひ 反芻 はんすう 動物 どうぶつ の飼料 しりょう には、微生物 びせいぶつ 由来 ゆらい のフィターゼを添加 てんか することがある。そこで、フィターゼを飼料 しりょう に添加 てんか しなくてもよいように糸状 いとじょう 菌 きん や大腸菌 だいちょうきん のフィターゼの遺伝子 いでんし をトウモロコシやダイズで発現 はつげん させてフィチン酸 さん のリン酸 さん の有効 ゆうこう 利用 りよう 率 りつ を高 たか める試 こころ みが行 おこな われた[123] 。更 さら に、フィターゼ生産 せいさん トウモロコシをニワトリ に給餌 きゅうじ してフィチン酸 さん 由来 ゆらい のリン酸 さん の有効 ゆうこう 利用 りよう 率 りつ が上昇 じょうしょう していることが確 たし かめられた[124] [125] 。
その他 た 、フィチン酸 さん は金属 きんぞく イオンに対 たい するキレート活性 かっせい が高 たか いためフィチン酸 さん によって鉄 てつ の吸収 きゅうしゅう が阻害 そがい されるが、鉄 てつ 貯蔵 ちょぞう タンパク質 たんぱくしつ であるフェリチン (ferritin)とフィターゼを共 とも に生産 せいさん させたトウモロコシでは鉄分 てつぶん の有効 ゆうこう 利用 りよう 率 りつ が有意 ゆうい に上昇 じょうしょう していた[126] という報告 ほうこく もある。
デンプン は、グルコース のポリマー で、直 ちょく 鎖 くさり 構造 こうぞう のアミロース と枝分 えだわ かれ構造 こうぞう をもつアミロペクチン から構成 こうせい されている。アミロースとアミロペクチンの分子 ぶんし 量 りょう や含量や枝分 えだわ かれ頻度 ひんど によって物性 ぶっせい が異 こと なる。デンプンは植物 しょくぶつ のプラスチド で生 なま 合成 ごうせい され、特 とく にデンプン合成 ごうせい が盛 さか んでデンプンを貯蔵 ちょぞう しているプラスチドをアミロプラスト とよぶ。細胞 さいぼう 質 しつ からプラスチドに輸送 ゆそう されたグルコース-1-リン酸 さん やグルコース-6-リン酸 さん やADP-グルコース [注釈 ちゅうしゃく 62] はプラスチド中 ちゅう で最終 さいしゅう 的 てき にADP-グルコースとなり、ADP-グルコースのグルコース残 ざん 基 もと はデンプン合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 63] によって伸長 しんちょう 中 ちゅう のアミロースやアミロペクチンの非 ひ 還元 かんげん 末 まつ 端 はし のグルコース残 ざん 基 もと の4位 い の水酸基 すいさんき と脱水 だっすい 縮 ちぢみ 合 あい して新 あら たなα あるふぁ -1,4グルコシド結合 けつごう を形成 けいせい して取 と り込 こ まれる。プラスチド中 ちゅう のデンプン合成 ごうせい 酵素 こうそ はデンプン粒 つぶ 結合 けつごう 型 がた デンプン合成 ごうせい 酵素 こうそ (GBSS: granule-bound starch synthase)と可溶性 かようせい デンプン合成 ごうせい 酵素 こうそ (SSS: soluble starch synthase)に大別 たいべつ される。GBSSはアミロースの生 なま 合成 ごうせい に関与 かんよ している。SSSによって合成 ごうせい 途中 とちゅう のα あるふぁ -1,4グルコシド結合 けつごう のグルコース残 ざん 基 もと の直 ちょく 鎖 くさり が、枝分 えだわ かれ酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 64] によって一部 いちぶ 切断 せつだん され、その切断 せつだん されて生 しょう じた還元 かんげん 末 まつ 端 はし のグルコース残 ざん 基 もと の1位 い の水酸基 すいさんき と直 ちょく 鎖 くさり 部分 ぶぶん の中間 ちゅうかん のグルコース残 ざん 基 もと の6位 い の水酸基 すいさんき の間 あいだ でα あるふぁ -1,6グルコシド結合 けつごう が生 しょう じる。こうして生 しょう じた分子 ぶんし 中 ちゅう に存在 そんざい する複数 ふくすう の非 ひ 還元 かんげん 末 まつ 端 はし はSSSによって伸長 しんちょう するとともに枝分 えだわ かれ酵素 こうそ によって新 あら たに非 ひ 還元 かんげん 末 まつ 端 はし の側 がわ 鎖 くさり が次々 つぎつぎ と形成 けいせい される。一方 いっぽう 、余分 よぶん なα あるふぁ -1,6グルコシド結合 けつごう 部分 ぶぶん は枝 えだ 切 ぎ り酵素 こうそ によって切断 せつだん され側 がわ 鎖 くさり は整理 せいり されて、アミロペクチンは合成 ごうせい される。つまり、アミロースとアミロペクチンの含量はGBSSとSSSの活性 かっせい によって制御 せいぎょ されている。よって、GBSSが欠損 けっそん していればアミロペクチンのみを含 ふく むモチ 性 せい となり、SSSの活性 かっせい が低下 ていか していると高 こう アミロース含量となる。そこで遺伝子 いでんし 操作 そうさ によってGBSSやSSSの生産 せいさん 量 りょう を制御 せいぎょ して、デンプン組成 そせい を改変 かいへん できるようになった。
GBSS生産 せいさん 量 りょう が抑制 よくせい されてモチ性 せい に変換 へんかん された"Amflora"と名付 なづ けられたジャガイモ品種 ひんしゅ (EH92-527-1系統 けいとう )が既 すで にBASFによって開発 かいはつ され、チェコ、スウェーデン、ドイツで商業 しょうぎょう 栽培 さいばい されている[127] 。
キャッサバ中 ちゅう のシアン化合 かごう 物 ぶつ の削減 さくげん [ 編集 へんしゅう ]
キャッサバ (Manihot esculenta ) は熱帯 ねったい における重要 じゅうよう な作物 さくもつ である。ただし、タンパク質 たんぱくしつ 含量が少 すく なく、かつ、有毒 ゆうどく なシアン化合 かごう 物 ぶつ である青酸 せいさん 配 はい 糖 とう 体 からだ を多 おお く含 ふく んでいる。含 ふく まれる青酸 せいさん 配 はい 糖 とう 体 たい のうち、95%はリナマリン で、5%はロトストラリン [注釈 ちゅうしゃく 65] である。キャッサバを食料 しょくりょう や飼料 しりょう にするためには青酸 せいさん 配 はい 糖 とう 体 たい や分解 ぶんかい 産物 さんぶつ であるアセトンシアノヒドリン [注釈 ちゅうしゃく 66] の除去 じょきょ が重要 じゅうよう であり、不十分 ふじゅうぶん だと健康 けんこう 被害 ひがい が生 しょう じることがある。そこでキャッサバ中 ちゅう のシアン化合 かごう 物 ぶつ を減少 げんしょう させるための研究 けんきゅう が進 すす められている。その一 ひと つにはヒドロキシニトリル脱 だつ 離 はなれ 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 67] をキャッサバの根 ね で生産 せいさん させるというものがある。ヒドロキシニトリル脱 だつ 離 はなれ 酵素 こうそ はアセトンシアノヒドリンを青酸 せいさん とアセトン に分解 ぶんかい する酵素 こうそ である。ヒドロキシニトリル脱 だつ 離 はなれ 酵素 こうそ によって生 しょう じた青酸 せいさん は気化 きか するため、ヒドロキシニトリル脱 だつ 離 はなれ 酵素 こうそ 活性 かっせい とキャッサバ中 ちゅう の青酸 せいさん 化合 かごう 物 ぶつ の濃度 のうど との間 あいだ には負 まけ の相関 そうかん 性 せい がある[128] 。野生 やせい 型 がた のキャッサバの根 ね ではほとんど生産 せいさん されていないヒドロキシニトリル脱 だつ 離 はなれ 酵素 こうそ を根 ね で過剰 かじょう 生産 せいさん させた結果 けっか 、形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい では根 ね でリナマリン含量が80%低下 ていか すると共 とも にタンパク質 たんぱくしつ 含量が3倍 ばい に増加 ぞうか していた[129] 。
ワタ(Gossypium hirsutum )の種子 しゅし 約 やく 1. 65 kg当 あ たり、ワタ繊維 せんい 1 kgが生産 せいさん される。ワタの種子 しゅし は21%の油脂 ゆし とともに23%の高 こう 品質 ひんしつ のタンパク質 たんぱくしつ を含 ふく んでいる。しかし、ワタの種子 しゅし 自体 じたい や脱脂 だっし 種子 しゅし は反芻 はんすう 動物 どうぶつ の飼料 しりょう として利用 りよう されているが、食料 しょくりょう としても単 たん 胃 い 動物 どうぶつ の飼料 しりょう としても利用 りよう されていない。心 こころ 機能 きのう と肝 きも 機能 きのう を障害 しょうがい するゴシポール [注釈 ちゅうしゃく 68] が腺 せん に含 ふく まれているからである。ゴシポールはセスキテルペン の一種 いっしゅ である。そこで、棉 わた 実 み を食料 しょくりょう 、飼料 しりょう として利用 りよう するために、腺 せん を持 も たない変異 へんい ワタが発見 はっけん されたのでそれを用 もち いて腺 せん 欠損 けっそん 品種 ひんしゅ の育種 いくしゅ がすすめられ、上市 かみいち された。しかし、腺 せん 欠損 けっそん 品種 ひんしゅ は害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい に関与 かんよ しているテルペノイド を欠 か くため、極 きわ めて虫害 ちゅうがい に遭 あ いやすいので農民 のうみん に拒否 きょひ された。そこで種子 しゅし でのみゴシポールが削減 さくげん された品種 ひんしゅ の開発 かいはつ を目的 もくてき として、ゴシポールの前駆 ぜんく 体 たい であるδ でるた -カディニン[注釈 ちゅうしゃく 69] をファルネシルピロリン酸 さん [注釈 ちゅうしゃく 70] から合成 ごうせい する酵素 こうそ であるδ でるた -カディニン合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 71] を、ワタの種子 しゅし 特異 とくい 的 てき α あるふぁ -globulin Bの遺伝子 いでんし のプロモーターを用 もち い、RNAiで抑制 よくせい した形質 けいしつ 転換 てんかん ワタが開発 かいはつ された[130] [131] 。この形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ の種子 しゅし と若 わか い芽生 めば えにおいてのみゴシポールや関連 かんれん 物質 ぶっしつ の含量が低下 ていか しており、他 た の地上 ちじょう 部 ぶ や根 ね では含量の変化 へんか はなかった。つまり、害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい は大 おお きくは変化 へんか せず、また、この形質 けいしつ は多 た 世代 せだい にわたり安定 あんてい に遺伝 いでん していた。
アクリルアミド生成 せいせい 量 りょう の少 すく ないジャガイモ[ 編集 へんしゅう ]
デンプンなどの糖類 とうるい とアスパラギン が共存 きょうぞん しているもの、穀類 こくるい など、を加熱 かねつ すると様々 さまざま な毒性 どくせい を持 も つアクリルアミド が生成 せいせい する。特 とく にフライドポテト などが問題 もんだい 視 し されている。そこでアクリルアミド生成 せいせい 量 りょう を減 へ らすために遊離 ゆうり アスパラギン含量の少 すく ないジャガイモの開発 かいはつ が行 おこな われている。
ジャガイモにはアスパラギン合成 ごうせい 酵素 こうそ [注釈 ちゅうしゃく 72] としてStAst1とStAst2の二 に 種類 しゅるい が知 し られている。まず初 はじ めにStAst1とStAst2の遺伝子 いでんし StAst1 とStAst2 の双方 そうほう を根茎 こんけい 特異 とくい 的 てき に抑制 よくせい した形質 けいしつ 転換 てんかん ジャガイモが開発 かいはつ された。温室 おんしつ での形質 けいしつ 転換 てんかん ジャガイモの生育 せいいく や根茎 こんけい の収量 しゅうりょう は野生 やせい 型 がた のものと遜色 そんしょく がなく、その根茎 こんけい 中 ちゅう の遊離 ゆうり アスパラギン含量は野生 やせい 型 がた のものの1/20程度 ていど であった[132] 。ところが、その形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を圃場 ほじょう 試験 しけん したところ、植物 しょくぶつ 体 たい の生育 せいいく は悪 わる く、根茎 こんけい はいびつで収量 しゅうりょう は低 ひく かった[133] 。そこで、解析 かいせき を進 すす めた結果 けっか 、StAst1 は根茎 こんけい で主 おも に、StAst2 は緑色 みどりいろ 組織 そしき で主 おも に発現 はつげん していることがわかった。そのため、StAst1 を根茎 こんけい 特異 とくい 的 てき に抑制 よくせい したところ、圃場 ほじょう 試験 しけん においても生育 せいいく や収量 しゅうりょう が正常 せいじょう で、遊離 ゆうり アスパラギン含量が少 すく ない、つまり、加熱 かねつ してもアクリルアミド生成 せいせい 量 りょう の少 すく ない形質 けいしつ 転換 てんかん ジャガイモが得 え られた[133] 。
そしてAsn1 (StAst1 と同 おな じ)をRNAi によって抑制 よくせい して遊離 ゆうり アスパラギンを減少 げんしょう させ、ホスホリラーゼ とデンプン関連 かんれん タンパク質 たんぱくしつ であるR1をRNAiによって抑制 よくせい してデンプンから還元 かんげん 糖 とう への変換 へんかん を抑 おさ えて、両者 りょうしゃ の効果 こうか によって加熱 かねつ によるアクリルアミドの生成 せいせい を減少 げんしょう させたジャガイモがInnateという商標 しょうひょう で2015年 ねん 3月 がつ 20日 はつか にアメリカ食品 しょくひん 医薬品 いやくひん 局 きょく (FDA)によって認可 にんか された[24] 。なお、Innateにおいては傷 きず や切断 せつだん による褐変を防 ふせ ぐために、ポリフェノール・オキシダーゼの遺伝子 いでんし Ppo5 をRNAiによって抑制 よくせい してされている[25] 。
涙 なみだ の出 で ないタマネギ を参照 さんしょう 。
リンゴ の果実 かじつ を切断 せつだん すると、果実 かじつ の切断 せつだん 面 めん が褐変することが知 し られている。これは果実 かじつ の細胞 さいぼう の液 えき 胞中 なか のクロロゲン酸 さん やエピカテキン などのポリフェノール がプラスチド中 ちゅう のポリフェノールオキシダーゼ (PPO: polyphenol oxidase)と細胞 さいぼう の損傷 そんしょう によって接触 せっしょく して、酸化 さんか 重合 じゅうごう されて分子 ぶんし 中 ちゅう の共役 きょうやく 二 に 重 じゅう 結合 けつごう が伸 の び、長波 ちょうは 長 ちょう の光 ひかり まで吸収 きゅうしゅう することが原因 げんいん である。そこで、リンゴの果実 かじつ の褐変を押 お さえるために4種類 しゅるい のPPOの遺伝子 いでんし PPO2 , GPO3 , APO5 , pSR7 のそれぞれ394, 457, 457, 453 塩基 えんき 対 たい のDNA断片 だんぺん を利用 りよう したRNAi によってPPO活性 かっせい が抑制 よくせい されたリンゴが開発 かいはつ された[26] 。リンゴの品種 ひんしゅ Golden DeliciousとGranny Smithにおいて実用 じつよう 化 か され、Artic appleの商標 しょうひょう で2015年 ねん 3月 がつ 20日 はつか にアメリカのFDA によって認可 にんか された[27] 。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え植物 しょくぶつ を作製 さくせい する上 じょう で、植物 しょくぶつ のホスト(宿主 しゅくしゅ )・ベクター 系 けい (host-vector system) が必要 ひつよう とされる。そのホスト・ベクター系 けい を構築 こうちく する上 じょう で以下 いか の4種類 しゅるい の系 けい が必要 ひつよう とされる。
植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう への遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう 系 けい (導入 どうにゅう 系 けい )
遺伝子 いでんし の組 くみ 換 か わった細胞 さいぼう (形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう )だけを選択 せんたく するための系 けい (選択 せんたく 系 けい )
導入 どうにゅう した遺伝子 いでんし を複製 ふくせい させ、細胞 さいぼう 分裂 ぶんれつ 後 ご にも伝達 でんたつ させるための系 けい (複製 ふくせい 系 けい )
単一 たんいつ の細胞 さいぼう から植物 しょくぶつ 個体 こたい まで再生 さいせい させるための系 けい (分化 ぶんか ・再生 さいせい 系 けい )
これらについて以下 いか の節 ふし で簡単 かんたん に説明 せつめい する。
なお、外来 がいらい 遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう 場所 ばしょ として、細胞 さいぼう の核 かく ゲノムだけではなく、プラスチド・ゲノムもある。プラスチド・ゲノムに導入 どうにゅう して形質 けいしつ を変 か えることをプラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん (plastid transformation)という。
また、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は からの反対 はんたい 理由 りゆう の一 ひと つであった「医療 いりょう 用 よう 、家畜 かちく 用 よう 抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし としての利用 りよう 」を回避 かいひ するために用 もち いられている、「新 あたら しい選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし と選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の除去 じょきょ 系 けい の利用 りよう 」についても述 の べる。
さらに、反対 はんたい 理由 りゆう の一 ひと つである「ゲノムの特定 とくてい の場所 ばしょ を狙 ねら って遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう できない」という問題 もんだい を解決 かいけつ するためにジーン・ターゲッティングの技法 ぎほう が導入 どうにゅう されていることについても紹介 しょうかい する。また、導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし の利用 りよう を制限 せいげん する遺伝 いでん 的 てき 利用 りよう 制限 せいげん 技術 ぎじゅつ についても解説 かいせつ する。
その他 た 、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の作製 さくせい 法 ほう とは直接 ちょくせつ 関係 かんけい ないが、それが商品 しょうひん 化 か され一般 いっぱん の圃場 ほじょう で栽培 さいばい されるために要求 ようきゅう されている「環境 かんきょう に対 たい する影響 えいきょう 」と「食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい 」を評価 ひょうか する安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ についても述 の べる。
導入 どうにゅう 系 けい とは、目的 もくてき とする遺伝子 いでんし を細胞 さいぼう の遺伝子 いでんし が発現 はつげん する場所 ばしょ に導入 どうにゅう するための系 けい である。遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう ・発現 はつげん させるための植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう 内 ない の小 しょう 器官 きかん として、現在 げんざい 、核 かく とプラスチド (plastid)が標的 ひょうてき となっている。導入 どうにゅう 系 けい にはいろいろな手法 しゅほう があるが、現在 げんざい の主要 しゅよう な方法 ほうほう は、パーティクル・ガン法 ほう とアグロバクテリウム 法 ほう であり、それぞれについて簡単 かんたん に説明 せつめい する。
その他 た にも、DNAを含 ふく んだ等 とう 張 はり 液 えき 中 なか のプロトプラスト に高 こう 電圧 でんあつ の電気 でんき パルスを与 あた えて細胞 さいぼう 膜 まく に短時間 たんじかん だけ穴 あな を開 あ けて等 ひとし 張 ちょう 液 えき 中 ちゅう のDNAを細胞 さいぼう 内 ない に導入 どうにゅう させるエレクトロポレーション 法 ほう があるが、その操作 そうさ の煩雑 はんざつ さと効率 こうりつ の低 ひく さとイネへのアグロバクテリウム法 ほう の適用 てきよう が可能 かのう になったことにより、現在 げんざい ではほとんど利用 りよう されていない。また、最近 さいきん 、使用 しよう 例 れい が増 ふ えてきたウィスカー (whisker)法 ほう がある。
ウィスカー とは、髭 ひげ 状 じょう の強度 きょうど の高 たか い単 たん 結晶 けっしょう であり、マイクロ試験管 しけんかん 中 ちゅう で植物 しょくぶつ 組織 そしき やカルスと滅菌 めっきん 処理 しょり されたウィスカーとDNAを含 ふく む溶液 ようえき を激 はげ しく攪拌し、ウィスカーによって傷 きず ついた細胞 さいぼう 内 ない に溶液 ようえき 中 ちゅう のDNAが侵入 しんにゅう し取 と り込 こ まれるようにする。組織 そしき やカルスを洗浄 せんじょう 後 ご 、固体 こたい 選択 せんたく 培地 ばいち にて形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を選択 せんたく し増殖 ぞうしょく させる。使用 しよう されるウィスカーとしてシリコンカーバイド よりホウ酸 さん アルミニウム(2B2 O3 ・9Al2 O3 )のものが安全 あんぜん 性 せい の面 めん から好 この まれる。植物 しょくぶつ の形質 けいしつ 転換 てんかん 操作 そうさ 手順 てじゅん は、植物 しょくぶつ 組織 そしき とウィスカーをDNAを含 ふく む溶液 ようえき 中 ちゅう で激 はげ しく撹拌 かくはん 、洗浄 せんじょう し、その後 ご は、後述 こうじゅつ の「パーティクル・ガン法 ほう による手順 てじゅん 」の4.以降 いこう と同様 どうよう である。
Agrobacterium tumefaciens (正式 せいしき 名称 めいしょう Rhizobium radiobacter )が主 おも に用 もち いられている。自然 しぜん 界 かい ではA. tumefaciens は、双 そう 子葉 しよう 植物 しょくぶつ を宿主 しゅくしゅ としてクラウンゴール (crown gallまたはcrowngall)という腫瘍 しゅよう を形成 けいせい させ、それをA. tumefaciens は資 し 化 か できるが植物 しょくぶつ は資 し 化 か できないオパイン (またはオピン: opine)という特殊 とくしゅ なイミノ酸 さん を生産 せいさん する工場 こうじょう としている。これを生物 せいぶつ 学 がく 的 てき 植民 しょくみん 地 ち 化 か という。これはA. tumefaciens に含 ふく まれるTi (tumor inducing) plasmidのT-DNA (transferred DNA)が植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう の核 かく ゲノムに導入 どうにゅう されたことによって生 しょう じる。そこで、このDNA導入 どうにゅう 機構 きこう を利用 りよう して植物 しょくぶつ への遺伝子 いでんし 導入 どうにゅう 方法 ほうほう として中間 ちゅうかん ベクター法 ほう とバイナリーベクター法 ほう (binary vector)が開発 かいはつ された。そのうち、現在 げんざい はバイナリー・ベクター法 ほう が主流 しゅりゅう である。これは、Ti plasmidの本来 ほんらい のT-DNAを除去 じょきょ されたvir helper Ti plasmidと、大腸菌 だいちょうきん とA. tumefaciens の双方 そうほう で利用 りよう できる小型 こがた のシャトル・ベクター(shuttle vector)に人工 じんこう のT-DNAを付与 ふよ したものとで構築 こうちく されている。vir helper Ti plasmidには、本来 ほんらい のT-DNAが存在 そんざい しないため、植物 しょくぶつ にクラウンゴール(腫瘍 しゅよう )を形成 けいせい できないが、T-DNAを植物 しょくぶつ ゲノムに導入 どうにゅう するために必要 ひつよう なvir 領域 りょういき が存在 そんざい しているため、他 た のプラスミド上 じょう に存在 そんざい する人工 じんこう T-DNAを植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう できる。このように同一 どういつ のDNA上 じょう に存在 そんざい しなくても、作用 さよう しあえる遺伝子 いでんし 間 あいだ の関係 かんけい をトランスという。以下 いか に、バイナリー・ベクター法 ほう を簡単 かんたん に説明 せつめい する。
A. tumefaciens に存在 そんざい するTi plasmidは巨大 きょだい プラスミドであり、これをA. tumefaciens から直接 ちょくせつ 単 たん 離 はな し試験 しけん 管内 かんない で操作 そうさ することは困難 こんなん である。一方 いっぽう 、Ti plasmid上 じょう にはvir 領域 りょういき という、T-DNAを植物 しょくぶつ ゲノムに導入 どうにゅう するために必要 ひつよう な遺伝子 いでんし 群 ぐん が存在 そんざい するので、Ti plasmidは植物 しょくぶつ への遺伝子 いでんし 導入 どうにゅう には必要 ひつよう である。しかし、本来 ほんらい のT-DNAは植物 しょくぶつ を腫瘍 しゅよう 化 か するので不要 ふよう である。そこで、本来 ほんらい のT-DNAを欠損 けっそん したがvir 領域 りょういき を保持 ほじ したままのvir helper Ti plasmidとそれを保持 ほじ するA. tumefaciens の菌株 きんしゅ が開発 かいはつ された。A. tumefaciens の染色 せんしょく 体 たい 上 じょう にも植物 しょくぶつ への遺伝子 いでんし 導入 どうにゅう に必要 ひつよう とされる遺伝子 いでんし 群 ぐん (chv genes: chromosomal virulence genes)が存在 そんざい するために、更 さら にTi plasmidの宿主 しゅくしゅ としてもA. tumefaciens はアグロバクテリウム法 ほう において必要 ひつよう とされる。
T-DNAの両 りょう 末端 まったん にはRB(right border:右 みぎ 境界 きょうかい 配列 はいれつ )とLB(left border:左 ひだり 境界 きょうかい 配列 はいれつ )という短 みじか い配列 はいれつ が存在 そんざい している。RBとLBに挟 はさ まれた配列 はいれつ が植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう され、その間 あいだ の配列 はいれつ には特異 とくい 性 せい がない。つまり、植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう したい遺伝子 いでんし や形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を選択 せんたく するための選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし をRBとLBに挟 はさ みこめば、任意 にんい の人工 じんこう のT-DNAを構築 こうちく できる。
更 さら に、vir 領域 りょういき とT-DNAとの作用 さよう 関係 かんけい はトランスであり、両者 りょうしゃ が同一 どういつ のプラスミド上 じょう に存在 そんざい している必要 ひつよう が無 な い。そこで、操作 そうさ しやすい小型 こがた のシャトル・ベクターに人工 じんこう のT-DNAを付与 ふよ したT-DNAプラスミドを試験 しけん 管内 かんない で改変 かいへん した後 のち に大腸菌 だいちょうきん を用 もち いて増幅 ぞうふく させる。その後 ご 、T-DNAプラスミドをA. tumefaciens へ導入 どうにゅう して、A. tumefaciens 内 うち でvir helper Ti plasmidと共存 きょうぞん させて植物 しょくぶつ に人工 じんこう のT-DNAを導入 どうにゅう させる。この小型 こがた のシャトル・ベクターであるT-DNAプラスミドは、大腸菌 だいちょうきん での複製 ふくせい 開始 かいし 点 てん と広範囲 こうはんい のグラム陰性 いんせい 菌 きん の間 あいだ での複製 ふくせい 可能 かのう な複製 ふくせい 開始 かいし 点 てん が存在 そんざい する広 こう 宿主 しゅくしゅ 域 いき ベクターであり、また、人工 じんこう のT-DNA部分 ぶぶん 内 ない に存在 そんざい する植物 しょくぶつ の形質 けいしつ 転換 てんかん の選択 せんたく に用 もち いられる選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし 以外 いがい にも、大腸菌 だいちょうきん とA. tumefaciens の形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい の選択 せんたく に必要 ひつよう な選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を別 べつ に保持 ほじ している。
A. tumefaciens の本来 ほんらい の宿主 しゅくしゅ は双 そう 子葉 しよう 植物 しょくぶつ であるが、vir 領域 りょういき の転写 てんしゃ を誘導 ゆうどう するフェノール 系 けい 物質 ぶっしつ アセトシリンゴン(acetosyringone )の利用 りよう やvir 領域 りょういき の転写 てんしゃ 活性 かっせい が恒常 こうじょう 的 てき に高 たか いhypervirulent helper Ti plasmidの開発 かいはつ により、イネなどの単 たん 子葉 しよう 植物 しょくぶつ や真 ま 菌 きん 類 るい などへの応用 おうよう が可能 かのう となってきている。
アグロバクテリウム法 ほう は、パーティクル・ガン法 ほう に比 くら べ高価 こうか な機材 きざい は必要 ひつよう なく、また、ランニングコストも低 ひく い。T-DNAは植物 しょくぶつ の核 かく ゲノムに1〜2コピー程度 ていど の低 てい コピー数 すう で導入 どうにゅう されることが多 おお い。一方 いっぽう 、アグロバクテリウムの感染 かんせん 後 ご に抗生 こうせい 物質 ぶっしつ を用 もち いてアグロバクテリウムを除去 じょきょ するなどの煩雑 はんざつ な操作 そうさ が必要 ひつよう であり、アグロバクテリウムの感染 かんせん 効率 こうりつ も材料 ざいりょう の種類 しゅるい や状態 じょうたい によって様々 さまざま に変化 へんか する。
多数 たすう の細胞 さいぼう を材料 ざいりょう として、それらに遺伝子 いでんし 導入 どうにゅう を試 こころ みても、それらの中 なか から極少 きょくしょう 数 すう の形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい しか得 え られないことが多 おお い。そのため、形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい のみを特異 とくい 的 てき に選択 せんたく する選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を目的 もくてき 遺伝子 いでんし 以外 いがい に同時 どうじ に導入 どうにゅう する必要 ひつよう がある。選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の性質 せいしつ としては、形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう のみが生存 せいぞん ・増殖 ぞうしょく できるポジティブ選択 せんたく 可能 かのう であり、更 さら に形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう と非 ひ 形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう とが混在 こんざい しあったキメラ (chimera)を形成 けいせい しにくいことが望 のぞ ましい。多 おお くの場合 ばあい 、アミノグリコシド 系 けい 抗生 こうせい 物質 ぶっしつ のカナマイシン (kanamycin)やG418 やハイグロマイシンB (hygromycin B)などの耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし が遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ にも用 もち いられてきたが、現在 げんざい では後述 こうじゅつ の新 あたら しい選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし やマーカー除去 じょきょ の技術 ぎじゅつ が用 もち いられるようになった。
導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし が植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう の細胞 さいぼう 分裂 ぶんれつ にあわせて複製 ふくせい されなくては、一過 いっか 性 せい の遺伝子 いでんし 発現 はつげん (transient gene expression)となって、安定 あんてい した形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を得 え ることができない。そこで外来 がいらい 遺伝子 いでんし の複製 ふくせい 系 けい が必要 ひつよう となる。現在 げんざい 、植物 しょくぶつ の場合 ばあい は外来 がいらい 遺伝子 いでんし が植物 しょくぶつ の核 かく ゲノムに挿入 そうにゅう されて、核 かく ゲノムの複製 ふくせい にあわせて一緒 いっしょ に複製 ふくせい される様 よう にすることが主流 しゅりゅう である。また、プラスチド のDNAに外来 がいらい 遺伝子 いでんし を相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え によって導入 どうにゅう する系 けい も存在 そんざい する。
外来 がいらい 遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう された単一 たんいつ の形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう より植物 しょくぶつ 個体 こたい を分化 ぶんか ・再生 さいせい する系 けい である。上記 じょうき の三 みっ つの系 けい は効率 こうりつ の高低 こうてい はあるがほぼ共通 きょうつう の手法 しゅほう を用 もち いることができる。しかし、この系 けい は、植物 しょくぶつ のホスト・ベクター系 けい を構築 こうちく する上 じょう で、この系 けい が確立 かくりつ すればその植物 しょくぶつ の形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ 個体 こたい がえられるのとほぼ同 おな じ意味 いみ を持 も つほど重要 じゅうよう なものである。多 おお くの場合 ばあい 、オーキシン やサイトカイニン などの植物 しょくぶつ ホルモンの濃度 のうど 比 ひ を変 か えることによって植物 しょくぶつ 個体 こたい を再生 さいせい させている。しかし、材料 ざいりょう の状態 じょうたい や培養 ばいよう 開始 かいし からの時間 じかん や材料 ざいりょう の成熟 せいじゅく 度 ど などによって大 おお きく変化 へんか する。多 おお くの場合 ばあい 、カルス を経 へ てカルスからシュートが分化 ぶんか してくる。そのシュートを発根 はっこん 培地 ばいち に植 う え継 つ いでから馴化 じゅんか して鉢 はち 上 あ げする。なお、シロイヌナズナ (アラビドプシス: Arabidopsis thaliana )やその近 きん 縁 えん のストレス耐 たい 性 せい の強 つよ いThellungiella halophila (salt cress)などにおいては、未熟 みじゅく な花 はな 蕾 つぼみ をアグロバクテリウム懸 かか 濁 にご 液 えき につけるフローラル・ディップ(floral dip)法 ほう や、花 はな 蕾 つぼみ にアグロバクテリウム懸 かか 濁 にご 液 えき を噴霧 ふんむ したりするフローラル・スプレー(floral spray)法 ほう が用 もち いられており、それらの処理 しょり 後 ご に植物 しょくぶつ 体 たい より得 え られた種子 しゅし を選択 せんたく 培地 ばいち 上 じょう に置床 おきどこ し発芽 はつが させ、その中 なか から形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を選択 せんたく している。つまり、もともと分化 ぶんか 能 のう を持 も つ種子 しゅし を発芽 はつが させて選択 せんたく するだけなので人為 じんい 的 てき な再生 さいせい 系 けい は必要 ひつよう とされない。フローラル・ディップ法 ほう やフローラル・スプレー法 ほう を適用 てきよう できる植物 しょくぶつ はまだ少数 しょうすう ではあるが、適用 てきよう できれば形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を得 え る操作 そうさ が極 きわ めて簡便 かんべん 化 か される。
その他 た 、カルスなどの未 み 分化 ぶんか な状態 じょうたい での形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を培養 ばいよう することが目的 もくてき の場合 ばあい には、分化 ぶんか ・再生 さいせい 系 けい は必要 ひつよう とされない。
植物 しょくぶつ の形質 けいしつ 転換 てんかん 操作 そうさ 手順 てじゅん [ 編集 へんしゅう ]
パーティクル・ガン法 ほう による一般 いっぱん 的 てき な形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を得 え る操作 そうさ 手順 てじゅん の例 れい を簡単 かんたん に示 しめ す。
植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう したい遺伝子 いでんし と選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が存在 そんざい するDNA溶液 ようえき とよく懸 かか 濁 にご した金 かね の微粒子 びりゅうし とを混和 こんわ してエタノール沈殿 ちんでん を行 おこな う。
遠心 えんしん 分離 ぶんり により回収 かいしゅう されたDNAでコートされた金 かね の微粒子 びりゅうし を風 ふう 乾 ほ し、パーティクル・ガンにセットする。
無菌 むきん 的 てき 植物 しょくぶつ もしくは滅菌 めっきん した植物 しょくぶつ の葉 は の断片 だんぺん や茎 くき の断片 だんぺん などの組織 そしき 片 へん をシャーレの中 なか の固体 こたい 培地 ばいち 上 じょう に置床 おきどこ してパーティクル・ガンにセットしてから、金 かね の微粒子 びりゅうし を打 う ち込 こ む。
植物 しょくぶつ 組織 そしき をカルスを誘導 ゆうどう する植物 しょくぶつ ホルモンも含 ふく む選択 せんたく 培地 ばいち に植 う え継 つ ぎ、選択 せんたく 培地 ばいち 上 じょう で増殖 ぞうしょく するカルスを選択 せんたく する。
増殖 ぞうしょく したカルスをシュート分化 ぶんか 用 よう の植物 しょくぶつ ホルモンも含 ふく む選択 せんたく 培地 ばいち に植 う え継 つ ぎ、シュートを分化 ぶんか させる。
カルスからシュートを切除 せつじょ して、シュートを発根 はっこん 用 よう の選択 せんたく 培地 ばいち に植 う え継 つ ぎ、発根 はっこん した後 のち に鉢 はち 上 あ げして馴化 じゅんか する。
カルスが形成 けいせい された後 のち の各 かく 段階 だんかい で遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう を確認 かくにん する。
バイナリー・ベクターを用 もち いたアグロバクテリウム法 ほう による一般 いっぱん 的 てき な形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を得 え る操作 そうさ 手順 てじゅん の例 れい を簡単 かんたん に示 しめ す。
小型 こがた プラスミドのシャトル・ベクター上 じょう のT-DNA部分 ぶぶん に目的 もくてき 遺伝子 いでんし を挿入 そうにゅう する。T-DNA部分 ぶぶん には選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし も含 ふく まれている。
組 くみ 換 か わったプラスミドを大腸菌 だいちょうきん に導入 どうにゅう して、大腸菌 だいちょうきん 中 ちゅう で増 ふ やしてから回収 かいしゅう し、挿入 そうにゅう 遺伝子 いでんし を確認 かくにん する。
回収 かいしゅう したプラスミドを電気 でんき 穿孔 せんこう (エレクトロポレーション : electroporation)法 ほう や三 さん 親 おや 接合 せつごう 伝達 でんたつ 法 ほう などを利用 りよう してvir helper Ti plasmidを含 ふく むA. tumefaciens へ導入 どうにゅう する。その際 さい 、シャトル・ベクター上 じょう のバクテリアでの選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を利用 りよう してシャトル・ベクターが導入 どうにゅう されたA. tumefaciens を選択 せんたく する。
選択 せんたく したA. tumefaciens を液体 えきたい 培地 ばいち で増殖 ぞうしょく させて集 あつまり 菌 きん し、共存 きょうぞん 培養 ばいよう 培地 ばいち に懸 かか 濁 にご する。
無菌 むきん 的 てき 植物 しょくぶつ もしくは滅菌 めっきん した植物 しょくぶつ の葉 は の断片 だんぺん や茎 くき の断片 だんぺん などの組織 そしき 片 へん をシャーレの中 なか に移 うつ し、A. tumefaciens と共存 きょうぞん 培養 ばいよう する。この際 さい に、アセトシリンゴンなどを添加 てんか すると感染 かんせん 効率 こうりつ が上昇 じょうしょう する。
共存 きょうぞん 培養 ばいよう が終 お わった植物 しょくぶつ 組織 そしき 片 へん をカルスを誘導 ゆうどう する植物 しょくぶつ ホルモンも含 ふく む選択 せんたく 培地 ばいち に植 う え継 つ ぎ、選択 せんたく 培地 ばいち 上 じょう で増殖 ぞうしょく するカルスを選択 せんたく する。この培地 ばいち には、A. tumefaciens を除菌 じょきん するためのカルベニシリン やセフォタキシムなどの植物 しょくぶつ には影響 えいきょう が少 すく なく、アグロバクテリウムには強 つよ く作用 さよう する抗生 こうせい 物質 ぶっしつ が含 ふく まれている。
増殖 ぞうしょく したカルスをシュート分化 ぶんか 用 よう の植物 しょくぶつ ホルモンと除菌 じょきん 用 よう 抗生 こうせい 物質 ぶっしつ も含 ふく む選択 せんたく 培地 ばいち に植 う え継 つ ぎ、シュートを分化 ぶんか させる。
シュートを切除 せつじょ して、除菌 じょきん 用 よう 抗生 こうせい 物質 ぶっしつ も含 ふく む発根 はっこん 用 よう の選択 せんたく 培地 ばいち に植 う え継 つ ぎ、発根 はっこん した後 のち に鉢 はち 上 あ げして馴化 じゅんか する。
カルスが形成 けいせい された後 のち の植物 しょくぶつ 体 たい の各 かく 段階 だんかい で遺伝子 いでんし の導入 どうにゅう とA. tumefaciens の除去 じょきょ を確認 かくにん する。
プラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん (plastid transformation)とは、植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう の核 かく ゲノムにではなく、プラスチド・ゲノムに外来 がいらい DNAを導入 どうにゅう して形質 けいしつ を変 か えることである。プラスチド には、プラスチド・ゲノムが複数個 ふくすうこ 存在 そんざい し、更 さら に細胞 さいぼう 中 ちゅう にプラスチドが多数 たすう 存在 そんざい するため、細胞 さいぼう 当 あ たり数 すう 千 せん コピーのプラスチド・ゲノムが存在 そんざい することもある。そのため、大 だい 規模 きぼ な遺伝子 いでんし 量 りょう 効果 こうか (gene dosage effect)を期待 きたい でき、核 かく ゲノムに外来 がいらい 遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう してタンパク質 たんぱくしつ を生産 せいさん させるよりも遥 はる かに多量 たりょう の目的 もくてき タンパク質 たんぱくしつ を生産 せいさん させることが可能 かのう となる場合 ばあい がある。また、プラスチドの転写 てんしゃ ・翻訳 ほんやく 機構 きこう は原核 げんかく 生物 せいぶつ 型 がた なので、複数 ふくすう の外来 がいらい 遺伝子 いでんし を単一 たんいつ のポリシストロニック・オペロン (polycistronic operon)として導入 どうにゅう 可能 かのう である。
プラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん における遺伝子 いでんし 導入 どうにゅう 系 けい として、パーティクル・ガン法 ほう が用 もち いられている。導入 どうにゅう されたDNA断片 だんぺん は相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによるプラスチド・ゲノムとの遺伝子 いでんし 置換 ちかん によってプラスチド・ゲノムに組 く み込 こ まれ、プラスチド・ゲノムの複製 ふくせい に合 あ わせて複製 ふくせい される。そのため、プラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん には、外来 がいらい DNAが組 く み込 こ まれても影響 えいきょう の少 すく ない、プラスチド・ゲノムの一部 いちぶ が、事前 じぜん に単 たん 離 はな されている必要 ひつよう がある。つまり、植物 しょくぶつ 種 しゅ やプラスチド・ゲノムの種類 しゅるい 毎 ごと に導入 どうにゅう するために必要 ひつよう なベクターが異 こと なることになる。具体 ぐたい 的 てき には、単 たん 離 はな されたプラスチド・ゲノムの一部 いちぶ の中 なか で外来 がいらい DNAが挿入 そうにゅう されても影響 えいきょう の少 すく ない部位 ぶい に選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし と共 とも に目的 もくてき 遺伝子 いでんし のカセットが挿入 そうにゅう されたDNAを調製 ちょうせい する。これがパーティクル・ガン法 ほう で植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう に導入 どうにゅう されるとカセットの両側 りょうがわ の配列 はいれつ とプラスチド・ゲノムのそれらとの相 あい 同 どう 配列 はいれつ 間 あいだ の二 に カ所 かしょ で相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えが低 てい 頻度 ひんど で生 しょう じ、遺伝子 いでんし 置換 ちかん によって外来 がいらい DNAがプラスチド・ゲノムに挿入 そうにゅう される。この組 くみ 換 か え型 がた のプラスチド・ゲノムを選択 せんたく 的 てき に増幅 ぞうふく させるための選択 せんたく 系 けい が必要 ひつよう になる。遺伝子 いでんし 置換 ちかん されたプラスチド・ゲノムはプラスチド中 ちゅう で野生 やせい 型 がた のプラスチド・ゲノムと混在 こんざい した状態 じょうたい (ヘテロプラスミー: heteroplasmy)であるが、選択 せんたく を繰 く り返 かえ していく間 あいだ にそのプラスチドに含 ふく まれるゲノムDNAが全 すべ て組 ぐみ 換 か え型 がた になった状態 じょうたい となり、更 さら にその細胞 さいぼう 中 ちゅう に含 ふく まれるプラスチド全体 ぜんたい が組 くみ 換 か え型 がた になる(ホモプラスミー: homoplasmy)ことが期待 きたい される。プラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん において細胞 さいぼう 中 ちゅう の全 ぜん プラスチドを組 くみ 換 か え型 がた のホモプラスミーにするためには細胞 さいぼう の選択 せんたく を長期間 ちょうきかん 続 つづ ける必要 ひつよう がある。そのため、プラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を得 え るために必要 ひつよう な時間 じかん は、核 かく ゲノムに外来 がいらい 遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう して形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ を得 え るよりも長 なが くなる傾向 けいこう がある。
プラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん の選択 せんたく 系 けい として、スペクチノマイシン (spectinomycin)と、大腸菌 だいちょうきん のトランスポゾン であるTn7 由来 ゆらい のスペクチノマイシン耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし aadA が用 もち いられることが多 おお い。
新 あたら しい選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし と選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の除去 じょきょ 系 けい の利用 りよう [ 編集 へんしゅう ]
医療 いりょう 用 よう 、畜産 ちくさん 用 よう の抗生 こうせい 物質 ぶっしつ に対 たい する耐 たい 性 せい マーカー遺伝子 いでんし の利用 りよう 制限 せいげん [ 編集 へんしゅう ]
現在 げんざい の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え手法 しゅほう において、多数 たすう の細胞 さいぼう を材料 ざいりょう としてその中 なか から極少 きょくしょう 数 すう の形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう を選択 せんたく する操作 そうさ が用 もち いられることが多 おお い。そのため、形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう を選択 せんたく するための選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の発現 はつげん を指標 しひょう として形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を選択 せんたく している。この植物 しょくぶつ の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし は組 くみ 換 か え作物 さくもつ においてもカナマイシン (kanamycin)などのアミノグリコシド (aminoglycoside)系 けい 抗生 こうせい 物質 ぶっしつ に耐 たい 性 せい を与 あた える遺伝子 いでんし が用 もち いられることが多 おお かった。そこに、社会 しゃかい 政策 せいさく 的 てき な問題 もんだい が形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ の選択 せんたく 系 けい にも影響 えいきょう をおよぼした。EUは2004年 ねん 末 まつ をもって医療 いりょう 用 よう 、家畜 かちく 用 よう に用 もち いられる抗生 こうせい 物質 ぶっしつ に対 たい する耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし で形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう の選択 せんたく を禁止 きんし した。そして、今後 こんご 、EUで販売 はんばい される遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え植物 しょくぶつ や食品 しょくひん は他 た の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が用 もち いられているか、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が除去 じょきょ されていなくてはならないとした(European Parliament 2001)[134] 。形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし は基本 きほん 的 てき には形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい の選択 せんたく という育種 いくしゅ の極 きょく 初期 しょき に用 もち いられるに過 す ぎない。
しかし、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は は、組 くみ 換 か え作物 さくもつ が持 も つカナマイシン耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし (NPTII : aminoglycoside (neomycin) phosphotransferase遺伝子 いでんし ) やハイグロマイシンB耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし (hpt : hygromycin phosphotransferase遺伝子 いでんし )などの抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし が腸 ちょう 内 ない 細菌 さいきん に極 ごく 低 ひく い頻度 ひんど であっても取 と り込 こ まれる可能 かのう 性 せい があるとし、これを批判 ひはん の根拠 こんきょ の一 ひと つとしていた。そこで、除草 じょそう 剤 ざい として用 もち いられているビアラホス(bialaphos: phosphinothricinとなって作用 さよう )の様 よう な農業 のうぎょう 用 よう 抗生 こうせい 物質 ぶっしつ や医療 いりょう 用 よう ・畜産 ちくさん 用 よう にほとんど用 もち いられていない抗生 こうせい 物質 ぶっしつ を除 のぞ いて、医療 いりょう 用 よう ・畜産 ちくさん 用 よう 抗 こう 生物 せいぶつ に対 たい する耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし を選択 せんたく マーカーとして利用 りよう することを規制 きせい したわけである。その結果 けっか 、新 あら たな選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を利用 りよう した選択 せんたく 系 けい が用 もち いられるようになった。更 さら に、初 はじ めの選択 せんたく では抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし を選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし として利用 りよう するが、後 のち にその抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし を欠 かけ 失 しっ させる手法 しゅほう が開発 かいはつ された。ただし、カナマイシン耐 たい 性 せい を付与 ふよ する遺伝子 いでんし nptII は、自然 しぜん 界 かい に広 ひろ く広 ひろ がって存在 そんざい しており、カナマイシン自体 じたい が医薬 いやく としての使用 しよう が極 ごく 希 まれ か、もしくは使用 しよう されていないという理由 りゆう で規制 きせい 外 がい となっている[28] 。
なお、EU の予算 よさん によって設立 せつりつ ・運営 うんえい されている独立 どくりつ 機関 きかん であるEuropean Food Safety Authority (EFSA )は、"EFSA evaluates antibiotic resistance marker genes in GM plants " (News Story 11 June 2009)において、"In their joint opinion, the GMO and BIOHAZ Panels concluded that transfers of ARMG (antibiotic resistance marker genes) from GM plants to bacteria have not been shown to occur either in natural conditions or in the laboratory."とあるように遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え植物 しょくぶつ からバクテリア への抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい マーカー遺伝子 いでんし の移行 いこう を自然 しぜん 条件下 じょうけんか でも実験 じっけん 室 しつ でも観察 かんさつ できなかったと発表 はっぴょう している。
抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい 以外 いがい の新 あら たな選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし [ 編集 へんしゅう ]
新 あら たな選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の中 なか には、植物 しょくぶつ の利用 りよう できない炭素 たんそ 源 げん を資 し 化 か または解毒 げどく できるようにするものがある。
D -amino acid oxidase (DAAO)
DAAO (EC 1.4.3.3, 反応 はんのう )は赤色 あかいろ 酵母 こうぼ Rhodotorula gracilis 由来 ゆらい のDAO1 にコードされているものを利用 りよう 。多 おお くのD -アミノ酸 あみのさん (D -amino acids)をα あるふぁ -ケト酸 さん (α あるふぁ -keto acids: 2-オキソ酸 さん (2-oxo acids))に変換 へんかん できる。D -アラニン(D -Ala), D -セリン(D -Ser)は毒性 どくせい を持 も ち、DAAOによって解毒 げどく されるため、形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい をpositive selectionできる。(D -Alaからピルビン酸 さん (pyruvate), D -Serから3-ヒドロキシピルビン酸 さん (3-hydroxy pyruvate)へ解毒 げどく 、α あるふぁ 位 くらい の炭素 たんそ の光学 こうがく 活性 かっせい が無 な くなる。)。D -イソロイシン(D -Ile), D -バリン(D -Val)の毒性 どくせい は低 ひく いが、それらのα あるふぁ -ケト酸 さん は毒性 どくせい を持 も つ。そのため、部位 ぶい 特異 とくい 的 てき な組 くみ 換 か えによりDAO1 が形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい から除去 じょきょ された組 くみ 換 か え体 たい をnegative selection可能 かのう である。また、後述 こうじゅつ のcotransformationにおいては、この酵素 こうそ 遺伝子 いでんし だけを選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし として用 もち いても培地 ばいち に加 くわ えるD-アミノ酸 あみのさん を変 か えるだけでpositive selectionもnegative selectionもを行 おこな える。
phosphomannose isomerase (PMI)
フルクトース-6-リン酸 さん は解 かい 糖 とう 系 けい の中 なか 間 あいだ 代謝 たいしゃ 物 ぶつ であり、マンノース-6-リン酸 さん をフルクトース-6-リン酸 さん へ変換 へんかん できれば、唯一 ゆいいつ の炭素 たんそ 源 げん として資 し 化 か し生育 せいいく できることになる。多 おお くの植物 しょくぶつ はPMI (EC 5.3.1.8, 反応 はんのう )を所持 しょじ せず、マンノース-6-リン酸 さん をフルクトース-6-リン酸 さん へ変換 へんかん できない。そのため、マンノース (mannose)を選択 せんたく 培地 ばいち 中 ちゅう の唯一 ゆいいつ の炭素 たんそ 源 げん とした場合 ばあい 、植物 しょくぶつ はマンノースを資 し 化 か できないが、大腸菌 だいちょうきん Escherichia coli 由来 ゆらい のPMI遺伝子 いでんし pmi を導入 どうにゅう された形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい はマンノースを解 かい 糖 とう 系 けい へ導入 どうにゅう できるため、生育 せいいく 可能 かのう となる。なお、培地 ばいち から取 と り込 こ まれたマンノースは植物 しょくぶつ のヘキソース ・キナーゼ(hexose kinase)(ヘキソキナーゼ: hexokinase とも記述 きじゅつ される: EC 2.7.1.1 (反応 はんのう ), EC 2.7.1.2 (反応 はんのう ))によってマンノース-6-リン酸 さん へ変換 へんかん される。
2-deoxyglucose 6-phosphate phosphatase
2-deoxyglucose (2DOG)はグルコース の2位 い の炭素 たんそ の水酸基 すいさんき が水素 すいそ 原子 げんし に置換 ちかん されたグルコースのアナログ である。2DOGはヘキソース・キナーゼによって6位 い の炭素 たんそ の水酸基 すいさんき がリン酸化 さんか され、2-deoxyglucose 6-phosphateになるが、それ以上 いじょう 解 かい 糖 とう 系 けい の酵素 こうそ の基質 きしつ とはならない。多 おお くの植物 しょくぶつ にとって、2DOGは解 かい 糖 とう 系 けい の阻害 そがい 剤 ざい であり、細胞 さいぼう の成長 せいちょう を阻害 そがい する。そこで、2DOG耐 たい 性 せい の酵母 こうぼ から2-deoxyglucose 6-phosphate phosphataseの遺伝子 いでんし を単 たん 離 はな し、植物 しょくぶつ で発現 はつげん させたところ、2DOG耐 たい 性 せい となった。
D -arabitol 4-dehydrogenase
D -arabitol 4-dehydrogenase (EC 1.1.1.11, 反応 はんのう )により植物 しょくぶつ にアラビトール(D -arabitol )資 し 化 か 能 のう を導入 どうにゅう する。
phosphite oxidoreductase
phosphite oxidoreductase (EC 1.20.1.1, 反応 はんのう )は亜 あ リン酸 さん をリン酸 さん へ酸化 さんか できる。植物 しょくぶつ は亜 あ リン酸 さん をリン 源 みなもと として利用 りよう できないため、リン源 げん として亜 あ リン酸 さん のみが存在 そんざい する場合 ばあい は生育 せいいく できない。しかし、バクテリア由来 ゆらい のphosphite oxidoreductaseの遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう された形質 けいしつ 転換 てんかん 細胞 さいぼう や形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ は生育 せいいく できることを利用 りよう した選択 せんたく 系 けい である[135] 。亜 あ リン酸 さん は安価 あんか であるため、安価 あんか に形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を選択 せんたく できる。更 さら に、リン酸 さん を含 ふく まず亜 あ リン酸 さん を含 ふく む培養 ばいよう 土 ど で、形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい と非 ひ 形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい の種子 しゅし が混在 こんざい しているものから形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ 体 たい だけを選択 せんたく 可能 かのう である。
選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし の除去 じょきょ 系 けい [ 編集 へんしゅう ]
その他 た 、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を除去 じょきょ する系 けい を利用 りよう するものもある。
cotransformation
抗生 こうせい 物質 ぶっしつ 耐 たい 性 せい などの選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし と目的 もくてき 遺伝子 いでんし を別々 べつべつ のDNA断片 だんぺん として導入 どうにゅう して、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし で選択 せんたく した形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい の中 なか から目的 もくてき 遺伝子 いでんし と選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう のゲノムの別々 べつべつ の部位 ぶい に組 く み込 こ まれたものを選択 せんたく して、後代 こうだい をとり目的 もくてき 遺伝子 いでんし を持 も つが選択 せんたく 遺伝子 いでんし を持 も たないものを選択 せんたく するというもの。外来 がいらい 遺伝子 いでんし を取 と り込 こ む能力 のうりょく を持 も つコンピテントセル (competent cell)が限 かぎ られていることを利用 りよう する手法 しゅほう である。この手法 しゅほう には、後代 こうだい をとるという過程 かてい が含 ふく まれているため、この手法 しゅほう の果樹 かじゅ や林 はやし 木 き などのヘテロ接合 せつごう 性 せい の強 つよ い植物 しょくぶつ 種 しゅ に対 たい する適用 てきよう は限定 げんてい 的 てき になってしまう。つまり、各 かく 遺伝子 いでんし 座 ざ のヘテロ接合 せつごう 性 せい が強 つよ いと、たとえ自家 じか 受粉 じゅふん であったとしても親 おや 品種 ひんしゅ とは全 まった く異 こと なった形質 けいしつ が後代 こうだい に現 あらわ れてしまうため、親 おや 品種 ひんしゅ の品種 ひんしゅ 改良 かいりょう や遺伝子 いでんし 解析 かいせき という目的 もくてき を果 は たすことが困難 こんなん になるからである。なお、イネやダイズなど自家 じか 受粉 じゅふん を繰 く り返 かえ した結果 けっか 、ホモ接合 せつごう 性 せい が強 つよ い作物 さくもつ であれば、後代 こうだい をとってもゲノムの遺伝子 いでんし 構成 こうせい は親 おや 品種 ひんしゅ とほとんど変 か わらないため、問題 もんだい は出 で にくい。
MAT vector法 ほう
日本製紙 にほんせいし 株式会社 かぶしきがいしゃ の開発 かいはつ したMulti-Auto-Transformationの略 りゃく である。いろいろなタイプがあるが、サイトカイニン (cytokinin)合成 ごうせい 遺伝子 いでんし (iptZ )と耐 たい 塩性 えんせい 酵母 こうぼ である醤油 じょうゆ 酵母 こうぼ Zygosaccharomyces rouxii の内在 ないざい 性 せい プラスミドpSR1の部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ とその標的 ひょうてき 配列 はいれつ を順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ (direct repeats)として利用 りよう しているものの説明 せつめい をする。植物 しょくぶつ ホルモン の一種 いっしゅ であるサイトカイニンは頂 いただき 芽 め 優勢 ゆうせい を打破 だは するために、サイトカイニンが多 おお いと側 がわ 芽 め が次々 つぎつぎ 伸 の びて多 た 芽 め 体 たい を植物 しょくぶつ は形成 けいせい する。iptZ と部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ 遺伝子 いでんし を標的 ひょうてき 配列 はいれつ の順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ で囲 かこ み、その外側 そとがわ に目的 もくてき 遺伝子 いでんし を配置 はいち したDNA(「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + 反復 はんぷく 配列 はいれつ + iptZ + 部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ 遺伝子 いでんし + 反復 はんぷく 配列 はいれつ 」カセット)を植物 しょくぶつ 細胞 さいぼう に導入 どうにゅう すると、サイトカイニンが過剰 かじょう 生産 せいさん され、多 た 芽 め 体 たい が形成 けいせい される。その中 なか から、部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ 遺伝子 いでんし が標的 ひょうてき 配列 はいれつ の順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ に作用 さよう してiptZ と部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ 遺伝子 いでんし が除去 じょきょ され、目的 もくてき 遺伝子 いでんし が残 のこ ったもの(「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + 反復 はんぷく 配列 はいれつ 」カセット)を保持 ほじ するシュートが正常 せいじょう な頂 いただき 芽 め 優勢 ゆうせい を示 しめ す表現 ひょうげん 型 がた のものとして得 え られる。それを目的 もくてき 遺伝子 いでんし のみを所持 しょじ するものか検定 けんてい して、確認 かくにん する。
Cre-loxP system
バクテリオファージ P1の部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ であるCreとその標的 ひょうてき 配列 はいれつ loxP (5'-ATAACTTCGTATAGCATACATTATACGAAGTTAT-3')を2つ順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ として用 もち いて、loxP の順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ 間 あいだ の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を含 ふく む配列 はいれつ を特異 とくい 的 てき に除去 じょきょ する系 けい を利用 りよう したものである。(基本 きほん 原理 げんり 等 とう についてはCre-loxP部位 ぶい 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え を参照 さんしょう すること。)Cre-loxP system を用 もち いた手法 しゅほう にはいくつかのものがあり、そのうちの2つを紹介 しょうかい する。まず1つめは交配 こうはい を利用 りよう したものである。導入 どうにゅう したい目的 もくてき 遺伝子 いでんし はloxP の順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ の外側 そとがわ に、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし はloxP の順 じゅん 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ の内側 うちがわ に配置 はいち して、「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + loxP + 選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし + loxP 」カセットを作製 さくせい し、それを植物 しょくぶつ に導入 どうにゅう して形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ をつくる。次 つぎ に、それとCreを生産 せいさん するようにcre 遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう された形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ と交配 こうはい して、「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + loxP + 選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし + loxP 」カセットと「cre 遺伝子 いでんし 」カセットの双方 そうほう を持 も つ後代 こうだい を得 え る。その後 ご 代 だい の細胞 さいぼう の中 なか には、loxP 間 あいだ で組 くみ 換 か えが生 しょう じた結果 けっか 、選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし 部分 ぶぶん がループアウトして除去 じょきょ され残 のこ された「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + loxP 」カセットと「cre 遺伝子 いでんし 」カセットの双方 そうほう を持 も つようになった細胞 さいぼう が現 あらわ れる。そこで、その交配 こうはい 株 かぶ から後代 こうだい を得 え て、その中 なか から「cre 遺伝子 いでんし 」カセットを持 も たないが「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + loxP 」カセットのみを持 も つものを選択 せんたく すると選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が除去 じょきょ された個体 こたい が得 え られる。2つめは特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ 誘導 ゆうどう 性 せい プロモーターを利用 りよう したものである。「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + loxP + 選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし + 特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ 誘導 ゆうどう 性 せい プロモーター+ cre + loxP 」カセットを作製 さくせい し植物 しょくぶつ 体 たい に導入 どうにゅう する。特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ 誘導 ゆうどう 性 せい プロモーターとして植物 しょくぶつ が通常 つうじょう は接 せっ することのないテトラサイクリン やエストラジオール や糖 とう 質 しつ コルチコイド などで誘導 ゆうどう されるものを利用 りよう した場合 ばあい 、それらの化合 かごう 物 ぶつ で形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を処理 しょり するとloxP 間 あいだ で組 くみ 換 か えが生 しょう じて「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + loxP 」となったものが得 え られる。
新 しん 技術 ぎじゅつ (ジーン・ターゲッティング)の導入 どうにゅう [ 編集 へんしゅう ]
その他 た 、現在 げんざい 、ジーン・ターゲッティング 法 ほう を用 もち いて遺伝子 いでんし 置換 ちかん を植物 しょくぶつ に応用 おうよう する試 こころ みが進 すす んでいる。植物 しょくぶつ は相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え活性 かっせい が低 ひく く、内在 ないざい 性 せい の遺伝子 いでんし と配列 はいれつ 類似 るいじ 性 せい が高 たか いDNA断片 だんぺん を導入 どうにゅう しても内在 ないざい 性 せい の遺伝子 いでんし と殆 ほとん ど相 しょう 同 どう 組 くみ 換 か えを起 お こさず、非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え によって標的 ひょうてき 以外 いがい に組 く み込 こ まれるものが大 だい 部分 ぶぶん である。そこで様々 さまざま な工夫 くふう が必要 ひつよう となる。
ひとつの例 れい が、pyrimidinyl carboxy系 けい 除草 じょそう 剤 ざい であるbispyribacへの耐 たい 性 せい を示 しめ すイネの開発 かいはつ である。前記 ぜんき の「除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ 」の小節 しょうせつ で述 の べたsulfonylurea系 けい 除草 じょそう 剤 ざい と同様 どうよう に、この除草 じょそう 剤 ざい は分岐 ぶんき 鎖 くさり アミノ酸 あみのさん (branched chain amino acids, BCAA)生 なま 合成 ごうせい 系 けい の酵素 こうそ の一種 いっしゅ であるacetolactate synthase (ALS)の阻害 そがい 剤 ざい である。イネのある変異 へんい 体 たい は、ALSの2カ所 かしょ のアミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと の変異 へんい によってbispyribacに対 たい して高度 こうど に耐 たい 性 せい を示 しめ す。そこで、非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによる耐 たい 性 せい 形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい を除去 じょきょ するためにpromoterとALSのN(アミノ)末 まつ 端 はし 側 がわ の配列 はいれつ を欠 かけ 失 しっ したイネ由来 ゆらい の変異 へんい 型 がた ALS をイネに導入 どうにゅう して耐 たい 性 せい になった相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによる遺伝子 いでんし 置換 ちかん 体 たい を単 たん 離 はな した。そのhomo接合 せつごう 体 たい は著 いちじる しくbispyribacに対 たい して耐 たい 性 せい となっていた[136] 。
この過程 かてい で変異 へんい 型 がた ALS のpromoterとALSのN末端 まったん 側 がわ の配列 はいれつ を欠 かけ 失 しっ したものを用 もち いているのは重要 じゅうよう である。promoterとALSのN末端 まったん 側 がわ の配列 はいれつ を含 ふく む完全 かんぜん な変異 へんい 型 がた ALS を用 もち いればゲノムの本来 ほんらい のALS 以外 いがい のところに非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによって挿入 そうにゅう されてもbispyribac耐 たい 性 せい になってしまう。また、promoterのみを除去 じょきょ し開始 かいし コドンから完全 かんぜん な変異 へんい 型 がた ALS のタンパク質 たんぱくしつ コード領域 りょういき (翻訳 ほんやく 領域 りょういき 、ORF)を含 ふく んでいるものを用 もち いれば、ほとんどの非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによるbispyribac耐 たい 性 せい 株 かぶ を除去 じょきょ できるはずであるが、T-DNA taggingに用 もち いられているようにAgrobacterium (アグロバクテリウム )法 ほう ではT-DNAはかなりの高 こう 頻度 ひんど で転写 てんしゃ 活性 かっせい の高 たか い領域 りょういき に挿入 そうにゅう されるため、何 なん らかの遺伝子 いでんし のpromoter下流 かりゅう に挿入 そうにゅう され、その転写 てんしゃ 方向 ほうこう と挿入 そうにゅう 断片 だんぺん のセンス鎖 くさり 方向 ほうこう が一致 いっち すればbispyribac耐 たい 性 せい 株 かぶ が生 しょう じる可能 かのう 性 せい がある。そこで、promoterとN末端 まったん 側 がわ の配列 はいれつ を欠 かけ 失 しっ したものを用 もち いれば、非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによるbispyribac耐 たい 性 せい 形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい によるバックグラウンドをほぼ排除 はいじょ できるわけである。
この遺伝子 いでんし 置換 ちかん 体 たい は基本 きほん 的 てき に標的 ひょうてき となったALS の配列 はいれつ のみが野生 やせい 型 がた と一部 いちぶ 異 こと なるだけであり、他 た の選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が存在 そんざい しないため、突然変異 とつぜんへんい により育種 いくしゅ されたものと区別 くべつ がつかない。このことは遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の実質 じっしつ 的 てき 同等 どうとう 性 せい を確保 かくほ する上 じょう で大 おお きな意味 いみ を持 も つ。
任意 にんい の遺伝子 いでんし の特異 とくい 的 てき 置換 ちかん や遺伝子 いでんし 破壊 はかい [ 編集 へんしゅう ]
また、変異 へんい 型 がた ALS のようなそれ自体 じたい が選択 せんたく マーカーとなる遺伝子 いでんし だけでなく、任意 にんい の遺伝子 いでんし を遺伝子 いでんし 置換 ちかん により遺伝子 いでんし 破壊 はかい する方法 ほうほう が開発 かいはつ された。これらの方法 ほうほう はゲノム編集 へんしゅう の手法 しゅほう の一部 いちぶ である。非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えが生 しょう じやすい生物 せいぶつ 種 しゅ において、相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによる遺伝子 いでんし 置換 ちかん 体 たい を得 え るための方法 ほうほう は大 おお きく二 ふた つに分 わ けられる。一 ひと つは、非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え体 たい は死滅 しめつ するが、相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによる遺伝子 いでんし 置換 ちかん 体 たい は生存 せいぞん できるようにして遺伝子 いでんし 置換 ちかん 体 たい を濃縮 のうしゅく する方法 ほうほう である。もう一 ひと つの方法 ほうほう は、配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき に相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え効率 こうりつ を向上 こうじょう させる方法 ほうほう である。
前者 ぜんしゃ の方法 ほうほう として、diphtheria toxinの遺伝子 いでんし を利用 りよう しているものがある。これは、diphtheria toxinが真 ま 核 かく 生物 せいぶつ の細胞 さいぼう 質 しつ の蛋白質 たんぱくしつ 合成 ごうせい を阻害 そがい するため、diphtheria toxinを生産 せいさん する真 ま 核 かく 細胞 さいぼう が死滅 しめつ することを利用 りよう している。Agrobacterium 法 ほう による形質 けいしつ 転換 てんかん においてT-DNAのright borderとleft borderの内側 うちがわ 近傍 きんぼう にネガティブ選択 せんたく マーカーとして働 はたら くdiphtheria toxin-A(ジフテリア 毒 どく A)遺伝子 いでんし を1個 いっこ ずつ逆 ぎゃく 方向 ほうこう 反復 はんぷく 配列 はいれつ (inverted repeats)として配置 はいち し、更 さら にその内側 うちがわ に遺伝子 いでんし 破壊 はかい したい配列 はいれつ と相 あい 同 どう な配列 はいれつ とポジティブ選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし を挿入 そうにゅう することによって、相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えを起 お こしたもののみ生存 せいぞん できるようにしたものである。相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによって2個 こ のdiphtheria toxin-A遺伝子 いでんし が除去 じょきょ されポジティブ選択 せんたく マーカー遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう された細胞 さいぼう は生存 せいぞん 可能 かのう であるが、非 ひ 相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによって標的 ひょうてき 遺伝子 いでんし 以外 いがい のところにright borderとleft borderとともにdiphtheria toxin-A遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう された細胞 さいぼう は死滅 しめつ すると考 かんが えられる。ただし、この方法 ほうほう によってもイネにおいて選択 せんたく された形質 けいしつ 転換 てんかん 体 たい のうち目的 もくてき とする遺伝子 いでんし 破壊 はかい 体 たい の頻度 ひんど は1.9%であった[137] 。更 さら なる効率 こうりつ 上昇 じょうしょう に関 かん する研究 けんきゅう は必要 ひつよう である。
後者 こうしゃ の方法 ほうほう として、ジンクフィンガーヌクレアーゼ (ZFNs)やTranscription Activator-Like Effector Nuclease (TALENs)やメガヌクレアーゼ(meganuclease)を利用 りよう して、配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき に相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え頻度 ひんど を上昇 じょうしょう させ、植物 しょくぶつ における遺伝子 いでんし 置換 ちかん 効率 こうりつ を高 たか める研究 けんきゅう がある[138] [139] [140] 。DNA二 に 本 ほん 鎖 くさり 切断 せつだん を修復 しゅうふく する過程 かてい でその切断 せつだん 部 ぶ 近傍 きんぼう のDNAの相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え効率 こうりつ は上昇 じょうしょう する。ゲノム中 ちゅう の任意 にんい の部位 ぶい だけを特異 とくい 的 てき に切断 せつだん しゲノムの他 ほか の部位 ぶい を切断 せつだん しないような酵素 こうそ は長 なが い認識 にんしき 配列 はいれつ を必要 ひつよう とするため、通常 つうじょう の制限 せいげん 酵素 こうそ では対応 たいおう できない。そこで、認識 にんしき ・切断 せつだん させたい長 なが いDNA配列 はいれつ を切断 せつだん できる酵素 こうそ は人為 じんい 的 てき に設計 せっけい できるものでなくてはならない。それらの条件 じょうけん を満 み たすものとしてZFNsやTALENsが挙 あ げられる。置換 ちかん したい遺伝子 いでんし 領域 りょういき 内 ない の特異 とくい 的 てき な配列 はいれつ を認識 にんしき できる様 よう に設計 せっけい された人工 じんこう 的 てき なZFNsなどを植物 しょくぶつ 中 ちゅう で誘導 ゆうどう 性 せい プロモーターなどを利用 りよう して生産 せいさん させるとその特異 とくい 的 てき 配列 はいれつ を含 ふく む領域 りょういき でDNA二 に 本 ほん 鎖 くさり 切断 せつだん が生 しょう じる。そのときに置換 ちかん したい領域 りょういき と相 あい 同性 どうせい のあるDNA断片 だんぺん が導入 どうにゅう されているとそれを鋳型 いがた としたDNA修復 しゅうふく が生 しょう じ、相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによる遺伝子 いでんし 置換 ちかん が生 しょう じることになる。この方法 ほうほう は人為 じんい 的 てき DNA二 に 本 ほん 鎖 くさり 切断 せつだん を伴 ともな わない、前述 ぜんじゅつ の方法 ほうほう より遺伝子 いでんし 置換 ちかん 効率 こうりつ を上昇 じょうしょう させることができる。しかし、ZFNsの配列 はいれつ 認識 にんしき の甘 あま さによる標的 ひょうてき 配列 はいれつ 以外 いがい の切断 せつだん もあるため、ZFNsの改良 かいりょう がなお必要 ひつよう である。また、ZFNsなどとともにエキソヌクレアーゼ やヘリカーゼ を発現 はつげん させることにより相 あい 同 どう 組 くみ 換 か え効率 こうりつ を更 さら に高 たか めることができる。
なお、DNA二 に 本 ほん 鎖 くさり 切断 せつだん が生 しょう じた後 のち 、相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えが生 しょう じないとNHEJ(non-homologous end joining: 非 ひ 相 あい 同 どう 末端 まったん 結合 けつごう )が生 しょう じる場合 ばあい がある。その場合 ばあい は、遺伝子 いでんし 破壊 はかい (ノックアウト)が生 しょう じることになる。
ZFNsやTALENs以外 いがい にも原核 げんかく 生物 せいぶつ の外来 がいらい DNA排除 はいじょ 機構 きこう に関 かか わるCRISPR /Cas9を用 もち いた系 けい がゲノム編集 へんしゅう に利用 りよう され始 はじ めている(ゲノム編集 へんしゅう コンソーシアム )。CRISPR /Cas9系 けい では、特定 とくてい DNA配列 はいれつ を認識 にんしき するガイドRNAに対応 たいおう する合成 ごうせい DNAをベクターに挿入 そうにゅう するだけである。そのため、複数 ふくすう のジンクフィンガー・モチーフを組 く み合 あ わせて作成 さくせい されるZFNsを作製 さくせい するよりも簡便 かんべん で短時間 たんじかん に人工 じんこう エンドヌクレアーゼ 系 けい を構築 こうちく 可能 かのう である。
遺伝子 いでんし 利用 りよう 制限 せいげん 技術 ぎじゅつ (GURTs: gene use restriction technologies)または遺伝 いでん 的 てき 利用 りよう 制限 せいげん 技術 ぎじゅつ (GURTs: genetic use restriction technologies)とは、特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ による遺伝子 いでんし 発現 はつげん 誘導 ゆうどう 系 けい と配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき な組 くみ 換 か え酵素 こうそ とその標的 ひょうてき 配列 はいれつ を利用 りよう した遺伝子 いでんし 発現 はつげん や形質 けいしつ を人為 じんい 的 てき に制御 せいぎょ する技術 ぎじゅつ である。この技術 ぎじゅつ のことを、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ 反対 はんたい 派 は は形質 けいしつ (trait)を制御 せいぎょ することにかこつけて「裏切 うらぎ り者 もの (traitor)」とよぶことがある。この技術 ぎじゅつ を利用 りよう すれば、次世代 じせだい の種子 しゅし から導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし を除去 じょきょ したり、必要 ひつよう ないときまでは形質 けいしつ が現 あらわ れないがその形質 けいしつ が必要 ひつよう な場合 ばあい には特定 とくてい の化合 かごう 物 ぶつ で処理 しょり すると形質 けいしつ を誘導 ゆうどう したりできる。また、いわゆる「ターミネーター技術 ぎじゅつ 」もこの応 おう 用例 ようれい である。
特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ による遺伝子 いでんし 発現 はつげん 誘導 ゆうどう 系 けい [ 編集 へんしゅう ]
外部 がいぶ から与 あた えた化合 かごう 物 ぶつ によって遺伝子 いでんし 発現 はつげん を誘導 ゆうどう するために開発 かいはつ された。遺伝子 いでんし 発現 はつげん を制御 せいぎょ にはトランス 転写 てんしゃ 因子 いんし とシスエレメント が関与 かんよ している。トランス転写 てんしゃ 因子 いんし はドメイン(domain)構造 こうぞう をとっており、それらはシスエレメントである特定 とくてい のDNA配列 はいれつ を認識 にんしき して結合 けつごう するDNA結合 けつごう 領域 りょういき や、転写 てんしゃ 活性 かっせい 化 か に関与 かんよ するトランス活性 かっせい 化 か 領域 りょういき や、シグナルを検知 けんち して転写 てんしゃ 活性 かっせい 化 か 能 のう を制御 せいぎょ するシグナル検知 けんち 領域 りょういき などに分 わ けることができる。これらのドメインを別 べつ のトランス転写 てんしゃ 因子 いんし のドメインと交換 こうかん することにより、別 べつ のDNA配列 はいれつ と結合 けつごう させたり、別 べつ のシグナルによって転写 てんしゃ 活性 かっせい を制御 せいぎょ できたりする場合 ばあい がある。そこで、外部 がいぶ から与 あた える化合 かごう 物 ぶつ をシグナルとする人工 じんこう のトランス転写 てんしゃ 因子 いんし とシスエレメントの系 けい が開発 かいはつ された。
人工 じんこう のトランス転写 てんしゃ 因子 いんし に求 もと められる条件 じょうけん として、
人工 じんこう のトランス転写 てんしゃ 因子 いんし の活性 かっせい を制御 せいぎょ するシグナルとなるインデューサー やアクチベーター として特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ が必要 ひつよう であり、それらは植物 しょくぶつ の生活 せいかつ 環 たまき の中 なか で合成 ごうせい されず、更 さら に接 せっ する可能 かのう 性 せい の低 ひく い化合 かごう 物 ぶつ であること。
人工 じんこう の転写 てんしゃ 因子 いんし が結合 けつごう して転写 てんしゃ を制御 せいぎょ する、プロモーター のシスエレメントとなるDNA配列 はいれつ が植物 しょくぶつ に存在 そんざい しないもの。植物 しょくぶつ が元々 もともと 用 もち いているようなシスエレメントを利用 りよう すると、植物 しょくぶつ に予定 よてい 外 がい の影響 えいきょう を及 およ ぼす可能 かのう 性 せい が高 たか くなる。そこで、進化 しんか 的 てき に離 はな れたバクテリアなどのシスエレメントを利用 りよう すると、植物 しょくぶつ 自身 じしん が本来 ほんらい 持 も っているトランス 転写 てんしゃ 因子 いんし とバクテリア由来 ゆらい のシスエレメントとが相互 そうご 作用 さよう する可能 かのう 性 せい は低 ひく くなる。
が挙 あ げられる。上記 じょうき の条件 じょうけん を満 み たすために、バクテリア由来 ゆらい のシスエレメントと結合 けつごう するDNA結合 けつごう 領域 りょういき のアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ 、特異 とくい 的 てき 化合 かごう 物 ぶつ と結合 けつごう して転写 てんしゃ 因子 いんし の活性 かっせい を制御 せいぎょ するシグナル検知 けんち 領域 りょういき のアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ 、及 およ び、トランス転写 てんしゃ 活性 かっせい 化 か 領域 りょういき のアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ との三 みっ つの領域 りょういき を融合 ゆうごう した人工 じんこう のキメラ ・トランス転写 てんしゃ 因子 いんし が合成 ごうせい されている。現在 げんざい では、テトラサイクリン やエストラジオール や糖 とう 質 しつ コルチコイド などによる遺伝子 いでんし 発現 はつげん 誘導 ゆうどう 系 けい が開発 かいはつ されている。
テトラサイクリン誘導 ゆうどう 系 けい :大腸菌 だいちょうきん のトランスポゾン Tn10 に存在 そんざい するテトラサイクリン耐 たい 性 せい オペロン (tet オペロン)の発現 はつげん は、リプレッサー であるTetR(アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ )とオペレーター であるtetO (5'-TCCCTATCAGTGATAGAGAA-3')によって負 まけ に制御 せいぎょ されている。テトラサイクリン非 ひ 存在 そんざい 下 か ではTetRは活性 かっせい 型 がた でtetO に結合 けつごう して転写 てんしゃ を阻害 そがい しているが、テトラサイクリン存在 そんざい 下 か では不 ふ 活性 かっせい 型 がた となりtetO から解離 かいり する。つまり、テトラサイクリンがtet オペロンのインデューサー である。そこで植物 しょくぶつ 中 ちゅう で構成 こうせい 的 てき に発現 はつげん する遺伝子 いでんし のプロモーターの下流 かりゅう にTetRの遺伝子 いでんし tetR を結合 けつごう したものと、それとは別 べつ の別 べつ のプロモーターの下流 かりゅう にtetO を複数個 ふくすうこ 連結 れんけつ するとともに更 さら にその下流 かりゅう に発現 はつげん を誘導 ゆうどう したい遺伝子 いでんし を結合 けつごう したものを組 く み合 あ わせたものから構築 こうちく されている。tetO を複数個 ふくすうこ 連結 れんけつ している理由 りゆう はTetRの結合 けつごう 効率 こうりつ を高 たか めて、テトラサイクリン非 ひ 存在 そんざい 下 か での遺伝子 いでんし 発現 はつげん 抑制 よくせい 効果 こうか を高 たか めるためである。テトラサイクリンをインデューサーとして投与 とうよ することによってtetO 下流 かりゅう の遺伝子 いでんし は誘導 ゆうどう される。なお、インデューサーとしてはテトラサイクリンよりもドキシサイクリン の方 ほう が誘導 ゆうどう 性 せい が高 たか い。なお、この系 けい はキメラ・トランス転写 てんしゃ 因子 いんし を用 もち いたアクチベーター型 がた のものではなく、リプレッサー型 がた である。
エストラジオール 誘導 ゆうどう 系 けい :DNA結合 けつごう 領域 りょういき として大腸菌 だいちょうきん のSOSレギュロン (regulon)のリプレッサー であるLexA(アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ )の第 だい 1-87アミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと 配列 はいれつ 、単純 たんじゅん ヘルペスウイルス (HSV: Herpes Simplex Virus)由来 ゆらい のVP16(アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ )のトランス転写 てんしゃ 活性 かっせい 領域 りょういき (第 だい 403-479アミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと 配列 はいれつ )、ヒト・エストロゲン受容 じゅよう 体 たい のシグナル検知 けんち 領域 りょういき (第 だい 282-595アミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと 配列 はいれつ )を融合 ゆうごう して作 つく られた合成 ごうせい 転写 てんしゃ 活性 かっせい 化 か 因子 いんし XVE(アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ )と、本来 ほんらい はLexAが結合 けつごう するオペレーターであるSOS box (5'-TACTGTATATATATACAGTA-3')をXVEが結合 けつごう するシスエレメントとし、CaMV 35S最小 さいしょう プロモーターのTATAボックス (TATA box)の上流 じょうりゅう にSOS boxを複数個 ふくすうこ 配 はい した転写 てんしゃ 誘導 ゆうどう 系 けい である[141] [142] [143] 。CaMV 35S最小 さいしょう プロモーターにはエストラジオールが存在 そんざい しないとほとんど転写 てんしゃ 活性 かっせい がない。しかし、XVEとエストラジオールが結合 けつごう するとXVEはSOS boxと結合 けつごう して下流 かりゅう のCaMV 35S最小 さいしょう プロモーターの転写 てんしゃ 活性 かっせい を強力 きょうりょく に誘導 ゆうどう する。つまり、正 せい の制御 せいぎょ 系 けい である。
デキサメタゾン 誘導 ゆうどう 系 けい :DNA結合 けつごう 領域 りょういき およびシグナル検知 けんち 領域 りょういき としてTetR(1-208アミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと )と、別 べつ のシグナル検知 けんち 領域 りょういき としてラットの糖 とう 質 しつ コルチコイド受容 じゅよう 体 たい (GR: glucocorticoid receptor)のホルモン結合 けつごう 領域 りょういき (512-794アミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと )と、HSVのVP16のトランス転写 てんしゃ 活性 かっせい 化 か 領域 りょういき (363-490アミノ酸 あみのさん 残 ざん 基 もと )の融合 ゆうごう 蛋白質 たんぱくしつ TGVとtetO を利用 りよう して、デキサメタゾン で誘導 ゆうどう 、テトラサイクリンで抑制 よくせい する系 けい である[144] [145] 。TetRが結合 けつごう するオペレーターであるtetO をTGVが結合 けつごう するシスエレメントとし、CaMV 35S最小 さいしょう プロモーターのTATAボックス の上流 じょうりゅう にtetO を複数個 ふくすうこ 配 はい してある。テトラサイクリンもデキサメタゾンも非 ひ 存在 そんざい 下 か ではCaMV 35S最小 さいしょう プロモーターの転写 てんしゃ 活性 かっせい はほとんどない。テトラサイクリン非 ひ 存在 そんざい でかつデキサメタゾン存在 そんざい 下 か ではTGVにデキサメタゾンが結合 けつごう したものがtetO に結合 けつごう して、転写 てんしゃ が強力 きょうりょく に誘導 ゆうどう される。そこにテトラサイクリンが添加 てんか されるとTGV-デキサメタゾン-テトラサイクリン複 ふく 合体 がったい となってtetO から遊離 ゆうり するため転写 てんしゃ が抑制 よくせい される。
上記 じょうき の化学 かがく 物質 ぶっしつ による遺伝子 いでんし 発現 はつげん 制御 せいぎょ 系 けい を用 もち いて、配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ の生産 せいさん を制御 せいぎょ してin vivo で形質 けいしつ を改変 かいへん する技術 ぎじゅつ (遺伝子 いでんし 利用 りよう 制限 せいげん 技術 ぎじゅつ )が開発 かいはつ された。その配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ とその標的 ひょうてき 配列 はいれつ としてCreとloxP 、酵母 こうぼ の2-μ みゅー m DNAや醤油 じょうゆ 酵母 こうぼ のpSR1の組 くみ 換 か え酵素 こうそ とそれらの標的 ひょうてき 配列 はいれつ 、他 た が用 もち いられている。その応 おう 用例 ようれい を挙 あ げる。
次世代 じせだい の種子 しゅし の発芽 はつが 抑制 よくせい 技術 ぎじゅつ である。自家 じか 受粉 じゅふん する作物 さくもつ では、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ からの契約 けいやく 外 がい の自家 じか 採種 さいしゅ が行 おこな われていることがある。その制限 せいげん のためと交配 こうはい による遺伝子 いでんし 拡散 かくさん の防止 ぼうし ために開発 かいはつ された。この技術 ぎじゅつ のためには3つの系 けい が必要 ひつよう である。
毒素 どくそ 遺伝子 いでんし は種子 しゅし 成熟 せいじゅく の晩期 ばんき に発現 はつげん して種子 しゅし や胚 はい を殺 ころ すが、成長 せいちょう ・繁殖 はんしょく 時期 じき や他 た の部位 ぶい では発現 はつげん してはならない。そのために、胚 はい 発生 はっせい 後期 こうき に種子 しゅし 特異 とくい 的 てき に発現 はつげん するプロモーターとそれを用 もち いて生産 せいさん される毒素 どくそ 遺伝子 いでんし 。
種子 しゅし 特異 とくい 的 てき に発現 はつげん する毒素 どくそ 遺伝子 いでんし が組 く み込 こ まれていても、種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ が大量 たいりょう に種子 しゅし 生産 せいさん ができるようにその発現 はつげん を抑制 よくせい する系 けい 。
種子 しゅし 販売 はんばい に際 さい して、種子 しゅし 特異 とくい 的 てき 発現 はつげん できるように毒素 どくそ 遺伝子 いでんし の抑制 よくせい を解除 かいじょ するための系 けい 。
それらを満 み たすために、ワタ における例 れい では次 つぎ のものが用 もち いられている。
ワタの後期 こうき 胚 はい 形成 けいせい 主要 しゅよう タンパク質 たんぱくしつ (LEA: late embryogenesis abundant protein)遺伝子 いでんし LEA のプロモーターとサボンソウ(Saponaria officinalis )のリボソーム不 ふ 活 かつ 化 か タンパク質 たんぱくしつ (RIP: ribosome-inactivating protein, EC 3.2.2.22 , アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ , 塩基 えんき 配列 はいれつ )かリボヌクレアーゼ (RNase)であるBARNASEを毒素 どくそ とする。
LEA プロモーターと毒素 どくそ 遺伝子 いでんし の間 あいだ を分断 ぶんだん して転写 てんしゃ や翻訳 ほんやく を阻害 そがい する分断 ぶんだん 配列 はいれつ 。
分断 ぶんだん する配列 はいれつ を条件 じょうけん 的 てき に除去 じょきょ するための系 けい として配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ とその標的 ひょうてき 配列 はいれつ 。
例 れい としてRIPとCreとloxP とtetR とtetO の系 けい について説明 せつめい する。「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + (LEA プロモーター + loxP + 分断 ぶんだん 配列 はいれつ + loxP + RIP ) + (構成 こうせい 的 てき プロモーター + tetR ) + (構成 こうせい 的 てき プロモーター + 複数 ふくすう のtetO + cre )」というカセットを植物 しょくぶつ 体 たい に導入 どうにゅう しておく。構成 こうせい 的 てき プロモーターによりリプレッサー であるTetRが常 つね に生産 せいさん されているため、オペレーター 配列 はいれつ であるtetO にTetRが結合 けつごう してcre は転写 てんしゃ ・翻訳 ほんやく されない。その結果 けっか 、後期 こうき 胚 はい 形成 けいせい 期 き であっても、分断 ぶんだん 配列 はいれつ によって毒素 どくそ RIPが生産 せいさん されないので正常 せいじょう な胚 はい 発生 はっせい が進行 しんこう する。そのため、種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ はこの植物 しょくぶつ の種子 しゅし を増 ふ やすことができる。しかし、種子 しゅし を出荷 しゅっか する前 まえ にインデューサー であるドキシサイクリン で処理 しょり するとTetRが不 ふ 活 かつ 化 か してtetO から遊離 ゆうり してCreが生産 せいさん される。その結果 けっか 、順 じゅん 方向 ほうこう に並 なら んでいる二 ふた つのloxP の間 あいだ でCreにより配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき な組 くみ 換 か えが生 しょう じて「目的 もくてき 遺伝子 いでんし + (LEA プロモーター + loxP + RIP ) + (構成 こうせい 的 てき プロモーター + tetR ) + (構成 こうせい 的 てき プロモーター + 複数 ふくすう のtetO + cre )」という構造 こうぞう に変換 へんかん する。LEA プロモーター + loxP + RIP の組 く み合 あ わせは転写 てんしゃ と翻訳 ほんやく を阻害 そがい されない。この構造 こうぞう を持 も つ種子 しゅし は正常 せいじょう に発芽 はつが ・生育 せいいく ・開花 かいか できるが、受精 じゅせい 後 ご の種子 しゅし 形成 けいせい の最終 さいしゅう 段階 だんかい である後期 こうき 胚 はい 形成 けいせい 期 き に胚 はい においてのみ転写 てんしゃ 活性 かっせい を持 も つLEA プロモーターにより、胚 はい においてRIPが生産 せいさん され胚 はい は死滅 しめつ する。その結果 けっか 、次世代 じせだい の種子 しゅし は発芽 はつが できなくなる。
この技術 ぎじゅつ に関 かん しては反対 はんたい 意見 いけん が強 つよ いために現時点 げんじてん においては栽培 さいばい されている遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ には利用 りよう されていない。なお、「ターミネーター技術 ぎじゅつ 」とは遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ 反対 はんたい 派 は から命名 めいめい された通称 つうしょう である。
遺伝 いでん 的 てき 改変 かいへん 遺伝子 いでんし 除去 じょきょ 技術 ぎじゅつ (genetically modified gene deletor)[ 編集 へんしゅう ]
いわゆる「ターミネーター技術 ぎじゅつ 」を利用 りよう した場合 ばあい 、次世代 じせだい の種子 しゅし が発芽 はつが しなくなるため批判 ひはん が強 つよ い。そこで、次世代 じせだい の種子 しゅし は発芽 はつが できるが導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし が次世代 じせだい には伝 つた わらないように花粉 かふん や種子 しゅし から除去 じょきょ する技術 ぎじゅつ である。その結果 けっか 、農家 のうか が契約 けいやく に反 はん して自家 じか 採種 さいしゅ しても、その種子 しゅし からは組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ を得 え ることができなくなる。生態 せいたい 系 けい に対 たい する遺伝子 いでんし 汚染 おせん を減少 げんしょう することもできる。種子 しゅし や花粉 かふん 特異 とくい 的 てき プロモーターを用 もち いて配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき な組 くみ 換 か え酵素 こうそ 遺伝子 いでんし を誘導 ゆうどう して、標的 ひょうてき 配列 はいれつ の順 じゅん 方向 ほうこう 繰 く り返 かえ し(direct repeats)によって囲 かこ まれたDNA領域 りょういき (導入 どうにゅう された形質 けいしつ に係 かか わる遺伝子 いでんし )を、順 じゅん 方向 ほうこう 繰 く り返 かえ し配列 はいれつ 間 あいだ の特異 とくい 的 てき 相 しょう 同 どう 組 くみ 換 か えによってループアウトさせて除去 じょきょ して遺伝子 いでんし 拡散 かくさん を防 ふせ ぐ系 けい である。
花粉 かふん 特異 とくい 的 てき 発現 はつげん する遺伝子 いでんし としてBGP1 (配列 はいれつ )とLAT52 (配列 はいれつ )が、花粉 かふん と種子 しゅし 特異 とくい 的 てき 発現 はつげん をする遺伝子 いでんし としてPAB5 (配列 はいれつ )が同定 どうてい され、それらのプロモーターが単 たん 離 はな された。loxP と2-μ みゅー m DNAの標的 ひょうてき 配列 はいれつ を連結 れんけつ した配列 はいれつ を順 じゅん 方向 ほうこう 繰 く り返 かえ し配列 はいれつ として利用 りよう し、それらのプロモーターでCreと2-μ みゅー m DNAの配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき 組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ をそれぞれ単独 たんどく で生産 せいさん させた場合 ばあい 、導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし を得 え られた種子 しゅし からほぼ100%除去 じょきょ することができた[146] 。
その他 た 、アシネトバクター (Acinetobacter )由来 ゆらい のセリン・リゾルベースCinH組 ぐみ 換 か え酵素 こうそ (serine resolvase CinH recombinase)(CinH:アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ )とその認識 にんしき 配列 はいれつ RS2 [147] を用 もち いて、花粉 かふん 特異 とくい 的 てき に発現 はつげん する遺伝子 いでんし LAT52 のプロモーターを用 もち いてCinHを生産 せいさん させて、順 じゅん 方向 ほうこう 繰 く り返 かえ し配列 はいれつ とした二 ふた つのRS2 に挟 はさ まれた領域 りょういき (導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし )を除去 じょきょ する系 けい も開発 かいはつ されている[148] 。RS2 は、119 bpと長 なが いため特異 とくい 性 せい が高 たか くなるので、CinHとRS2 を用 もち いた系 けい ではゲノムにもともと存在 そんざい する類似 るいじ の配列 はいれつ と組 くみ 換 か える可能 かのう 性 せい はほとんどない。
なお、上記 じょうき 以外 いがい にもストレプトマイセス (Streptomyces )由来 ゆらい のファージphi C31のインテグラーゼ (integrase)と標的 ひょうてき 配列 はいれつ であるattB とattP を用 もち いて組 くみ 換 か えコムギ での導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし の除去 じょきょ にも成功 せいこう している[149] 。phiC31を生産 せいさん する組 くみ 換 か えコムギと除去 じょきょ される標的 ひょうてき 配列 はいれつ を持 も つ組 くみ 換 か えコムギを掛 か け合 あ わせて得 え られた後代 こうだい から目的 もくてき とした導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし が除去 じょきょ されていることが確認 かくにん されている。
エピジェネティック効果 こうか を用 もち いた形質 けいしつ 改変 かいへん 植物 しょくぶつ の育種 いくしゅ [ 編集 へんしゅう ]
エピジェネティック 効果 こうか とは「DNAの塩基 えんき 配列 はいれつ の変化 へんか を伴 ともな わずにおきるゲノム機能 きのう の変化 へんか 」である。細胞 さいぼう レベルでのエピジェネティック効果 こうか は以下 いか のメカニズムに基 もと づく。
これらのエピジェネティック効果 こうか をもたらす操作 そうさ を一過 いっか 的 てき に行 い っても、それに伴 ともな い変化 へんか したクロマチン状態 じょうたい は有 ゆう 糸 いと 分裂 ぶんれつ を経 へ ても安定 あんてい 的 てき に伝達 でんたつ され、生物 せいぶつ の表現 ひょうげん 型 がた に影響 えいきょう を与 あた え続 つづ けることがある。つまり、初 はじ めに導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし によってエピジェネティック効果 こうか をもたらし、その後 ご 代 だい からエピジェネティック効果 こうか を保持 ほじ しつつ、かつ、導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし 配列 はいれつ を保持 ほじ しない系統 けいとう を選抜 せんばつ することで、植物 しょくぶつ のゲノム配列 はいれつ を変化 へんか させずに植物 しょくぶつ の形質 けいしつ を安定 あんてい に変化 へんか させられる。
例 たと えば、「non-coding short RNA (miRNA、siRNA、shRNA 等 とう )による遺伝子 いでんし 制御 せいぎょ 」に関 かん するRdDM (RNA-directed DNA methylation)を簡単 かんたん に説明 せつめい する。これは基本 きほん 的 てき にRNAi のgene silencing (GS)と同様 どうよう の手法 しゅほう であり、「植物 しょくぶつ の発現 はつげん を抑制 よくせい したい遺伝子 いでんし 配列 はいれつ と相 あい 同性 どうせい を持 も つコンストラクト(RdDM誘導 ゆうどう コンストラクト)を植物 しょくぶつ 体 たい へ導入 どうにゅう して、短 たん 鎖 くさり 二 に 本 ほん 鎖 くさり RNA (dsRNA)を細胞 さいぼう 中 ちゅう で作 つく らせ、これにより相 あい 同 どう 配列 はいれつ 部分 ぶぶん のDNAのメチル化 か を誘発 ゆうはつ し、標的 ひょうてき 遺伝子 いでんし の転写 てんしゃ を抑制 よくせい する」ものである。RdDMの植物 しょくぶつ 育種 いくしゅ 上 じょう の重要 じゅうよう 性 せい は、植物 しょくぶつ 体 たい の特定 とくてい 遺伝子 いでんし を、遺伝子 いでんし 配列 はいれつ の変異 へんい を生 しょう じさせることなく、発現 はつげん 抑制 よくせい できることにある。このDNAのメチル化 か 状態 じょうたい は世代 せだい を通 つう じて、維持 いじ される場合 ばあい がある。そこで、後代 こうだい において、目的 もくてき の形質 けいしつ を保持 ほじ し、かつ、導入 どうにゅう されたRdDM誘導 ゆうどう コンストラクトを保持 ほじ しない系統 けいとう を選抜 せんばつ する。この手法 しゅほう の応用 おうよう により、既 すで に様々 さまざま な形質 けいしつ の植物 しょくぶつ 体 たい が作 つく り出 だ されている。
この手法 しゅほう には明 あき らかな利点 りてん が存在 そんざい する。DNAのメチル化 か 自体 じたい はごく一般 いっぱん 的 てき な自然 しぜん 現象 げんしょう であり、真 ま 核 かく 細胞 さいぼう に広 ひろ く発生 はっせい している。RdDMによりメチル化 か されたDNAと自然 しぜん にメチル化 か されたDNAを区別 くべつ することは困難 こんなん であり、RdDM誘導 ゆうどう コンストラクトが除去 じょきょ された系統 けいとう と従来 じゅうらい の手法 しゅほう で育種 いくしゅ された作物 さくもつ とを区別 くべつ できない。導入 どうにゅう された遺伝子 いでんし が存在 そんざい しないために、この手法 しゅほう により育種 いくしゅ された作物 さくもつ はそもそも遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ であるのかどうかという、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の定義 ていぎ にも関 かか わる根本 こんぽん 的 てき な議論 ぎろん を引 ひ き起 お こしている。
組 くみ 換 か え作物 さくもつ に対 たい する安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ は、生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい の確保 かくほ に関 かん するカルタヘナ法 ほう に基 もと づく「食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい の評価 ひょうか 」と「環境 かんきょう に与 あた える影響 えいきょう の評価 ひょうか 」に分 わ けられる。
食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい の評価 ひょうか [ 編集 へんしゅう ]
日本 にっぽん においては、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食用 しょくよう 作物 さくもつ (遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん )の商業 しょうぎょう 的 てき 栽培 さいばい は行 おこな われていないが、多量 たりょう の組 くみ 換 か え食品 しょくひん が輸入 ゆにゅう されている。それらの安全 あんぜん 性 せい を確保 かくほ するため、厚生省 こうせいしょう は1991年 ねん (平成 へいせい 3年 ねん )から「安全 あんぜん 性 せい 評価 ひょうか 指針 ししん 」に基 もと づいて個別 こべつ に安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を行 おこな ってきたが、任意 にんい の仕組 しく みであった。安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を法的 ほうてき に義務 ぎむ 化 か することとし、2001年 ねん (平成 へいせい 13年 ねん )4月 がつ 1日 にち から、安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を受 う けていない遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の輸入 ゆにゅう ・販売 はんばい 等 とう が禁止 きんし された。
また、2003年 ねん (平成 へいせい 15年 ねん )7月 がつ 1日 にち に食品 しょくひん 安全 あんぜん 基本 きほん 法 ほう が施行 しこう され、内閣 ないかく 府 ふ に食品 しょくひん 安全 あんぜん 委員 いいん 会 かい が発足 ほっそく したことに伴 ともな い、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ は食品 しょくひん 安全 あんぜん 委員 いいん 会 かい の意見 いけん を聴 き いて行 おこな うこととなった。厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう の「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ について」 に関連 かんれん の規則 きそく や安全 あんぜん 性 せい 評価 ひょうか 基準 きじゅん についてのリンクがある。詳細 しょうさい はリンク先 さき 参照 さんしょう 。2019年 ねん 8月 がつ 時点 じてん で、日本 にっぽん で食品 しょくひん として安全 あんぜん 性 せい が確認 かくにん され使用 しよう 許可 きょか があるGM作物 さくもつ は、8種類 しゅるい 320品種 ひんしゅ である[150] 。食品 しょくひん 安全 あんぜん 委員 いいん 会 かい の「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん (種子 しゅし 植物 しょくぶつ )の安全 あんぜん 性 せい 評価 ひょうか 基準 きじゅん 」[151] によると、食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ における基本 きほん 的 てき な検討 けんとう 事項 じこう は、
組 く み込 こ む前 まえ の作物 さくもつ (既存 きそん の食品 しょくひん )、組 く み込 こ む遺伝子 いでんし 、ベクター などはよく解明 かいめい されたものか?
食 しょく 経験 けいけん はあるか?
組 く み込 こ まれた遺伝子 いでんし はどのように働 はたら くか?
組 くみ 換 か えることで新 あたら しくできたタンパク質 たんぱくしつ はヒトに有害 ゆうがい でないか?
アレルギー を起 お こさないか?
組 くみ 換 か えによって意図 いと しない変化 へんか が起 お きないか?
食品 しょくひん 中 ちゅう の栄養素 えいようそ などが大 おお きく変 か わらないか?
である。
上記 じょうき のアレルギーの検定 けんてい については、アレルギー の素 もと となるアレルゲン の評価 ひょうか として、
挿入 そうにゅう 遺伝子 いでんし の供与 きょうよ 体 たい (生物 せいぶつ )が、アレルギー(グルテン 過敏 かびん 性 せい 腸 ちょう 炎 えん 誘発 ゆうはつ 性 せい を含 ふく む。以下 いか 同 おな じ。)を引 ひ き起 お こすことが知 し られているか。
挿入 そうにゅう 遺伝子 いでんし 産物 さんぶつ (タンパク質 たんぱくしつ )が、アレルギーを引 ひ き起 お こすことが知 し られているか。
挿入 そうにゅう 遺伝子 いでんし 産物 さんぶつ (タンパク質 たんぱくしつ )が、加熱 かねつ やタンパク質 たんぱくしつ 分解 ぶんかい 酵素 こうそ 処理 しょり (人工 じんこう 胃液 いえき や人工 じんこう 腸 ちょう 液 えき )に対 たい して、安定 あんてい であるか。
挿入 そうにゅう 遺伝子 いでんし 産物 さんぶつ (タンパク質 たんぱくしつ )に、既知 きち のアレルゲン と共通 きょうつう するアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ があるか。
が、初 はじ めに調査 ちょうさ される。上記 じょうき 4項目 こうもく で安全 あんぜん 性 せい が判断 はんだん できないときには、
アレルギー患者 かんじゃ の血清 けっせい に含 ふく まれているIgE抗体 こうたい との反応 はんのう 性 せい がないことを確認 かくにん する。
アレルギー患者 かんじゃ の血清 けっせい を用 もち いる試験 しけん で、安全 あんぜん 性 せい が判断 はんだん できないときには、ヒトでの皮膚 ひふ プリックテストや経口 けいこう 負荷 ふか 試験 しけん などの臨床 りんしょう 試験 しけん を行 おこな う。
ことにより、評価 ひょうか されている。
飼料 しりょう としての安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ は、「飼料 しりょう の安全 あんぜん 性 せい の確保 かくほ 及 およ び品質 ひんしつ の改善 かいぜん に関 かん する法律 ほうりつ (飼料 しりょう 安全 あんぜん 法 ほう )」によって規定 きてい され、その基準 きじゅん は「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え飼料 しりょう 及 およ び飼料 しりょう 添加 てんか 物 ぶつ の安全 あんぜん 性 せい 評価 ひょうか の考 かんが え方 かた 」[152] に基 もと づいている。
環境 かんきょう に与 あた える影響 えいきょう の評価 ひょうか [ 編集 へんしゅう ]
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を一般 いっぱん 圃場 ほじょう で栽培 さいばい する前 まえ に環境 かんきょう への影響 えいきょう は、カルタヘナ法 ほう に基 もと づき、競合 きょうごう における優位 ゆうい 性 せい があるか有害 ゆうがい 物質 ぶっしつ を産 さん 生 せい しないか、交雑 こうざつ 性 せい の主 おも に3点 てん から科学 かがく 的 てき に評価 ひょうか されている。
競合 きょうごう における優位 ゆうい 性 せい
野生 やせい 生物 せいぶつ と栄養分 えいようぶん 、日照 ひでり 、生育 せいいく 場所 ばしょ 等 とう の資源 しげん を巡 めぐ って競合 きょうごう しそれらの生育 せいいく に支障 ししょう を及 およ ぼす性質 せいしつ
有害 ゆうがい 物質 ぶっしつ 産 さん 生 せい 性 せい
野生 やせい 動植物 どうしょくぶつ 又 また は微生物 びせいぶつ の生息 せいそく 又 また は生育 せいいく に支障 ししょう を及 およ ぼす物質 ぶっしつ を産 さん 生 せい する性質 せいしつ
交雑 こうざつ 性 せい
近 きん 縁 えん の野生 やせい 植物 しょくぶつ と交雑 こうざつ し、法 ほう が対象 たいしょう とする技術 ぎじゅつ により移入 いにゅう された核酸 かくさん をそれらに伝達 でんたつ する性質 せいしつ
それぞれ、「競合 きょうごう における優位 ゆうい 性 せい による生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう が生 しょう ずるおそれが無 な い」、「有害 ゆうがい 物質 ぶっしつ 産 さん 生 せい 性 せい による生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう が生 しょう ずるおそれが無 な い」、「交雑 こうざつ 性 せい による生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう が生 しょう ずるおそれが無 な い」と評価 ひょうか されてから、農林 のうりん 水産 すいさん 大臣 だいじん 及 およ び環境 かんきょう 大臣 だいじん より一般 いっぱん 圃場 ほじょう での栽培 さいばい が承認 しょうにん (第 だい 1種 しゅ 使用 しよう )される。
なお、花卉 かき などの非 ひ 食用 しょくよう の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に関 かん しては、カルタヘナ法 ほう に基 もと づく第 だい 1種 しゅ 使用 しよう の承認 しょうにん だけが要求 ようきゅう されており、食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ は必要 ひつよう とされない。
世界 せかい 各国 かっこく での栽培 さいばい と輸出入 ゆしゅつにゅう の現状 げんじょう [ 編集 へんしゅう ]
1994年 ねん にFlavr Savr が発売 はつばい された後 のち に、GM作物 さくもつ は、1996年 ねん にアメリカで大豆 だいず の栽培 さいばい が始 はじ められて以降 いこう 、着々 ちゃくちゃく と普及 ふきゅう してきた。
2015年 ねん 現在 げんざい 、全 ぜん 世界 せかい の大豆 だいず 作付 さくづ け面積 めんせき の83%、トウモロコシで29%、綿 めん で75%、カノーラ で24%がGM作物 さくもつ である(ISAAA 調査 ちょうさ )。特 とく に食生活 しょくせいかつ の変化 へんか による肉類 にくるい 消費 しょうひ の増加 ぞうか を背景 はいけい とした飼料 しりょう 用 よう 穀物 こくもつ の需要 じゅよう 増加 ぞうか は、害虫 がいちゅう 、除草 じょそう 剤 ざい への耐 たい 性 せい が高 たか く、生産 せいさん 性 せい も高 たか いGM作物 さくもつ の需要 じゅよう 増加 ぞうか に繋 つな がっている[153] [27] 。
ダイズの栽培 さいばい 面積 めんせき の拡大 かくだい に関 かん しては、BSE 問題 もんだい と関連 かんれん があるとされている。BSEによって家畜 かちく 飼料 しりょう として肉 にく 骨粉 こっぷん の使用 しよう が敬遠 けいえん され、それに代 か わるタンパク質 たんぱくしつ 源 げん として、ダイズが使用 しよう されているからである[154] 。その結果 けっか 、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の割合 わりあい の高 たか いダイズの栽培 さいばい 面積 めんせき が、組 くみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい 面積 めんせき の増加 ぞうか となった。
その他 た 、トウモロコシの栽培 さいばい の増加 ぞうか には、バイオエタノール 増産 ぞうさん と関係 かんけい があるとされている。アメリカを初 はじ め、中華人民共和国 ちゅうかじんみんきょうわこく やインド 、ブラジル 、アルゼンチン 、カナダ など各国 かっこく へ普及 ふきゅう しており、2006年 ねん 時点 じてん で22カ国 かこく で約 やく 1億 おく 200万 まん ha栽培 さいばい され[155] 、更 さら に2007年 ねん には23カ国 かこく で約 やく 1億 おく 1430万 まん ha、2008年 ねん には25カ国 かこく で約 やく 1億 おく 2500万 まん ha、2009年 ねん には約 やく 1億 おく 3400万 まん ha、2010年 ねん には1億 おく 4800万 まん ha、2011年 ねん には1億 おく 6000万 まん ha、2012年 ねん には日本 にっぽん を除 のぞ く28カ国 かこく において1億 おく 7030万 まん haで、2013年 ねん には27カ国 かこく において1億 おく 7520万 まん haで、2014年 ねん には28カ国 かこく において1億 おく 8150万 まん haで、2015年 ねん には28カ国 かこく において1億 おく 7970万 まん haで栽培 さいばい された(ISAAA調査 ちょうさ )。
2015年 ねん において、初 はじ めてその栽培 さいばい 面積 めんせき が減少 げんしょう した主 おも な理由 りゆう は、2015年 ねん の農産物 のうさんぶつ 価格 かかく の低下 ていか と考 かんが えられた(ISAAA調査 ちょうさ )。ちなみに農林水産省 のうりんすいさんしょう 大臣 だいじん 官房 かんぼう 統計 とうけい 部 ぶ によると、2009年 ねん の日本 にっぽん の全 ぜん 耕地 こうち 面積 めんせき は約 やく 460万 まん haである[156] 。また、国際 こくさい 連合 れんごう 食糧 しょくりょう 農業 のうぎょう 機関 きかん (Food and Agriculture Organization: FAO )によると、2006年 ねん の全 ぜん 世界 せかい の栽培 さいばい 面積 めんせき は耕地 こうち 面積 めんせき の約 やく 14億 おく 1171.7万 まん haと永年 えいねん 性 せい 作物 さくもつ の栽培 さいばい 面積 めんせき の1億 おく 4197.6万 まん haの計 けい 15億 おく 5369.3万 まん haであった[29] 。
つまり、2012年 ねん には全 ぜん 世界 せかい の耕地 こうち 面積 めんせき の約 やく 12%、耕地 こうち 面積 めんせき +永年 えいねん 性 せい 作物 さくもつ の栽培 さいばい 面積 めんせき の約 やく 11%において遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ が栽培 さいばい されていたことになる。
2015年 ねん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ 生産 せいさん 国 こく は、
北米 ほくべい
アメリカ合衆国 あめりかがっしゅうこく 、カナダ
中南米 ちゅうなんべい
メキシコ 、ホンジュラス 、コロンビア 、チリ 、アルゼンチン 、ウルグアイ 、パラグアイ 、ブラジル 、ボリビア 、コスタリカ
アジア、オセアニア
中華人民共和国 ちゅうかじんみんきょうわこく 、インド 、パキスタン 、ミャンマー 、フィリピン 、ベトナム 、バングラデシュ 、オーストラリア
アフリカ
南 みなみ アフリカ 、ブルキナファソ 、スーダン
ヨーロッパ
ポルトガル 、スペイン 、チェコ 、スロバキア 、ルーマニア
である。なお日本 にっぽん においては、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えバラ が商業 しょうぎょう 栽培 さいばい されている。
近年 きんねん の特徴 とくちょう として、複数 ふくすう の形質 けいしつ (stacked traits)が導入 どうにゅう された品種 ひんしゅ の栽培 さいばい 面積 めんせき が増 ふ えてきている(ISAAA調査 ちょうさ 、USDA 調査 ちょうさ [157] )。複数 ふくすう の形質 けいしつ とは、複数 ふくすう の除草 じょそう 剤 ざい に対 たい する抵抗 ていこう 性 せい や、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい と害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい などを併 あわ せ持 も つものである。多 おお くの場合 ばあい 、異 こと なった遺伝子 いでんし が導入 どうにゅう された複数 ふくすう の組 くみ 換 か え作物 さくもつ を交配 こうはい して作 つく られている。
日本 にっぽん は大量 たいりょう の穀類 こくるい を輸入 ゆにゅう しており、その相当 そうとう 量 りょう は既 すで に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ であると推定 すいてい されている。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の主要 しゅよう 栽培 さいばい 国 こく と日本 にっぽん での栽培 さいばい の現状 げんじょう [ 編集 へんしゅう ]
アメリカ
最初 さいしょ に栽培 さいばい が始 はじ まったアメリカは遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の生産 せいさん が最 もっと も盛 さか んな国 くに の一 ひと つである。2007年 ねん に報道 ほうどう されたところによると米国 べいこく 産 さん 作物 さくもつ の半分 はんぶん 以上 いじょう は遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ であり、大豆 だいず はほぼ100%、トウモロコシは約 やく 70%を占 し める[153] 。また、加工 かこう 食品 しょくひん の多 おお くにもGM作物 さくもつ が使用 しよう されている[153] 。アメリカ食品 しょくひん 医 い 薬局 やっきょく によると、遺伝子 いでんし 組 く み換 か えトウモロコシのほとんどは、牛 うし などの家畜 かちく や鶏肉 とりにく などの飼料 しりょう として使用 しよう されている[158] 。なお、米国 べいこく 農務 のうむ 省 しょう のNASS(National Agricultural Statistics Service)によると2008年 ねん の組 くみ 換 か え作物 さくもつ の作付 さくづ けの割合 わりあい は、ダイズで92%(約 やく 2770万 まん ha[159] )、トウモロコシで80%(約 やく 2820万 まん ha[160] )、ワタ で86%(約 やく 320万 まん ha[161] )であった[162] 。また、2009年 ねん の組 くみ 換 か え作物 さくもつ の作付 さくづ けの割合 わりあい は、ダイズで91%(約 やく 2860万 まん ha[159] )、トウモロコシで85%(約 やく 2990万 まん ha[160] )、ワタで88%(約 やく 320万 まん ha[161] )であった[163] 。2010年 ねん では、ダイズで93%、トウモロコシで86%、ワタで93%であり[164] 、2011年 ねん では、ダイズで94%、トウモロコシで88%、ワタで90%であり[165] 、2012年 ねん では、ダイズで93%、トウモロコシで88%、ワタで94%[166] であり、2013年 ねん では、ダイズで93%、トウモロコシで90%、ワタで90%であった[167] 。なお、2014年 ねん の組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の栽培 さいばい 比率 ひりつ は、ダイズで94%、トウモロコシで93%、ワタで96%である[168] 。
カナダ
2007年 ねん のダイズの栽培 さいばい 面積 めんせき の62.5%(約 やく 68.8万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[159] 。2007年 ねん のトウモロコシの栽培 さいばい 面積 めんせき の84%(約 やく 117万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[160] 。カノーラ の2007年 ねん の栽培 さいばい 面積 めんせき の87%(約 やく 510万 まん ha[169] )は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった。
ブラジル
当所 とうしょ 、ブラジル政府 せいふ はGM作物 さくもつ に対 たい して態度 たいど を明確 めいかく にしていなかった。そのため、隣国 りんごく であるアメリカでGM作物 さくもつ が問題 もんだい となっていたことを利用 りよう して、2002年 ねん 大統領 だいとうりょう 選 せん では候補者 こうほしゃ が「ブラジルではGM作物 さくもつ を作 つく らない」と宣言 せんげん して自国 じこく 農作物 のうさくもつ をアピールする動 うご きも見 み られた。ところが、そのときにはすでに密輸 みつゆ されたGM作物 さくもつ が国内 こくない に流通 りゅうつう しており、2005年 ねん にブラジル政府 せいふ はGM作物 さくもつ を認 みと めることになる[153] [170] 。2007年 ねん と2009年 ねん のダイズの栽培 さいばい 面積 めんせき の64%(約 やく 1450万 まん ha)と71%(約 やく 1620万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[159] 。2009年 ねん のトウモロコシの栽培 さいばい 面積 めんせき の36%(約 やく 500万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であり[160] 、ワタの栽培 さいばい 面積 めんせき の18%(約 やく 14.5万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[161] 。
アルゼンチン
組 くみ 換 か えダイズの栽培 さいばい が盛 さか んであり、2008年 ねん と2009年 ねん のダイズ栽培 さいばい 面積 めんせき の99%(約 やく 1620万 まん ha)と99%(約 やく 1740万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[159] 。2009年 ねん のトウモロコシの栽培 さいばい 面積 めんせき の85%(約 やく 210万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[160] 。また、2008年 ねん のワタの栽培 さいばい 面積 めんせき の95%(約 やく 38万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[161] 。
ウルグアイ
2007年 ねん のダイズの栽培 さいばい 面積 めんせき の100%(約 やく 47万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[159] 。
パラグアイ
2007年 ねん と2009年 ねん のダイズの栽培 さいばい 面積 めんせき の93%(約 やく 260万 まん ha)と85%(約 やく 220万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[159] 。
インド
組 くみ 換 か えワタの栽培 さいばい が盛 さか んであり、ナス などの組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の育種 いくしゅ も進 すす んでいる。2008年 ねん のワタの栽培 さいばい 面積 めんせき の76%(約 やく 695万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[161] 。なお、上記 じょうき のデータと多少 たしょう の誤差 ごさ があるがISAAAの調査 ちょうさ によると[171] [172] [173] 、インドの各 かく 地方 ちほう に適 てき した様々 さまざま な品種 ひんしゅ が開発 かいはつ され2008年 ねん には綿花 めんか 栽培 さいばい 面積 めんせき の80%が、2009年 ねん には87%(約 やく 840万 まん ha)がBtワタになっており、2009年 ねん には560万 まん 人 にん の小農 しょうのう がBtワタを栽培 さいばい した。さらに、2010年 ねん には86%(約 やく 940万 まん ha)がBtワタになっており、630万 まん 人 にん の小農 しょうのう がBtワタを栽培 さいばい した。このように遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えワタの栽培 さいばい は急激 きゅうげき に増 ふ えている。遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えワタを導入 どうにゅう する以前 いぜん と比較 ひかく すると綿花 めんか 栽培 さいばい に使用 しよう される農薬 のうやく 使用 しよう 量 りょう の大幅 おおはば な減少 げんしょう と単位 たんい 面積 めんせき 当 あ たりの収量 しゅうりょう の大幅 おおはば な増加 ぞうか (2001-2002年 ねん では308 kg/ha、2009-2010年 ねん では568 kg/ha)によって、インドの農民 のうみん に広 ひろ く受 う け入 い れられている。インドにおける遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の現状 げんじょう については、ISAAAのIndia Biotech Information Centre によって詳 くわ しく解説 かいせつ されている。また、インドにおいて2002-2008年 ねん の期間 きかん のワタ栽培 さいばい 農家 のうか に対 たい して経済 けいざい 学 がく 的 てき な解析 かいせき を行 おこな った結果 けっか によると、害虫 がいちゅう 被害 ひがい の減少 げんしょう によってBtワタは伝統 でんとう 的 てき ワタ品種 ひんしゅ より24%収量 しゅうりょう が多 おお く、Btワタ栽培 さいばい からの収入 しゅうにゅう の50%増加 ぞうか につながり、その結果 けっか 、Btワタを採用 さいよう した農家 のうか の支出 ししゅつ は2006-2008年 ねん の間 あいだ に18%増加 ぞうか するほど生活 せいかつ 水準 すいじゅん が上 あ がっていた。このことから、Btワタ品種 ひんしゅ の栽培 さいばい はインドの経済 けいざい 的 てき 、社会 しゃかい 的 てき 発展 はってん に貢献 こうけん していると結論 けつろん づけている[174] [175] 。
中国 ちゅうごく
GM作物 さくもつ を積極 せっきょく 的 てき に取 と り入 い れる動 うご きがある。中国 ちゅうごく 政府 せいふ が積極 せっきょく 的 てき に取 と り組 く んでおり、研究 けんきゅう は1986年 ねん から行 おこな われている[155] 。2006年 ねん 時点 じてん では、GM作物 さくもつ のほとんどは綿花 めんか とタバコだが、基礎 きそ 食品 しょくひん である米 べい の開発 かいはつ に力 ちから を入 い れており、商業 しょうぎょう 栽培 さいばい も間近 まぢか な状況 じょうきょう となっている[155] 。2007年 ねん のワタの栽培 さいばい 面積 めんせき の68%(380万 まん ha)は組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ であった[161] 。
日本 にっぽん
一部 いちぶ 自治体 じちたい で環境 かんきょう や消費 しょうひ 者 しゃ 団体 だんたい などへの影響 えいきょう への懸念 けねん から遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ 規制 きせい 条例 じょうれい で栽培 さいばい を規制 きせい している。北海道 ほっかいどう 、新潟 にいがた 県 けん など10都道府県 とどうふけん では実質 じっしつ 的 てき に栽培 さいばい が禁止 きんし されている[176] 。また、購入 こうにゅう した種子 しゅし を撒 ま いたところ混入 こんにゅう していた組 くみ 換 か え作物 さくもつ の種子 しゅし に由来 ゆらい する組 くみ 換 か え作物 さくもつ を栽培 さいばい してしまった事例 じれい があるが、この場合 ばあい は意図 いと して栽培 さいばい しているわけではないので処罰 しょばつ はされない[注釈 ちゅうしゃく 73] 。このように、現実 げんじつ には意図 いと せず日本 にっぽん においても組 くみ 換 か え作物 さくもつ を商業 しょうぎょう 栽培 さいばい している可能 かのう 性 せい がある。そのほか、スギ花粉 かふん 症 しょう 緩和 かんわ 米 まい などは医薬品 いやくひん としての規制 きせい を受 う ける。厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう 医薬 いやく 食品 しょくひん 局 きょく 食品 しょくひん 安全 あんぜん 部 ぶ が安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を終 お えた組 くみ 換 か え作物 さくもつ を公表 こうひょう している[3] 。青 あお いバラ (サントリーフラワーズ) は国内 こくない で商業 しょうぎょう 栽培 さいばい されているため、2009年 ねん には日本 にっぽん も遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の商業 しょうぎょう 栽培 さいばい 国 こく となった。
日本 にっぽん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の輸入 ゆにゅう 量 りょう [ 編集 へんしゅう ]
「農林 のうりん 水産物 すいさんぶつ 輸出入 ゆしゅつにゅう 概況 がいきょう 2008年 ねん (平成 へいせい 20年 ねん )確 かく 定値 ていち 」[177] による主要 しゅよう 穀類 こくるい の日本 にっぽん の輸入 ゆにゅう 量 りょう とその輸入 ゆにゅう 相手 あいて 国 こく は以下 いか の通 とお りである。
トウモロコシ:16,460,160トン(内 うち 飼料 しりょう 用 よう 11,877,772トン) 主要 しゅよう 輸入 ゆにゅう 相手 あいて 国 こく (重量 じゅうりょう 比 ひ ) アメリカ 16,277,542トン(内 うち 飼料 しりょう 用 よう 11,726,815トン)(98.9%)、アルゼンチン 86,724トン(内 うち 飼料 しりょう 用 よう 85,991トン)(0.5%)、インド 72,578トン(内 うち 飼料 しりょう 用 よう 57,868トン)(0.4%)
ダイズ:3,711,043トン 主要 しゅよう 輸入 ゆにゅう 相手 あいて 国 こく (重量 じゅうりょう 比 ひ ) アメリカ 176,882,857トン(73.5%)、ブラジル 568,024トン(15.3%)、カナダ 325,010トン(8.8%)、中国 ちゅうごく 86千 せん トン(2.3%)
菜種 なたね (採油 さいゆ 用 よう ):2,312,536トン 主要 しゅよう 輸入 ゆにゅう 相手 あいて 国 こく (重量 じゅうりょう 比 ひ ) カナダ 2,208,754トン(95.5%)、オーストラリア 103,450トン(4.5%)
これらの作物 さくもつ の主要 しゅよう 輸入 ゆにゅう 相手 あいて 国 こく は、上記 じょうき のようにそれらの作物 さくもつ の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ の栽培 さいばい の盛 さか んな国 くに である。よって、日本 にっぽん は遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を大量 たいりょう に輸入 ゆにゅう していると推定 すいてい されている。その推定 すいてい 値 ち の中 なか には日本 にっぽん の輸入 ゆにゅう 穀類 こくるい の半量 はんりょう は既 すで に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ であるというものもある[178] [注釈 ちゅうしゃく 74] [179] 。日本 にっぽん における自給 じきゅう 率 りつ は、トウモロコシ、ワタおよびナタネでは0%、ダイズでは7%で、国内 こくない 需要 じゅよう を海外 かいがい からの輸入 ゆにゅう に頼 たよ っている。日本 にっぽん への主要 しゅよう 輸出 ゆしゅつ 国 こく では、これらの作物 さくもつ にGM品種 ひんしゅ が高 たか い割合 わりあい で使用 しよう されており、日本 にっぽん に輸入 ゆにゅう されるこれらの農産物 のうさんぶつ の9割 わり 程度 ていど がGM品種 ひんしゅ であると推測 すいそく されている。GM作物 さくもつ の安全 あんぜん 性 せい や必要 ひつよう 性 せい について、日本 にっぽん 国内 こくない において広 ひろ く普及 ふきゅう していないとみられるが、経済 けいざい 的 てき 貢献 こうけん は大 おお きく、年間 ねんかん 1兆 ちょう 8000~4000億 おく 円 えん のGDPを生 う み出 だ している[180] [181] 。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の含有 がんゆう の表示 ひょうじ [ 編集 へんしゅう ]
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん が流通 りゅうつう している各国 かっこく や地域 ちいき において、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 含有 がんゆう に関 かん して表示 ひょうじ する義務 ぎむ の有無 うむ や規則 きそく が異 こと なっている。その中 なか には、「非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え」、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 使用 しよう 」等 とう に相当 そうとう する表示 ひょうじ 自体 じたい が厳 きび しく規制 きせい されている、アメリカやEU内 ない のいくつかの国々 くにぐに もある。そのため、輸出 ゆしゅつ に際 さい しては輸入 ゆにゅう 国 こく の法律 ほうりつ や規則 きそく に従 したが う必要 ひつよう がある。「非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え」等 とう の表示 ひょうじ がある場合 ばあい や無 む 表示 ひょうじ の場合 ばあい でも、意図 いと せざる混入 こんにゅう により少量 しょうりょう の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ が混入 こんにゅう していることがあり、その場合 ばあい の許 ゆる される混入 こんにゅう 率 りつ も各国 かっこく や地域 ちいき で異 こと なっている。
この
節 ふし は
特 とく に
記述 きじゅつ がない
限 かぎ り、
日本 にっぽん 国内 こくない の
法令 ほうれい について
解説 かいせつ しています。また
最新 さいしん の
法令 ほうれい 改正 かいせい を
反映 はんえい していない
場合 ばあい があります。
ご自身 じしん が現実 げんじつ に遭遇 そうぐう した事件 じけん については法律 ほうりつ 関連 かんれん の専門 せんもん 家 か にご相談 そうだん ください。 免責 めんせき 事項 じこう もお読 よ みください。
日本 にっぽん 農林 のうりん 規格 きかく 等 とう に関 かん する法律 ほうりつ (JAS法 ほう )[182] (遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん に関 かん する表示 ひょうじ に係 かか る加工 かこう 食品 しょくひん 品質 ひんしつ 表示 ひょうじ 基準 きじゅん 第 だい 7条 じょう 第 だい 1項 こう 及 およ び生鮮 せいせん 食品 しょくひん 品質 ひんしつ 表示 ひょうじ 基準 きじゅん 第 だい 7条 じょう 第 だい 1項 こう の規定 きてい に基 もと づく農林 のうりん 水産 すいさん 大臣 だいじん の定 さだ める基準 きじゅん [183] )(以下 いか 、「基準 きじゅん 」)及 およ び食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう [184] (食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう 施行 しこう 規則 きそく )、現在 げんざい は食品 しょくひん 表示法 ひょうじほう に基 もと づき、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ とその加工 かこう 食品 しょくひん について表示 ひょうじ ルールが定 さだ められ、平成 へいせい 13年 ねん 4月 がつ から義務 ぎむ 化 か されている[185] 。なお、酒類 しゅるい に関 かん しての表示 ひょうじ の法的 ほうてき 根拠 こんきょ は、酒税 しゅぜい の保全 ほぜん 及 およ び酒類 しゅるい 業 ぎょう 組合 くみあい 等 とう に関 かん する法律 ほうりつ (昭和 しょうわ 28年 ねん 法律 ほうりつ 第 だい 7号 ごう 。以下 いか 「法 ほう 」という。)第 だい 86条 じょう の6第 だい 1項 こう の規定 きてい に基 もと づく国税庁 こくぜいちょう 告示 こくじ による「酒類 しゅるい における有機 ゆうき 等 とう の表示 ひょうじ 基準 きじゅん を定 さだ める件 けん [186] 」である[185] 。それによると、「農林 のうりん 水産 すいさん 大臣 だいじん の定 さだ める基準 きじゅん 」の加工 かこう 食品 しょくひん の規定 きてい を準用 じゅんよう して、当該 とうがい 酒類 しゅるい の容器 ようき 又 また は包装 ほうそう に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えに関 かん する表示 ひょうじ をしなければならないことになっている。
表示 ひょうじ 義務 ぎむ の対象 たいしょう となるのは、大豆 だいず 、とうもろこし 、ばれいしょ(ジャガイモ )、菜種 なたね 、綿 めん 実 み 、アルファルファ 、てん菜 さい (テンサイ )及 およ びパパイヤ の8種類 しゅるい の農産物 のうさんぶつ と、これを原材料 げんざいりょう とし、加工 かこう 工程 こうてい 後 ご も組 くみ 換 か えられたDNA又 また はこれによって生 しょう じたタンパク質 たんぱくしつ を検出 けんしゅつ できる加工 かこう 食品 しょくひん 33食品 しょくひん 群 ぐん 及 およ び高 こう オレイン酸 さん 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え大豆 だいず と高 こう リシンとうもろこし及 およ びこれを主 おも な原材料 げんざいりょう として使用 しよう した加工 かこう 食品 しょくひん (大 だい 豆油 ご 等 とう )等 とう と規定 きてい されている[185] 。なお、パパイヤに関 かん しては、2011年 ねん (平成 へいせい 23年 ねん )12月1日 にち より施行 しこう された[187] 。
安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ の手続 てつづ きを経 へ た上記 じょうき の8つの遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ 以外 いがい の農産物 のうさんぶつ (例 たと えば、米 べい や小麦 こむぎ など)及 およ びその加工 かこう 食品 しょくひん については、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えでない」「非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え」などの表示 ひょうじ はできない[185] [188] 。上記 じょうき の7つの遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ 以外 いがい の農産物 のうさんぶつ はもともと非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えであるため、表示 ひょうじ することによってそれがあたかも特別 とくべつ に非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えであるかのような誤解 ごかい を招 まね かないように表示 ひょうじ は禁止 きんし されている(食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう 施行 しこう 規則 きそく 第 だい 二 に 十 じゅう 一 いち 条 じょう 第 だい 五 ご 項 こう )。ただし、その農産物 のうさんぶつ について、「現在 げんざい 時点 じてん で、小麦 こむぎ やピーナッツの遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えのものは流通 りゅうつう していません。」などのように遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えのものが存在 そんざい していないことを一般 いっぱん 論 ろん として表示 ひょうじ することは可能 かのう である[185] 。
加工 かこう 食品 しょくひん における主 おも な原材料 げんざいりょう とは[ 編集 へんしゅう ]
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ が主 おも な原材料 げんざいりょう (原材料 げんざいりょう の上位 じょうい 3位 い 以内 いない で、かつ、全 ぜん 重量 じゅうりょう の5%以上 いじょう を占 し める)でない場合 ばあい は表示 ひょうじ 義務 ぎむ はない[185] 。また、加工 かこう の際 さい に加 くわ える水 みず については計算 けいさん から除外 じょがい することとなっている。ただし、原材料 げんざいりょう の上位 じょうい 4位 い 以下 いか のものや全 ぜん 重量 じゅうりょう の5%未満 みまん であるものに関 かん しても、分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり (IPハンドリング:Identity Preserved Handling)が行 おこな われていなければ、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えでない」旨 むね の不 ふ 使用 しよう 表示 ひょうじ をできない。分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり に関 かか わる流通 りゅうつう マニュアルは農林水産省 のうりんすいさんしょう や「財団 ざいだん 法人 ほうじん 食品 しょくひん 産業 さんぎょう センター 」などから公表 こうひょう されている[189] [190] 。
従来 じゅうらい のものと組成 そせい 、栄養 えいよう 価 か 等 とう が同等 どうとう である遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ 及 およ びこれを原材料 げんざいりょう とする加工 かこう 食品 しょくひん であって、加工 かこう 工程 こうてい 後 ご も組 くみ 換 か えられたDNA又 また はこれに由来 ゆらい するタンパク質 たんぱくしつ を、ひろく認 みと められた最新 さいしん の検出 けんしゅつ 技術 ぎじゅつ によって5%以上 いじょう 検出 けんしゅつ 可能 かのう であるものについては、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えである」旨 むね 又 また は「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 分別 ふんべつ である」旨 むね の表示 ひょうじ が義務付 ぎむづ けられている(「基準 きじゅん 」第 だい 3条 じょう 第 だい 1項 こう 及 およ び第 だい 2項 こう )。
油 あぶら や醤油 じょうゆ などの加工 かこう 食品 しょくひん に関 かん しては、組 くみ 換 か えられたDNA及 およ びこれに由来 ゆらい するタンパク質 たんぱくしつ が加工 かこう 工程 こうてい で除去 じょきょ ・分解 ぶんかい され、ひろく認 みと められた最新 さいしん の検出 けんしゅつ 技術 ぎじゅつ によっても検出 けんしゅつ 不可能 ふかのう とされている加工 かこう 食品 しょくひん については、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えに関 かん する表示 ひょうじ 義務 ぎむ はない。ただし、任意 にんい で 「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えである」旨 むね 、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 分別 ふんべつ である」旨 むね 、または「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えでない」旨 むね を表示 ひょうじ することは可能 かのう である[185] 。ただし、表示 ひょうじ する場合 ばあい は、「基準 きじゅん 」及 およ び「食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう 施行 しこう 規則 きそく 」に従 したが う義務 ぎむ が生 しょう じる。
非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ 及 およ びこれを原材料 げんざいりょう とする加工 かこう 食品 しょくひん [ 編集 へんしゅう ]
上記 じょうき の8つの遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ においては、分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり が行 おこな われた非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ 及 およ びこれを原材料 げんざいりょう とする加工 かこう 食品 しょくひん であれば、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えに関 かん する表示 ひょうじ 義務 ぎむ はない。ただし、任意 にんい で 「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えでない」旨 むね の不 ふ 使用 しよう 表示 ひょうじ をすることができる[185] 。ただし、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えでない」旨 むね の不 ふ 使用 しよう 表示 ひょうじ 場合 ばあい は、「基準 きじゅん 」及 およ び「食品 しょくひん 衛生 えいせい 法 ほう 施行 しこう 規則 きそく 」に従 したが う義務 ぎむ が生 しょう じる。不 ふ 使用 しよう 表示 ひょうじ の場合 ばあい 、生産 せいさん から食品 しょくひん の製造 せいぞう までの全 ぜん 段階 だんかい で、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ が混入 こんにゅう しないよう施設 しせつ の洗浄 せんじょう や機器 きき の専用 せんよう 化 か など分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり を適切 てきせつ に行 い っていれば、5%以下 いか の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の意図 いと せざる混入 こんにゅう が許 ゆる されている[185] 。
分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり と意図 いと せざる混入 こんにゅう [ 編集 へんしゅう ]
分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり (IPハンドリング)とは、非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ を農場 のうじょう から食品 しょくひん 製造 せいぞう 業者 ぎょうしゃ まで生産 せいさん 、流通 りゅうつう 及 およ び加工 かこう の各 かく 段階 だんかい で混入 こんにゅう が起 お こらないよう管理 かんり し、そのことが書類 しょるい 等 とう により証明 しょうめい されていることをいう[185] 。農産物 のうさんぶつ 及 およ び加工 かこう 食品 しょくひん の取引 とりひき の実態 じったい として、分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり を適切 てきせつ に行 おこな うことにより、最大限 さいだいげん の努力 どりょく をもって非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ を分別 ふんべつ しようとした場合 ばあい でも、生産 せいさん 、流通 りゅうつう のそれぞれの段階 だんかい で非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え原料 げんりょう 専用 せんよう の機械 きかい 、施設 しせつ を設置 せっち することは現実 げんじつ 的 てき に不可能 ふかのう であることから、その完全 かんぜん な分別 ふんべつ は困難 こんなん である。そこで、分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり が適切 てきせつ に行 おこな われていれば、このような一定 いってい 以下 いか の「意図 いと せざる混入 こんにゅう 」がある場合 ばあい でも、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えでない」旨 むね の表示 ひょうじ が認 みと められている[185] 。つまり、分別 ふんべつ 生産 せいさん 流通 りゅうつう 管理 かんり が行 おこな われなかった場合 ばあい や意図 いと 的 てき に組 くみ 換 か え農産物 のうさんぶつ を加 くわ えた場合 ばあい は、たとえ5%未満 みまん の混入 こんにゅう であっても不 ふ 使用 しよう 表示 ひょうじ はできない。
パパイヤに関 かん してはハワイでの出荷 しゅっか 段階 だんかい で個々 ここ の果実 かじつ に表示 ひょうじ シールが貼 は られる予定 よてい である。国内 こくない での加工 かこう がある場合 ばあい には表示 ひょうじ 義務 ぎむ に応 おう じた表示 ひょうじ がなされる。
高 こう オレイン酸 さん 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え大豆 だいず 等 とう の表示 ひょうじ [ 編集 へんしゅう ]
従来 じゅうらい のものと組成 そせい 、栄養 えいよう 価 か 等 とう が著 いちじる しく異 こと なる遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農産物 のうさんぶつ (高 こう オレイン酸 さん 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え大豆 だいず や高 こう リシンとうもろこし等 とう )及 およ びこれを原材料 げんざいりょう とする加工 かこう 食品 しょくひん については、JAS法 ほう に基 もと づき、組 くみ 換 か えられたDNAやタンパク質 たんぱくしつ を検出 けんしゅつ 不可能 ふかのう であっても、「高 こう オレイン酸 さん 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え」である旨 むね 又 また は「高 こう オレイン酸 さん 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えのものを混合 こんごう 」したものである旨 むね の表示 ひょうじ が義務付 ぎむづ けられている[185] 。
不 ふ 使用 しよう 表示 ひょうじ 食品 しょくひん における遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の検出 けんしゅつ [ 編集 へんしゅう ]
PCR などの検出 けんしゅつ 感度 かんど の高 たか い検査 けんさ 法 ほう では、混入 こんにゅう 率 りつ 0.01%程度 ていど でも陽性 ようせい 反応 はんのう が出 で る。そのため、現在 げんざい までに行 おこな われた多数 たすう の調査 ちょうさ では、多 おお くの「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 使用 しよう 」表示 ひょうじ 食品 しょくひん からも遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の混入 こんにゅう が検出 けんしゅつ されているが、5%を超 こ える混入 こんにゅう はなかった[191] 。その混入 こんにゅう 率 りつ は、概 おおむ ね0.1%未満 みまん -1.2%程度 ていど であった[188] 。
各国 かっこく ・地域 ちいき における表示 ひょうじ 基準 きじゅん [ 編集 へんしゅう ]
バイテク情報 じょうほう 普及 ふきゅう 会 かい によると諸国 しょこく の表示 ひょうじ や規則 きそく は次 つぎ のようになる[30] 。
アメリカ
従来 じゅうらい のものと同等 どうとう であるという観点 かんてん から、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん に関 かん する表示 ひょうじ は義務付 ぎむづ けられていない。さらに、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ は含 ふく まれていない」、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 使用 しよう 」などに相当 そうとう する表示 ひょうじ は厳 きび しい条件 じょうけん の下 した でしかできず、実質 じっしつ 的 てき には困難 こんなん である。しかし、高 こう オレイン酸 さん 含有 がんゆう 大豆 だいず の様 よう に従来 じゅうらい のものと著 いちじる しく組成 そせい ・栄養 えいよう に変化 へんか がある場合 ばあい には、その成分 せいぶん を表示 ひょうじ することとなっている。
カナダ
アメリカと同様 どうよう に栄養 えいよう 組成 そせい が従来 じゅうらい のものと異 こと なる場合 ばあい にだけ表示 ひょうじ が義務付 ぎむづ けられていた。しかし、2004年 ねん 4月 がつ 15日 にち 、カナダ政府 せいふ は遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え原料 げんりょう を使用 しよう の有無 うむ の食品 しょくひん 表示 ひょうじ および広告 こうこく を自主 じしゅ 的 てき に行 おこな うことに関 かん する基準 きじゅん を、カナダの国家 こっか 規格 きかく としてカナダ規格 きかく 審査 しんさ 会 かい が公式 こうしき 採用 さいよう したことを発表 はっぴょう した。
EU
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えに関 かん する表示 ひょうじ は、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に由来 ゆらい するDNAやそのDNAに由来 ゆらい するタンパク質 たんぱくしつ の最終 さいしゅう 製品 せいひん 中 ちゅう での有無 うむ にかかわらず、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ から生成 せいせい されたすべての食品 しょくひん に義務付 ぎむづ けられている[192] [193] [31] 。つまり、油 あぶら のような加工 かこう 食品 しょくひん や食品 しょくひん 添加 てんか 物 ぶつ 、その他 た に飼料 しりょう などについても表示 ひょうじ が義務付 ぎむづ けられている[32] 。ただし、組 くみ 換 か え飼料 しりょう で飼育 しいく された家畜 かちく 由来 ゆらい の肉 にく 製品 せいひん や卵 たまご 、蜂蜜 はちみつ などの例外 れいがい 規定 きてい も存在 そんざい する[33] 。表示 ひょうじ 方法 ほうほう としては、「この製品 せいひん は、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え体 たい を含 ふく む("genetically modified...")」または「…遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え(作物 さくもつ 名 めい )から製造 せいぞう ("produced from genetically modified...")」に相当 そうとう することを記 しる すこととなった。ただし、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ は含 ふく まれていない」、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 使用 しよう 」などに相当 そうとう する表示 ひょうじ ("Without Genetic Engineering"、"without GMOs")が見受 みう けられるが、EUの制度 せいど として認 みと められているものではなく、このような表記 ひょうき をEUのいくつかの国 くに ではアメリカと同様 どうよう に国内 こくない 的 てき に規制 きせい している[34] 。なお、表示 ひょうじ 規制 きせい は、最終 さいしゅう 消費 しょうひ 者 しゃ 向 む けのものだけでなく外食 がいしょく 事業 じぎょう 者 しゃ 向 む けのものについても適用 てきよう される。しかし、外食 がいしょく 事業 じぎょう 者 しゃ が調理 ちょうり ・加工 かこう して顧客 こきゃく に出 だ す場合 ばあい には義務 ぎむ 表示 ひょうじ 規制 きせい が適用 てきよう されず、そのまま出 だ す場合 ばあい にだけ適用 てきよう される。たとえば遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤをそのまま出 だ す場合 ばあい は、メニュー等 とう に「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤ」と表示 ひょうじ しなければならないが、それを使 つか ってフルーツケーキを作 つく って出 だ す場合 ばあい は表示 ひょうじ が不要 ふよう となる[194] 。また、承認 しょうにん されている遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ については、意図 いと せざる混入 こんにゅう であれば0.9%までは「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を含 ふく む」旨 むね を表示 ひょうじ しなくても良 よ い。また、EUでは承認 しょうにん されていない遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ であっても、EUの科学 かがく 的 てき リスク評価 ひょうか で肯定 こうてい 的 てき な決定 けってい が出 だ されている作物 さくもつ であれば、意図 いと 的 てき でなければ0.5%までの混入 こんにゅう を認 みと めている[35] 。
オーストラリア・ニュージーランド
2001年 ねん 12月から、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え体 たい 由来 ゆらい の作物 さくもつ および加工 かこう 食品 しょくひん について表示 ひょうじ が義務付 ぎむづ けられた。そのうち、組 く み込 こ まれたDNAや、それに由来 ゆらい するタンパク質 たんぱくしつ が製品 せいひん 中 ちゅう に残 のこ らない油 あぶら や砂糖 さとう などの加工 かこう 食品 しょくひん には表示 ひょうじ する必要 ひつよう はない。ただし、高 こう オレイン酸 さん 含有 がんゆう 大豆 だいず の様 よう に組 くみ 換 か えによって成分 せいぶん や特性 とくせい に変化 へんか が見 み られる場合 ばあい は表示 ひょうじ が義務 ぎむ づけられている。なお、分別 ふんべつ された非 ひ 組 くみ 換 か え原材料 げんざいりょう を使用 しよう している場合 ばあい でも、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 使用 しよう 」「非 ひ 組 ぐみ 換 か え」「GMフリー」「Non-GM」等 とう に相当 そうとう する表示 ひょうじ は、検出 けんしゅつ される可能 かのう 性 せい がまったくない場合 ばあい 以外 いがい はできない。つまり、分別 ふんべつ されていても、意図 いと せざる混入 こんにゅう があるため、実質 じっしつ 的 てき に「非 ひ 組 ぐみ 換 か え」等 とう の表示 ひょうじ は許 ゆる されていないということを意味 いみ している。
韓国 かんこく
対象 たいしょう 品目 ひんもく において、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を使 つか っている場合 ばあい は「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え」または「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え○○を含 ふく む」に相当 そうとう することを表示 ひょうじ しなければならない。なお、意図 いと せざる混入 こんにゅう の場合 ばあい 、最大 さいだい 3%までは認 みと められており、今後 こんご は検査 けんさ 技術 ぎじゅつ の精度 せいど や国際 こくさい 動向 どうこう などを考慮 こうりょ し、順次 じゅんじ 1%水準 すいじゅん にまで引 ひ き下 さ げるとしている。また、「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え不 ふ 使用 しよう 」に相当 そうとう することを表示 ひょうじ できるのは、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の混入 こんにゅう の検出 けんしゅつ 限界 げんかい 以下 いか の場合 ばあい だけである。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ と有機 ゆうき 栽培 さいばい [ 編集 へんしゅう ]
組 くみ 換 か え作物 さくもつ に由来 ゆらい する資材 しざい を有機 ゆうき 栽培 さいばい に利用 りよう することは本来 ほんらい はJAS規格 きかく で禁止 きんし されている。しかし、飼料 しりょう の多 おお くを組 くみ 換 か え作物 さくもつ に依存 いぞん している現実 げんじつ を無視 むし できず、また産業 さんぎょう 廃棄 はいき 物 ぶつ の有効 ゆうこう 利用 りよう という面 めん を重視 じゅうし して現状 げんじょう では許可 きょか されている。その他 た 、現在 げんざい 、組 くみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい と慣行 かんこう 農法 のうほう や有機 ゆうき 栽培 さいばい と共存 きょうぞん (co-existence)させるためのルール作 づく りがEU を中心 ちゅうしん に進 すす められている。
組 くみ 換 か え作物 さくもつ 由来 ゆらい の堆肥 たいひ と有機 ゆうき 栽培 さいばい [ 編集 へんしゅう ]
上記 じょうき の節 ふし のように日本 にっぽん は大量 たいりょう に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を輸入 ゆにゅう している。その結果 けっか 、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に由来 ゆらい する家畜 かちく の糞尿 ふんにょう などの大量 たいりょう の畜産 ちくさん 廃棄 はいき 物 ぶつ が発生 はっせい している。畜産 ちくさん 廃棄 はいき 物 ぶつ や油粕 あぶらかす などの産業 さんぎょう 廃棄 はいき 物 ぶつ は有機 ゆうき 質 しつ 肥料 ひりょう の原料 げんりょう として用 もち いられることもある。「有機 ゆうき 農産物 のうさんぶつ の日本 にっぽん 農林 のうりん 規格 きかく 」[195] によれば、本来 ほんらい は種苗 しゅびょう や防除 ぼうじょ 資材 しざい や肥料 ひりょう などに組 くみ 換 か えDNA技術 ぎじゅつ を用 もち いたものを利用 りよう できない。しかし、特例 とくれい として遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ から油 あぶら を絞 しぼ った油粕 あぶらかす や、飼料 しりょう として用 もち いた結果 けっか 生 しょう じた糞尿 ふんにょう をもとに作 つく った有機 ゆうき 質 しつ 肥料 ひりょう である堆肥 たいひ を有機 ゆうき 栽培 さいばい に用 もち いることは、現状 げんじょう では許可 きょか されている。堆肥 たいひ に関 かん しては、組 くみ 換 か えDNA技術 ぎじゅつ を用 もち いていないものの入手 にゅうしゅ やその確認 かくにん が困難 こんなん であることを理由 りゆう に、「有機 ゆうき 農産物 のうさんぶつ の日本 にっぽん 農林 のうりん 規格 きかく 」の「附則 ふそく (平成 へいせい 18年 ねん 10月 がつ 27日 にち 農林水産省 のうりんすいさんしょう 告示 こくじ 第 だい 1463号 ごう ) 抄 しょう 」において、
(経過 けいか 措置 そち )
2 この告示 こくじ による改正 かいせい 後 ご の有機 ゆうき 農産物 のうさんぶつ の日本 にっぽん 農林 のうりん 規格 きかく (以下 いか 「新 しん 有機 ゆうき 農産物 のうさんぶつ 規格 きかく 」という。)別表 べっぴょう 1に掲 かか げる肥料 ひりょう 及 およ び土壌 どじょう 改良 かいりょう 資材 しざい のうち、植物 しょくぶつ 及 およ びその残 のこ さ由来 ゆらい の資材 しざい 、発酵 はっこう 、乾燥 かんそう 又 また は焼成 しょうせい した排 はい せつ物 ぶつ 由来 ゆらい の資材 しざい 、食品 しょくひん 工場 こうじょう 及 およ び繊維 せんい 工場 こうじょう からの農 のう 畜水産物 すいさんぶつ 由来 ゆらい の資材 しざい 並 なら びに発酵 はっこう した食品 しょくひん 廃棄 はいき 物 ぶつ 由来 ゆらい の資材 しざい については、新 しん 有機 ゆうき 農産物 のうさんぶつ 規格 きかく 第 だい 4条 じょう の表 おもて ほ場 じょう における肥培 ひばい 管理 かんり の項 こう 基準 きじゅん の欄 らん 1に規定 きてい するその原材料 げんざいりょう の生産 せいさん 段階 だんかい において組 くみ 換 か えDNA技術 ぎじゅつ が用 もち いられていない資材 しざい に該当 がいとう するものの入手 にゅうしゅ が困難 こんなん である場合 ばあい には、当分 とうぶん の間 あいだ 、同 どう 項 こう の規定 きてい にかかわらず、これらの資材 しざい に該当 がいとう する資材 しざい 以外 いがい のものを使用 しよう することができる。
と明記 めいき されている。
また、「有機 ゆうき 農産物 のうさんぶつ 及 およ び有機 ゆうき 加工 かこう 食品 しょくひん のJAS規格 きかく のQ&A」[196] の「(問 とい 15-4) 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に由来 ゆらい する堆肥 たいひ の使用 しよう は認 みと められますか。」の回答 かいとう としても、
平成 へいせい 18年度 ねんど の改正 かいせい において「肥料 ひりょう 等 とう の原材料 げんざいりょう の生産 せいさん 段階 だんかい において組 くみ 換 か えDNA技術 ぎじゅつ が用 もち いられていないものに限 かぎ る。」と規定 きてい され、堆肥 たいひ についても組 くみ 換 か えDNA技術 ぎじゅつ の使用 しよう が明確 めいかく に排除 はいじょ されることとなりました。
しかしながら、現状 げんじょう では植物 しょくぶつ 及 およ びその残 のこ さ由来 ゆらい の資材 しざい 、発酵 はっこう 、乾燥 かんそう 又 また は焼成 しょうせい した排 はい せつ物 ぶつ 由来 ゆらい の資材 しざい 、食品 しょくひん 及 およ び繊維 せんい 産業 さんぎょう からの農 のう 畜水産物 すいさんぶつ 由来 ゆらい の資材 しざい 、発酵 はっこう した食品 しょくひん 廃棄 はいき 物 ぶつ 由来 ゆらい の資材 しざい のそれぞれについて、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に由来 ゆらい していないことを確認 かくにん することが現実 げんじつ 的 てき には難 むずか しい状況 じょうきょう にあります。このため、これらの資材 しざい の活用 かつよう が困難 こんなん となることを考慮 こうりょ し、附則 ふそく において、当分 とうぶん の間 あいだ 使用 しよう することができるとされています。
と解説 かいせつ されている。
組 くみ 換 か え作物 さくもつ と慣行 かんこう 農法 のうほう や有機 ゆうき 栽培 さいばい との共存 きょうぞん [ 編集 へんしゅう ]
組 くみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい が各国 かっこく で年々 ねんねん 拡大 かくだい している。そこで、消費 しょうひ 者 しゃ と農家 のうか の「選択 せんたく の自由 じゆう (Freedom of Choice)」を保障 ほしょう するために、組 くみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい と他 た の慣行 かんこう 農法 のうほう や有機 ゆうき 栽培 さいばい との共存 きょうぞん のための規制 きせい 作 づく りがEUを中心 ちゅうしん に各国 かっこく で進 すす められている[197] [198] 。EUにおける規制 きせい の指針 ししん [199] は作成 さくせい されたが、その規制 きせい の実施 じっし 方法 ほうほう に関 かん しては各国 かっこく で対応 たいおう が異 こと なっている[200] [201] [202] [203] 。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ (GM作物 さくもつ )については、強 つよ く推進 すいしん する者 もの [注釈 ちゅうしゃく 75] がいる一方 いっぽう 、健康 けんこう や環境 かんきょう に悪影響 あくえいきょう があるのではと不安 ふあん を抱 いだ く者 もの も多 おお く、イギリスなどの一部 いちぶ の国 くに では、商業 しょうぎょう 目的 もくてき でのGM作物 さくもつ 栽培 さいばい が行 おこな われていない。GM作物 さくもつ を否定 ひてい する者 もの と肯定 こうてい する者 もの の間 あいだ で、その影響 えいきょう について論争 ろんそう が起 お きている。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の生態 せいたい 系 けい への影響 えいきょう を含 ふく めた評価 ひょうか をする上 じょう で重要 じゅうよう なことは、何 なに と比較 ひかく するのかということを明確 めいかく にすることである。細胞 さいぼう 融合 ゆうごう や種 たね 間 あいだ 交雑 こうざつ 、変異 へんい 体 たい 育種 いくしゅ 、古典 こてん 的 てき 交配 こうはい を含 ふく めた従来 じゅうらい の手法 しゅほう によって育種 いくしゅ された品種 ひんしゅ や、慣行 かんこう 農法 のうほう (慣行 かんこう 栽培 さいばい )や有機 ゆうき 栽培 さいばい や自然 しぜん 農法 のうほう との比較 ひかく を行 おこな い、様々 さまざま な観点 かんてん からの評価 ひょうか を遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に対 たい して総合 そうごう 的 てき に行 おこな う必要 ひつよう がある。日本 にっぽん においてはセイヨウアブラナ であるカノーラ のこぼれ種 だね の発芽 はつが や他 た のアブラナ属 ぞく 植物 しょくぶつ との交雑 こうざつ 、ダイズ に関 かん しては自生 じせい している野生 やせい 種 しゅ (原種 げんしゅ )であるツルマメ との交雑 こうざつ の可能 かのう 性 せい が指摘 してき され、様々 さまざま な調査 ちょうさ がなされている。なお、日本 にっぽん には、トウモロコシと交雑 こうざつ 可能 かのう な野生 やせい 植物 しょくぶつ は存在 そんざい しないため、組 くみ 換 か えトウモロコシを日本 にっぽん で栽培 さいばい した場合 ばあい 、組 くみ 換 か えトウモロコシによる野生 やせい 種 しゅ への遺伝子 いでんし 汚染 おせん の問題 もんだい はない。そこで、カノーラとダイズの交雑 こうざつ 問題 もんだい について記述 きじゅつ した。
外来 がいらい 遺伝子 いでんし による遺伝子 いでんし 汚染 おせん とその防除 ぼうじょ 法 ほう [ 編集 へんしゅう ]
本来 ほんらい 、組 くみ 換 か え作物 さくもつ が持 も っていて野生 やせい 植物 しょくぶつ が持 も っていない形質 けいしつ が、組 くみ 換 か え作物 さくもつ の花粉 かふん の飛散 ひさん 等 とう によって近 きん 縁 えん の植物 しょくぶつ との間 あいだ で交雑 こうざつ して、拡散 かくさん してしまう可能 かのう 性 せい がある(遺伝子 いでんし 汚染 おせん )。そのため、組 くみ 換 か え作物 さくもつ においても生態 せいたい 系 けい への影響 えいきょう として、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ と在来 ざいらい 種 しゅ や野生 やせい 種 しゅ との交雑 こうざつ の危険 きけん 性 せい があげられることがある。ただし、在来 ざいらい 種 しゅ や野生 やせい 種 しゅ との交雑 こうざつ に関 かん しては、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ のみではなく伝統 でんとう 的 てき 手法 しゅほう で育種 いくしゅ された品種 ひんしゅ でも同様 どうよう の問題 もんだい を含 ふく んでおり、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ にのみ限定 げんてい された問題 もんだい ではない。
組 くみ 換 か え作物 さくもつ と在来 ざいらい 種 しゅ や野生 やせい 種 しゅ との交雑 こうざつ を防 ふせ ぐ手法 しゅほう の一 ひと つとして、花粉 かふん を作 つく らない雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる の形質 けいしつ が求 もと められている。その他 た の解決 かいけつ 法 ほう として、葉 は 緑 みどり 体 たい などのプラスチド (plastid)やミトコンドリア のゲノム は基本 きほん 的 てき に母系 ぼけい 遺伝 いでん のため、花粉 かふん を通 とお して拡散 かくさん しないという性質 せいしつ を利用 りよう することもある。すべての植物 しょくぶつ の形質 けいしつ 転換 てんかん に利用 りよう できるわけではないが、プラスチドのDNAに目的 もくてき の外来 がいらい DNAを相 あい 同 どう 組 くみ 換 か えによって導入 どうにゅう してプラスチド内 ない で発現 はつげん させる訳 わけ である。これをプラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん という。このようなプラスチド形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ の外来 がいらい DNAは形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ 自身 じしん に結実 けつじつ した種子 しゅし を通 とお してのみ後代 こうだい に伝達 でんたつ されるため、花粉 かふん を介 かい した遺伝子 いでんし 拡散 かくさん を回避 かいひ できる。その他 た 、自家 じか 受粉 じゅふん するイネ やダイズ などの作物 さくもつ においては、閉花受粉 じゅふん 性 せい を利用 りよう する試 こころ みが進 すす んでいる。閉花受粉 じゅふん 性 せい とは、開花 かいか せずに同一 どういつ の花 はな の雄蕊 おしべ の花粉 かふん によって雌蕊 めしべ が受粉 じゅふん する性質 せいしつ である。この性質 せいしつ を利用 りよう できれば、花粉 かふん を介 かい した遺伝子 いでんし 拡散 かくさん の可能 かのう 性 せい を低減 ていげん できる。現在 げんざい では利用 りよう されてはいないが、いわゆる「ターミネーター技術 ぎじゅつ 」を利用 りよう すれば遺伝子 いでんし 拡散 かくさん を防 ふせ ぐことができる。その他 た にも種子 しゅし や花粉 かふん 特異 とくい 的 てき に発現 はつげん する遺伝子 いでんし のプロモーター によって配列 はいれつ 特異 とくい 的 てき な組 くみ 換 か え酵素 こうそ とその標的 ひょうてき 配列 はいれつ を利用 りよう して導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし を花粉 かふん や種子 しゅし から除去 じょきょ する遺伝 いでん 的 てき 改変 かいへん 遺伝子 いでんし 除去 じょきょ 技術 ぎじゅつ (genetically modified gene deletor)などの利用 りよう が考 かんが えられる。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ と遺伝 いでん 的 てき 多様 たよう 性 せい [ 編集 へんしゅう ]
更 さら に、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ を大量 たいりょう に栽培 さいばい すると遺伝 いでん 的 てき 多様 たよう 性 せい が失 うしな われるのではないかという懸念 けねん も、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ 特有 とくゆう の問題 もんだい ではなく、在来 ざいらい 品種 ひんしゅ においても少数 しょうすう の品種 ひんしゅ の大 だい 規模 きぼ 栽培 さいばい に伴 ともな う問題 もんだい である。農業 のうぎょう も産業 さんぎょう である以上 いじょう 、経営 けいえい 上 じょう 有利 ゆうり である高 こう 品質 ひんしつ で低 てい コストなどの競争 きょうそう 力 りょく の高 たか い品種 ひんしゅ が現 あらわ れれば、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に限 かぎ らず栽培 さいばい が広 ひろ がる。その過程 かてい で競争 きょうそう に敗 やぶ れた品種 ひんしゅ は淘汰 とうた される。しかし、野生 やせい 種 しゅ や競争 きょうそう 力 りょく の低 ひく い旧来 きゅうらい の品種 ひんしゅ にも重要 じゅうよう な遺伝子 いでんし やゲノム構造 こうぞう が存在 そんざい しているため、その維持 いじ ・保存 ほぞん は重要 じゅうよう である。
一方 いっぽう 、遺伝 いでん 的 てき 多様 たよう 性 せい を維持 いじ していく上 うえ で、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え技術 ぎじゅつ は大 おお いに役立 やくだ つという意見 いけん もある。その意見 いけん は、
従来 じゅうらい の育種 いくしゅ 法 ほう において、多 おお くの品種 ひんしゅ を育種 いくしゅ 材料 ざいりょう として用 もち いてそれらに新 あら たな形質 けいしつ を導入 どうにゅう することは、きわめて多数 たすう の試料 しりょう を扱 あつか うことになり困難 こんなん である。そのため、比較的 ひかくてき 少数 しょうすう の品種 ひんしゅ 等 とう しか育種 いくしゅ の材料 ざいりょう になれず、育種 いくしゅ 材料 ざいりょう として選 えら ばれなかったものの遺伝子 いでんし やゲノム 構造 こうぞう の消失 しょうしつ する可能 かのう 性 せい が高 たか くなる。
一方 いっぽう 、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え技術 ぎじゅつ を利用 りよう した場合 ばあい では、新 あら たな形質 けいしつ を発現 はつげん させるための遺伝子 いでんし 発現 はつげん カセットを多数 たすう の品種 ひんしゅ に導入 どうにゅう することは比較的 ひかくてき 容易 ようい である。よって、多数 たすう の品種 ひんしゅ を維持 いじ ・保存 ほぞん する上 じょう で有利 ゆうり である。
という考 かんが えに基 もと づいている。つまり、在来 ざいらい 品種 ひんしゅ に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え技術 ぎじゅつ によって有用 ゆうよう な遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう し競争 きょうそう 力 りょく を高 たか めることにより、在来 ざいらい 品種 ひんしゅ のゲノム構造 こうぞう が残 のこ りやすくなるという意味 いみ である。
組 くみ 換 か えカノーラもしくはその後 ご 代 だい の自生 じせい [ 編集 へんしゅう ]
カノーラの輸入 ゆにゅう 港 こう の近辺 きんぺん や菜種油 なたねあぶら 工場 こうじょう の近辺 きんぺん 、更 さら にそこに至 いた る沿道 えんどう では遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えカノーラの自生 じせい が確認 かくにん されている[204] 。2015年度 ねんど (平成 へいせい 27年度 ねんど )の調査 ちょうさ では、ナタネ類 るい の日本 にっぽん の輸入 ゆにゅう 港 こう 18港 こう のうち、10港 こう の周辺 しゅうへん で組 くみ 換 か え遺伝子 いでんし を持 も つものが、ナタネ類 るい 1215個体 こたい 中 ちゅう から130個体 こたい 見 み つかった[205] 。その調査 ちょうさ においては、カラシナ 又 また は在来 ざいらい ナタネと遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えカノーラとの交雑 こうざつ 体 たい は発見 はっけん されなかった。
その他 た のアブラナ属 ぞく 作物 さくもつ との交配 こうはい に関 かん しては、栽培 さいばい されている作物 さくもつ は雑種 ざっしゅ 第 だい 一 いち 代 だい であり、その他 た 、品種 ひんしゅ の純粋 じゅんすい 性 せい を保 たも つために、種子 しゅし を栽培 さいばい 農家 のうか が毎年 まいとし 購入 こうにゅう しているので、アブラナ属 ぞく 作物 さくもつ に遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ の形質 けいしつ が導入 どうにゅう される可能 かのう 性 せい は低 ひく い。なお、現在 げんざい 、輸入 ゆにゅう されているカノーラ の種 たね はBrassica napus (セイヨウアブラナ )であり、複 ふく 二 に 倍 ばい 体 たい の種 たね であるためそのゲノム構成 こうせい はAACC (2n = 38)である。日本 にっぽん で栽培 さいばい されている多 おお くのアブラナ属 ぞく 作物 さくもつ はBrassica rapa (ゲノム構成 こうせい : AA, 2n = 20)かB. oleracea (ゲノム構成 こうせい : CC, 2n = 18)かB. juncea (ゲノム構成 こうせい : AABB, 2n = 4x = 36)であり、カノーラとの交雑 こうざつ も報告 ほうこく されているが、同種 どうしゅ 間 あいだ に比 くら べ交雑 こうざつ と発芽 はつが の可能 かのう 性 せい は低 ひく く、また交雑 こうざつ したものの稔 みのり 性 せい も低 ひく い。しかし、野生 やせい 化 か しているB. rapa と遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えカノーラとの交雑 こうざつ した植物 しょくぶつ 体 たい (ゲノム構成 こうせい : AAC, 2n = 3x = 29)の自生 じせい も確認 かくにん されている[204] 。なお、日本 にっぽん で栽培 さいばい されているB. napus はセイヨウアブラナ、芯 しん 摘菜 つまみな 、かぶれ菜 さい 、のらぼう菜 さい 、三 さん 重 じゅう なばな、などである。
組 くみ 換 か えダイズとツルマメの交雑 こうざつ 頻度 ひんど [ 編集 へんしゅう ]
ダイズ(Glycine max )の原種 げんしゅ であるツルマメ (G. soja )は、日本 にっぽん を含 ふく む東 ひがし アジアやシベリアで自生 じせい している。ツルマメもダイズも閉花受粉 じゅふん による自家 じか 受粉 じゅふん 性 せい の強 つよ い植物 しょくぶつ であるが、ツルマメとダイズは交雑 こうざつ 可能 かのう である。そのため、組 くみ 換 か えダイズを東 ひがし アジアで栽培 さいばい すると導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし がツルマメに拡散 かくさん する可能 かのう 性 せい が指摘 してき された。そこで、どの程度 ていど の交雑 こうざつ 頻度 ひんど であるのかを調 しら べる定量 ていりょう 分析 ぶんせき が行 おこな われた。ダイズとツルマメが絡 から みつくくらいに混 こん 植 うえ した混 こん 植 うえ 区 く と2 m, 4 m, 6 m, 8 m, 10 m離 はな して植 う えた距離 きょり 区 く が設定 せってい 、供 きょう 試 ため された。また、花期 かき の異 こと なる組 くみ 換 か えダイズ品種 ひんしゅ を複数 ふくすう 種類 しゅるい 用 もち いると共 とも に、播種 はしゅ 時期 じき をずらして、できるだけツルマメと組 くみ 換 か えダイズの花期 かき を合 あ わせるようにした。そしてツルマメに結実 けつじつ した種子 しゅし のみを回収 かいしゅう して解析 かいせき した。その結果 けっか 、混 こん 植 うえ 区 く では、25,741個体 こたい 中 ちゅう 、交雑 こうざつ 個体 こたい は35個体 こたい であり、また、距離 きょり 区 く (66,671個体 こたい )においても、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えダイズから2 m、4 m、6 mの距離 きょり 区 く での交雑 こうざつ 個体 こたい はそれぞれ1個体 こたい 、8 m、10 mの距離 きょり 区 く では交雑 こうざつ 個体 こたい は認 みと められないという結果 けっか になった。このことから、意図 いと 的 てき に交雑 こうざつ 頻度 ひんど を上 あ げるような操作 そうさ を行 おこな っても、組 くみ 換 か えダイズとツルマメの交雑 こうざつ は極 きわ めて低 てい 頻度 ひんど であることがわかり、通常 つうじょう の栽培 さいばい 条件 じょうけん では更 さら に低 てい 頻度 ひんど になることが予想 よそう された[36] [206] [207] 。
Btトウモロコシ花粉 かふん の生態 せいたい 系 けい に与 あた える影響 えいきょう [ 編集 へんしゅう ]
生態 せいたい 系 けい に与 あた える他 ほか の影響 えいきょう として、Btトウモロコシの花粉 かふん がトウモロコシ畑 はたけ の近傍 きんぼう の有毒 ゆうどく 雑草 ざっそう であるトウワタ にかかり、それを食 しょく 草 そう とする蝶 ちょう ・オオカバマダラ の幼虫 ようちゅう の生育 せいいく を阻害 そがい して生存 せいぞん 率 りつ を下 さ げたという報告 ほうこく が有名 ゆうめい である[208] 。この論文 ろんぶん は、実験 じっけん 室 しつ 内 ない でトウワタの葉 は にBtトウモロコシ、トウモロコシ栽培 さいばい 品種 ひんしゅ の花粉 かふん をかけたものとかけなかったものを餌 えさ としてオオカバマダラの幼虫 ようちゅう を飼育 しいく して経時 きょうじ 的 てき に体重 たいじゅう と生存 せいぞん 率 りつ を測定 そくてい したものである。その際 さい に、トウワタに散布 さんぷ した花粉 かふん の密度 みつど が、"Pollen density was set to visually match densities on milkweed leaves collected from corn fields."と非 ひ 定量 ていりょう 的 てき であるにもかかわらず、体重 たいじゅう 変化 へんか や生存 せいぞん 率 りつ を定量 ていりょう 的 てき に示 しめ したという問題 もんだい 点 てん を含 ふく んでいる。著者 ちょしゃ らが、"it is imperative that we gather the data necessary to evaluate the risks associated with this new agrotechnology and to compare these risks with those posed by pesticides and other pest-control tactics."と述 の べているように、Btトウモロコシの栽培 さいばい と慣行 かんこう 栽培 さいばい によるリスク評価 ひょうか の比較 ひかく を行 おこな うことは重要 じゅうよう である。すなわち、殺虫 さっちゅう 剤 ざい の散布 さんぷ に伴 ともな う生態 せいたい 系 けい への影響 えいきょう や残留 ざんりゅう 農薬 のうやく 、食害 しょくがい に伴 ともな う微生物 びせいぶつ 汚染 おせん などのリスクとBtトウモロコシのリスクを比較 ひかく する必要 ひつよう がある。たとえば、慣行 かんこう 農法 のうほう によって殺虫 さっちゅう 剤 ざい をまくことによって害虫 がいちゅう 以外 いがい への影響 えいきょう とBtトウモロコシの栽培 さいばい による影響 えいきょう を相互 そうご 比較 ひかく した場合 ばあい 、どちらが生態 せいたい 系 けい への影響 えいきょう が大 おお きいかを検定 けんてい することなどである。なお、Bt toxinを生産 せいさん させるための発現 はつげん カセットのプロモーターを花粉 かふん で発現 はつげん しないものにすることにより、花粉 かふん に含 ふく まれるBt toxinの量 りょう は激減 げきげん させることができる。MON80100[37] やMon809[38] などのように、Btタンパク質 たんぱくしつ が花粉 かふん 中 ちゅう にはほとんど含 ふく まれないが他 た の組織 そしき には含 ふく まれるトウモロコシ組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ などがその例 れい である。なお、全 すべ ての組織 そしき で強 つよ く発現 はつげん するとされるCaMV 35sプロモーターやその改変 かいへん したもの、他 た のウイルスのプロモーター、ユビキチン 、熱 ねつ ショックタンパク質 しつ 類似 るいじ タンパク質 たんぱくしつ の遺伝子 いでんし のプロモーターなどがBt toxin生産 せいさん に使用 しよう されている組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ でも、花粉 かふん 中 ちゅう にはBt toxinはほとんど含 ふく まれていない。また、全 ぜん 組織 そしき で強 つよ く発現 はつげん するとされるプロモーターを用 もち いた場合 ばあい でも、得 え られた形質 けいしつ 転換 てんかん 植物 しょくぶつ の系統 けいとう の中 なか からBt toxinを花粉 かふん では生産 せいさん しない系統 けいとう を選択 せんたく することでも避 さ けられる。
なお、国内外 こくないがい の大学 だいがく の生物 せいぶつ 学 がく の教科書 きょうかしょ として広 ひろ く利用 りよう されている「キャンベル生物 せいぶつ 学 がく 」において、この論文 ろんぶん や論争 ろんそう については以下 いか のように記載 きさい されている[209] 。
One laboratory study indicated that the larvae (caterpillars) of monarch butterflies responded adversely and even died after eating milkweed leaves (their preffered food) heavily dusted with pollen from transgenic Bt maize. (オオカバマダラというチョウの幼虫 ようちゅう (芋虫 いもむし )は、(この蝶 ちょう が好 この む食物 しょくもつ である)トウワタの葉 は に形質 けいしつ 転換 てんかん Btトウモロコシの花粉 かふん を大量 たいりょう に降 お りかけられた後 のち に食 た べると、有害 ゆうがい な反応 はんのう を示 しめ し死 し ぬことさえあったということを、ある研究 けんきゅう 室 しつ の研究 けんきゅう が示 しめ した。) This study has since been discredited and affords a good example of the self-correcting nature of science. (この研究 けんきゅう は、もとより信用 しんよう されず、科学 かがく の自己 じこ の過 あやま ちを修正 しゅうせい する特性 とくせい のよい例 れい を提供 ていきょう している。) As it turns out, when the original reserchers shook the male maize inflorescences onto the milkweed leaves in the laboratory, the filaments of stamens, opend microsporangia, and other floral parts also rained onto the leaves. (結局 けっきょく のところ、もともとの(論文 ろんぶん の)研究 けんきゅう 者 しゃ がトウモロコシの雄花 おばな をトウワタの葉 は に実験 じっけん 室 しつ でふりかけたとき、雄蕊 おしべ の花 はな 糸 いと やはじけた花粉 かふん 嚢と他 た の花 はな の部分 ぶぶん も葉 は に降 ふ り注 そそ いでいた。) Subsequent research found that it was these other floral parts, not the pollen, that contained Bt toxin in high consentrations. (引 ひ き続 つづ き行 おこな われた研究 けんきゅう は、Bt毒素 どくそ を高 こう 濃度 のうど で含 ふく んでいたのは、花粉 かふん ではなく、これらの他 ほか の花 はな の部分 ぶぶん であることを明 あき らかにした。) Unlike pollen, these floral parts would not be carried by the wind to neighboring milkweed plants when shed under natural field conditions. (花粉 かふん とは異 こと なり、これらの花 はな の部分 ぶぶん は自然 しぜん な圃場 ほじょう の環境 かんきょう 下 か で落下 らっか した場合 ばあい 、風 ふう により隣接 りんせつ するトウワタの植物 しょくぶつ 体 たい に運 はこ ばれない。)
このようにこの論文 ろんぶん の評価 ひょうか はほぼ定 さだ まっている。
除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 雑草 ざっそう の増加 ぞうか による環境 かんきょう 負荷 ふか [ 編集 へんしゅう ]
除草 じょそう 剤 ざい に耐 たい 性 せい を持 も った遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ が幅広 はばひろ く普及 ふきゅう した要因 よういん の一 ひと つには、単一 たんいつ の薬剤 やくざい を一度 いちど 使用 しよう するだけで雑草 ざっそう を一挙 いっきょ に取 と り除 の ける事 こと から手間 てま もコストも環境 かんきょう 負荷 ふか も従来 じゅうらい より低減 ていげん するという利点 りてん があると考 かんが えられている。しかし、複数 ふくすう の除草 じょそう 剤 ざい を使 つか い分 わ けていた従来 じゅうらい の手法 しゅほう と違 ちが い、単一 たんいつ の除草 じょそう 剤 ざい だけに頼 たよ った事 こと で雑草 ざっそう の側 がわ が容易 ようい に除草 じょそう 剤 ざい への耐 たい 性 せい を獲得 かくとく してしまい、除草 じょそう 剤 ざい が効果 こうか を発揮 はっき しづらくなる事例 じれい が増加 ぞうか している[210] 。
雑草 ざっそう の耐 たい 性 せい 獲得 かくとく を防 ふせ ぐ為 ため には、遺伝子 いでんし 組 く み換 か え作物 さくもつ とそれに対応 たいおう した単一 たんいつ の除草 じょそう 剤 ざい ばかりを使用 しよう せずに、輪作 りんさく ・耕作 こうさく ・耕 こう 起 おこり ・複数 ふくすう の除草 じょそう 剤 ざい の使用 しよう といった、従来 じゅうらい の手法 しゅほう を組 く み合 あ わせる必要 ひつよう があるが、そのような従来 じゅうらい の手法 しゅほう に回帰 かいき すればするほど、手間 てま 、費用 ひよう 、環境 かんきょう 負荷 ふか といった、遺伝子 いでんし 組 く み換 か え技術 ぎじゅつ の利点 りてん が失 うしな われると指摘 してき されている[211] [212] 。(→ラウンドアップ耐 たい 性 せい 雑草 ざっそう の世界 せかい 的 てき な問題 もんだい )
組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ を開発 かいはつ した企業 きぎょう が、種子 しゅし の支配 しはい を通 つう じて食料 しょくりょう 生産 せいさん をコントロールすることにつながるのではないか、という懸念 けねん が出 だ されている。多 おお くの場合 ばあい 、組 くみ 換 か え種子 しゅし の販売 はんばい 会社 かいしゃ と生産 せいさん 農家 のうか は、収穫 しゅうかく した種子 しゅし の次回 じかい 作 さく への利用 りよう を禁止 きんし する契約 けいやく を結 むす んでいる。更 さら に、組 くみ 換 か え種子 しゅし を毎 まい 作 さく 毎 ごと に農家 のうか に購入 こうにゅう させるための手法 しゅほう として、一時期 いちじき 、結実 けつじつ はできるが得 え られた種子 しゅし から発芽 はつが できないようにする、いわゆる「ターミネーター技術 ぎじゅつ 」が導入 どうにゅう された組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の開発 かいはつ が行 おこな われたが、批判 ひはん も多 おお く、現在 げんざい 、販売 はんばい されているものの中 なか にはない。
F1 品種 ひんしゅ の多 おお いトウモロコシなどを除 のぞ き、カノーラやダイズの組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ に関 かん しては農家 のうか による自家 じか 採種 さいしゅ によって違法 いほう 増殖 ぞうしょく され紛争 ふんそう になることがある。上記 じょうき のラウンドアップ 耐 たい 性 せい 作物 さくもつ を開発 かいはつ ・販売 はんばい しているモンサント 社 しゃ は農家 のうか の農家 のうか の自家 じか 採種 さいしゅ に対 たい して「特許 とっきょ 侵害 しんがい 」として数 すう 多 おお くの訴訟 そしょう を起 お こしており、これに反発 はんぱつ する農家 のうか も存在 そんざい する[213] 。
その他 た 、農家 のうか による自家 じか 採種 さいしゅ には、経済 けいざい 的 てき な側面 そくめん 以外 いがい にも、Bt toxin生産 せいさん 作物 さくもつ などの害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 品種 ひんしゅ に関 かん してはBt toxin抵抗 ていこう 性 せい 害虫 がいちゅう の出現 しゅつげん を助長 じょちょう するという重大 じゅうだい な問題 もんだい を含 ふく んでいる[27] 。
その他 た の経済 けいざい 問題 もんだい として、組 くみ 換 か え作物 さくもつ の方 ほう が収量 しゅうりょう が低 ひく いという指摘 してき がある(Benbrook reports[214] など)一方 いっぽう 、逆 ぎゃく に組 くみ 換 か え作物 さくもつ の方 ほう が収量 しゅうりょう が高 たか く経済 けいざい 的 てき にも有利 ゆうり であるという報告 ほうこく もある。
組 くみ 換 か え作物 さくもつ 栽培 さいばい による農民 のうみん の経済 けいざい 的 てき 利益 りえき [ 編集 へんしゅう ]
1995年 ねん から2014年 ねん 3月 がつ までの組 くみ 換 か え作物 さくもつ の経済 けいざい 問題 もんだい に関 かん する147報 ほう の研究 けんきゅう 報告 ほうこく を基 もと に組 くみ 換 か え作物 さくもつ の経済 けいざい 問題 もんだい に対 たい する包括 ほうかつ 的 てき なレビューが報告 ほうこく された[215] 。それによると様々 さまざま な形質 けいしつ を持 も つ組 くみ 換 か え作物 さくもつ (主 おも に害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい トウモロコシとワタ、除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい ダイズとトウモロコシとワタ)の結果 けっか を纏 まと めた結果 けっか として、収量 しゅうりょう は21.6%増加 ぞうか 、農薬 のうやく 使用 しよう 量 りょう は36.9%減少 げんしょう 、農薬 のうやく 費用 ひよう は39.2%減少 げんしょう 、全 ぜん 生産 せいさん 費用 ひよう は3.3%増加 ぞうか 、農民 のうみん の利益 りえき は68.2%増加 ぞうか することが判明 はんめい した。更 さら に害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい と除草 じょそう 剤 ざい 抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ に分 わ けて解析 かいせき すると、害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ の収量 しゅうりょう は21.98%増加 ぞうか 、農薬 のうやく 使用 しよう 量 りょう は38.97%減少 げんしょう 、農薬 のうやく 費用 ひよう は39.45%減少 げんしょう 、全 ぜん 生産 せいさん 費用 ひよう は3.94%増加 ぞうか 、農民 のうみん の利益 りえき は60.01%増加 ぞうか することが、除草 じょそう 剤 ざい 抵抗 ていこう 性 せい 作物 さくもつ の収量 しゅうりょう は21.98%増加 ぞうか 、農薬 のうやく 使用 しよう 量 りょう は6.02%減少 げんしょう 、農薬 のうやく 費用 ひよう は36.21%減少 げんしょう 、全 ぜん 生産 せいさん 費用 ひよう は5.51%減少 げんしょう 、農民 のうみん の利益 りえき は56.48%増加 ぞうか することが明 あき らかになった[216] 。
種子 しゅし の支配 しはい と種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ の寡占 かせん 化 か [ 編集 へんしゅう ]
毎 まい 作 さく 毎 ごと に種子 しゅし を購入 こうにゅう する必要 ひつよう 性 せい を通 つう じて、開発 かいはつ した種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ による種子 しゅし の支配 しはい が強化 きょうか されるという批判 ひはん がある。これは、農民 のうみん には収穫 しゅうかく した種子 しゅし の一部 いちぶ を次回 じかい 作 さく に利用 りよう する権利 けんり があり、それを侵害 しんがい することになるという意見 いけん である。しかし、これは、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ に限定 げんてい された問題 もんだい ではない。
現代 げんだい 農業 のうぎょう では、交雑 こうざつ による雑種 ざっしゅ 第 だい 一 いち 代 だい が栽培 さいばい されている。F1 品種 ひんしゅ に実 みの った種子 しゅし はF2 世代 せだい であり、F2 世代 せだい は遺伝 いでん 的 てき に不 ふ 均一 きんいつ であるため、F2 世代 せだい は栽培 さいばい 可能 かのう ではあるが、F2 世代 せだい を栽培 さいばい すると様々 さまざま な表現 ひょうげん 型 がた の植物 しょくぶつ の雑多 ざった な集団 しゅうだん となってしまう。そのため、栽培 さいばい 管理 かんり 上 じょう 著 いちじる しく不利 ふり になってしまう。
そこで、F1 品種 ひんしゅ を栽培 さいばい する場合 ばあい 、安定 あんてい して同 どう 一 いち 形質 けいしつ の作物 さくもつ を得 え るためには、毎 まい 作 さく 毎 ごと に種子 しゅし を購入 こうにゅう しなくてはならない。更 さら に、F1 品種 ひんしゅ でなくても自家 じか 採種 さいしゅ した種子 しゅし は、遺伝 いでん 的 てき な純粋 じゅんすい 性 せい の問題 もんだい 、病原菌 びょうげんきん 汚染 おせん や種子 しゅし の品質 ひんしつ の問題 もんだい 、その品種 ひんしゅ 名 めい を名乗 なの って販売 はんばい する場合 ばあい の種苗 しゅびょう 法 ほう の問題 もんだい があり、多 おお くの農家 のうか が種子 しゅし を種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ から購入 こうにゅう している現状 げんじょう がある。つまり、特定 とくてい 企業 きぎょう による種子 しゅし の支配 しはい の問題 もんだい は、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ に特有 とくゆう の問題 もんだい ではない。
一方 いっぽう 、この意見 いけん に対 たい する反論 はんろん もある。従来 じゅうらい の交配 こうはい や突然変異 とつぜんへんい による育種 いくしゅ において優良 ゆうりょう な品種 ひんしゅ を開発 かいはつ するためには、扱 あつか う材料 ざいりょう が膨大 ぼうだい で、人員 じんいん や時間 じかん が大量 たいりょう に必要 ひつよう で費用 ひよう がかかる一方 いっぽう 、優良 ゆうりょう な品種 ひんしゅ が得 え られる確 かく 率 りつ が低 ひく かった。それに対 たい して、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え育種 いくしゅ では、アイデアさえよければ比較的 ひかくてき 短期間 たんきかん ・低 てい コストで優良 ゆうりょう な品種 ひんしゅ を育種 いくしゅ できる確 かく 率 りつ が高 たか いために、小 しょう 資本 しほん のベンチャー企業 きぎょう や小規模 しょうきぼ な研究 けんきゅう 機関 きかん でも組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の開発 かいはつ に参入 さんにゅう できた。
ただし、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ を開発 かいはつ すること自体 じたい は比較的 ひかくてき 容易 ようい であっても、それを商品 しょうひん 化 か して上市 かみいち するためには安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ に合格 ごうかく する必要 ひつよう がある。安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ には多額 たがく の費用 ひよう と時間 じかん がかかるために、小 しょう 資本 しほん のベンチャー企業 きぎょう や中小 ちゅうしょう 資本 しほん の種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ や中小 ちゅうしょう 研究 けんきゅう 機関 きかん にはその余裕 よゆう がなく、それに耐 た えられる大 だい 資本 しほん の種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ に企業 きぎょう ごと買収 ばいしゅう されたり、特許 とっきょ を売却 ばいきゃく したりすることにつながった。つまり、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え品種 ひんしゅ に対 たい する規制 きせい の強化 きょうか の結果 けっか として、大 だい 資本 しほん の種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ による寡占 かせん 化 か が進 すす んだという解釈 かいしゃく も成 な り立 た つ[217] 。
その他 た 、組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ の多 おお いトウモロコシ、ダイズ、ワタ以外 いがい の果樹 かじゅ や野菜 やさい やバイオ燃料 ねんりょう 用 よう 作物 さくもつ においても、様々 さまざま な形質 けいしつ の組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ が開発 かいはつ されているが、それらの多 おお くは商業 しょうぎょう 化 か されていない。その理由 りゆう としても、同様 どうよう のことが指摘 してき されている[218] 。
更 さら に、別 べつ の問題 もんだい によって寡占 かせん 化 か が進 すす んでいるという指摘 してき もある。日本 にっぽん で組 くみ 換 か え食品 しょくひん の安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を多数 たすう の申請 しんせい 業務 ぎょうむ を経験 けいけん しているのは数 すう 社 しゃ の大手 おおて 企業 きぎょう だけであり、それらの会社 かいしゃ では申請 しんせい のノウハウが蓄積 ちくせき され、提出 ていしゅつ 文書 ぶんしょ も改善 かいぜん されている。
しかし、例 たと えば、ウイルス抵抗 ていこう 性 せい パパイヤの安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ の申請 しんせい を行 おこな ったハワイパパイヤ産業 さんぎょう 協会 きょうかい などのように、食品 しょくひん 安全 あんぜん 委員 いいん 会 かい に組 くみ 換 か え作物 さくもつ ・食品 しょくひん の商業 しょうぎょう 利用 りよう 申請 しんせい を出 だ すことが今後 こんご 少 すく ないであろう小 しょう 企業 きぎょう や大学 だいがく などは、食品 しょくひん や環境 かんきょう への安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ に多大 ただい な時間 じかん と経費 けいひ を要 よう し、そこで得 え たノウハウをさらに活用 かつよう する機会 きかい が少 すく なければ、商業 しょうぎょう 化 か への意欲 いよく も低下 ていか し、ひいては研究 けんきゅう ・開発 かいはつ 活動 かつどう 自体 じたい が停滞 ていたい ・縮小 しゅくしょう していくとも考 かんが えられる[219] 。
多 た 国籍 こくせき 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ 開発 かいはつ 種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ と国際 こくさい 的 てき な知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん [ 編集 へんしゅう ]
農作物 のうさくもつ の生育 せいいく には、地域 ちいき の気候 きこう や土壌 どじょう との適合 てきごう 性 せい が重要 じゅうよう である。このため、多 た 国籍 こくせき 種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ といえどもすでに実績 じっせき のある種苗 しゅびょう を輸出 ゆしゅつ するためには、その種苗 しゅびょう に適 てき した類似 るいじ の気候 きこう や土壌 どじょう の地域 ちいき に限 かぎ られる。既存 きそん の品種 ひんしゅ に適 てき さない気候 きこう 帯 たい や土壌 どじょう 特性 とくせい の地域 ちいき に輸出 ゆしゅつ した場合 ばあい は期待 きたい 通 どお りの収穫 しゅうかく は得 え られない。そこで、現地 げんち で新 あら たな品種 ひんしゅ を育種 いくしゅ しなければならない。
ところが、進出 しんしゅつ するに当 あ たり問題 もんだい になるものは知的 ちてき 財産 ざいさん 法 ほう 制度 せいど である。知的 ちてき 財産 ざいさん 法 ほう 制度 せいど は各国 かっこく 固有 こゆう のものであるために、種苗 しゅびょう に対 たい する知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん 保護 ほご の制度 せいど やその実効 じっこう 性 せい は国 くに や地域 ちいき によって異 こと なる。例 たと えば、米国 べいこく では特許 とっきょ を得 え ている種苗 しゅびょう などの知的 ちてき 財産 ざいさん であったとしても、仮 かり に外国 がいこく で保護 ほご の対象 たいしょう とされていなければその国内 こくない での増殖 ぞうしょく は違法 いほう ではないし、特許 とっきょ 権 けん ではなく種苗 しゅびょう 育成 いくせい 者 しゃ 権 けん でしか保護 ほご されていなければ、その種苗 しゅびょう を用 もち いた新 しん 品種 ひんしゅ の育種 いくしゅ も違法 いほう ではない[220] 。
そのため、知的 ちてき 財産 ざいさん 法 ほう 制度 せいど やその実効 じっこう 性 せい が乏 とぼ しい国 くに や地域 ちいき に、多 た 国籍 こくせき 種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ は進出 しんしゅつ しにくくなるとも考 かんが えられる。しかし、知的 ちてき 財産 ざいさん 法 ほう 制度 せいど の整備 せいび よりも、実際 じっさい には"進出 しんしゅつ 企業 きぎょう 数 すう が可 か 耕 こう 面積 めんせき と公的 こうてき 種苗 しゅびょう 販売 はんばい 者 しゃ 数 すう に正 せい の相関 そうかん を持 も つという結果 けっか は,利潤 りじゅん に敏感 びんかん な多 た 国籍 こくせき 種苗 しゅびょう 企業 きぎょう の行動 こうどう を端的 たんてき に示 しめ すものであろう。"という解析 かいせき が出 で ている[220] 。
更 さら に、作物 さくもつ や品種 ひんしゅ によって種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ の知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん 保護 ほご の実効 じっこう 性 せい が異 こと なる。トウモロコシの雑種 ざっしゅ 第 だい 一 いち 代 だい のように、毎 まい 作 さく 毎 ごと にF1 種子 しゅし を購入 こうにゅう しなくてはならない品種 ひんしゅ の場合 ばあい は、種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ の知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん は比較的 ひかくてき 守 まも られることになる。一方 いっぽう 、コメやコムギ やダイズのように、優先 ゆうせん 的 てき に自家 じか 受粉 じゅふん するため遺伝子 いでんし 座 ざ のホモ接合 せつごう 性 せい の高 たか い作物 さくもつ の固定 こてい された品種 ひんしゅ では、実 みの った種子 しゅし が親 おや と同 おな じ遺伝 いでん 形質 けいしつ を持 も つので、ジャガイモやイチゴのように、栄養 えいよう 繁殖 はんしょく するものと同様 どうよう に違法 いほう な増殖 ぞうしょく を防 ふせ ぐ実効 じっこう 性 せい が乏 とぼ しくなる。
事実 じじつ 、アルゼンチンで栽培 さいばい されていたモンサント が育種 いくしゅ した遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えダイズ(ラウンドアップレディー・ダイズ)のほとんどが、違法 いほう に増殖 ぞうしょく されていたものであること("モンサント・アルゼンチン社 しゃ の広報 こうほう 担当 たんとう 者 しゃ によると,同国 どうこく で撒布 さんぷ された大豆 だいず 種 しゅ の18%しか合法 ごうほう な種 しゅ でないという(La Nacion, 2004年 ねん 1月 がつ 20日 はつか )。", p.72-73[220] )が報告 ほうこく されている。
このことは、種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ の知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん が守 まも られやすいF1 作物 さくもつ やその組 くみ 換 か え品種 ひんしゅ を好 この んで育種 いくしゅ するというように、種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ がどのような作物 さくもつ を選択 せんたく して育種 いくしゅ するのかということにも関係 かんけい してくると考 かんが えられる[220] 。また、違法 いほう 増殖 ぞうしょく があった場合 ばあい には、多 た 国籍 こくせき 種苗 しゅびょう 会社 かいしゃ が種子 しゅし の販売 はんばい を停止 ていし する場合 ばあい がある。
例 たと えば、前述 ぜんじゅつ の違法 いほう に組 くみ 換 か えダイズを大量 たいりょう に栽培 さいばい していたアルゼンチンに対 たい して、
モンサントのアルゼンチン法人 ほうじん は、大豆 だいず 生産 せいさん 第 だい 三 さん 位 い 国 こく のアルゼンチンにおける大豆 だいず 種 しゅ 販売 はんばい を2003年 ねん 12月に停止 ていし し、2004年 ねん 1月 がつ 18日 にち にはGM トウモロコシ,GM モロコシ,新 しん 品種 ひんしゅ のひまわりなど、交雑 こうざつ 作物 さくもつ に販売 はんばい の重点 じゅうてん を移 うつ すことを発表 はっぴょう した(Reuters, 2004年 ねん 1月 がつ 18日 にち )。翌日 よくじつ ,モンサントは状況 じょうきょう が好転 こうてん したら、大豆 だいず 種 しゅ 販売 はんばい を再開 さいかい するとも発表 はっぴょう している。2004年 ねん 2月 がつ 、違法 いほう 行為 こうい を放置 ほうち し続 つづ けてきたアルゼンチン政府 せいふ も、ロイヤルティ支払 しはら いのために基金 ききん を設立 せつりつ することを明 あき らかにし、モンサント社 しゃ の“脅 おど し”に応 こた えている(St. Louis Business Journal, 2004年 ねん 2月 がつ 20日 はつか )。
と報道 ほうどう (p. 52, 右 みぎ 5-14行 ぎょう [220] )された。
このような行為 こうい を「企業 きぎょう による種子 しゅし の支配 しはい 」ととらえるか、侵害 しんがい された知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん を回復 かいふく するための「正当 せいとう な行為 こうい 」ととらえるか、意見 いけん が分 わ かれる。なお、ラウンドアップレディー・ダイズに対 たい する特許 とっきょ 料 りょう 支払 しはら いに関 かん しては、アルゼンチン政府 せいふ とモンサントだけではなく、アメリカ合衆国 あめりかがっしゅうこく 連邦 れんぽう 政府 せいふ も巻 ま き込 こ んで、2005年 ねん 以降 いこう も交渉 こうしょう がもめており[221] [222] 、知的 ちてき 財産 ざいさん 権 けん の国際 こくさい 的 てき な紛争 ふんそう 解決 かいけつ の困難 こんなん さを示 しめ している。
1998年 ねん 、カナダモンサント社 しゃ はカナダ、サスカチェワン(Saskatchewan)州 しゅう の農民 のうみん 、パーシー・シュマイザー(Percy Schmeiser)の農場 のうじょう でラウンドアップ耐 たい 性 せい ナタネ (カノーラ : canola)が無 む 許可 きょか で栽培 さいばい されていることに対 たい し特許 とっきょ 権 けん 侵害 しんがい で訴訟 そしょう を起 お こした。シュマイザーは種子 しゅし に特許 とっきょ が存在 そんざい しないこと、農場 のうじょう のナタネの9割 わり 以上 いじょう がラウンドアップ耐 たい 性 せい ナタネになっていたのは意図 いと 的 てき に栽培 さいばい したのではなく周辺 しゅうへん で栽培 さいばい されているラウンドアップ耐 たい 性 せい ナタネによる「遺伝子 いでんし 汚染 おせん 」の結果 けっか であると主張 しゅちょう した。しかし、交雑 こうざつ 等 とう の可能 かのう 性 せい があっても約 やく 400 haに植 う えられたナタネの95-98%のナタネがラウンドアップ耐 たい 性 せい ナタネになることは現実 げんじつ にはあり得 え ないとしてカナダ最高裁 さいこうさい はモンサント社 しゃ に対 たい する特許 とっきょ 侵害 しんがい を認 みと めた。下級 かきゅう 審 しん の判決 はんけつ を妥当 だとう としシュマイザーは敗訴 はいそ した。
まず、カナダ連邦 れんぽう 裁判所 さいばんしょ が2001年 ねん 3月 がつ 29日 にち に下 くだ した判決 はんけつ [223] では、シュマイザーがラウンドアップを噴霧 ふんむ 器 き で自 みずか ら噴霧 ふんむ してラウンドアップ耐 たい 性 せい ナタネを意図 いと 的 てき に選択 せんたく して増殖 ぞうしょく し、栽培 さいばい したことを認定 にんてい した。
また、2002年 ねん 9月 がつ 4日 にち のカナダ連邦 れんぽう 控訴 こうそ 裁判所 さいばんしょ の判決 はんけつ [224] においても、シュマイザーの控訴 こうそ 事由 じゆう を三 さん 人 にん の判事 はんじ が全員 ぜんいん 一致 いっち で全 すべ て退 しりぞ けた。2004年 ねん 5月 がつ 21日 にち にカナダ最高裁判所 さいこうさいばんしょ によって下 くだ された判決 はんけつ [225] においても、シュマイザーは敗訴 はいそ した。
種子 しゅし に対 たい する特許 とっきょ が認 みと められたことに対 たい しカナダの市民 しみん 団体 だんたい と生産 せいさん 者 しゃ 団体 だんたい は強 つよ く反発 はんぱつ している。
シュマイザーは自 みずか らを遺伝子 いでんし 汚染 おせん の被害 ひがい 者 しゃ として、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ 反対 はんたい 派 は と共 とも に日本 にっぽん 国内 こくない でもたびたび反対 はんたい 活動 かつどう を行 おこな っている。
インドにおけるBtワタ栽培 さいばい と農民 のうみん の自殺 じさつ の関係 かんけい の有無 うむ [ 編集 へんしゅう ]
イ ンドでは2002年 ねん から遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えBtワタが導入 どうにゅう され、その栽培 さいばい 面積 めんせき は急激 きゅうげき に広 ひろ がっている。緑 みどり の革命 かくめい に対 たい する批判 ひはん 者 しゃ としても、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は としても国際 こくさい 的 てき に著名 ちょめい なインド の環境 かんきょう 活動 かつどう 家 か であるヴァンダナ・シヴァ (Vandana Shiva )らは、「インドにおいて遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 かわ えBtワタの種子 しゅし の導入 どうにゅう はコストを80倍 ばい にし、農民 のうみん を借金 しゃっきん 漬 づ けにして自殺 じさつ に追 お い込 こ んだ。27万 まん 人 にん 以上 いじょう のインドの農民 のうみん が高価 こうか な種子 しゅし と農薬 のうやく による借金 しゃっきん のために 自殺 じさつ した。そして大 だい 部分 ぶぶん の自殺 じさつ はワタ栽培 さいばい 地帯 ちたい に集中 しゅうちゅう している。」[226] と主張 しゅちょう している。しかし、別 べつ の調査 ちょうさ によれば、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えBtワタがインドに導入 どうにゅう される以前 いぜん の1997年 ねん から大幅 おおはば に栽培 さいばい 面積 めんせき が増加 ぞうか していった2007年 ねん にかけて10年間 ねんかん のインドの農民 のうみん の自殺 じさつ 数 すう にほとんど変化 へんか は認 みと められず、自殺 じさつ 数 すう と遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えBtワタの栽培 さいばい 面積 めんせき の間 あいだ に相関 そうかん も見 み いだせなかった(インドの農民 のうみん の年間 ねんかん 自殺 じさつ 数 すう とBtワタ栽培 さいばい 面積 めんせき の変化 へんか のグラフ )。このことから「ネイチャー 」は2013年 ねん の5月 がつ 2日 にち 号 ごう で、シヴァらの主張 しゅちょう は誤 あやま りであるとした[227] 。
宗教 しゅうきょう 上 じょう やその他 た の信念 しんねん により遺伝子 いでんし 操作 そうさ 自体 じたい を忌 い み嫌 きら う人 ひと も存在 そんざい し、反対 はんたい 活動 かつどう を行 おこな っている。一方 いっぽう 、ゴールデンライスのように人道的 じんどうてき なものにまで反対 はんたい することに対 たい しては反発 はんぱつ もある。
ゴールデンライスと遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 運動 うんどう [ 編集 へんしゅう ]
ビタミンA欠乏症 けつぼうしょう [228] を解消 かいしょう することは世界 せかい 保健 ほけん 機構 きこう (WHO)や国際 こくさい 連合 れんごう 児童 じどう 基金 ききん (UNICEF)においても主要 しゅよう 目標 もくひょう である(A Strategy for Acceleration of Progress in CombatingVitamin A Deficiency )。WHOによると、
推定 すいてい 2億 おく 5千 せん 万 まん 人 にん の未 み 就学 しゅうがく 児 じ がビタミンA欠乏症 けつぼうしょう であり、ビタミンA欠乏 けつぼう 地域 ちいき では多数 たすう の妊 にん 婦 ふ もビタミンA欠乏症 けつぼうしょう である[229] [230] 。そして、推定 すいてい 25万 まん 人 にん から50万 まん 人 にん の子供 こども たちが毎年 まいとし 、ビタミンA欠乏症 けつぼうしょう で失明 しつめい し、その半数 はんすう が一 いち 年 ねん 以内 いない に死亡 しぼう している。そのような子供 こども たちは南 みなみ アジア や東南 とうなん アジア の都市 とし 部 ぶ のスラム に住 す む貧困 ひんこん 家庭 かてい に多 おお い。ビタミンA欠乏症 けつぼうしょう を解消 かいしょう するために、主食 しゅしょく であるコメ にビタミンA の前駆 ぜんく 体 たい であるβ べーた -カロテン を含 ふく むようにしてビタミンA欠乏症 けつぼうしょう を緩和 かんわ しようと育種 いくしゅ されたものがゴールデンライスである[231] 。
このゴールデンライスに対 たい しても反対 はんたい する遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 反対 はんたい 派 は はいる。前述 ぜんじゅつ のヴァンダナ・シヴァの主張 しゅちょう は、
ビタミン
含有 がんゆう 率 りつ が
高 たか い
遺伝子 いでんし 組 く み
換 か えのゴールデンライスの
開発 かいはつ に
対 たい して、イギリス
[注釈 ちゅうしゃく 76] のビタミン
不足 ふそく の
子 こ どもたちのために
開発 かいはつ しているのになぜ
反対 はんたい かと、ヴァンダナ・シヴァさんが
責 せ められた。
答 こた えは、「そんなものはいらない。リンゴひとつ
食 た べればビタミンは
補 おぎな えるもの」。バランス
良 よ く
食 た べれば、そんなものはつくる
必要 ひつよう がないし、ほんとうに
栄養 えいよう 不足 ふそく の
子 こ どもたちの
役 やく にたつわけでもない。そして、ゴールデンライスみたいな
画一 かくいつ 的 てき な
圃場 ほじょう (ほじょう)をつくるためになぎ
倒 たお された、たくさんの
薬草 やくそう でビタミンを
補給 ほきゅう していたインドの
子 こ どもたちが、
年間 ねんかん 4000
人 にん [注釈 ちゅうしゃく 77] [注釈 ちゅうしゃく 78] 失明 しつめい していると
反論 はんろん していました。
と紹介 しょうかい されている[232] 。この主張 しゅちょう に対 たい しては、リンゴ はビタミンA の供給 きょうきゅう 源 げん としては不適切 ふてきせつ である[233] という栄養 えいよう 学 がく 的 てき な反論 はんろん と、貧困 ひんこん 家庭 かてい の人々 ひとびと がバランスが良 よ い食事 しょくじ がとれないためにビタミンA欠乏症 けつぼうしょう に陥 おちい っている[234] [39] [40] という現実 げんじつ を無視 むし しているという反論 はんろん [要 よう 出典 しゅってん ] がなりたつ。
また、ヴァンダナ・シヴァの主張 しゅちょう の中 なか には、色素 しきそ 米 まい [注釈 ちゅうしゃく 79] や茶 ちゃ 米 まい [注釈 ちゅうしゃく 80] には多量 たりょう のビタミンA前駆 ぜんく 体 たい が含 ふく まれているのでゴールデンライスを開発 かいはつ する必要 ひつよう がないというものがある[235] 。しかし、玄米 げんまい には極 ごく 僅 わず かのβ べーた -カロテンが含 ふく まれるために痕跡 こんせき 量 りょう のレチノール 当 とう 量 りょう のビタミンA活性 かっせい があるがビタミンAの供給 きょうきゅう 源 げん としては不適切 ふてきせつ であり、精米 せいまい された白米 はくまい にはないといって良 よ い[236] 。赤 あか 米 まい の色素 しきそ はタンニン 系 けい であり[237] 、黒米 くろごめ の色素 しきそ はアントシアニン 系 けい である[238] 。つまり、ビタミンAに変換 へんかん されるカロテノイド 系 けい の色素 しきそ ではないため、赤 あか 米 まい や黒米 くろごめ はたとえ玄米 げんまい であったとしてもビタミンAの供給 きょうきゅう 源 げん にはならない。
この様 よう なゴールデンライスに対 たい する反対 はんたい に対 たい して、ゴールデンライスの開発 かいはつ 者 しゃ (Ingo Potrykusら)や推進 すいしん 派 は の中 なか には、人道 じんどう に反 はん すると反発 はんぱつ する考 かんが えもある[239] [240] [241] 。また、ゴールデンライス導入 どうにゅう の遅 おく れに伴 ともな うビタミンA欠乏症 けつぼうしょう に関係 かんけい する健康 けんこう 被害 ひがい にゴールデンライスの反対 はんたい 派 は は責任 せきにん をとるべきである、という意見 いけん もある[242] 。
従来 じゅうらい 考 かんが えられないほどの短 みじか い期間 きかん で新 しん 品種 ひんしゅ の開発 かいはつ が行 おこな われる。
従来 じゅうらい はありえなかった「種 たね の壁 かべ を越 こ えた」品種 ひんしゅ 開発 かいはつ が可能 かのう である。
などを根拠 こんきょ に安全 あんぜん 性 せい を保障 ほしょう する実績 じっせき がないとして忌避 きひ する意見 いけん も根強 ねづよ い。しかし、従来 じゅうらい の非 ひ GM作物 さくもつ であっても100%の安全 あんぜん 性 せい 証明 しょうめい がなされているわけではなく、暗黙 あんもく のうちに「危険 きけん 性 せい 」が許容 きょよう されている。また、「種 たね の壁 かべ 」は一般 いっぱん に信 しん じられているほど強固 きょうこ なものではなく、遺伝子 いでんし の水平 すいへい 伝播 でんぱ や雑種 ざっしゅ 形成 けいせい も知 し られていることなどを考 かんが えるべきで、一般 いっぱん 的 てき に行 おこな われている品種 ひんしゅ 改良 かいりょう を無視 むし して、GM作物 さくもつ だけを問題 もんだい 視 し するのは公正 こうせい とはいえない。GM作物 さくもつ の安全 あんぜん 性 せい については「実質 じっしつ 的 てき 同等 どうとう 性 せい 」の概念 がいねん に基 もと づいた議論 ぎろん が重要 じゅうよう である。ヒトのタンパク質 たんぱくしつ 消化 しょうか において大 だい 部分 ぶぶん はアミノ酸 あみのさん にまで分解 ぶんかい されてから吸収 きゅうしゅう されるため、よほどでない限 かぎ り遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ によって変化 へんか したアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ の僅 わず かな違 ちが いが消化 しょうか ・吸収 きゅうしゅう に大 おお きな影響 えいきょう を与 あた えるとは考 かんが えにくい。
事実 じじつ 、様々 さまざま な組 くみ 換 か え作物 さくもつ と非 ひ 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を飼料 しりょう として多 おお くの家畜 かちく に投与 とうよ し、様々 さまざま な生化学 せいかがく 的 てき 、生理学 せいりがく 的 てき 、組織 そしき 学 がく 的 てき 差異 さい を調 しら べる大 だい 規模 きぼ な研究 けんきゅう を行 おこな ったが、如何 いか なる有意 ゆうい な差異 さい を見 み いだせなかったという包括 ほうかつ 的 てき なレビューを欧州 おうしゅう 食品 しょくひん 安全 あんぜん 機関 きかん (European Food Safety Authority: EFSA)が発表 はっぴょう している[243] 。
また、組 くみ 換 か え食品 しょくひん は解放 かいほう 系 けい での栽培 さいばい や上市 かみいち されるまでにさまざまな安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を受 う けて、それに合格 ごうかく したものである。一方 いっぽう 、組 くみ 換 か え作物 さくもつ の比較 ひかく 対象 たいしょう となる在来 ざいらい 品種 ひんしゅ は、組 くみ 換 か え作物 さくもつ が受 う けるような安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を経 へ たものはほとんどなく、その安全 あんぜん 性 せい は組 くみ 換 か え作物 さくもつ に比 くら べ未知数 みちすう であるという解釈 かいしゃく も成 な り立 た つ。
以下 いか の節 ふし でいくつかの特記 とっき すべき事例 じれい について論 ろん じる。
害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい トウモロコシにおけるカビ毒 どく 含有 がんゆう 量 りょう の低下 ていか [ 編集 へんしゅう ]
ある種 しゅ の組 くみ 換 か え作物 さくもつ の方 ほう が食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい が高 たか いという報告 ほうこく がある。これはBt toxinを発現 はつげん しているトウモロコシYieldGardの方 ほう が野生 やせい 型 がた の栽培 さいばい 種 しゅ に比 くら べ含有 がんゆう しているカビ毒 どく (mycotoxin)量 りょう が数 すう 倍 ばい から20倍 ばい 程度 ていど 少 すく ないというものである[244] 。昆虫 こんちゅう などによって摂食 せっしょく された傷口 きずぐち からカビが侵入 しんにゅう し繁殖 はんしょく するため、Bt toxinを発現 はつげん していると摂食 せっしょく されにくくなるためカビ毒 どく が大幅 おおはば に減少 げんしょう したと考 かんが えられている。カビ毒 どく には発 はつ ガン性 せい や女性 じょせい ホルモン活性 かっせい などを有 ゆう し、様々 さまざま な疾患 しっかん を引 ひ き起 お こすものがあることが知 し られている。このように現在 げんざい 判明 はんめい している食品 しょくひん としての安全 あんぜん 性 せい 検査 けんさ ではある種 しゅ の組 くみ 換 か え作物 さくもつ の方 ほう がむしろ有利 ゆうり であるとの解釈 かいしゃく も成 な り立 た つ。
ダイズ種子 しゅし の貯蔵 ちょぞう タンパク質 たんぱくしつ のアミノ酸 あみのさん 組成 そせい では、含硫アミノ酸 あみのさん であるメチオニン やシステイン が少 すく ない。そのため、ダイズ・タンパク質 たんぱくしつ の有効 ゆうこう 利用 りよう 率 りつ を表 あらわ すプロテインスコア やアミノ酸 あみのさん スコア が低 ひく い。そこで、ダイズ種子 しゅし にメチオニン やシステイン 含量の高 たか いタンパク質 たんぱくしつ を蓄積 ちくせき させてタンパク質 たんぱくしつ 有効 ゆうこう 利用 りよう 率 りつ を向上 こうじょう させようという研究 けんきゅう が行 おこな われた。メチオニン残 ざん 基 もと が18%、システイン残 ざん 基 もと が8%と高 こう 含量で含 ふく まれているため、蓄積 ちくせき させるタンパク質 たんぱくしつ としてブラジルナッツ (Bertholletia excelsa )の2S アルブミン (S: 沈降 ちんこう 定数 ていすう 、Svedberg単位 たんい )が選 えら ばれた。ただし、既 すで にブラジルナッツなどのナッツ類 るい に対 たい するアレルギー が知 し られていた。主要 しゅよう なアレルゲンとして分子 ぶんし 量 りょう 9 kDaの2S アルブミンと42 kDa タンパク質 たんぱくしつ 、その他 た の複数 ふくすう のアレルゲンとなるタンパク質 たんぱくしつ があることが判明 はんめい している。遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ は、上市 かみいち される前 まえ に安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ を経 へ なければならず、その中 なか にはアレルギー 試験 しけん も含 ふく まれている。その審査 しんさ 過程 かてい で、ブラジルナッツ 2S アルブミン蓄積 ちくせき ダイズは、一部 いちぶ のブラジルナッツ・アレルギー患者 かんじゃ にアレルギーを誘発 ゆうはつ する可能 かのう 性 せい があることが判 わか った[245] 。一部 いちぶ のブラジルナッツ・アレルギー患者 かんじゃ 由来 ゆらい の血清 けっせい 中 ちゅう の免疫 めんえき 抗体 こうたい IgEは、形質 けいしつ 転換 てんかん ダイズ中 ちゅう の9 kDaのブラジルナッツ 2S アルブミンやその前駆 ぜんく 体 たい と抗原 こうげん 抗体 こうたい 反応 はんのう を起 お こすことが判明 はんめい した。また、ブラジルナッツ・アレルギー患者 かんじゃ に対 たい するアレルギー試験 しけん の一種 いっしゅ である皮膚 ひふ プリックテストにおいても同様 どうよう の結果 けっか が得 え られた。この結果 けっか を受 う けて、この形質 けいしつ 転換 てんかん ダイズの上市 かみいち は中止 ちゅうし された。植物 しょくぶつ に遺伝子 いでんし を導入 どうにゅう する以前 いぜん に遺伝子 いでんし 産物 さんぶつ に対 たい するアレルギーの確認 かくにん が可能 かのう であったにもかかわらず、商品 しょうひん 化 か の過程 かてい の安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ で判明 はんめい したことに問題 もんだい がある。この件 けん は、導入 どうにゅう される遺伝子 いでんし の産物 さんぶつ に対 たい する事前 じぜん の細心 さいしん の注意 ちゅうい が必要 ひつよう であることと、安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ が有効 ゆうこう に機能 きのう したことを示 しめ している。
2000年 ねん 9月 がつ 以降 いこう 、アメリカにおいて食品 しょくひん としては未 み 認可 にんか であるが飼料 しりょう としてのみ認可 にんか された組 くみ 換 か えトウモロコシであるスターリンク(Starlink)(系統 けいとう 名 めい : CBH351)が食品 しょくひん からも検出 けんしゅつ された事件 じけん である。食品 しょくひん としても飼料 しりょう としても未 み 認可 にんか であった日本 にっぽん においても食品 しょくひん から検出 けんしゅつ された。そのため、大 だい 規模 きぼ な回収 かいしゅう 騒動 そうどう が生 しょう じた。スターリンクはアグレボ社 しゃ (事件 じけん 当時 とうじ はアベンティス (Aventis)社 しゃ 、現在 げんざい のバイエルクロップサイエンス社 しゃ )が開発 かいはつ したものであり、除草 じょそう 剤 ざい であるビアラホスに耐 たい 性 せい が付与 ふよ されるとともにBt toxinとしてCry9C(アミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ )を生産 せいさん している。Bt toxinには様々 さまざま な種類 しゅるい があり、そのアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ や殺虫 さっちゅう スペクトルは異 こと なっている。Bt toxinを生産 せいさん する組 くみ 換 か え作物 さくもつ は様々 さまざま あるがCry9Cを生産 せいさん するものが飼料 しりょう としてのみ認可 にんか された理由 りゆう は、アレルゲン となる可能 かのう 性 せい が考慮 こうりょ されたからである[41] 。Cry9Cはペプシン やトリプシン に対 たい して安定 あんてい であり、90℃で10分間 ふんかん 安定 あんてい であった。そこで、調理 ちょうり や消化 しょうか 後 ご も安定 あんてい であると考 かんが えられ、免疫 めんえき 系 けい と反応 はんのう する可能 かのう 性 せい が指摘 してき された。一方 いっぽう 、既知 きち のアレルゲンとはアミノ酸 あみのさん 配列 はいれつ の配列 はいれつ 類似 るいじ 性 せい は低 ひく かった。タンパク質 たんぱくしつ としての安定 あんてい 性 せい を重視 じゅうし した結果 けっか 、飼料 しりょう としてのみスターリンクは認可 にんか された。スターリンクのBt toxinのアレルゲン性 せい は低 ひく いことがのちに判明 はんめい した[246] 。
この事件 じけん の教訓 きょうくん として、隔離 かくり 栽培 さいばい の厳守 げんしゅ とモニタリングの必要 ひつよう 性 せい 、飼料 しりょう としても食料 しょくりょう としても利用 りよう される作物 さくもつ は厳密 げんみつ に管理 かんり されていてもある程度 ていど の混入 こんにゅう は不可避 ふかひ であるため飼料 しりょう としてのみではなく食品 しょくひん としても認可 にんか されたものを上市 かみいち する必要 ひつよう 性 せい 、がある[247] 。
モンサント社 しゃ のニューリーフ・ポテトはアメリカの環境 かんきょう 保護 ほご 局 きょく (U.S. Environmental Protection Agency: EPA)に農薬 のうやく として登録 とうろく された。しかし、日本 にっぽん では農薬 のうやく としては登録 とうろく されていない。ニューリーフ・ポテトBT-6系統 けいとう [42] やSPBT02-05系統 けいとう [43] とはBacillus thuringiensis の結晶 けっしょう 性 せい 殺虫 さっちゅう タンパク質 たんぱくしつ (Bt toxin)の種 たね である一種 いっしゅ であるCry3Aを生産 せいさん してコロラドハムシ(Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata )というジャガイモの害虫 がいちゅう に抵抗 ていこう 性 せい を持 も たせたジャガイモ のことである。付 つ け加 くわ えて、更 さら にある種 しゅ の植物 しょくぶつ ウイルスに抵抗 ていこう 性 せい も持 も たせたニューリーフ・プラス・ポテト[44] やニューリーフY・ポテト[45] の系統 けいとう も存在 そんざい する。ニューリーフ・ポテトにおいて生産 せいさん されているBt toxinであるCry3Aは哺乳類 ほにゅうるい に対 たい する安全 あんぜん 性 せい が確認 かくにん されたタンパク質 たんぱくしつ であり、ニューリーフ・ポテトに関 かん する安全 あんぜん 性 せい は様々 さまざま な安全 あんぜん 性 せい 試験 しけん によって確認 かくにん されている。農薬 のうやく を使 つか い害虫 がいちゅう 駆除 くじょ をするようなこととは違 ちが い、ポテト自体 じたい に害虫 がいちゅう を殺 ころ す作用 さよう があるという理由 りゆう で、ポテト自体 じたい が通常 つうじょう の農薬 のうやく としてEPAに登録 とうろく された。なお、ニューリーフ・ポテトと同様 どうよう にBt toxinを生産 せいさん しているトウモロコシやワタの複数 ふくすう の系統 けいとう が組 くみ 換 か え作物 さくもつ として認可 にんか されており、これらにもニューリーフ・ポテトと同様 どうよう に作物 さくもつ 自体 じたい に害虫 がいちゅう を殺 ころ す作用 さよう があるが、これらは農薬 のうやく として登録 とうろく されたことはない。なお、害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 植物 しょくぶつ に含 ふく まれる殺虫 さっちゅう 活性 かっせい 物質 ぶっしつ とその生産 せいさん に必要 ひつよう な遺伝 いでん 物質 ぶっしつ (PIPs: Plant-Incorporated Protectants)に対 たい する現在 げんざい のEPAの方針 ほうしん は、
Plant-incorporated protectants are pesticidal substances produced by plants and the genetic material necessary for the plant to produce the substance. For example, scientists can take the gene for a specific Bt pesticidal protein, and introduce the gene into the plant's genetic material. Then the plant manufactures the pesticidal protein that controls the pest when it feeds on the plant. Both the protein and its genetic material are regulated by EPA; the plant itself is not regulated.
と公表 こうひょう されている[46] ように、EPAは植物 しょくぶつ の生産 せいさん する殺虫 さっちゅう タンパク質 たんぱくしつ と遺伝 いでん 物質 ぶっしつ を規制 きせい しているが、それを生産 せいさん する植物 しょくぶつ 自体 じたい を規制 きせい してはいない。
ラウンドアップレディー・ダイズを給餌 きゅうじ した多 た 世代 せだい 飼育 しいく 試験 しけん [ 編集 へんしゅう ]
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん の安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ においては、急性 きゅうせい および亜 あ 急性 きゅうせい 毒性 どくせい の審査 しんさ しかしていない、多 た 世代 せだい にわたって給餌 きゅうじ した際 さい の安全 あんぜん 性 せい を調 しら べていない、という批判 ひはん がある。そこで、ラウンドアップレディー・ダイズの安全 あんぜん 性 せい に関 かん しては、多 た 世代 せだい の動物 どうぶつ 飼育 しいく における給餌 きゅうじ 実験 じっけん によって試験 しけん された。例 たと えば、サウスダコタ大学 だいがく のグループは4世代 せだい にわたってマウスにラウンドアップレディー・ダイズを給餌 きゅうじ しても、何 なん ら悪影響 あくえいきょう を見 み いだすことができなかった、と報告 ほうこく した[248] 。また、東京 とうきょう 都 と の健康 けんこう 安全 あんぜん 研究 けんきゅう センターも2世代 せだい にわたるラットへの給餌 きゅうじ 試験 しけん を行 おこな ったが何 なん ら有意 ゆうい 差 さ を見 み いだせなかった[249] [250] 。同様 どうよう な研究 けんきゅう は多数 たすう 行 おこな われている。2-4世代 せだい にわたる多 た 世代 せだい 飼育 しいく 実験 じっけん の世代 せだい 数 すう が十分 じゅうぶん かどうかについては異論 いろん があるかもしれないが、これらの実験 じっけん においては少 すく なくともこの世代 せだい 数 すう では有意 ゆうい な危険 きけん 性 せい を検出 けんしゅつ できなかったといえる。
一方 いっぽう 、健康 けんこう への影響 えいきょう 例 れい としてよく挙 あ げられるものに「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えジャガイモを実験 じっけん 用 よう のラットに食 た べさせたところ免疫 めんえき 力 りょく が低下 ていか した。」と世間 せけん に大 おお きな衝撃 しょうげき を与 あた えたレポート(パズタイ(Pusztai)[注釈 ちゅうしゃく 81] 事件 じけん )がある。1998年 ねん 8月 がつ 10日 とおか 、スコットランドのアバディーン(Aberdeen)のロウェット研究所 けんきゅうじょ (Rowett Research Institute)のパズタイ(Arpad Pusztai)が、英国 えいこく のテレビ番組 ばんぐみ で、組 くみ 換 か えジャガイモにより、ラットに免疫 めんえき 低下 ていか などがみられたと公表 こうひょう した。論文 ろんぶん は1999年 ねん のLancet の10月 がつ 16日 にち 号 ごう まで公表 こうひょう されず、主張 しゅちょう の妥当 だとう 性 せい を検証 けんしょう できない状態 じょうたい であったにもかかわらず、一部 いちぶ の間 あいだ ではさも真実 しんじつ であるかのように受 う け取 と られ大騒 おおさわ ぎになった。しかし、公表 こうひょう された論文 ろんぶん からは実験 じっけん そのものがずさんであり、パズタイの主張 しゅちょう には無理 むり があることが判明 はんめい した。使用 しよう した遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えジャガイモが安全 あんぜん 性 せい が確認 かくにん され商品 しょうひん 化 か されているジャガイモとは全 まった く別 べつ なレクチン という哺乳 ほにゅう 動物 どうぶつ に対 たい し有害 ゆうがい な作用 さよう を持 も つタンパク質 たんぱくしつ を作 つく る遺伝子 いでんし を組 く み込 こ んだ実験 じっけん 用 よう ジャガイモであり、有害 ゆうがい な遺伝子 いでんし を組 く み込 こ んだ遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ は有害 ゆうがい だったと当 あ たり前 まえ の結果 けっか が出 で たに過 す ぎない。この実験 じっけん は、マツユキソウ の殺虫 さっちゅう 活性 かっせい のあるレクチン(GNA)を生産 せいさん する組 くみ 換 か えジャガイモ、親株 おやかぶ のジャガイモにレクチンを注入 ちゅうにゅう したもの、親株 おやかぶ (母 はは 本 ほん )のジャガイモ、を生 なま のままものと茹 ゆ でたものに分 わ け、6頭 とう ずつのラットに10日間 にちかん 与 あた えて消化 しょうか 管 かん を調 しら べたところ、炎症 えんしょう や免疫 めんえき の低下 ていか が組 くみ 換 か えジャガイモを飼料 しりょう としたものにみとめられたというものである[251] 。なお、レクチン(GNA)を注入 ちゅうにゅう されたジャガイモは、遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えジャガイモの親株 おやかぶ (母 はは 本 ほん )とは、かなり組成 そせい の異 こと なるものであったという報告 ほうこく もある[252] 。
この実験 じっけん には栄養 えいよう 学 がく 的 てき な問題 もんだい や検定 けんてい 数 すう が少 すく ないという問題 もんだい 以前 いぜん に実験 じっけん の設計 せっけい 段階 だんかい での欠陥 けっかん として、
レクチンの遺伝子 いでんし を含 ふく まない空 そら のベクターを用 もち いて形質 けいしつ 転換 てんかん した、つまりレクチンを生産 せいさん しない組 くみ 換 か えジャガイモと、更 さら にそれにレクチンを注入 ちゅうにゅう した2種類 しゅるい の対照 たいしょう (コントロール)がない。
注入 ちゅうにゅう したレクチンが複数 ふくすう のレクチンの混合 こんごう 物 ぶつ でないことを証明 しょうめい していない(組 くみ 換 か え体 たい は単一 たんいつ の遺伝子 いでんし に由来 ゆらい するレクチンを生産 せいさん しているが、実験 じっけん で用 もち いられたレクチンは単一 たんいつ の遺伝子 いでんし 産物 さんぶつ であるという証明 しょうめい がなされていない)。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えと関係 かんけい がない、組織 そしき 培養 ばいよう に伴 ともな う体 からだ 細胞 さいぼう 変異 へんい を考慮 こうりょ していない。(組織 そしき 培養 ばいよう に伴 ともな うトランスポゾン の活性 かっせい 化 か による変異 へんい 以外 いがい にも、ジャガイモのような栄養 えいよう 繁殖 はんしょく 植物 しょくぶつ の場合 ばあい 、植物 しょくぶつ 体 たい は変異 へんい の蓄積 ちくせき した細胞 さいぼう のキメラ集団 しゅうだん として存在 そんざい していることが多 おお い。そのため、何 なん ら変異 へんい 処理 しょり をしなくても単細胞 たんさいぼう となるプロトプラスト にして植物 しょくぶつ 体 たい を再生 さいせい させると様々 さまざま な表現 ひょうげん 型 がた の変異 へんい 株 かぶ が得 え られることがある。)
という点 てん が挙 あ げられる。実験 じっけん 設計 せっけい の不備 ふび のため、この実験 じっけん によって遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え自体 じたい によって危険 きけん 性 せい が増 ま すという結論 けつろん を導 みちび き出 だ すことはできない。この論文 ろんぶん に関 かん しても、社会 しゃかい 的 てき な問題 もんだい が大 おお きいから論文 ろんぶん の内容 ないよう にかかわらず掲載 けいさい することにしたという異例 いれい の編集 へんしゅう 者 しゃ の意見 いけん が明記 めいき されて掲載 けいさい された経緯 けいい がある[253] 。それには以下 いか のように記 しる されている。
While criticising the researchers' “sweeping conclusions about the unpredictability and safety of GM foods”, he pointed to the frustration that had dogged this entire debate: “Pusztai's work has never been submitted for peer review, much less published, and so the usual evaluation of confusing claim and counter-claim effectively cannot be made”. This problem was underlined by our reviewers, one of whom, while arguing that the data were “flawed”, also noted that, “I would like to see [this work] published in the public domain so that fellow scientists can judge for themselves… if the paper is not published, it will be claimed there is a conspiracy to suppress information”.
この論文 ろんぶん に関 かん しては更 さら に著者 ちょしゃ らとの異例 いれい の誌上 しじょう 討論 とうろん が行 おこな われた[254] 。そこでは空 そら のベクターを用 もち いていないという指摘 してき に対 たい して、著者 ちょしゃ らは、
If our experiments are so poor why have they not been repeated in the past 16 months? It was not we who stopped the work on testing GM potatoes expressing GNA or other lectins or even potatoes transformed with the empty vector, which are now available.
と、実験 じっけん において空 そら のベクターを用 もち いていなかったことを明確 めいかく に認 みと めている。
上記 じょうき のような一般 いっぱん 消費 しょうひ 者 しゃ の不安 ふあん の背景 はいけい として以下 いか のようなことも指摘 してき 、主張 しゅちょう されている。
GM作物 さくもつ を推進 すいしん する側 がわ の研究 けんきゅう ・行政 ぎょうせい サイドから市民 しみん へのGM作物 さくもつ に関 かん する広報 こうほう 活動 かつどう はこれまで充分 じゅうぶん であったとは言 い いがたく、反対 はんたい 派 は の先行 せんこう を許 ゆる してしまったことが今日 きょう の混乱 こんらん を生 う んだ面 めん がある。
一般人 いっぱんじん の科学 かがく 知識 ちしき の欠如 けつじょ により正確 せいかく にGM作物 さくもつ が理解 りかい されていない。
以上 いじょう 2点 てん は、研究 けんきゅう 開発 かいはつ に関 かか わる側 がわ からよくなされる指摘 してき であるが、反対 はんたい 派 は からは自 みずか らの視点 してん が絶対 ぜったい に正 ただ しいと決 き め付 づ けているとの批判 ひはん もある。
遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん に対 たい して、一般 いっぱん 消費 しょうひ 者 しゃ のバージンバイアス がかかっている。経験 けいけん 豊富 ほうふ な事柄 ことがら に対 たい してはリスクを過小 かしょう 評価 ひょうか するベテランバイアスがかかり、初 はじ めてのものに対 たい してはリスクを過大 かだい 評価 ひょうか するバージンバイアスがかかる傾向 けいこう がある。
「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ を人体 じんたい に危険 きけん なものと消費 しょうひ 者 しゃ に訴 うった え、自社 じしゃ 商品 しょうひん の売 う り上 あ げを伸 の ばそうとする非 ひ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 商法 しょうほう に走 はし る業者 ぎょうしゃ 」等 とう [47] のネガティブキャンペーン がある。
政府 せいふ に対 たい する信用 しんよう が低 ひく い。イギリス政府 せいふ はBSE問題 もんだい の収拾 しゅうしゅう に失敗 しっぱい し、日本 にっぽん では薬害 やくがい など厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう の失態 しったい や国内 こくない でのBSE発生 はっせい (農林水産省 のうりんすいさんしょう )が報 ほう じられ国民 こくみん の信用 しんよう が低下 ていか していた。どちらの国 くに も遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の規制 きせい が厳 きび しい。しかし、各国 かっこく の政府 せいふ に対 たい する信用 しんよう と各国 かっこく の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に対 たい する政策 せいさく に対 たい する相関 そうかん 性 せい は報告 ほうこく されていない。なお、一般 いっぱん の日本人 にっぽんじん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に対 たい する見方 みかた は『平成 へいせい 22年度 ねんど 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え農作物 のうさくもつ 等 とう に関 かん する意識 いしき 調査 ちょうさ 報告 ほうこく 書 しょ 』[255] において、一般 いっぱん のイギリス人 じん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ に対 たい する態度 たいど は"Exploring attitudes to GM food Final Report "[256] において詳 くわ しく研究 けんきゅう され纏 まと められている。
^ Ignite/Basta、 Glufosinate (グルホシネート)、Herbiace等 とう の名称 めいしょう で販売 はんばい されている。
^ グルタミン合成 ごうせい 酵素 こうそ の阻害 そがい 剤 ざい として実際 じっさい に作用 さよう するのは、ビアラホスから2分子 ぶんし のアラニン 残 ざん 基 もと が加水 かすい 分解 ぶんかい により遊離 ゆうり したホスフィノスリシン (英語 えいご 版 ばん ) である。
^ phosphinothricin N -acetyltransferase : PAT, EC 2.3.1.183, 反応 はんのう
^ bromoxynil: 3,5-dibromo 4-hydroxybenzonitrile , BXN, CAS No. 1689-84-5
^ ioxynil: 3,5-diiodo 4-hydroxybenzonitrile
^ bromoxynil nitrilase , EC 3.5.5.6, 反応 はんのう
^ EC 2.2.1.6, ALS: acetolactate synthase (アセト乳酸 にゅうさん 合成 ごうせい 酵素 こうそ ), 反応 はんのう ; AHAS: acetohydroxy acid synthase(アセトヒドロキシ酸 さん 合成 ごうせい 酵素 こうそ )の両 りょう 活性 かっせい を持 も つ
^ branched-chain amino acids: BCAA, バリン (L -valine)、イソロイシン (L -isoleucine)、ロイシン (L -leucine)の三 さん アミノ酸 あみのさん の総称 そうしょう
^ chlorsulfuron
^ 2,4-dichlorophenoxyacetate 、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸 さくさん
^ 2,4-dichlorophenol
^ 2,4-D monooxygenase , 2,4-D モノオキシゲナーゼ, EC 1.14.11.-, 反応 はんのう
^ 申請 しんせい 書 しょ においてアリルオキシアルカノエート系 けい 除草 じょそう なっているが、アリルではなくアリールが正 ただ しい。フェニル基 もと はアリール基 もと の一部 いちぶ であり、2,4-D(2,4-ジクロロフェノキシ酢酸 さくさん )のフェノキシ基 もと はアリールオキシ(またはアローキシ)基 もと と表記 ひょうき されるべきである。アリルとすると別 べつ の官能 かんのう 基 もと であるアリル基 もと と誤解 ごかい されかねない。
^ dicamba monooxygenase: ジカンバ モノオキシゲナーゼ, DMO
^ 4-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase : HPPD, EC 1.13.11.27, 反応 はんのう
^ 4-hydroxyphenylpyruvate
^ homogentisate
^ plastoquinone
^ 2-methyl-6-phytylquinol
^ 2-cyano-3-cyclopropyl-1-(2-methylsulfonyl-4-trifluoromethylphenyl)propane-1,3-dione: DKN
^ mesotrione, 2-(4-メシル-2-ニトロベンゾイル)シクロヘキサン-1,3-ジオン: 2-(4-mesyl-2-nitrobenzoyl)cyclohexane-1,3-dione
^ Bt11スイートコーン(官報 かんぽう 掲載 けいさい 日 び 2001.3.30), MON89034(官報 かんぽう 掲載 けいさい 日 び 2007.11.6)
^ β べーた -lactamase , EC 3.5.2.6, 反応 はんのう
^ polygalacturonase , EC 3.2.1.15, 反応 はんのう
^ ACC synthase , EC 4.4.1.14, 反応 はんのう
^ ACC oxidase , EC 1.14.17.4, 反応 はんのう
^ ACC deaminase , EC 3.5.99.7,反応 はんのう
^ S -adenosyl-L-methionine hydrolase , EC 3.3.1.2, 反応 はんのう
^ 家庭 かてい においてもキウイフルーツ を追 つい 熟 じゅく させたい場合 ばあい 、エチレンをよく発生 はっせい するリンゴ と同 おな じビニール 袋 ふくろ に入 い れて保存 ほぞん するのも同 おな じ原理 げんり である。
^ DNA adenine methylase 、EC 2.1.1.72、反応 はんのう
^ choline
^ choline monooxygenase , EC 1.14.15.7, 反応 はんのう
^ betaine aldehyde dehydrogenase , EC 1.2.1.8, 反応 はんのう
^ choline oxidase , EC 1.1.3.17, 反応 はんのう
^ proline dehydrogenase , EC 1.5.99.8, 反応 はんのう
^ trehalose 6-phosphate synthase , EC 2.4.1.15, 反応 はんのう
^ trehalose 6-phosphate phosphatase , EC 3.1.3.12, 反応 はんのう
^ ascorbate peroxidase , EC 1.11.1.11, 反応 はんのう
^ glutathione peroxidase , EC 1.11.1.9, 反応 はんのう
^ catalase , EC 1.11.1.6, 反応 はんのう
^ superoxide dismutase , EC 1.15.1.1, 反応 はんのう
^ a b nicotianamine synthase , EC 2.5.1.43, 反応 はんのう
^ nicotianamine aminotransferase , EC 2.6.1.80, 反応 はんのう
^ 3"-deamino-3"-oxonicotianamine reductase , EC 1.1.1.285, 反応 はんのう
^ 2'-deoxymugineic acid-2'-dioxygenase: IDS3 , EC 1.14.11.24, 反応 はんのう
^ EC 1.14.19.1, 反応 はんのう
^ EC 3.1.2.14 、反応 はんのう
^ 反応 はんのう
^ デサチュラーゼ : カルボキシル基 もと の反対 はんたい 側 がわ から数 かぞ えて12番目 ばんめ と13番目 ばんめ の炭素 たんそ の間 あいだ に二 に 重 じゅう 結合 けつごう 、Δ でるた 6-desaturaseともいう, EC 1.14.19.3 , 反応 はんのう
^ 反応 はんのう
^ 反応 はんのう
^ 多 おお くの場合 ばあい 、リシン生産 せいさん 菌 きん としてコリネバクテリウム属 ぞく 細菌 さいきん のCorynebacterium glutamicum が用 もち いられている。
^ dihydrodipicolinate synthase : EC 4.2.1.52, 反応 はんのう
^ phytoene synthase , EC 2.5.1.32, 反応 はんのう
^ フィトエン・デサチュラーゼ : phytoene desaturase: CrtI , EC 1.3.99.31, 反応 はんのう
^ lycopene β べーた -cyclase , EC 5.5.1.19, 反応 はんのう
^ lycopene ε いぷしろん -cyclase , EC 5.5.1.18, 反応 はんのう
^ β べーた -carotene 3-hydroxylase , EC 1.14.13.129, 反応 はんのう
^ γ がんま -tocopherol methyltransferase , EC 2.1.1.95, 反応 はんのう
^ phytate
^ phytase, EC 3.1.3.8 , 反応 はんのう , EC 3.1.3.26 , 反応 はんのう
^ ADP-glucose
^ starch synthase , EC 2.4.1.21, 反応 はんのう
^ branching enzyme , EC 2.4.1.18, 反応 はんのう
^ lotaustralin
^ acetone cyanohydrin : CAS 75-86-5
^ hydroxynitrile lyase , EC 4.1.2.46, 反応 はんのう
^ gossypol
^ δ でるた -cadinine
^ farnesyl pyrophosphate
^ (+)-δ でるた -cadinene synthase , EC 4.2.3.13, 反応 はんのう
^ L-asparagine synthetase , EC 6.3.1.1, 反応 はんのう
^ "「北海道 ほっかいどう 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい 等 とう による交雑 こうざつ 等 とう の防止 ぼうし に関 かん する条例 じょうれい 」は、GM作物 さくもつ を栽培 さいばい する場合 ばあい の規制 きせい であり、今回 こんかい のような場合 ばあい は対象 たいしょう 外 がい ", 「遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の栽培 さいばい 等 とう による交雑 こうざつ 等 とう の防止 ぼうし に関 かん する条例 じょうれい 」をめぐる状況 じょうきょう
^ 「日本 にっぽん の家畜 かちく 飼料 しりょう は、ほぼその輸入 ゆにゅう に頼 たよ っている。三石 みついし 誠司 せいじ ・宮城 みやぎ 大 だい 教授 きょうじゅ (経営 けいえい 学 がく )の試算 しさん では、日本 にっぽん に輸入 ゆにゅう される全 ぜん 穀物 こくもつ は年間 ねんかん 約 やく 3200万 まん トンで、半分 はんぶん 以上 いじょう の約 やく 1700万 まん トンがGMという。」 食卓 しょくたく どこへ:遺伝子 いでんし 組 く み換 か え/1 生協 せいきょう 「不 ふ 使用 しよう 」から転換 てんかん (小島 こじま 正美 まさみ 、遠藤 えんどう 和行 かずゆき ) 毎日新聞 まいにちしんぶん 2009年 ねん 11月2日 にち 東京 とうきょう 朝刊 ちょうかん
^ 『フィリピンの国際 こくさい イネ研究所 けんきゅうじょ (IRRI)のロバート・ザイグラー所長 しょちょう は「今 いま こそ遺伝子 いでんし 革命 かくめい が必要 ひつよう だ」と力説 りきせつ する。「世界 せかい を救 すく える技術 ぎじゅつ があるのに規制 きせい して使 つか わないのは犯罪 はんざい に近 ちか い」とまでい放 いはな った。』, "遺伝子 いでんし 組 く み換 か えに追 お い風 かぜ 食糧 しょくりょう 高騰 こうとう ・温暖 おんだん 化 か が均衡 きんこう 破 やぶ る", (庄司 しょうじ 直樹 なおき ), 2008年 ねん 7月 がつ 20日 にち 朝日新聞 あさひしんぶん
^ イギリスではビタミンA不足 ふそく は深刻 しんこく な問題 もんだい となってはおらず、文脈 ぶんみゃく 的 てき にもインドと考 かんが えられるので、in Indiaをin Englandと、またはIndianをEnglandと聴 き き間違 まちが えたのであろう。なお、紹介 しょうかい 者 しゃ の島村 しまむら 菜 さい 津 つ の同 どう 一 いち 内容 ないよう を紹介 しょうかい した別 べつ の著作 ちょさく においても"ビタミン不足 ふそく の英国 えいこく の子 こ どもたち"と記載 きさい されている。「世 よ にもマヌケなスローフードへの旅 たび 第 だい 19回 かい インド編 へん 無知 むち な経済 けいざい 学者 がくしゃ ・政治 せいじ 家 か が農民 のうみん たちを苦 くる しめる! 」, ECO JAPAN, 日経 にっけい BP, 2008年 ねん 05月 がつ 20日 はつか
^ ヴァンダナ・シヴァ自身 じしん は「四 よん 万 まん 人 にん 」と著書 ちょしょ の中 なか で述 の べている。"インドの子供 こども たちは毎年 まいとし ビタミンA不足 ふそく で、四 よん 万 まん 人 にん が視力 しりょく を失 うしな っているが、ビタミンAが豊富 ほうふ でどこにでも生 は えている植物 しょくぶつ を除草 じょそう 剤 ざい で殺 ころ してしまったことが、この悲劇 ひげき を招 まね いている。", p. 214, 左 ひだり から3-1行 ぎょう , 「緑 みどり の革命 かくめい とその暴力 ぼうりょく 」, ヴァンダナ・シヴァ 著 ちょ , 浜谷 はまや 喜美子 きみこ 訳 やく , 発行 はっこう 所 しょ 株式会社 かぶしきがいしゃ 日本 にっぽん 経済 けいざい 評論 ひょうろん 社 しゃ , 1997年 ねん 8月 がつ 5日 にち 第 だい 1刷 さつ 発行 はっこう , 旧 きゅう ISBN 4-8188-0939-X, 現 げん ISBN 978-4-8188-0939-0
^ 紹介 しょうかい 者 しゃ の島村 しまむら 菜 さい 津 つ は、同様 どうよう の内容 ないよう を紹介 しょうかい した別 べつ の著作 ちょさく では「4万 まん 人 にん に近 ちか い」と記述 きじゅつ している。"「これからは、数 すう 年 ねん 単位 たんい ではなくて、もっと長 なが いスパンで考 かんが えて、地域 ちいき を豊 ゆた かにしていく視点 してん が大切 たいせつ なの。それに、単一 たんいつ 品種 ひんしゅ を効率 こうりつ よく育 そだ てれば、薬草 やくそう やビタミンをたくさん含 ふく む野草 やそう は、雑草 ざっそう として排除 はいじょ される。小麦 こむぎ とともに育 そだ つバツアという薬草 やくそう は、ビタミンAが豊富 ほうふ なのに、そうしたものが一気 いっき になぎ倒 たお される。毎年 まいとし 、4万 まん 人 にん に近 ちか い子 こ どもたちがビタミンA不足 ふそく で失明 しつめい しているこの国 くに で、ですよ」", "かつて、イギリスの学者 がくしゃ が、ビタミンAの豊富 ほうふ なGM米 まい 「ゴールデンライス」を開発 かいはつ したとき、学者 がくしゃ は「なぜビタミン不足 ふそく の英国 えいこく の子 こ どもたちを救 すく う研究 けんきゅう に楯突 たてつ くのか」とシヴァを批判 ひはん した。", "この時 とき も、彼女 かのじょ は「そんな米 べい など必要 ひつよう ない。それより、リンゴを1つかじろうと教 おし えればいい。ビタミン不足 ふそく で失明 しつめい している産地 さんち の子 こ の身 み にもなってほしい」と噛 か みついた。", 「世 よ にもマヌケなスローフードへの旅 たび 第 だい 19回 かい インド編 へん 無知 むち な経済 けいざい 学者 がくしゃ ・政治 せいじ 家 か が農民 のうみん たちを苦 くる しめる! 」, ECO JAPAN, 日経 にっけい BP, 2008年 ねん 05月 がつ 20日 はつか
^ 赤 あか 米 まい や黒米 くろごめ :玄米 げんまい の状態 じょうたい だと色素 しきそ を含 ふく んでいるが、精米 せいまい すると白米 はくまい になる
^ 字義 じぎ 通 どお り茶色 ちゃいろ の米 べい か、玄米 げんまい (brown rice)の誤訳 ごやく かは不明 ふめい である。なお、農学 のうがく の分野 ぶんや おいて「茶 ちゃ 米 まい 」とは、病害 びょうがい や生理 せいり 障害 しょうがい などを受 う けて褐色 かっしょく を呈 てい する被害 ひがい 粒 つぶ やエクアドル茶 ちゃ 米 まい 菌 きん の増 ふ えた米 こめ を指 さ す。
^ プシュタイまたはプッタイとも表記 ひょうき される
^ 「GM小麦 こむぎ を初 はつ 承認 しょうにん アルゼンチン 食用 しょくよう 混入 こんにゅう に注視 ちゅうし 」『日本農業新聞 にほんのうぎょうしんぶん 』2020年 ねん 10月 がつ 13日 にち (2020年 ねん 10月 がつ 22日 にち 閲覧 えつらん )
^ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん を理解 りかい するⅡ , 特定 とくてい 非 ひ 営利 えいり 活動 かつどう 法人 ほうじん 国際 こくさい 生命 せいめい 科学 かがく 研究 けんきゅう 機構 きこう (ILSI) バイオテクノロジー研究 けんきゅう 会 かい , 2010年 ねん 9月 がつ 印刷 いんさつ
^ a b 安全 あんぜん 性 せい 審査 しんさ の手続 てつづき を経 へ た旨 むね の公表 こうひょう がなされた遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え食品 しょくひん 及 およ び添加 てんか 物 ぶつ 一覧 いちらん 厚生 こうせい 労働省 ろうどうしょう 医薬 いやく 食品 しょくひん 局 きょく 食品 しょくひん 安全 あんぜん 部 ぶ 平成 へいせい 30年 ねん 2月 がつ 23日 にち 現在 げんざい
^ PNAS, July 18, (2006), vol. 103, no. 29, 11075-11080 , "Yellow flowers generated by expression of the aurone biosynthetic pathway", Eiichiro Ono, Masako Fukuchi-Mizutani, Noriko Nakamura, Yuko Fukui , Keiko Yonekura-Sakakibara, Masaatsu Yamaguchi, Toru Nakayama, Takaharu Tanaka, Takaaki Kusumi, and Yoshikazu Tanaka
^ 高 こう セルロース含量ギンドロtrg300-2 (AaXEG2 , Populus alba L.) 第 だい 一種 いっしゅ 使用 しよう 規程 きてい 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
^ 概要 がいよう は「低 てい リグニンアルファルファ (CCOMT , Medicago sativa L.) (KK179, OECD UI: MON-ØØ179-5) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう 」などによって公開 こうかい されている
^ チョウ目 め 及 およ びコウチュウ目 め 害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 並 なら びに除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート及 およ びグリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ (cry1A.105 , 改変 かいへん cry2Ab2 , cry1F , pat , 改変 かいへん cp4 epsps , 改変 かいへん cry3Bb1 , cry34Ab1 , cry35Ab1 , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(MON89034×B.t. Cry1F maize line 1507×MON88017×B.t. Cry34/35Ab1 Event DAS-59122-7, OECD UI: MON-89Ø34-3×DAS-Ø15Ø7-1×MON-88Ø17-3×DAS-59122-7) ( MON89034, B.t. Cry1F maize line 1507, MON88017 及 およ びB.t. Cry34/35Ab1 Event DAS-59122-7 それぞれへの導入 どうにゅう 遺伝子 いでんし の組合 くみあわ せを有 ゆう するものであって当該 とうがい トウモロコシから分離 ぶんり した後代 こうだい 系統 けいとう のもの(既 すで に第 だい 一種 いっしゅ 使用 しよう 規程 きてい の承認 しょうにん を受 う けたものを除 のぞ く。)を含 ふく む。)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
^ 除草 じょそう 剤 ざい グリホサート誘発 ゆうはつ 性 せい 雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのり 、チョウ目 め 及 およ びコウチュウ目 め 害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 並 なら びに除草 じょそう 剤 ざい アリルオキシアルカノエート系 けい 、グルホシネート及 およ びグリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ(cry1A.105 , 改変 かいへん cry2Ab2 , 改変 かいへん cry1F , pat , DvSnf7 , 改変 かいへん cry3Bb1 , 改変 かいへん cp4 epsps , cry34Ab1 , cry35Ab1 , 改変 かいへん aad-1 , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(MON87427×MON89034×B.t. Cry1F maize line 1507× MON87411×B.t. Cry34/35Ab1 Event DAS-59122-7×DAS40278、OECD UI: MON-87427-7× MON-89Ø34-3×DAS-Ø15Ø7-1×MON-87411-9×DAS-59122-7 ×DAS-4Ø278-9)並 なら びに当該 とうがい トウモロコシの分離 ぶんり 系統 けいとう に包含 ほうがん される組合 くみあわ せ(既 すで に第 だい 一種 いっしゅ 使用 しよう 規程 きてい の承認 しょうにん を受 う けたものを除 のぞ く。)の申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
^ 低 てい 飽和 ほうわ 脂肪酸 しぼうさん ・高 こう オレイン酸 す 及 およ び除草 じょそう 剤 ざい グリホサート耐 たい 性 せい ダイズ(GmFAD2-1A , GmFATB1A , 改変 かいへん cp4 epsps , Glycine max (L.) Merr.)(MON87705, OECD UI: MON-877Ø5-6)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
^ 有井 ありい 彩 あや , 山根 やまね 精一郎 せいいちろう 「除草 じょそう 剤 ざい 耐 たい 性 せい 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か え作物 さくもつ の普及 ふきゅう と問題 もんだい 点 てん 」『雑草 ざっそう 研究 けんきゅう 』51, 263-268 (2006年 ねん )
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^ 除草 じょそう 剤 ざい ジカンバ耐 たい 性 せい ダイズ (改変 かいへん dmo , Glycine max (L.) Merr.)(MON87708, OECD UI : MON-877Ø8-9)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
^ 除草 じょそう 剤 ざい グリホサート及 およ びイソキサフルトール耐 たい 性 せい ダイズ(2mepsps , 改変 かいへん hppd , Glycine max (L.) Merr.)(FG72,OECD UI: MST-FG072-3)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
^ 除草 じょそう 剤 ざい メソトリオン耐 たい 性 せい ダイズ(改変 かいへん avhppd , Glycine max (L.) Merr.)(SYHT04R, OECD UI: SYN-∅∅∅4R-8) 申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
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^ a b c 農業 のうぎょう と環境 かんきょう 農業 のうぎょう と環境 かんきょう No.132 (2011年 ねん 4月 がつ 1日 にち ) , "GMO情報 じょうほう : 商業 しょうぎょう 栽培 さいばい 15年 ねん 、強 つよ まる飼料 しりょう 作物 さくもつ の組 くみ 換 か え依存 いぞん ", 白井 しらい 洋一 よういち , 独立 どくりつ 行政 ぎょうせい 法人 ほうじん 農業 のうぎょう 環境 かんきょう 技術 ぎじゅつ 研究所 けんきゅうじょ
^ 農業 のうぎょう と環境 かんきょう No.120 (2010年 ねん 4月 がつ 1日 にち ) , "GMO情報 じょうほう : 不正 ふせい 種子 しゅし 利用 りよう に潜 ひそ む抵抗 ていこう 性 せい 発達 はったつ の危険 きけん 性 せい ", 独立 どくりつ 行政 ぎょうせい 法人 ほうじん 農業 のうぎょう 環境 かんきょう 技術 ぎじゅつ 研究所 けんきゅうじょ
^ PNAS August 11, 2009 vol. 106 no. 32 p. 13213-13218 "Restoring a maize root signal that attracts insect-killing nematodes to control a major pest.", Jörg Degenhardt, Ivan Hiltpold, Tobias G. Köllner, Monika Frey, Alfons Gierl, Jonathan Gershenzon, Bruce E. Hibbard, Mark R. Ellersieck and Ted C. J. Turlings
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^ 農業 のうぎょう と環境 かんきょう No.108 (2009年 ねん 4月 がつ 1日 にち ) 、"GMO情報 じょうほう : 一難 いちなん 去 さ ってまた一難 いちなん 米国 べいこく ワタ害虫 がいちゅう 防除 ぼうじょ 作戦 さくせん の教訓 きょうくん ", 白井 しらい 洋一 よういち , 独立 どくりつ 行政 ぎょうせい 法人 ほうじん 農業 のうぎょう 環境 かんきょう 技術 ぎじゅつ 研究所 けんきゅうじょ
^ Rainbow Papaya
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^ 平成 へいせい 23年 ねん 2月 がつ 22日 にち 未 み 承認 しょうにん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤの種子 しゅし の混入 こんにゅう に関 かん する検査 けんさ の実施 じっし について
^ 平成 へいせい 23年 ねん 4月 がつ 21日 にち 未 み 承認 しょうにん の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤの種子 しゅし の混入 こんにゅう に関 かん する検査 けんさ 結果 けっか について(お知 し らせ)
^ 平成 へいせい 23年 ねん 4月 がつ 21日 にち 農林水産省 のうりんすいさんしょう パパイヤ種子 しゅし の検査 けんさ 結果 けっか について
^ 平成 へいせい 23年 ねん 2月 がつ 22日 にち 更新 こうしん :平成 へいせい 23年 ねん 2月 がつ 24日 にち 安全 あんぜん 性 せい 未 み 審査 しんさ の遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤについて
^ 遺伝子 いでんし 組 ぐみ 換 か えパパイヤ(注 ちゅう )による我 わ が国 くに の生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい への影響 えいきょう について(農林水産省 のうりんすいさんしょう 及 およ び環境省 かんきょうしょう の共同 きょうどう 見解 けんかい )
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^ 除草 じょそう 剤 ざい グリホサート誘発 ゆうはつ 性 せい 雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる 及 およ び除草 じょそう 剤 ざい グリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ(改変 かいへん cp4 epsps , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis)(MON87427, OECD UI: MON-87427-7)申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
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^ 除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート耐性 たいせい 及 およ び雄 ゆう 性 せい 不 ふ 稔 みのる 及 およ び稔 みのり 性 せい 回復 かいふく 性 せい セイヨウナタネ(改変 かいへん bar , barnase , barstar , Brassica napus L.)(MS8RF3, OECD UI: ACS-BNØØ5-8×ACS-BNØØ3-6)の生物 せいぶつ 多様 たよう 性 せい 影響 えいきょう 評価 ひょうか 書 しょ の概要 がいよう
^ 耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ産 さん 生 せい 並 なら びにチョウ目 め 及 およ びコウチュウ目 め 害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 並 なら びに除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート及 およ びグリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ (耐 たい 熱性 ねっせい α あるふぁ -アミラーゼ産 さん 生 せい 並 なら びにチョウ目 め 及 およ びコウチュウ目 め 害虫 がいちゅう 抵抗 ていこう 性 せい 並 なら びに除草 じょそう 剤 ざい グルホシネート及 およ びグリホサート耐 たい 性 せい トウモロコシ(改変 かいへん amy797E , 改変 かいへん cry1Ab , cry34Ab1 , cry35Ab1 , 改変 かいへん cry3Aa2 , cry1F , pat , mEPSPS , Zea mays subsp. mays (L.) Iltis) (3272×Bt11×B.t. Cry34/35Ab1 Event DAS-59122-7×MIR604×B.t. Cry1F maize line 1507×GA21, OECD UI:SYN-E3272-5×SYN-BTØ11-1×DAS-59122-7×SYN-IR6Ø4-5×DAS-Ø15Ø7-1×MON-ØØØ21-9)並 なら びに当該 とうがい トウモロコシの分離 ぶんり 系統 けいとう に包含 ほうがん される組合 くみあわ せ(既 すで に第 だい 一種 いっしゅ 使用 しよう 規程 きてい の承認 しょうにん を受 う けたものを除 のぞ く。)の申請 しんせい 書 しょ 等 とう の概要 がいよう
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